Биогеоценология гидросферы

Биогеоценология гидросферы

Контрольная работа

Биогеоценология гидросферы

Содержание

Введение

. Факторы водной среды

. Особенности водных биоценозов

. Морская среда и ее население

. Среда континентальных водоемов и их население

Литература

Введение

Биогеоценология - это наука о комплексах живых и косных компонентов природы, находящихся в причинно-следственных взаимоотношениях и в совокупности образующих сложные биокосные системы, которые В.Н.Сукачев назвал биогеоценозами. Иными словами, биогеоценология - это наука о биогеоценозах в биогеосфере, или в биогеоценотическом покрове Земли. Все население нашей планеты обитает в трех оболочках: газообразной - атмосфере; твердой - литосфере и жидкой - гидросфере. Последняя из них представляет собой наиболее обширную зону жизни. Из общей площади поверхности нашей планеты, равной 510 млн. км2, более 70,5% приходится на долю водного зеркала. Кроме того, в отличие от атмосферы и литосферы, водная оболочка заселена во всей толще, измеряемой тысячами метров.

Население гидросферы, гидробиос, играет в жизни человека очень важную роль. В водной оболочке сосредоточены значительные пищевые ресурсы, по ней проходят важнейшие транспортные артерии, в конечном итоге в нее попадают почти все отходы цивилизации, поэтому изучение водных биоценозов становится все более и более актуальным. Задачу такого изучения взяла на себя созданная в конце XIX века наука гидробиология.

1. Факторы водной среды

Организмы не могут существовать без окружающей среды, в то время как последняя может легко обходиться без живых тел. Среда - это совокупность элементов внешнего мира, с которыми организм связан приспособительными отношениями. Элементы среды, оказывающие непосредственное влияние на существование организмов, называется факторами. В природе различают абиотические, биотические и антропогенные факторы. Амплитуда фактора, которую может выдержать организм, называется экологической валентностью. Виды, с широкой экологической валентностью называются эврибионтными, с узкой - стенобионтными. Виды, существующие при высоких значениях фактора, получают в названии окончание -филы или -бионты. Виды, жизненный оптимум которых находится в области низких значениях фактора, получают окончание -фобы (галофобы, термофилы, оксибионты и др.).

Вода - основа гидросферы. Она дает опору для гидробионтов, приносит кислород, углекислый газ, биогены, пищу, уносит продукты метаболизма. К основным факторам абиотической среды гидросферы относятся физико-химические свойства воды и грунта, растворенные и взвешенные вещества, температура, свет, течения.

Молекулы воды по изотопному составу атомов водорода и кислорода могут иметь 56 разновидностей, из которых в природе встречаются 9. Основная масса воды представлена молекулами Н12О16 - 99,73%. В значительно меньшем количестве (0,20 мольных%) встречаются молекулы Н12О18 и еще реже (0,07 мольных %) те, в состав которых входит дейтерий, тритий и тяжелые изотопы кислорода. По своим физическим свойствам тяжелая вода заметно отличается от обычной. Она замерзает при 3,3ºС, плотнее на 10,8%, имеет на 23% большую вязкость.

Благодаря дипольному расположению атомов в молекуле воды, она полярно заряжена. Такие диполи в сочетании с растворенными ионами солей создают структурную упорядоченность воды, которая усиливается при охлаждении, а также замерзании и разрушается при нагревании. Отсюда вытекает ряд важных для существования гидробионтов следствий. Есть сведения, что специфические для жизни функции вода может выполнять лишь в структурированном состоянии, которое исчезает при температуре 40о. Наибольшая плотность воды, равная 1,0 г/см3, достигается при 4оС и давлении 760 мм рт.ст. При повышении и понижении температуры плотность воды может снижаться на 0,0002-0,005 г/см3. Но при этом замерзшая вода остается на поверхности, препятствует дальнейшему охлаждению водоемов и, тем самым, сохраняет в них жизнь. Плотность воды возрастает с увеличение солености и давления. Благодаря этому обстоятельству гидробионты, плотность тела которых немного выше единицы, всегда могут найти подходящий для своего удельного веса горизонт, где они бы могли «зависнуть» в водной толще.

