Влияние гербицида на подсолнечник

Влияние гербицида на подсолнечник

ВВЕДЕНИЕ

Подсолнечник - одна из самых рентабельных культур в России. Урожайность семян подсолнечника в среднем по стране составляет около 1,2 т/га, однако потенциал культуры около 4 т/га. Реализовать потенциал гибридов и сортов подсолнечника можно с помощью высокой культуры земледелия, в частности эффективной защитой от сегетальной растительности. Традиционно для борьбы с сорной растительностью используется довсходовая обработка почвенными гербицидами. Однако у этого способа есть множество недостатков. Помимо того, что цена на почвенные гербициды довольно высокая, их эффективность сильно зависит от погодных условий. Поэтому часто приходится проводить дополнительные обработки в течение вегетации или использовать механические методы борьбы с сорняками, что приводит к значительным затратам, дополнительному физиологическому стрессу культуры и переуплотнению почвы. Инновационным подходом для борьбы с сорной растительностью в посевах подсолнечника является применение послевсходовых гербицидов. Послевсходовое применение гербицида решает ряд проблем возникающих при применении почвенных гербицидов, таких как содержание гумуса и влажности почвы и др.

Целью работы является изучение влияния гербицида «Экспресс» на подсолнечник. В соответствии с поставленной целью, были определены следующие задачи:

изучить общую характеристику подсолнечника;

рассмотреть особенности использования и классификации гербицидов;

− оценить воздействия гербицида на морфотип подсолнечника.

Работа излагается на 46 страницах и состоит из введения, трех глав, заключения, списка используемых источников, который включает 24 наименований. В работе представлены две таблицы.

1. Общая характеристика культуры подсолнечника

гербицидный морфология подсолнечник агрофитоценоз

1.1 Особенности биологии, экологии и морфологии

Подсолнечник (Helianthus annuus) относится к семейству Астровые (Asteraceae). Это сборный вид, который делится на 2 вида: подсолнечник культурный (объединяющий все формы и сорта подсолнечника полевой культуры) и подсолнечник дикорастущий. Подсолнечника культурный подразделяют на два подвида: культурный посевной и культурный декоративный.

Подсолнечник имеет мощный, облиственный, зеленый, травянистый, в нижней части одревесневший стебель, заканчивающийся соцветием. Поверхность стебля шероховатая, матовая, опушена многоклеточными волосками. Узлы стебля открытые, по своему строению мало отличаются от междоузлий. На поверхности стебля под листьями выступают ниспускающиеся из черешков жилки, образующие характерную угловатость стебля, которая выражена тем сильней, чем благоприятнее условия питания и водоснабжения растений. Стебли растений селекционных сортов масличного подсолнечника не только не ветвятся, но в пазухах их листьев даже не закладываются в почки [Доспехов, 1985, с. 264].

После цветения верхняя часть стебля поникает в направлении на восток. Длина стебля варьирует от 60 см у скороспелых до 200 см и более у растений силосных сортов. В верхней части диаметр стеблей подсолнечника в 2 и более раз меньше, чем у основания.

Растения подсолнечника имеют обычно хорошо выраженный главный стержневой корень. В отличие от стебля корни подсолнечника многократно ветвятся [Дьяков, 1975, с. 21].

Листья у подсолнечника простые, черешковые, без прилистников. Расположены на стебле спирально и только самые нижние - супротивно. Растения сортов среднеспелой группы имеют обычно по 27-30 листьев. Длина и ширина листьев в зависимости от их яруса и условий внешней среды могут меняться от нескольких сантиметров до 0,5 м. Пластинки листьев простые, цельные, цельнокрайние у самых нижних и с зубчатыми или крупнопильчатыми краями у всех остальных листьев.

Цветки подсолнечника собраны в соцветие - многоцветковую верхушечную корзинку, имеющую форму круглого плоского, выпуклого или вогнутого диска. Корзинка окружена оберткой из нескольких рядов листочков. Максимальное число цветков, закладывающихся в корзинке и после оплодотворения превращающихся в семянки, может достигать 8 тыс. Но в большинстве случаев корзинка имеет от 1,2 тыс. до 3-4 тыс. цветков. Диаметр корзинок культурного подсолнечника зависит от условий произрастания и варьирует от 10 до 26 см.

Для корзинок характерно также положение на стебле. К моменту зацветания корзинки почти прямостоящие и слегка наклонены набок, позднее, при наливании семян, они принимают различное положение - от прямостоящих до опрокинутых.

Дифференциация цветочных бугорков идет от края корзинки к центру: наружные образуют язычковые цветки, остальные - трубчатые. Этот этап органогенеза характеризуется для подсолнечника процессами микро- и мегаспорогенеза (в пыльниках формируется пыльца, в завязи - зародышевый мешок).

На последующих этапах происходит рост язычковых и трубчатых цветков в длину. Вместе с околоцветником растут тычиночные нити и пестик, пыльники желтеют, разворачивается обертка корзинки [Дьяков, 1975, с. 25].

Трубчатые цветки - обоеполые. К составным частям трубчатого цветка относятся: чашечка, венчик, тычинки и пестик.

Чашечка состоит из двух раздельных чашелистиков, сильно редуцированных, имеющих вид маленьких рожков, длиной 3-5 мм, светлой или темно-фиолетовой окраски. Прикреплены чашелистики к верхнему концу завязи в месте соединения ее с венчиком и легко обламываются.

Венчик - правильный, сростнолепестный и имеет форму трубочки. Нижняя часть трубочки венчика несколько сужена и образует вздутие в виде кольца, с внутренней стороны которого находится ткань, покрытая железками, выделяющими нектар. Верхняя же часть ее более расширена и заканчивается пятью зубчиками яйцевидной формы. Окраска венчика светло-желтая, коричневая или темно-фиолетовая. Размер венчика в длину 8-12 мм и в ширину (в диаметре) 2-5 мм.

Число тычинок 5. Нити их свободны, а пыльники, сросшиеся в одну общую трубочку, окружающую столбик пестика. Трубочка пыльников цилиндрической формы, несколько суженная к концам и имеет гофрированную поверхность темно-серого или темно-фиолетового цвета. Размер трубочки в длину 3-7 мм и в диаметре 1-2 мм. Верхний конец ее заканчивается пятью створочками, раскрывающимися при выходе пыльцы и рыльца. При созревании пыльников их гнезда вскрываются в полость трубочки продольными щелями, и вся трубочка заполняется пыльцой.

Количество пыльцы в пыльниках у различных форм и сортов подсолнечника разное. Пыльцевые зерна подсолнечника в воздушном состоянии имеют овальную форму, окрашены большей частью в желтый или оранжевый цвет и покрыты острыми шипиками. Во влажной среде пыльцевые зерна очень быстро набухают и принимают шаровидную форму.

Пестик состоит из двух плодолистиков. Основными частями его являются: завязь, столбик и рыльце.

Рыльце разделяется на две ветви или лопасти длиной в 3-5 мм. Трех и больше лопастные рыльца чаще всего наблюдаются у цветков центральной части корзинки. Лопасти окрашены в желтый и коричневый цвет, с наружной стороны покрыты ворсинками, направленными вверх.

Столбик - округлой формы, внутри имеет канальчик. При полном выходе рыльца из пыльниковой трубочки столбик достигает 8-12 мм длины и около 1 мм толщины.

Завязь - нижняя, одногнездная, содержит одну обратную семяпочку. Во время раскрытия цветка завязь имеет размер в длину 7-10 мм и ширину 3-5 мм [Дьяков, 1975, с. 22].

Особенность цветков подсолнечника состоит в том, что они имеют нектарники, которые выделяют нектар. Пчелы, собирая нектар, опыляют цветки. Выделение нектара зависит от температуры окружающего воздуха и запаса влаги в почве. Благоприятной температурой считается 20-25 0С.

Бутонизация подсолнечника происходит в период наиболее интенсивного его роста. Зацветание подсолнечника характеризуется появлением язычковых цветков корзинки, что наблюдается обычно в утренние или вечерние часы дня. Одновременно с этим происходит довольно интенсивный рост цветоложа в ширину. Через 1-2 дня в зависимости от условий погоды, язычковые цветки полностью раскрываются. Вслед за раскрытием язычковых цветков, еще имеющих скученные и не вполне расправившиеся лепестки, по краю корзинки начинают зацветать трубчатые цветки.

Цветение трубчатых цветков происходит отдельными поясами, чередующимися друг за другом в направлении от края корзинки к ее центру. У сортов масличного подсолнечника число их доходит до 8-10 и иногда больше. В свою очередь количество раскрывшихся цветков в отдельном поясе также значительно колеблется, в зависимости от места расположения их в корзинке и условий погоды.

К концу цветения корзинки происходит завядание язычковых цветков, которые довольно долго сохраняют свою свежесть, пока не отцветут последние трубчатые цветки в корзинке.

Образование и развитие трубчатых цветков в прицветниках начинается еще задолго до начала цветения корзинки. С раскрытием листовой обертки и язычковых цветков можно видеть, как цветоложе сплошь покрыто молодыми бутонами различного размера. Более крупные из них расположены ближе к периферии корзинки, менее крупные в средней части ее и мелкие - в центре корзинки.