Давление в воде увеличивается с глубиной на 1 атмосферу каждые 10 м. В океанских глубинах развивается колоссальное давление более 1000 атмосфер. При этом вода существенно сжимается. Подсчитано, что если бы этого не происходило, то современный уровень воды был бы на десятки метров выше. Организмы, способные существовать в широком диапазоне давлений воды, называются эврибатными, а не выдерживающие больших колебаний значений этого фактора - стенобатными. Например, голотурии Elpidia и Myliotrochus встречаются на глубинах от 100 до 9000 м. В то же время пузырные сифонофоры, в отличие от своих беспузырных родственников не занимают больших глубин. Эксперименты показали, что возможности гидробионтов переносить высокие давления не беспредельны. Бактерии E.cоli выдерживают гидростатическое давление в 1000 атм., коловратки Phylodina roseola -1600 атм., рачки циклопы начинают проявлять беспокойство после 100 атм. При повышении давления увеличивается вязкость цитоплазмы и, вследствие сдвига равновесия золь«гель, появляются необратимые изменения в структуре, несовместимые с жизнью. Животные могут лучше переносить гидростатическое давление при увеличении температуры. Так при повышении температуры воды на 10ºС, простейшие выдерживают давление на 30-40 атм. больше.

На значительных глубинах особи одного и того же вида становятся крупнее, чем на мелководье. Этот феномен можно объяснить тем, что с увеличением давления замедляется темп клеточного деления, клетки дольше растут и достигают больших размеров.

Гидробионты имеют органы для восприятия давления, обычно это газовые пузырьки с рецепторами, и часто могут довольно точно определять глубину (до 0,01 атм., или 10 см у литоральных рачков).

Вязкость воды, свойство оказывать сопротивление при сдвиге слоев, приводит к появлению разнообразных приспособлений гидробионтов, например, к парению и перемещению в толще воды. Единицей вязкости является пуаз (пз). Обычно для обозначения вязкости воды используют сотые доли пуаза - сантипуаз (сп). Так, вязкость воды с температурой 10ºС равна 1,31 сп. Вязкость увеличивается с глубиной и повышением солености. С повышением температуры до 30ºС вязкость воды уменьшается до 0,87 сп. Колебания вязкости существенно меняют условия передвижения, особенно мелких гидробионтов, локомоторные органы которых весьма маломощны. Увеличение вязкости снижает скорость погружения организмов, лишенных собственных органов движения.

Термические свойства воды. По сравнению с почвой и воздухом вода отличается большей термостабильностью: диапазон колебаний температур в Мировом океане, например, составляет 30-40ºС, в то время как в почве и на воздухе может достигать 120-140ºС. Поддержанию термостабильности воды способствует ее крайне высокая теплота парообразования (539 кал/г) и плавления (80 кал/г). Когда вода нагревается, возрастает испарение, и за счет этого повышение температуры задерживается. Количество тепла, отдаваемого гидросферой за год вследствие испарения, в 400 раз превышает всю техногенную энергию.

Вода обладает сравнительно низкой теплопроводностью. При отсутствии течений или других перемешивающих факторов, сами по себе температурные градиенты из-за таких аномальных свойств воды не исчезают, и возникает так называемая температурная стратификация.

Движения в воде в подавляющем большинстве случаев происходят по вине гравитационных сил. Это и течение рек, и ежедневные приливы и отливы в океане, и опускание более плотных охлажденных масс воды вглубь. Действие ветра также вызывает заметные возмущения в водной среде: сгонно-нагонные явления, волны, океанические течения. Многие животные способны вызывать движения в воде, например, двустворчатые моллюски активно прогоняют воду через мантийную полость, отфильтровывая кормовые компоненты.

Все движения в гидросфере проявляются либо в форме течений, при которых водные массы перемещаются в определенном направлении, и в форме волн, когда частицы воды ритмично уклоняются от исходного положения с последующим возвратом в исходное состояние. Значение движений воды для гидробионтов огромно. Это и прямой перенос пелагических форм в горизонтальном и вертикальном направлении, и вымывание бентосных форм из грунта с последующим сносом в новые районы обитания. Движение воды может оказывать и косвенное воздействие на водных обитателей: доставка пищи, кислорода, биогенов, перенос половых продуктов и унос метаболитов.

Для восприятия движений у гидробионтов существуют самые различные рецепторы. У рыб это органы боковой линии, у моллюсков - рецепторы на краях мантии. У гребневиков имеются виброрецепторы в эпителии, у гидромедуз - по краям манубриума. Насекомые воспринимают вибрацию с помощью щетинок и волосков, а раки с помощью вееровидных органов в специальных углублениях на поверхности тела.

Эдафический фактор водной среды связан с физико-химическими свойствами грунта. По гранулометрическому составу различают глинистый грунт (пелит) с наименьшей величиной частиц, <0.01мм. Илистый грунт (алеврит) составлен из частиц размером 0,01-0,1 мм, песок имеет размер составляющих его частиц 0,1-1,0 мм. Если величина компонентов грунта равна 1-10 мм, то это гравий, 10-100 мм - галька, 100-1000 мм - валуны, больше метра - глыбы. Обычно грунт имеет смешанный состав (гравийно-песчаный, глинисто-илисто-галечный и т.п.).

По отношению к грунтам различают стен- и эвриэдафические формы. Стенобионтные организмы обычно имеют устойчивые предпочтения к тому или иному типу грунта. На глинах обитают аргиллофилы, на илах пелофилы, на камнях - литофилы, на песке псаммофилы.

На неподходящем грунте гидробионты быстро погибают. Например, на крупном песке погибает 88% таких аргиллофилов как личинки комара Chironomus dorsalis, а на иле всего 16%. Особенностью мелкозернистых грунтов является их способность уплотняться. Излишнее переуплотнение препятствует закапыванию роющих животных, в то же время на мягких полужидких грунтах недостаточно выражена опорность, и это может приводить к сносу прикрепляющихся организмов.

Для характеристики грунта также важно присутствие органических веществ, так как многие животные питаются, пропуская грунт через кишечник. Так полихеты, например, пропускают за год весь грунт на глубину 20-30 см. Однако, кроме присутствия органических веществ, для экологической оценки грунтов важна еще степень их разложения. На последних стадиях разложения питательная ценность органического вещества невелика. Например, битумы и гуминовые кислоты, из которых на треть состоит органическое вещество океанического ложа, а также хитин и клетчатка животными практически не усваиваются.

Донные отложения тесно взаимодействуют с водой. В воду из грунта поступают минеральные вещества, твердые фракции, встречный поток приносит в грунт органические вещества, кислород. Этот обмен между ложем водоема и его водной толщей очень важен для гидробионтов.

Растворенные и взвешенные вещества в воде в значительной степени определяют условия существования водного населения. Одним из самых важных процессов является инвазия кислорода из атмосферы через водную поверхность. При температуре 0ºС и давлении 760 мм ртутного столба в воде растворяется 10,29 мл/л кислорода (1 мл весит 1,43 мг). Для сравнения: в воздухе в одном литре содержится 210 мл кислорода, т.е. в 20-30 раз больше чем в воде. Проникновению кислорода из атмосферы способствуют перемешивание воды, волновая эрозия. Помимо атмосферной инвазии кислород образуется в воде в результате фотосинтеза. Для аэрации грунта существенное значение имеет переход окислов марганца в закись с выделением кислорода. Закиси растворяются, поступают в водную толщу и вновь окисляются в ней, превращаясь в нерастворимые окислы, которые оседают на дно. Выравнивание содержания кислорода между водными слоями происходит в водоемах медленно, в 320 000 раз медленней, чем в атмосфере. В тех случаях, когда поверхностные и глубинные слои резко отличаются между собой, говорят о кислородной дихотомии. Равномерное распределение кислорода во всей толще называется гомооксигенией.

В сравнении с наземной средой, водное население постоянно испытывает напряженность в обеспечении кислорода. По отношению к кислороду гидробионты делятся на стен- и эвриоксидные формы. Такие олигохеты как Tubifex tubifex, живородка Viviparus viviparus способны обитать в широком диапазоне этого фактора. К стеноксибионтам можно отнести ресничных червей Planaria alpine, рачков Mysis relicta и других животных, не выдерживающих падение кислорода ниже 3-4 мл/л.