Зацветание трубчатых цветков начинается с раскрытия бутонов, что начинается рано утром. Еще с вечера предыдущего дня бутоны крайнего пояса корзинки начинают увеличиваться в размерах. Затем на верхушках бутонов образуются пять зубчиков, одновременно с этим, под влиянием роста тычиночных нитей, начинается выход пыльников. В результате зубчики все больше расходятся в стороны и, наконец, бутон преобразуется в трубочковидный венчик цветка. Выход пыльников в течение 1-1,5 часа. Как только пыльники поднимутся своей нижней частью до уровня зубчиков венчика, дальнейший рост тычиночных нитей прекращается и вместе с этим заканчивается выход пыльников. К этому времени пыльники вполне уже созревают и их трубочка заполнена зрелой пыльцой. В момент полного выхода пыльников из венчика рыльце с сомкнутыми лопастями находится между тычиночными нитями под трубочкой пыльников, так как столбик пестика за это время очень мало увеличивается в росте. Через некоторое время начинается ускоренный рост столбика пестика, благодаря чему рыльце выходит в пыльниковую трубочку и постепенно выталкивает оттуда пыльцу. В это время створочки пыльников открываются и на поверхность выступает пыльца. Выход пыльцы очень заметен по ее ярко-желтой окраске. Пыльца, выступившая из пыльников, разносится насекомыми и ветром и через 2-3 часа ее почти не остается на пыльниках.

После выхода пыльцы у раскрывшихся цветков в течение дня заметных изменений не происходит, наступает как бы период покоя. И только к 4-5 часам вечера снова начинается рост столбика пестика: рыльце выходит из пыльниковой трубочки наружу и одновременно выносит оттуда остатки пыльцы. Через 1-2 часа рыльце полностью выходит из пыльников, вслед за этим происходит постепенное расхождение его лопастей, после чего рыльце вполне подготовлено к восприятию пыльцы. При полном выходе рыльца начинается увядание тычинок, нити их сокращаются, и пыльники постепенно сползают по столбику пестика вовнутрь венчика. Такое разновременное развитие половых органов цветка, при котором вначале созревают мужские органы, а потом женские, в биологии принято обозначать специальным термином - протерандрией.

Рыльце в отношении выполнения своих функций находится в несколько иных условиях, чем тычинки. Оно, прежде всего, зависит от опылителей, переносчиков на него пыльцы, затем от возможности прорастания пыльцы и оплодотворения ею семяпочки завязи данного цветка. Средняя продолжительность жизненного цикла трубчатого цветка от раскрытия бутона и до завядания рыльца, при нормальных условия оплодотворения, равна 1,5 суток [Велецкий, 1989, с. 18].

Несколько последовательных фаз в развитии цветка подсолнечника, с которыми приходится иметь дело во время искусственных скрещиваний:

-       начало раскрытия бутона между 3-4 часами утра;

-       выход пыльников между 4-6 часами утра;

-       выход пыльцы между 6-8 часами утра;

-       выход рыльца между 5-7 часами вечера;

-       раскрытие лопастей рыльца между 7-9 часами вечера;

-       увядание рыльца в первой половине дня [Дьяков, 1975, с. 60].

Культурный подсолнечник является степным экотипом. Способность образовывать глубоко проникающий стержневой корень и придаточные корни из гипокотиля обеспечивает ему устойчивость к засухе и степным ветрам, он отличается также высокой холодостойкостью и экологической пластичностью. Прорастание семян во влажной почве начинается при температуре - 4-6 °С, при температуре почвы - 10-12 °С оно ускоряется и проходит более дружно и полно. Наклюнувшиеся семена переносят кратковременные понижения температуры до минус 10 °С, молодые всходы могут выносить заморозки до минус 6 °С. Общая потребность подсолнечника в тепле в зависимости от продолжительности вегетации сорта или гибрида неодинакова. У скороспелых сортов и гибридов сумма активных температур составляет - 1850 0С, раннеспелых - 2000 °С, среднеспелых - 2150 °С. Из этого количества тепла примерно 2/3 приходится на период от всходов до цветения и 1/3 - от цветения до созревания.

Подсолнечник - культура засухоустойчивая. Он может извлекать воду из глубоких слоев почвы. Хорошая опушенность стеблей и листьев, а также приспособленность устьиц к неослабевающей транспирации обеспечивают ему большую устойчивость к жаре и засухе, в частности до начала цветения. Больше всего влаги (60 %) подсолнечник потребляет в период от образования корзинки до конца цветения. Недостаток ее в почве в это время - одна из причин пустозерности в центре корзинок. Большое значение для подсолнечника имеют осенне-зимние запасы влаги в почве.

Подсолнечник требователен к свету. При затенении и пасмурной погоде рост и развитие его угнетаются. Это растение короткого дня со всеми характерными для этой группы культур требованиями биологии.

Лучшие почвы для подсолнечника - черноземы (супесчаные и суглинистые), каштановые и наносные почвы заливаемых речных долин при раннем освобождении от полой воды. Заболоченные, кислые, легкие песчаные и солонцеватые почвы, а также участки с избыточным содержанием извести для него малопригодны.

На образование 1 т семян подсолнечник потребляет: азота - 50-60 кг, фосфора - 20-25 кг, калия - 120-160 кг. Особенно много питательных веществ подсолнечнику требуется в период от образования корзинки до цветения, когда растение энергично накапливает органическую массу. Ко времени цветения подсолнечник поглощает 60 % азота, 80 % фосфорной кислоты и 90 % калия от их общего выноса из почвы за весь период вегетации. На ранних фазах вегетации, когда идет закладка генеративных органов, растения особенно требовательны к фосфорному питанию [Венцлавович, 1981, с. 390].

Д. С. Васильев предложил схему, в которой выделил 5 периодов вегетации подсолнечника. В эти периоды вегетации подсолнечник предъявляет следующие требования к условиям внешней среды.

Первый период, основные жизненные процессы - набухание и прорастание семян, появление всходов - связаны с поглощением воды. Определяющий фактор внешней среды в этот период - температура. Благоприятная для прорастания семян температура посевного слоя почвы составляет - 10-12 °С, при этом всходы появляются через 10-14 дней.

Второй период, в этот период число листьев достигает - 18-20. Образование зачаточной корзинки у подсолнечника происходит на 3 этапе органогенеза, а на 4 этапе с появлением 5-8 листьев на цветоложе закладываются цветковые бугорки. На 5 этапе органогенеза образуются покровные и генеративные органы цветка.

Третий период, этот период характеризуется интенсивным ростом надземных органов и корневой системы. В начале цветения интенсивность роста затухает, а в конце он прекращается. Продолжается интенсивный рост листьев среднего яруса (14-26 лист). В этот период усиленно растут генеративные органы: развиваются язычковые и трубчатые цветки, околоплодник, тычиночные нити, разворачивается обертка корзинки. К концу периода пыльники выходят из венчиков.

Четвертый период, цветение наступает примерно через 50-60 дней после всходов и продолжается 20-25 дней (одна корзинка цветет 8-10 дней). Максимальное увеличение корзинки отмечается в течение 8-10 дней после цветения, рост ее продолжается вплоть до пожелтения. После оплодотворения завязи начинается рост семян, который завершается за 14-16 дней, а затем в течение 20-25 дней происходит налив семян - накопление в них жира и других запасных веществ. В фазе роста семян подсолнечник особенно требователен к влаге в почве (критический период). Фаза налива семян завершается на 30-35 день после оплодотворения. Фаза созревания (физиологическая спелость) наступает при влажности семян - 36-40 %. Тыльная сторона корзинки становится желтой. Биологические процессы в семенах затухают. Начинается физическое испарение воды.

Пятый период, при полной спелости корзинки приобретают желто-бурый и бурый цвет, влажность семян снижается до 12-14 % (в более северных районах - до 16-18 %) [Лукашев, 1985, с. 55].

1.2 Подсолнечник устойчивый к ALS ингибиторам

Характер действия послевсходовых гербицидов применяемых на подсолнечнике схож: имидазолиноны, как и сульфанилмочевины воздействуют на ферментную систему ацетогидроксикислую синтазу (АНАS) или у (ALS, или АЛС) , ингибируя тем самым биосинтез аминокислот с разветвлённой боковой цепью на начальных стадиях , с последующим нарушением синтеза белка [Лакин, 1990, с. 256].

АЛС катализирует две параллельно протекающие реакции:

- конденсацию двух молекул пирувата с образованием ацетолактата;

конденсацию молекулы пирувата и α-кетобутирата с образованием ацетогидроксибутирата.

Ацетолактатсинтаза широко распространена у многих организмов (бактерии, растения). Например, у арабидопсиса, являющегося традиционным объектом генетических исследований растений, синтез фермента контролируется одним геном, последовательность нуклеотидов которого полностью расшифрована. У растений табака синтез АЛС контролируется двумя генами. Наиболее часто устойчивость у высших растений наследуется как моногенный доминантный или полудоминантный признак .

Три основных изофермента АЛС, обозначенные I, II и III, идентифицированы у кишечной бактерии Escherichia coli . Изоферменты I и III, но не II, являются чувствительными к ингибированию конечным продуктом - валином. Каждый их трёх бактериальных изоэнзимов содержит большую и малую субъединицы белка. Энзимы АЛС из дрожжей Saccharomyces cerevisiae и из некоторых высших растений частично охарактеризованы и показывают некоторую степень ингибирования конечным продуктом. Неизвестно, состоят ли энзимы АЛС дрожжей и растений из одного или более различных полипептидов. Данные дают основание предполагать, что местоположение АЛС дрожжей и растений находится, соответственно, в митохондриях и хлоропластах.

Эти гербициды поглощаются корнями и листьями растений. С агрономической точки зрения, особенно ценно, что при обработке листовой поверхности гербицидами сорных растений их рост прекращается уже через несколько часов [Воронова, 2011, с. 49]. Отмечается задержка в развитии через 6-9 дней, а также некроз более зрелых тканей. Рост сорняков прекращается после обработки надземной части растения, и они погибают в течение 2-4 недель в зависимости от вида сорняка и его размеров.

Имидазолиноны и сульфанилмочевины к настоящему моменту зарегистрированы во многих странах мира благодаря их высокой агрономической и экономической эффективности.

Имидазолиноны - высокоактивные и высокоизбирательные гербициды. Этот новый класс гербицидов разработан фирмой American Cyanamid. Характер их действия схож с сульфонилмочевинами: имидазолиноны воздействуют на ферментную систему ацетогидроксикислую синтазу (АНАS) или ацетолактатсинтазу (ALS, или АЛС) [Лакин, 1990, с. 158], ингибируя тем самым биосинтез аминокислот с разветвлённой боковой цепью на начальных стадиях , с последующим нарушением синтеза белка.

Основным гербицидом имидазолинового ряда на подсолнечнике является Евро-Лайтнинг. Евро-Лайтнинг выпускается в виде ВРК (водорастворимый концентрат) и содержит 2 действующих вещества имазапир 15 г/л плюс имазамокс 33 г/л.

Механизм действия гербицида заключается в том, что при попадании на сорные растения имазапир и имазамокс быстро поглощаются через листья, а также проникают в растения через корни. Эти действующие вещества попадают через флоэму и кселему в ткани растений, где они действуют в качестве ингибиторов энзима ацетолактатсинтаза (ALS). Этот энзим имеется только у растений и бактерий, его нет у животных. ALS является катализатором биосинтеза незаменимых аминокислот: валина, лейцина и изолейцина. Подавление образования ALS имидозолинонами блокирует образование этих незаменимых аминокислот и синтеза белка, что, в свою очередь, приводит к гибели сорных растений.

Рекомендации по применению. При оптимальных условиях (сорняки на ранних стадиях развития и активного роста), а также на легких почвах - 1 л/га. По срокам применения его надо применять в период активного роста сорняков. Двудольные сорняки не должны перерастать фазу 6 листьев, а злаковые - 4-х настоящих листьев. При попадании в почву гербицид сдерживает прорастающие сорняки. При высокой засоренности видами амброзии рекомендуемая фаза - до 4-х настоящих листьев сорняка. При указанных фазах развития сорняков подсолнечник, как правило, находится в стадиях 2-8 листьев. Не рекомендуется применять препарат до наступления фазы 2-х листьев культуры. Применятся только наземным способом. Внесение с воздуха не зарегистрировано и не рекомендуется. Во время обработки избегать перекрывания полос нанесения.

Распад гербицида в почве, главным образом, микробиологический, в меньшей степени при анаэробных условиях. Любой фактор, влияющий на микробиологическую активность, воздействует на степень распада Евро-Лайтнинга. Почвенные факторы: тип, структура, влажность, температура, pH. На тяжелых почвах распад более медленный, чем на легких. Достаточное количество осадков от момента применения препарата до посева следующей культуры в севообороте повышает микробиологическую деградацию действующего вещества. Распад гербицида усиливается при количестве влаги, приближенном к величине полной почвенной влагоемкости. Он распадается при температуре выше 10 ºС, и усиливается с ее повышением. Последствия применения Евро-Лайтнинг, а усиливается со снижением pH в почве. Чем ниже pH, тем выше риск последствий [Евро-Лайтинг, 2007, с. 3].

Гербицидом сульфонилмочевиновой группы применяемым на подсолнечнике является Гранстар. Гранстар действующее вещество: 750 г/кг трибенуронметил. Препаративная форма: сухая текучая суспензия. Гранстар - это применяемый в малых дозах высокоэффективный сульфонилмочевинный послевсходовый гербицид для борьбы с широколиственными сорняками в посевах озимых и яровых зерновых культур. Гранстар обладает высокой избирательностью действия в отношении зерновых культур, что дает очень большое преимущество - широчайший диапазон применения (2-3 настоящих листа у культуры до выхода флаг-листа).

Он имеет широкий спектр воздействия на сорняки, устойчивые к гербицидам гормонального действия 2, 4 поэтому его можно применять против большинства видов сорных трав, в том числе устойчивых к друг гербицидам.

В 1996 г. в Канзасе (США) на поле, обрабатываемом в течение 7 лет имазетапиром, в популяции дикорастущего подсолнечника Helianthus annuus L. были впервые обнаружены устойчивые к имидазолинонам растения. В 1997 г. исследовали образцы дикорастущего подсолнечника, собранные с 14 полей сои, одного поля кукурузы и 11 популяций вдоль автомобильных дорог в радиусе 20 км от исходного поля. Двадцать популяций из 26, т.е. в 77 % случаев, содержали около 1 % устойчивых растений.

Частота встречаемости полностью резистентных к имазетапиру растений в исходной популяции дикорастущего H. annuus L. составила 9 % при обработке 1,5Х дозой гербицида и по другим данным 27 % при 2Х дозе . Данная популяция в дальнейшем использовалась в качестве источника устойчивости к имидазолиноновым гербицидам. Этот признак был перенесён путём скрещивания устойчивых растений дикорастущего подсолнечника с культурными формами в гербицидоустойчивые линии НА425 и RHA426.

После в аргентине с помощью мутагенеза был получен ген устойчивости к имидазолинонам CLHA-PLUS который обладает большей устойчивостью по сравнению с геном imr.

Также в США и Канаде были обнаружены популяции дикорастущего подсолнечника, устойчивые к сульфонилмочевинам. Созданы доноры устойчивости этого признака SURES1 и SURES2.

Устойчивость подсолнечника к гербицидам была широко внедрена в производство различных странах (США, Сербии, Аргентине и др.)

В России аналогичных исследований по созданию и изучению гербицидоустойчивых линий и гибридов подсолнечника проводятся в ГНУ ВНИИМК с 2003 года. В генофонде 29 образцов культурного подсолнечника не обнаружено признака устойчивости к имидазолиноновым гербицидам. Американские линии HA425 и RHA426 подтвердили гербицидоустойчивый фенотип, который контролировался одним геном с неполным доминированием. На основе соответствующего скрещивания этих доноров с селекционными линиями ВНИИМК ВК876 и ВК508 с последующим самоопылением и отбором устойчивых растений создан новый селекционный материал в виде 44 константных линий.

В лабораторных условиях установлен факт гибели заразихи при обработке гербицидом евро-лайтнинг и гранстар генетически восприимчивых к заразихе гербицидоустойчивых растений подсолнечника линии RHA426 и линии SURES B. Гербициды ALS-ингибирующего типа, показали высокую эффективность в уничтожении жизнеспособных клубеньков вирулентной популяции заразихи из Ростовской области. При оценке в условиях теплицы эффект действия гербицида для Евро-Лайтнинга составил 100 %, для Гранстара 89 %. Этот факт делает целесообразным создание гербицидоустойчивых гибридов подсолнечника для контроля над новыми вирулентными расами заразихи. Этот факт позволит использовать химический метод борьбы с новыми расами цветкового паразита на время, необходимое для селекционного создания устойчивых сортов и гибридов подсолнечника.

В 2011 году были сделаны первые отечественные простые межлинейные гибриды подсолнечника Имидж и Арими получены в рамках селекционно-генетической программы создания гербицидоустойчивых растений. Формула гибрида Имидж: ВК1-ими A (ЦМС РЕТ1) × ВК22-ими Rf. Формула гибрида Арими: ВК1-ими A (ЦМС РЕТ1) × ВК21-ими Rf. Материнская форма, включая стерильный аналог и закрепитель стерильности, а также отцовские формы - восстановители фертильности пыльцы, гомозиготны по доминантному гену Imr, контролирующему признак устойчивости к имидазолиноновым гербицидам (Пивот, Пульсар, Евро-Лайтнинг). Ген Imr передан культурному подсолнечнику от дикорастущего сородича и происходит от спонтанного мутационного процесса.

Гибрид Имидж генетически близок к гибриду Темп, являясь его имидазолиноноустойчивым аналогом, а Арими является аналогом гибрида Беркут. Оба гибрида относятся к среднеранней группе спелости, обладают высокой урожайностью, устойчивостью к заразихе (раса Е) и ложной мучнистой росе (раса 330), толерантностью к фомопсису. Вегетационный период от всходов до физиологической спелости 90 дней, масличность семянок около 50 %, лузжистость 21 %. Гибриды Имидж и Арими предназначены для выращивания в производственной системе Клиарфилд.