Углекислый газ является для гидробионтов следующим по значимости после кислорода. Он ядовит для животных и необходим для жизнедеятельности растений. Так, взрослые рачки Artemia salina погибают при концентрации углекислого газа, равного 57 мл/л. Поступает углекислый газ в воду из атмосферы, в результате дыхания живых организмов и растворения угольной кислоты. Избыток угольной кислоты связывается в щелочной среде в нерастворимый углекислый кальций, в кислой среде из последнего выделяется углекислый газ:

СО2 атмосферы « СО2­ в воде « Н2СО3 « Са(НСО3)2 « СаСО3¯

Таким образом, в воде создается буферная система, которая при наличии карбонатов кальция и углекислого газа в атмосфере предупреждает заметные колебания рН среды. При растворении карбоната кальция среда подкисляется, а при связывании угольной кислоты кальцием или магнием - подщелачивается.

Сероводород образуется в самих водоемах исключительно биогенным путем за счет деятельности десульфирующих бактерий (Microspira aestuaria) в условиях застаивания придонных слоев морской воды или с помощью гнилостных бактерий при разложении белковых тел в пресной воде. Для многих организмов сероводород смертельно опасен даже в небольших концентрациях. Обитающая в чистой воде дафния не выдерживает следов этого газа в воде. Однако, некоторые формы, живущие среди гниющего ила, намного терпимее к сероводороду. Полихеты Nereis zonata или черви Pollydoce tuberculata способны выдерживать несколько дней с концентрацией Н2S 10-20 мл/л.

Метан образуется за счет разложения клетчатки в пресных водоемах. При этом его концентрация в воде может достигать 6,1 мл/л. В пузырьках газа, поднимающегося со дна водоема 80% метана.

Температурные условия в водоемах определяются рядом факторов: географическим положением, глубиной, особенностями циркуляции. Температура в воде является неустранимым фактором. Организмы могут либо приспособиться к ее колебаниям, расширяя свою температурную толерантность, либо найти подходящие условия. Температура оказывает как прямое, повышается активность ферментов, так и косвенное действие, - например, уменьшается концентрация кислорода. Температура может служить сигналом к миграции у животных.

По отношению к температуре различаются эвритермные и олиготермные организмы. Например, диатомовая одноклеточная Nitschia обитает в диапазоне от -11 до +30ºС, моллюск Bythinella dunkeri - от 2 до 35ºС. В то же время стенотермные и термофильные кораллы выдерживают колебания всего в 0,5ºС. Глубоководные офиуры обитают при температуре не выше 1ºС. В целом пресноводные виды более эвритермны чем океанические.

Гидробионты способны к температурным адаптациям. Например, если инфузория-туфелька культивируется при температуре 12-13ºС, то температуру в 40ºС она выдерживает в течение 6 минут, а если при 24 - 26ºС, то в 5-7 раз дольше.

С нагреванием воды ускоряются все химические процессы. Поэтому виды, способные поддерживать согласованный ход биохимических процессов при высоких температурах более конкурентоспособны. Иметь оптимум в верхних отрезках температурного интервала выгодно. Более термоустойчивые виды географически распределены в соответствии с термическими зонами.

Кроме повреждающего действия, избыток тепла заметно ухудшает в воде кислородный режим. Так у речного рака избыток тепла вызывает тепловое оцепенение, но смерть наступает от удушья.

По правилу Вант-Гоффа с повышением температуры на 10ºС химические процессы ускоряются в 2-3 раза в соответствии с формулой V2=V1×Q10(t2-t1)/10, где V2 и V1 - это скорости химических процессов при t2 и t1, а Q10 - это температурный коэффициент. Однако в разных температурных интервалах коэффициент Q10 неоднозначен: в интервале 2-5ºС Q10 =10, а в интервале 26-30ºС Q10=2. Эту особенность следует учитывать при сравнении данных об ускоряющем действии тепла.

Свет является основой существования для фотосинтезирующих растений. Животные с помощью света ориентируются в пространстве. Кроме косвенного, свет может оказывать и прямое действие на биохимические процессы. Например, у коловраток Brachionus rubens после долгого пребывания в темноте под действием света партеногенетические особи становятся двуполыми. У прудовика недостаток освещенности снижает плодовитость, а у асцидий непрерывное освещение может подавить яйцекладку.