Подсолнечник устойчивый к AHAS ингибиторам выращиваются по двум производственным системам CLEARFIELD и Express Sun.

Производственная система CLEARFIELD, используемая в мире на подсолнечнике с 2003 г. - это комбинация гербицида Евро-Лайтнинг, содержащего действующие вещества из класса имидазолинонов - имазапир и имазамокс, и высокоурожайных гибридов, устойчивых к этому гербициду. Евро-Лайтнинг имеет системное уничтожающее действие на двудольные однолетние и некоторые многолетние злаковые сорняки, а также заразиху, амброзию и осоты. Этот гербицид допущен к использованию в Российской Федерации на посевах ИМИ-устойчивых генотипов подсолнечника с 2007 г.

Технология выращивания подсолнечника Express Sun - это интегрированное решение, предлагаемое компаниями DuPont и «Пионер», состоящее из послевсходового гербицида Экспресс, а также семян гибрида подсолнечника с геном устойчивости к этому гербициду. Препарат уничтожает только взошедшие на момент обработки сорняки, при этом большинство сорняков наиболее эффективно подавляется гербицидом Экспресс при обработке в фазе 2-6 листьев однолетних (амброзия полыннолистная в фазе 2-4 листьев) и в фазе розетки многолетних сорняков.

Производственная система Express Sun впервые появилась на рынке в 2007 г. в Венгрии. В России гербицид Экспресс был зарегистрирован в 2008 г., однако только в 2011 г. получил регистрацию первый гибрид подсолнечника ПР 64 Е 83 для производственной системы Express Sun.

2. Особенности использования и классификация гербицидов

В интегрированной защите растений химический метод контроля засорённости в посевах сельскохозяйственных культур сохраняет ведущие позиции уже в течение нескольких десятилетий. Всё более широкое его применение вызвано прежде всего необходимостью сократить потери урожая, связанные с конкуренцией между сорными и культурными растениями за условия внешней среды. Несмотря на рост уровня интенсивности земледелия в последние годы, опасность потерь урожая от сорняков не снизилась. В результате засорённости посевов на разных культурах теряется от 3 до 18 % урожая.

Из общих потерь урожая от вредителей, болезней и сорняков на долю сорняков приходится приблизительно одна треть. Даже при относительно высоком уровне земледелия, обработки почвы, внедрении севооборотов, тщательной очистке семян в посевах культур встречаются виды сорняков, которые приспосабливаются к технологии выращивания растений.

На засорённых посевах не даёт полной отдачи использование минеральных удобрений, высокопродуктивных сортов и других факторов повышения урожая, проведение мелиоративных мероприятий. По мере интенсификации земледелия необходимость применения дополнительных мер борьбы с сорняками возрастает, так как большинство высокоразвитых стран уже исчерпали возможности механических приёмов борьбы с сорной растительностью. Кроме того, в земледелии ряда стран чётко обозначилась тенденция к сокращению масштабов механического воздействия на почву, приводящего к разрушению структуры, усилению минерализации органического вещества, способствующего проявлению эрозионных процессов.

Существенное влияние на внедрение гербицидов в земледелие оказывают экономические перемены, происходящие в сельском хозяйстве. Во всех странах мира значительно сокращается доля населения, занятого в сельскохозяйственном производстве. Одновременно в связи с ростом уровня жизни и численности населения возрастает потребность в продуктах растениеводства. Это требует повышения производительности труда.

Важным резервом в решении этой задачи является сокращение затрат ручного труда на прополках сорняков.

Статистические данные об объёмах применения гербицидов не подтверждают точку зрения, согласно которой в высокоразвитых странах, в частности в США, достигнут уровень максимально возможного применения гербицидов и происходит отказ от химических средств борьбы и свёртывание производства. В настоящее время ни одна страна не достигла предельного уровня использования гербицидов. В стоимостной оценке, которая комплексно отражает масштабы применения и качественный состав препаратов, прежде всего новых, более эффективных, расходуемых в минимальных количествах, но одновременно и более дорогих, объёмы применения растут во всех странах, включая высокоразвитые [Васильев, 1963, с. 430].

Сбалансированное по экономическим параметрам земледелие предполагает определение пропорции между уровнями производства и применения гербицидов и интенсивностью земледелия, отдельными направлениями его интенсификации (применение удобрений, комплексной механизации, мелиорации земель). Общей при этом является следующая тенденция: страны с более интенсивным земледелием, использующие большие объёмы минеральных удобрений, применяющие энергосберегающие почвозащитные технологии и осуществляющие мелиоративные мероприятия, одновременно шире используют и химический метод борьбы с сорняками. Это объясняется тем, что интенсификация растениеводства создаёт благоприятные условия не только для культурных растений, но и для сорняков, при этом борьба с сорняками приобретает особое значение, так как весомее становится каждый процент потерь урожая.

Особенно большие возможности для роста урожайности и совершенствования технологии даёт использование гербицидов на посевах пропашных культур. Однако в этом случае возникают трудности с подбором препаратов: в посевах пропашных набор сорняков гораздо больший, чем в посевах культур сплошного высева, и прорастают они практически в течение всего периода вегетации, так что гербициды должны быть долгодействующими и подавлять широкий спектр сорняков. Обычно на пропашных культурах на химическую борьбу с сорняками затрачивается больше средств, чем на культурах сплошного посева, и они должны окупаться большим дополнительным урожаем и экономией материальных и трудовых ресурсов, что достигается за счёт более совершенной технологии выращивания растений.

При увеличивающихся объёмах использования гербицидов возрастает необходимость экологической обоснованности их применения. С экологической точки зрения наиболее перспективным направлением является интегрированная борьба с сорняками, в которой предпочтение отдаётся механическим методам, а гербициды используются лишь в том случае, если эти методы не дают должного результата и если внесение гербицидов не создаёт опасности загрязнения среды. На первое место выступают организационно-хозяйственные, агротехнические меры - севооборот, чередование культур, обработка почвы, использование высококачественного семенного материала, уход за посевами, система удобрений и мелиоративных мероприятий. Однако, как показывает опыт зарубежных стран, и практика интенсивного земледелия в нашей стране, традиционные методы часто оказываются недостаточными для подавления сорняков и не предотвращают значительных потерь урожая [Захаренко, 1990, с. 310].

Ведётся интенсивная разработка биологического метода: применение в борьбе с сорняками насекомых и фитопатогенных грибов. Против 30 видов сорняков метод уже используется, против 100 - разрабатывается. Однако, избирательность биологического метода, связанная, как правило, с действием препарата лишь на один вид сорных растений, и большие затраты на разработку ограничивают его значение в борьбе с засорённостью посевов.

Перспективным направлением является расширение спектра действия имеющихся высокоэффективных гербицидов. С 60-х годов химические компании ведут работы по повышению устойчивости культурных растений к гербицидам методами биотехнологии и генной инженерии.

Учёные фирмы «Монсанто» расшифровали генный код устойчивости к глифосату и ввели его в клетку культурного растения. Фирма «Хехст» достигла положительных результатов, включив ген устойчивости Agrobacterium к гербициду баста в генный аппарат картофеля, томатов и табака. Аналогичные работы ведутся и производными сульфонилмочевин фирмой «Дюпон».

Работы по использованию биотехнологии и генной инженерии в создании устойчивых к гербицидам сортов начаты практически всеми ведущими химическими компаниями мира. Положительные результаты ожидаются в начале текущего столетия.

В практике борьбы с сорняками в течение ближайших двух десятилетий прогнозируется дальнейшее широкое использование химических средств. За счёт внедрения новых, более эффективных гербицидов, действующих в концентрациях на 1-2 порядка более низких, чем традиционные препараты, станет возможным снижение общего тоннажа гербицидов, применяемых в земледелии, что безусловно положительно скажется на решении проблемы охраны окружающей среды.

При большом ассортименте гербицидов, применяемых в сельском хозяйстве, важное значение имеет их классификация, обеспечивающая выбор, планирование и рациональное использование препаратов. В настоящее время универсальная классификация гербицидов отсутствует. В зависимости от основных практических целей их группируют по химической структуре, характеру действия на растения, способам применения, степени опасности для человека и теплокровных животных, способности загрязнять окружающую среду.

В качестве гербицидов используют неорганические и органические вещества различных классов химических соединений. В одном классе могут находиться соединения, обладающие сходным строением и механизмом действия, но различные по гербицидной активности, избирательности к культуре, токсическим свойствам. Каждый гербицид имеет характерные особенности, что позволяет подбирать препарат в зависимости от задач использования.

Широкий видовой состав сорных растений, резко отличающихся друг от друга по биологическим особенностям, большой набор сельскохозяйственных культур и различные условия их возделывания потребовали разработки ассортимента гербицидов, включающего несколько сот наименований. В России разрешено применять около 180 препаратов.

Ассортимент гербицидов постоянно совершенствуется: исключаются высокотоксичные гербициды, ограничивается применение стойких и легко испаряемых препаратов, а также гербицидов, требующих больших норм расхода.

Гербициды классифицируются по форме, химическому составу, селективности (избирательности), отношению к культурному растению и характеру действия на сорняки.

По физической форме гербициды можно подразделить на 2 основные группы: применяемые в виде рабочих жидкостей и применяемые в виде гранул. Для рабочих жидкостей гербициды выпускаются в виде водных растворов, концентратов эмульсий, водорастворимых концентратов, растворимых порошков, смачивающихся порошков, паст, текучей суспензии. Рабочие жидкости, содержащие эти препараты, представляют собой растворы, эмульсии и суспензии. Гранулированные гербициды в зависимости от размеров делятся на микрогранулированные и просто гранулированные.

По химическому составу гербициды подразделяются на органические и неорганические. Органические гербициды составляют большую и разнообразную группу производных различных кислот и других химических соединений. Неорганические гербициды не получили широкого практического применения.

По селективности к растениям гербициды делятся на избирательные и сплошного действия (общеистребительные). Такое деление в ряде случаев является условным, так как избирательность гербицида к культурному растению проявляется лишь в определённой дозировке, при повышении которой гербицид действует как общеистребительный. И наоборот, отдельные гербициды общеистребительного действия в небольших дозировках и при определённых почвенно-климатических условиях могут проявлять избирательность действия.

По токсическому действию на растения гербициды классифицируются на системные (передвигающиеся) и контактные. Системные гербициды, попав на отдельные части растения, проникают внутрь, передвигаются по сосудисто-проводящей системе растений и вызывают их гибель. Системные гербициды в отличие от контактных могут передвигаться внутри растения, главным образом по флоэме и ксилеме. При этом у большинства их свой, определённый путь передвижения: вверх - по ксилеме или вниз - по флоэме. Это связано с особенностями проникновения и механизма действия гербицида в растении [Захаренко, 1990, с. 312].

Применение таких гербицидов эффективно во многих случаях и особенно в борьбе с корнеотпрысковыми сорняками. Системные гербициды условно подразделяются на почвенные (вносимые в почвенные слои), проникающие в растение через корни, и на гербициды, которыми обрабатываются вегетирующие растения. Эти гербициды проникают в растения главным образом через листья. Также системные гербициды делятся на две группы по характеру действия:

Системные, с типичным регулирующим действием. Вызывают нарушение роста и деления клеток, разрастание тканей, деформацию стеблей и листьев, образование воздушных корней. В оптимальных концентрациях проявляют высокую избирательность, подавляя двудольные и действуя на злаки. В эту группу входят: пиклорам, дикамба.

Системные, без типичного рострегулирующего действия. Проникают в растения, влияют на процесс фотосинтеза и на другие жизненно важные процессы. У повреждённых растений изменяется окраска листьев, они постепенно увядают и отмирают. В эту группу входят: атразин, бутилат, циклоат.

Контактные гербициды повреждают те части растений, которые соприкасаются с препаратом. Вещества контактного действия, вызывают в местах попадания ожоги листьев, разрушение хлорофилла и увядание растений (дикват).

По интенсивности действия гербициды делят на 2 группы: обладающие быстрым действием (острой токсичностью) и замедленным действием (хронической токсичностью). К первой группе относятся гербициды контактного действия и системные, применяемые при обработках вегетирующих сорняков. Действие отдельных гербицидов может проявляться в течение продолжительного времени - от нескольких недель до нескольких месяцев, а в некоторых случаях - и нескольких лет.

Присущие каждой группе гербицидов характерные признаки определяют в конечном счёте технологию химической прополки в каждом конкретном случае.

По месту действия на органы растений гербициды объединяют в четыре группы:

Листового действия, оказывающие преимущественно контактное действие в местах нанесения на растение.

Листового действия, перемещающиеся по растению после нанесения на листья, оказывающие системное действие на растительные ткани на расстоянии от места нанесения.

Почвенные гербициды, передвигающиеся после поглощения корневой системой в надземные органы и оказывающие гербицидное действие в корнях или в надземных органах растений.

Гербициды, оказывающие действие при нанесении на листья и при внесении в почву, поступающие в растение как через листья, так и через корни, действующие в листьях и корнях.

По срокам применения, с учётом состояния развития культурных растений, гербициды подразделяют также на четыре группы:

Препараты, применяемые перед посевом семян или высадкой рассады, до всходов сорняков, в основном почвенного действия, или используемые для обработки взошедших сорняков - гербициды контактного листового действия, а также обладающие почвенным и листовым действием.

Препараты, вносимые одновременно с посевом методом сплошного опрыскивания или ленточно, в зоне рядка и в защитной зоне междурядья, не обрабатываемой культиватором при выращивании пропашных культур.

Препараты, применяемые после посева семян растений, до появления их всходов и всходов сорняков, в основном почвенного действия; применяемые после всходов сорняков - препараты системного или контактного действия.

Препараты, применяемые после всходов культурных растений путём сплошного или ленточного опрыскивания почвы у основания стебля, с исключением попадания рабочего раствора на листья и молодые стебли [Захаренко, 1992, с. 4].

В связи в высокими требованиями, предъявляемыми к гербицидам, из большого их количества, известного в мировой практике сельского хозяйства, в России разрешено применять лишь около 150. Эти требования включают: высокую биологическую (гербицидную) активность по отношению к сорным растениям и избирательность к культурным; экономическую эффективность, определяемую разницей между стоимостью сохраняемого урожая и затратами на их применение; минимальную опасность отрицательного воздействия на человека, полезную фауну и флору, загрязнения окружающей среды.

Токсичность препарата обычно характеризуют летальной дозой (ЛД50) средней дозой вещества в миллиграммах на 1 кг живой массы, вызывающей гибель 50 % подопытных животных.

По этому признаку препараты делят на четыре класса: чрезвычайно опасные - ЛД50 менее 15 мг/кг; высокоопасные - ЛД50 15-150 мг/кг; умеренно опасные - ЛД50 151-5000 мг/кг; малоопасные - ЛД50 более 5000 мг/кг.

В основе механизма действия гербицидов лежит их многостороннее влияние на рост и развитие целого растения, отдельных его органов, тканей и клеток, на клеточные структуры, органеллы клетки, физиологические и биохимические процессы, ферментативные реакции и белково-ферментные структуры.

Гербицидное действие химических веществ связано с нарушением нормально хода физиологических и биохимических процессов, протекающих в растениях.

Причём тот или иной гербицид при определённых условиях у одних растений вызывает необратимые нарушения этих процессов, у других - слабое, проходящее или вовсе не оказывает на них действия. На этом основана физиолого-биохимическая избирательность гербицидов. Каждый из них действует, как правило, не на все стороны обмена веществ, а на какую-то одну или несколько сторон, что является в большинстве случаев специфичным для данного гербицида. Но существуют и другие причины, связанные с понятием избирательности действия гербицида. Они определяются невозможностью его проникать в растение и накапливаться в нём до губительных концентраций. Так, избирательность действия гербицидов может быть обусловлена различиями в анатомо-морфологическом строении (анатомо-морфологическая избирательность) растений и, в частности, особенностями поверхности листьев, их формой и расположением.

Механизм действия системных гербицидов можно представить в виде такой схемы: проникновение в растение - передвижение по проводящим системам - накопление в определённых местах - нарушение метаболизма (реакций обмена веществ). Следует сразу оговориться, что эта схема довольно условна, на самом деле она намного сложнее. Так, гербициды, проникнув в клетку листа или корня, могут сразу же вступать в биохимические реакции, образовывать комплексные соединения.

Механизм действия гербицидов тесно связан с характером и поведением вещества токсиканта в растении, с поглощением и перемещением его по растению и с непосредственным влиянием на жизненно важные процессы: основной, промежуточный и вторичный метаболизмы (нарушение образования органических соединений при фотосинтезе, нарушения распада и образования низкомолекулярных органических соединений, нарушение синтеза специфических компонентов растительных клеток соответственно).

Гербициды могут влиять на рост растений. Однако практический интерес представляют соединения, действующие на процессы основного и вторичного метаболизмов. Исследования показали, что одна из наиболее важных сторон гербицидного действия связана с нарушением ферментативной деятельности. Такие гербициды нетоксичны для теплокровных животных и человека. Более опасны и менее избирательны гербициды, нарушающие промежуточный метаболизм в растительных тканях, который в значительной степени сходен для всех живых клеток, содержащих ядра.

Механизм действия контактных гербицидов сводится к нарушению целостности клеточных мембран, увеличению их проницаемости и разрушению, ведущему к потере содержимого клеток и их отмиранию. В силу такого действия гербициды слабо или практически не перемещаются по флоэме. Однако они могут перемещаться с транспирационным током по клеткам ксилемы.

Устойчивость растений к гербицидам определяется совокупностью морфологических, физиологических и биохимических факторов, от которых зависит соотношение количеств попавшего на растение, поглощённого и разрушенного токсиканта. Если скорость детоксикации гербицида равна скорости его поступления в места действия, растение проявляет устойчивость [Жученко, 2004, с. 215]

Наиболее безопасными для человека и животных являются препараты, влияющие на структуры и процессы, свойственные растительным организмам и отсутствующие у теплокровных. Это прежде всего гербициды, воздействующие на процесс преобразования солнечной энергии в химическую - фотосинтез. Группа ингибиторов фотосинтеза очень многочисленна и включает половину препаратов, известных в настоящее время.