По отношению к свету различают эври- и стенофотные формы, а среди последних олиго-, мезо- и полифотные (тенелюбивые, предпочитающие среднюю освещенность и светолюбивые). К полифотным формам относятся многие обитатели поверхностной пленки - нейстона, а к олигофотным - обитатели дна океанов.

У многих животных сигнальное действие света проявляется в виде двигательной реакции в сторону света - положительный фототропизм, или от него - отрицательный фототропизм. Иногда знак фототропизма может меняться, например, у личинок Balanus balanoides в условиях холода положительный фототропизм сменяется на отрицательный. У большинства сидячих фотонегативных бентосных форм планктонные личинки, призванные способствовать расселению таких видов, имеют фотоположительную реакцию. Знак фототропизма может меняться в зависимости от условий среды и иметь приспособительное значение. Так в условиях дефицита кислорода, или химического загрязнения среды многие представители пресноводного бентоса из фотонегативных становятся фотопозитивными.

Фоторецепция у гидробионтов по сравнению с наземными животными развита слабо, что связано с быстрым угасанием света в воде. У большинства рыб, например, зона наиболее резкого видения лежит в пределах 0,1 - 5 см. Гидробионты имеют значительно более высокую чувствительность к свету. Многие рыбы, даже пресноводные, способны различать предметы при интенсивности света, равной 0,00001% от дневного. У глубоководных морских рыб светочувствительность фоторецепторов еще выше. Однако, у постоянно обитающих глубже 6 км животных, способность к восприятию света утрачивается.

Основным источником света в воде является падающая на ее поверхность солнечная радиация, в том числе отраженная луной. В зависимости от географической широты ее годовая энергия колеблется от 70 до 140 ккал/см2. Значительная часть солнечной радиации отражается. Это зависит от угла наклона солнечных лучей, от состояния водной поверхности. Например, при высоте стояния солнца в 35º от гладкой поверхности воды отражается 5% солнечного света, а при сильном ветре до 30%. Существенно ослабляет проникновение света ледяной покров.

Свет, проникающий в воду, очень быстро поглощается молекулами воды и взвешенными в ней частицами. Скорость затухания света выражается коэффициентом поглощения, выражающим отношение энергии, задержанной водой толщиной в один метр ко всей энергии, проникшей в нее. Коэффициент поглощения тем ниже чем выше прозрачность воды, измеряемая диском Секки. Коэффициент поглощения (К) и прозрачность воды (П) находятся между собой в соотношении К=1,7/П. В озерах и водохранилищах с прозрачностью 1-2 м на глубину 1 м проникает не более 5-10% энергии всей поступающей радиации.

Коэффициент поглощения неодинаков для разных частей солнечного спектра. Для красного света он равен 0,8, а для синего - 0,08. Поэтому с глубиной освещение приобретает синий оттенок. В связи с угасанием света с глубиной различают зоны эвфотическую, достаточную для фотосинтеза, дисфотическую, или сумеречную и афотическую, куда дневной свет не проникает.

У морских животных очень распространено свечение или биолюминесценция. К настоящему времени оно обнаружено у 50 видов простейших, 100 видов кишечнополостных, 150 видов моллюсков, 50 видов кольчатых червей, 140 видов ракообразных и 100 видов рыб. Биолюминесценция происходит в результате окисления кислородам молекул люцеферина в присутствии фермента люциферазы. Люминесценция применяется животными для привлечения половых партнеров, для защиты (световая завеса у каракатиц Sepioninae) или для приманивания добычи (рыбы семейства Ceratiidae). Из-за большого количества светящихся организмов в природе существует своеобразное явление - свечение моря. Максимальная интенсивность биолюминесценции наблюдается на глубине 50-200м. Обычно свечение усиливается при механическом раздражении. На практике это может служить помехой для скрытности военных судов, оставляющих светящийся след в ночное время. Светящаяся полоса прибоя может предупреждать корабли о близости берега или рифа.

. Особенности водных биоценозов

Вся совокупность биотических факторов реализуется в форме существования водных сообществ живых организмов или гидробиоценозов. Под гидробиоценозом понимается система популяций, находящаяся во взаимодействии с водной средой. Такие системы замкнуты по массообмену и существуют за счет поступления энергии извне. По сравнению с наземными сообществами гидробиоценозы имеют ряд крайне существенных отличий. К ним, прежде всего, относятся микроскопические размеры и быстрый темп возобновления подавляющего большинства продуцентов. Вследствие этого «пирамида масс» водных биоценозов имеет перевернутый вид. Так в Мировом океане биомасса животных (32 млрд. т) примерно в 19 раз выше фитомассы (1,7 млрд. т), а на суше растительная масса примерно в 1000 раз превышает животную.

В наземных биоценозах солнечная энергия накапливается в растениях, особенно в деревьях, а в море в консументах последнего порядка, в крупных млекопитающих, в рыбах. В отличие от наземных растений, микроскопические водоросли могут полностью использоваться водными животными, а наземные растения, особенно деревья лишь в небольшой степени.

Вторая особенность заключается в огромной роли биохимических межорганизменных связей. В воду выделяются и в ней содержатся самые различные продукты метаболизма, которые оказывают ингибирующее или стимулирующее влияние на особи своего и другого видов.

Водные биоценозы, в отличие от наземных, сильно стратифицированы по вертикали, так как водная толща может иметь многокилометровую толщину. Кроме того, для водной среды весьма характерны биоценозы неполного состава, в которых иногда полностью, иногда частично отсутствует автотрофный блок. Так функционируют биоценозы океанических глубин, подземных водоемов, куда не доходит солнечный свет. Они существуют за счет поступления готового органического вещества, формирующегося в поверхностном слое. В этом случае справедливей рассматривать поверхностные сообщества как фрагменты огромного, разорванного в пространстве, дизъюнктивного биоценоза. В зонах разломов океанического дна существуют и вполне самостоятельные биоценозы, первичным звеном которых являются хемосинтезирующие бактерии.

Гидробиоценозы представляют собой целостные биологические системы, неопределенно долгое время сохраняющие и воспроизводящие определенную структуру и специфическое взаимодействие между отдельными элементами. В гидробиоценозах различают трофическую, таксономическую, хорологическую и размерную структуры. Трофическая структура характеризует пищевые взаимоотношения и роль основных трофических уровней в биоценозе. Хорологическая структура отражает пространственное распределение элементов биоценоза. Таксономическая структура подчеркивает значение отдельных видов или других систематических групп в биоценозе. Размерная структура биоценоза зависит от величины организмов, образующих популяции продуцентов, консументов и редуцентов. От размера отдельных элементов зависит энергетический потенциал трофического уровня. С увеличением размера снижается темп размножения и численность организмов, повышается высота их организации, продолжительность жизни, абсолютная скорость передвижения.

Межпопуляционные отношения в гидробиоценозах, олицетворяющие биотические факторы среды, проявляются как топические, трофические, форические и фабрические. При топической форме связи одни особи видоизменяют физико-химические условия существования для других. Классический пример - насыщение кислородом воды при фотосинтезе. Трофическая форма связи включает в себя все виды пищевых взаимоотношений. Если особи одного вида используют представителей другого для создания своих сооружений, то имеется фабрическая связь, а если для перемещений, то форическая.

Для водных популяций характерны все типы взаимодействий, реализуемые и в наземных биоценозах, такие как конкуренция, хищничество, паразитизм, карпозы, комменсализм, аменсализм, мутуализм, протокооперация, ингибирование и стимуляция. Последние два особенно продуктивны в водной среде, легко переносящей метаболиты гидробионтов.

3. Морская среда и ее население

Особенности морской среды

. В гидросфере Земли наибольшее место принадлежит Мировому океану - 95,5% объема гидросферы. Он огромен, и в этом заключается одна из особенностей океана. В нем содержится 1,37 млрд. км3 воды (в континентальных водоемах - всего 811 тыс. км3). Площадь океана 361 млн. км3, средняя глубина - 3760 м, максимальная - 11024 м. И во всей толще океана существует жизнь. В океане нет абиотических зон, однако жизнь в нём распределена неравномерно.