Перспективными являются гербициды, влияющие на синтез органических азотсодержащих веществ, в частности аминокислот в тканях растений. Сульфонилмочевины нарушают биосинтез валина и изолейцина, воздействуя на фермент ацетолактатсинтазу, катализирующую первый этап этого процесса. Аналогично действуют гербициды новой группы имидазолинонов.

Применение гербицидов основывается на их избирательности, способности подавлять сорные растения, не повреждая культурных. Положительная реакция растения на гербицид, в результате которой нарушаются процессы жизнедеятельности, рост и развитие, происходит отмирание клеток и тканей, характеризует чувствительность растений. Отрицательная реакция растения на действие гербицида отражает его устойчивость.

Гербициды узкого спектра действия характеризуются очень тонкой избирательностью в пределах родственных видов растений.

Избирательность гербицида - понятие условное поскольку в основе своей оно имеет различные причины. В принципе она проявляется в возможности или невозможности проникновения гербицида в растительный организм, в сильном или слабом нарушении процессов его жизнедеятельности.

Чувствительность растений к гербициду определяется многими факторами, среди которых основные: фаза развития растения во время обработки, концентрация гербицида, попадающего на растение, физиологические и морфологические характеристики растений, токсичность гербицида, факторы внешней среды (свет, влага, температура, а для почвенных препаратов - и характеристики почвы). Различия в степени проявления реакции на гербициды между культурными и сорными растениями являются основой избирательного действия гербицидов.

Метаболические факторы определяются влиянием гербицида на жизненно важные процессы обмена веществ в растении. Некоторые растения проявляют устойчивость к гербицидам благодаря ферментам или ферментативным системам, способным инактивировать препарат. Так, кукуруза содержит ферменты, которые превращают триазины до их нетоксичных гидроксианалогов.

Перспективным направлением повышения устойчивости является использование противоядий гербицидов (антидотов). Например, ангидрид нафтиуксусной кислоты, выпускаемый в форме 95 % с.п. фирмой «Гулф», рекомендован для протравливания семян кукурузы с целью защиты растений от повреждения эптамом, бутилатом и др. Большие возможности в управлении устойчивостью культурных растений открываются в связи с использованием достижений биотехнологии и генной инженерии. Новые методы расшифровки генетического кода устойчивости растений и микроорганизмов к гербицидам, трансгенного переноса кода устойчивости в чувствительные организмы создают предпосылки для развития принципиально новых подходов к использованию химических средств защиты растений. Разработка способов получения форм культурных растений, устойчивых к гербицидам, позволяет решать проблему борьбы с сорняками при относительно небольшом наборе высокоактивных препаратов, то есть с минимальными затратами средств.

Однако гораздо большие успехи в регулировании устойчивости ожидаются на последующем этапе выполнения работ, при освоении методов генной инженерии по рекомбинациям ДНК и скрещиваниям генов, позволяющим целенаправленно изменять свойство устойчивости к гербицидам.

Изучение механизмов устойчивости служит основой для создания трансгенных растений. Оно включает четыре основных этапа: выявление мишеней действия гербицидов в клетке растений; отбор растений, устойчивых к данному гербициду в качестве источника генов резистентности; идентификация и клонирование этих генов; изучение их экспрессии для использования в трансгенных конструкциях.

Благодаря использованию методов генетической инженерии были созданы новые, устойчивые к различным гербицидам сельскохозяйственные культуры. В геном этих культур вводились мутантные гены, кодирующие синтез ферментов, на которые гербициды (атразин, бромоксилин, имидазол) не оказывают негативного действия. Например, растения лядвенца рогатого (Lotus corniculatus) были трансформированы с помощью штамма А281/рСВЕ21. Эта бактерия содержит плазмиду со встроенным геном bar, кодирующим фермент, придающий устойчивость к гербициду биалофосу. Трансгенные растения содержали ген bar и были невосприимчивы к гербициду. Однако в тканях таких растений наблюдается накопление гербицидов, и использовать такие растения можно только в технических целях. Вместе с тем было показано, что введение генов, кодирующих другие ферменты, позволяет проводить детоксикацию гербицидов, создавая, таким образом, растения, пригодные в пищу.

Так, детоксикация действующего вещества гербицида 2,4-D осуществляется при переносе в растение гена монооксигеназы, глифосата - при введении гена фосфонатазы, бромоксилина - гена нитрилазы [Камоликова, 2006, с. 16].

.1 Использование гербицидов в агрофитоценозах подсолнечника

Подсолнечник в нашей стране - важнейшая масличная культура. Основные площади его сосредоточены в Северо-Кавказском, Центрально-Чернозёмном, Поволжском и Западно-Сибирском районах России. Одним из элементов технологии выращивания подсолнечника является уничтожение сорной растительности [Кривошлыков, 2005, с. 80].

Засорённость подсолнечника на протяжении вегетационного периода постоянно изменяется. Одни сорняки вытесняются другими, более приспособленными к конкретному фитоценозу [Камоликова, 2006, с. 126].

Основными сорняками в посевах масличных культур в Краснодарском крае являются: из ранних яровых - горчица полевая, из средних - амброзия полыннолистная и мари, из поздних яровых - щетинники, щирицы, канатник Теофраста, куриное просо, из многолетников - бодяк полевой, латуки, вьюнок полевой, осоты и ряд других сорных растений [Косенко, 1991, с. 66]. На сильно засорённых полях, а также на загущенных посевах особое внимание надо уделять уничтожению корнеотпрысковых сорняков и капустных, которые являются основными резерваторами белой гнили и некоторых других болезней.

В перечне сорняков подсолнечника представлен и род Orobanche, состоящий из облигатных корневых паразитов, которые наносят сильные повреждения растению и серьёзные потери урожая.

Первое упоминание о заразихе на подсолнечнике было сделано в России А. Олдановым в 1886 г. Виды O. cernua Loefl. являются причиной серьёзных поражений культурного подсолнечника во многих странах с тёплым климатом от Восточной до Южной Европы [Шкорич, 2006, с. 23]. Заразиха и некоторые сорняки являются серьёзной проблемой при выращивании подсолнечника в Турции. Около 80 % площади под подсолнечником инфицировано новыми расами Orobanche cernua Loefl. Эпидемии заразихи возникают каждые 20 лет и преодолевают устойчивость культурного подсолнечника, выращиваемого в регионе.

Заразиха распространилась в начале ХХ века во всех районах нашей страны, где возделывался подсолнечник. В самом начале появления подсолнечниковой заразихи существовала только одна раса, которую русские исследователи назвали расой А. Позже, быстро распространилась новая раса В, более агрессивная . Как правило, используются меры борьбы с заразихой, включающие длинный период севооборота.

Новые расы заразихи были обнаружены в Испании и Турции около восьми лет назад. На выращиваемых устойчивых гибридах подсолнечника стала появляться высоко вирулентная раса F.

Генетическая устойчивость подсолнечника к заразихе позволяет выращивать эту масличную культуру во многих странах на площадях сильно инфицированных этим паразитическим сорняком. В настоящее время, в России практически все основные площади подсолнечника засеваются заразихоустойчивыми сортами. Успехи селекции на устойчивость к заразихе объясняются тем, что отборы устойчивых растений велись на фоне сложной популяции заразихи, собранной во всех краях и областях возделывания подсолнечника [2, с. 260]. Это позволило сортам занимать обширный ареал по всей стране без утраты иммунитета. Изучение вредоносности заразихи показывает, что при сильном поражении подсолнечника заразихой урожай и масличность семян резко снижаются, в результате сборы масла с гектара уменьшаются в 7-9 раз [Пустовойт, 1989, с. 67].

Однако непрерывная эволюция новых рас заразихи вынуждает селекционеров создавать программы для постоянного поиска новых генов устойчивости и переносить их в элитный селекционный материал.

Последние 5-10 лет характеризуются появлением новых рас заразихи во многих странах. Установлено существование расы F в Румынии, рас F и G в Испании, новых рас в Турции, Болгарии, Украине, России, Израиле, Китае и Иране. Ситуация с расами А, В, С, D, Е и F ясна, так как известны источники устойчивости и гены, которые контролируют устойчивость к определённым расам. Однако, точно ещё не известно, сколько новых рас заразихи существует в мире.

Для борьбы с сорняками (в том числе и с заразихой) успешно используются агротехнические приёмы в системе основной, предпосевной обработок почвы и ухода за посевами, при определённом чередовании культур в севообороте . Однако при неблагоприятном сочетании погодных условий на сильно засорённых участках механическими приёмами не удаётся очистить посевы от сорняков.

По результатам исследований ВНИИМК и других научных учреждений, для применения на посевах подсолнечника рекомендовано несколько почвенных гербицидов, вносимых под предпосевную культивацию: трефлан (нитран, олитреф), прометрин (гезагард), дуал, картекс М, дэпра (девринол), эптам, эрадикан и др. Наиболее широкое применение а производстве получили трефлан, прометрин и их смеси. Трефлан (нитран) даёт наивысший эффект на полях, засорённых преимущественно злаковыми сорняками, прометрин - двудольными.

Следует иметь в виду, что эффективность почвенных гербицидов в зависимости от складывающихся погодных условий неустойчива по годам и значительно снижается при низких температурах, засушливой погоде или при выпадении избыточных осадков [Тишков, 2005, с. 35].