. В морской среде происходит постоянная циркуляция водных масс в форме течений, волнений, приливов и отливов. Основные горизонтальные течения Мирового океана - это северное и южное пассатные течения, идущие с востока на запад параллельно экватору. Течения эти создаются благодаря вращению Земли вокруг своей оси. На Западе пассатное течение делится на 2 ветви: одна отклоняется к экватору и переходит в межпассатное течение, идущее в противоположном направлении, другая отклоняется к высоким широтам, формируя теплые южное и северное течения, такие как Гольфстрим или Бразильское. Из высоких широт воды перемещаются в низкие, образуя холодные течения. Таким образом, на севере Тихого и Атлантического океанов существует мощная циркуляция воды по часовой стрелке, а на юге - против часовой стрелки.

Мощный океанский поток движется вдоль берегов Антарктиды. Кроме горизонтальных, в океане существуют и вертикальные течения. Основная масса глубинных вод формируется в полярных и приполярных областях и, опускаясь здесь ко дну, движется в направлении низких широт. Скорость глубинных течений может достигать 10-20 см/сек и соизмерима с горизонтальными течениями.

Вертикальные потоки снизу вверх формируются с подветренных сторон континентов и способствуют выносу питательных веществ, накапливающихся на дне океанов к поверхности в эвфотическую зону. Этот процесс носит название апвеллинга и характерен для западных побережий континентов. Вертикальные движения сверху вниз могут вызываться изменением плотности расположенных друг над другом слоев и в результате погружения у наветренного берега - аутвеллинг. Каждому погружению в одном месте соответствует подъем в другом. В море различают зоны конвергенций водных масс, где происходит погружение и зоны дивергенций (расхождений), где глубинные воды выходят на поверхность.

Дважды в сутки на океане наблюдаются приливы и отливы. Их величина в разных точках Земли может колебаться от нескольких сантиметров до 18,5 м в канадском заливе Фанди. Наибольшие, так называемые сизигийные приливы наблюдаются, когда Солнце, Луна и Земля находятся на одной линии. Наименьшие, квадратурные, приливы и отливы происходят, когда угол между Солнцем, Луной и Землей достигает 90º.

В целом циркуляция в океане настолько эффективна, что дефицита кислорода нигде не встречается.

, Море непрерывно и не подразделяется подобно суше или пресным водам на изолированные друг от друга территории. Все океаны связаны между собой, и основными барьерами для свободного перемещения организмов служат лишь температура, соленость и глубина.

. Одна из особенностей морской среды - ее соленость. Среднее содержание солей составляет 35‰, или 35 г на 1000 г воды. Около 27‰ приходится на хлористый натрий, а остальные на соли кальция, магния и калия. Соотношение различных ионов в морской воде постоянно (равновесие Кнутсена), поэтому общую соленость рассчитывают по содержанию хлоридов, определить которое значительно легче. Таким образом, 18,7‰ содержания хлоридов соответствует 35‰ солености. Так как электрическая диссоциация катионов больше чем анионов, то морская среда имеет слегка щелочную реакцию (рН=8,2).

В глубинах соленость несколько ниже чем у поверхности.

. Температурные условия в глубинах океана постоянны и лежат в пределах от -1,7 до 2ºС. Температура поверхностных вод зависит от их географического положения, сезона, характера течений и многих других факторов. В тропической области температура достигает 26ºС, на широте 40º падает до 13-14ºС, а в приполярных областях может опускаться ниже 0ºС.

Верхний слой океана, подверженный сезонным колебаниям температуры получил название эпиталассы, более глубокий (>300-400 м), где температура в течении года не меняется - гипоталассы. Между ними находится слой температурного скачка, или термоклина - метаталасса. Обычно этот слой располагается на глубине 10-15 м.

Холодная вода опускается на глубину самостоятельно, а с глубины - только в зонах апвеллинга. Нередко холодные воды поднимаются не до поверхности - развивается так называемая термическая антиклиналь. Изотермы при этом куполообразно изгибаются (рис.1).