При засорённости полей корнеотпрысковыми сорняками (осот, вьюнок полевой и др.) для их полного уничтожения за 12-15 дней до основной обработки почвы вносят по всему полю или выборочно по куртинам после массового прорастания сорняков гербициды группы глифосатов (раундап, ураган, торнадо).

Несмотря на сравнительно высокую конкурентную способность подсолнечника по отношению к сорнякам, на засорённых полях урожайность его существенно снижается. Особенно опасны сорняки, развивающиеся в течение первого месяца после появления всходов подсолнечника. Период вредоносного влияния сорняков на возделываемую культуру получил название «критического периода». Так, в многолетних опытах Д.С. Васильева во ВНИИМК на вариантах, где в течение первого месяца сорняки образовали наземную массу около 500 г/м2, а затем были удалены, урожайность подсолнечника снизилась с 30,7 до 22,3 ц/га. Сорняки, появившиеся в период от фазы образования корзинки до цветения, уменьшили урожайность на 2,6 ц/га, то есть в три раза меньше, чем при произрастании в первый месяц вегетации [Демурин, 2012, с. 144]. Вот почему важно удалять сорняки в самом начале вегетации подсолнечника, когда он закладывает генеративные органы, что во многом определяет будущий урожай. Если сорные растения в первый месяц вегетации не уничтожены, то семенная продуктивность резко снижается.

Заслуживает внимания послевсходовый способ применения гербицидов. Во ВНИИМК и на его опытных станциях изучены некоторые гербициды (фюзилад, кусагард, набу, бетанал и др.), которые можно применять по вегетирующему подсолнечнику [Демурин, 2007, с. 37].

При возделывании сельскохозяйственных культур следует ставить целью не полное уничтожение сорняков в агрофитоценозе, а подавление их ценотической роли до такого уровня, когда они не причиняют существенного вреда культурным растениям ни по урожайности, ни по качеству получаемой продукции.

Применение гербицидов должно быть экономически выгодным и обеспечить высокую окупаемость дополнительных затрат при выращивании культуры. Экономическая эффективность применения гербицидов определяется величиной сохранённого урожая за счёт подавления сорняков в посевах, нормы внесения препаратов, стоимости их и затрат на применение [Кривошлыков, 2005, с. 79].

2.2 Технология Экспресс

В настоящее время используется производственная система возделывания подсолнечника, имеющая несколько названий ExpressSun, Экспресс или СУМО, представляющая собой комбинацию гербицида, являющегося ALS-ингибитором из группы сульфонилмочевин, и генотипов подсолнечника, устойчивых к этому гербициду [Дьяков, 1975, с. 60].

Создание гербицидоустойчивых гибридов подсолнечника стало возможным после обнаружения в дикорастущих популяциях резистентных особей к трибенурон-метилу - веществу из группы сульфонилмочевиновых гербицидов. Так 57 % из 46 природных популяций Helianthus annuus L. и трёх популяций H. petiolaris Nutt., семена которых были собраны в ходе экспедиций в 2002 г. в пяти штатах США, обладали устойчивыми к трибенурон-метилу особями. При этом в южных регионах, где сульфонилмочевины использовались более длительное время, доля популяций с устойчивыми растениями была выше, например, в штате Канзас до 94 %.

Аналогичные результаты были получены также при изучении популяционной структуры 23 образцов дикораcтущего H.annuus из коллекции, собранной в трёх провинциях Канады в 1994 г. и хранящихся в генбанке. Так 52 % популяций обладали устойчивыми особями, причём доля устойчивых к трибенурону растений в этих популяциях, в среднем, была 3 % с максимальным лимитом до 6 %. Однако шесть популяций H. petiolaris из двух провинций Канады не показали гербицидоустойчивости. Очевидно, что резистентные к трибенурону дикорастущие растения подсолнечника существовали в природе до появления производственной системы ExpressSun.

Интродукция гена устойчивости к трибенурон-метилу от дикорастущего H. annuus из Канзаса в генофонд культурного подсолнечника завершилась созданием двух публичных источников этого признака . SURES-1 представляет собой инбредную линию закрепитель стерильности, полученную после скрещиваний HA424/3/HA406//HA89/SU Res. wild H. annuus, а SURES-2 является линией восстановителем фертильности на основе скрещиваний RHA377/3/RHA392//RHA376/SU Res. wild H. annuus.

С молекулярно-генетической точки зрения устойчивость к сульфонилмочевинам у линий SURES представляет собой точковую мутацию в гене фермента AHAS (ALS), а именно замену С-Т в кодоне 197. Эта транзиция приводит к моноаминокислотному изменению пролин-лейцин в первичной структуре фермента, что модифицирует его конформацию и делает устойчивым к действию гербицида. С другой стороны, данных об изучении наследования признака с проведением гибридологического анализа в литературе не содержится.

Кроме источника SURES, устойчивость к трибенурону описана также у линии HA89 после химического мутагенеза c применением EMS. Именно последний генетический источник использован в запатентованной технологии ExpressSun.

В лаборатории генетики ВНИИМК работа по изучению линий SURES-1 и SURES-2 ведётся с 2005 года. В частности, доказан негативный эффект сульфонилмочевинового гербицида Гранстар на развитие клубеньков вирулентной популяции заразихи из Ростовской области при оценке в условиях теплицы.

3. Условия, материал и методы исследования

Исследования проводили на центральной экспериментальной базе ВНИИ масличных культур им. В.С. Пустовойта, г. Краснодар в лаборатории генетики в 2014 г.

Почва опытных полей института представлена чернозёмом выщелоченным слабогумусным сверхмощным легкоглинистым. В пахотном слое почвы содержится 3,3-3,5 % гумуса [Вальков, 1996, с. 115]. Структура пахотного слоя почвы - комковатая, в подпахотном горизонте - комковато-зернистая [57, с. 195]. Почвы накапливают сравнительно небольшое количество влаги, доступной для растений. Её запасы в двухметровом слое составляют 694 мм, из них продуктивной влаги около 40 %.

Весна ранняя, с возможностью заморозков до начала мая. Лето продолжительное и жаркое. Осень обычно сухая в первой половине и обильная осадками во второй. Тёплый и безморозный период продолжается до декабря. Зима мягкая с неустойчивым снежным покровом и частыми оттепелями, количество тёплых дней зимой достигает 65-70 дней.

Среднегодовая температура воздуха составляет плюс 11,4 °С, средняя многолетняя температура самого холодного месяца (января) равна минус 2,3 ºС, самого тёплого (июля) плюс 23,4 °С. В летние месяцы температура достигает 38-40 ºС. Продолжительность безморозного периода в условиях г. Краснодара достигает 193 дней (здесь и далее представлены данные метеостанции «Круглик»).

Для формирования урожая наиболее благоприятна в период от цветения до созревания умеренная среднесуточная температура 22-25 0С, которой обычно сопутствуют благоприятные условия увлажнения. Отношение подсолнечника к температуре существенно меняется в зависимости от фазы вегетации. Температура является основным фактором внешней среды, оказывающим влияние на скорость развития растений подсолнечника. По мере её повышения сокращается продолжительность всех межфазных периодов [Дьяков, 1975, с. 64].

Температура воздуха летом в годы проведения экспериментов была близка к среднемноголетним данным и составляла 22,7 °С.

Средняя сумма осадков за год в зоне г. Краснодара составляет 643 мм, в летние месяцы их выпадает около 180 мм. В период вегетации растений подсолнечника часто наблюдаются засухи.

Центральная экспериментальная база ВНИИМК расположена в центральной части Краснодарского края, относящейся к зоне неустойчивого увлажнения. Поэтому здесь основным фактором внешней среды, лимитирующим продуктивность подсолнечника, является дефицит влаги.

Хотя потребность посевов подсолнечника во влаге максимальна до фазы цветения, решающую роль в создании урожая играют осадки осенне-зимнего периода и первой половины вегетации [Дьяков, 1975, с. 24]. Таким образом, для наилучшего развития растений подсолнечника желательно глубокое промачивание почвы в предпосевной период, умеренные осадки в течение вегетационного периода до начала налива семян, а также отсутствие осадков и низкая относительная влажность воздуха в конце периода налива семян.

Обработка подсолнечника гербицидом ежегодно проводилась в первой декаде июня, когда растения достигали стадии трёх пар настоящих листьев, то есть стадии V6 по международной номенклатуре. В течение первой недели после даты обработки действие гербицида на рост растений проявляется полностью. Поэтому погодные условия, складывавшиеся в годы исследований в данную декаду месяца, имеют большое значение при оценке результатов экспериментов.

При оценке результатов опытов необходимо учитывать также и погодные условия, складывающиеся непосредственно в день обработки растений. Опрыскивание проводили в день без атмосферных осадков, при умеренной температуре воздуха и скорости ветра не более 4-5 м/с.

Методы исследований. При изучении материала использовались полевые методы работы.

Полевые методы исследований. Предшественником подсолнечника во все годы исследований была озимая пшеница. После уборки предшественника проводили дисковое лущение стерни, а осенью - вспашку на глубину 20-22 см. Весенняя обработка зяби состояла из ранневесеннего выравнивания почвы и одной предпосевной культивации в момент массового появления проростков однолетних сорняков с одновременной заделкой гербицида трефлан.

Посев подсолнечника осуществлялся по традиционной для этой культуры схеме, т.е. по одному растению в гнезде после прорывки при расстановке 70×35 см [Доспехов, 1985, с. 177]. Посев проводили ручными сажалками. В одно гнездо помещали по две-три семянки. Каждый рядок включал в себя по 25 гнёзд. В течение вегетации проводили две междурядные культивации и ручную прополку в течение всего сезона.

Применение гербицида в полевых условиях в 2014 г., проводилось следующим образом. Ручным пульверизатором обрабатывали индивидуально каждое растение, причём гербицид наносился как на каждый настоящий лист, так и на точку роста. Обработку растений проводили на стадии трёх пар настоящих листьев (стадия V6). Обработка посевов гербицидом осуществлялась с помощью ранцевого пневматического опрыскивателя «Comfort» вместимостью 15 л рабочего раствора. Опрыскивание проводили в утренние часы при оптимальной температуре атмосферного воздуха [Петренко, 1997, с. 76]. Штанга опрыскивателя удерживалась на расстоянии около 20 см от точки роста растений; обрабатывали ряд подсолнечника и междурядья, обеспечивая равномерное покрытие раствором сорных растений.

Оценка влияния гербицида на растения подсолнечника проводилась через 10 дней после обработки. В опытах использовались водные растворы гербицида Экспресс (фирма-производитель DuPont; действующее вещество - трибенурон-метил)

3.1 Оценка воздействия гербицида на морфотип подсолнечника

Для оценки воздействия гербицида на морфотип подсолнечника в полевых условиях применяется 9-ти бальная шкала.

Оценка проводится через две недели после обработки: 0 - растения без симптомов повреждения; от 1 до 3 - увеличение степени хлороза листьев; от 4 до 6 - появление морфологических аномалий; от 7 до 9 - появление некроза листьев и гибель растения. Очевидно, что выбор отдельного балла в пределах вышеописанных интервалов может конкретизироваться каждым исследователем самостоятельно. Для однократной дозировки на подсолнечнике устойчивом к трибенурон - метилу в большей степени проявляются два класса: растения с лёгким хлорозом листьев и полностью погибшие растения соответственно 1 и 9 баллов.

В опыте использованы линии ВК 680 Б (неустойчивая), ВА317 Sur (устойчивая) и их гибридная комбинация ВК680А×ВА317 Sur. Растения обрабатывались с помощью ранцевого опрыскивателя в 4 концентрациях, оценка проводилась на 10 сутки после обработки.

Гербицидное поражение неустойчивой линии ВК 680 Б при опрыскивании концентрацией 0,5х (0,0625 г/л) проявилось в сильной деформации листьев и хлорозе, на генотипах обладающих устойчивостью негативных изменений не обнаружено. При однократной дозировке (0,125 г/л) линия ВК 680 Б погибла полностью, у гибридной комбинации ВК680А×ВА317 Sur проявился легкая деформация листовой поверхности, линия ВА317 Sur обладала полной устойчивостью (таблица 1).

Дальнейшее увеличение концентрации гербицида закономерно привело как к снижению высоты растений, так и усилению морфологических аномалий вплоть, до появления некротических тканей при концентрации 4х (0,5 г/л). Гомозиготная линия ВА317 Sur проявляет лучшую устойчивость при однократной и двукратной дозировке (таблица 1).

Таблица 1 - Оценка устойчивости подсолнечника по шкале фитотоксичности

Таблица 2 - Измерение высоты растений подсолнечника обработанных различными концентрациями гербицида Экспресс.

Таким образом, анализ гербицидоустойчивости к Экспрессу по шкале фитотоксичности показал в F1 полное доминирование признака на дозировке 0,5х и 4х. При дозировке 1х и 2х степень доминирования была неполной.

Таким образом, анализ гербицидоустойчивости к Экспрессу по шкале фитотоксичности показал в F1 полное доминирование признака на дозировке 0,5х и 4х. При дозировке 1х и 2х степень доминирования была неполной.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследования получены литературные данные о биологии, экологии и морфологии подсолнечника, описано происхождение гербицидоустойчивого подсолнечника согласно которым источник устойчивости является естественным, т.е. не генномодифицированным.

Рассмотрена особенность использования и классификации гербицидов в сельскохозяйственном производстве. Описаны гербициды, применяемые на посевах подсолнечника среди которых выделяются послевсходовые. Согласно литературным данным гербициды с действующим веществом трибенурон - метил является безопасным для теплокровных и пчел, обладает быстрым периодом полу разложения. Высоко эффективен против широкого спектра двудольных сорняков.

Проведена оценка воздействия на фенотип подсолнечника по шкале фитотоксичности, 0 - растения без симптомов повреждения; от 1 до 3 - увеличение степени хлороза листьев; от 4 до 6 - появление морфологических аномалий; от 7 до 9 - появление некроза листьев и гибель растения. Очевидно, что выбор отдельного балла в пределах вышеописанных интервалов может конкретизироваться каждым исследователем самостоятельно. Для однократной дозировки на подсолнечнике устойчивом к трибенурон - метилу в большей степени проявляются два класса: растения с лёгким хлорозом листьев и полностью погибшие растения соответственно 1 и 9 баллов.

Анализ гербицидоустойчивости к Экспрессу в F1 показал полное доминирование признака на дозировке 0,5х и 4х. При дозировке 1х и 2х степень доминирования была неполной, таким образом для сельскохозяйственного производства необходимо использовать только гомозиготные гибриды подсолнечника.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1      Агропов Н.П. Агроклиматический справочник Краснодарского края / Н.П. Агропов. - Краснодар, 1991. - 162 с.

2       Антонова Т.С. Селекция подсолнечника на иммунитет / Т.С. Антонова. - Краснодар, 2003. - 273 с.

3      Арнольдова О. Биология цветения подсолнечника в связи с техникой его скрещивания / О. Арнольдова // Новое время. - 2006. - №4 - С. 34 - 35

4      Бородин С.Г. Биологические особенности грибов на сое и подсолнечнике / С.Г. Бородин, И.А. Котлярова. - Краснодар, 2005. - 86 с.

5       Вальков В. Ф. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана / В.Ф. Вальков, Ю.А. Штомпель, И.Т. Трубилин. - Ростов-на-Дону, 1996 191 с.

         Васильев Д.С. Химические способы борьбы с сорняками на посевах масличных и эфиромасличных культур / Д. С. Васильев. - М.: Колос, 1983. - 236 с.

         Велецкий И.Н. Технология применения гербицидов / И.Н. Велецкий. - Л.: Агропромиздат, 1989. - 203 с.

         Венцлавович Ф.С. Подсолнечник. Культурная флора СССР / Ф.С. Венцлавович. - Л., 1981. - 289 с.

9      Володарский Н.И. О стадийной неоднородности тканей у подсолнечника Н.И. Володарский // Ботанический журнал - М., 1980. - №5. - С. 18 - 23

10    Воронова О.Г. В борьбе за место под солнцем / О.Г. Воронова. - М., 2011. - 124 с.

11    Гончаров С.В. Селекция гибридов подсолнечника с высоким содержанием олеиновой кислоты в масле / С.В. Гончаров. - Краснодар, 2006. 94 с.

12     Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешённых к применению на территории Российской Федерации. - М.: Госхимкомиссия Минсельхоза России, 2001. - 319 с.

         Демченко Я.Н. Первые отечественные имидазолиноноустойчивые гибриды подсолнечника / Я.Н. Демченко. - Краснодар, 2012. - 172 с.

         Демченко Я.Н. Передача гена устойчивости к имидазолиноновым гербицидам в селекционный материал подсолнечника / Я.Н. Демченко. - Краснодар, 2007. - 42 с.

15    Дикорин Ф.С. Подсолнечник. Культурная флора / Ф.С.

Дикорин. - М., 1991. - 127 с.

16    Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М.: Агропромиздат, 1985. - 251 с.

17    Дьяков А.Б. Питание и водный режим растений подсолнечника / А.Б. Дьяков, И.Н. Терентьева, А.А. Бородулина. - М., 1995. - 87 с.

18     Дьяков А.Б. Морфология и анатомия подсолнечника / А.Б. Дьяков, Т.А. Перестова. - М., 1995. - 134 с.

         Евро-Лайтнинг. Двигатель максимальной рентабельности. - М.: BASF, 2007. - 24 с.

         Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы. Теория и практика / А.А. Жученко. - М.: Агрорус, 2004 290 с.

         Захаренко В.А. Гербициды / В.А. Захаренко. - М.: Агропромиздат, 1990. 15 с.

         Захаренко В.А. Справочник по применению гербицидов / В.А. Захаренко, А. Ф. Ченкин. - М.: Московский рабочий, 1992. - 160 с.

         Заценко Н.П. Агроклиматический справочник Краснодарского края / Н.П. Заценко. - Краснодар, 1991. - 162 с.

         Камоликова Ю.А. Динамика засорённости посевов подсолнечника на протяжении вегетационного периода в условиях Краснодара / Ю.А. Камоликова, С. И. Лучинский - Краснодар, 2006. - 125 с.