Рис.1. Термическая антиклиналь

В Мировом Океане различают 5 температурных зон. Тропическая зона располагается между 40º ю.ш. и 40º с.ш. Температура поверхностного слоя воды в этой зоне даже зимой не опускается ниже 15ºС. Бореальная зона доходит до 60ºс.ш. на севере, а нотальная до 50-60º ю.ш. на юге. Температура воды зимой колеблется около 7-8ºС. В арктической и антарктической зонах температура воды круглый год не превышает 0-2ºС.

. К особенностям проникновения света в океане можно отнести высокую прозрачность воды в центральных районах океана. Свет достигает глубины в 1,6 км, но эффективный фотосинтез возможен не глубже 400 м.

. Биогены в океане распространены неравномерно. Концентрация нитратов в поверхностных водах составляет 0,2 - 0,4 мг/л, фосфатов - 0,02-0,04 мг/л. Наиболее бедна биогенами так называемая холистатическая зона, расположенная внутри кольцевого течения. Количество биогенных веществ возрастает по направлению к побережью и в глубину. В придонных слоях океана их концентрация, например, в 1000 раз больше чем на поверхности. В тех зонах океана, где происходит вынос глубинных слоев на поверхность, в зонах апвеллинга, концентрация жизненно важных веществ резко возрастает. В этих зонах бурно развиваются фито- и зоопланктон, а на этой кормовой базе вырастают мощные трофические цепи, процветает рыболовство. Карта размещения таких зон на планете представлена на рис.2.

Рис.2. Содержание первичной продукции (гС/м2) в поверхностном слое воды океанов

. В океане принято выделять экологические зоны. В своей периферической части воды Мирового океана покоятся на материковом плато, которое плавно понижается на глубину 200-500 м (рис.3). Далее, за материковым гребнем лежит довольно крутой материковый склон, переходящий на глубине 3-4 км в океаническое ложе. Дно океана, или бенталь в области материкового склона, называемого также шельфом, разделяется на 3 зоны. Выше уровня приливов лежит супралитораль, ниже располагается литораль, еще глубже, до нижней границы распространения водорослей - сублитораль. Если глубина шельфа превышает 200 м, то от нижней границы сублиторали до континентального гребня выделяют псевдоабиссальную зону. Материковый склон занимает батиаль (bathus-глубокий), океаническое ложе - абиссаль (abyssos-бездна), которая на глубине 6-7 км переходит в ультраабиссаль, или гадаль.

Водную толщу океана принято разделять на зоны как по вертикали, так и по горизонтали. Верхний слой воды, до глубины 200 м, получил название эпипелагиали , глубже лежащий слой, до нижней границы батиали, - батипелагиали. Абиссопелагиаль простирается от нижней границы батиали до 6-7 км, еще глубже залегает ультраабиссопелагиаль. По горизонтали выделяют неритическую зону, лежащую над материковой отмелью и океаническую, которая находится над областями батиали и абиссали.

Рис.3. Экологические зоны океана

. Одним из наиболее важных факторов абиотической среды для населения Мирового океана является характер грунта. Дно океана имеет сложный рельеф и изрезано значительней чем суша. Большая часть ложа покрыто мощными осадками, толщина которых достигает в Средиземном море 3 км, в Тихом океане - 8 км. По происхождению грунты подразделяются на терригенные, являющимися продуктами разрушения материковых пород и пелагические, образующиеся из трупов морских обитателей. Терригенные осадки занимают площадь в 90 млн. км2 или четверть всей площади океана. Наибольшее значение (34 млн. км2) имеют прибрежные отложения, а также глауконитовые илы, образование которых связано с плавучими льдами. Пелагические или океанические осадки покрывают более3/4 всей поверхности океанического дна. Среди них широко распространен глобигериновый ил, образующийся из опускающихся на дно раковин корненожки Globigerina, отчасти створок диатомовых водорослей и остатков жгутиковых Coccolithophoridae. Глобигериновый ил залегает на глубине до 5 тыс. м и занимает площадь 130 млн. км2. Красная глина занимает 102 млн. км2 площади океанского дна и залегает на глубине свыше 5 км. В своем происхождении она связана с глобигериновым илом. Площадь, занимаемая диатомовым илом составляет 26,5 млн. км2, радиоляриевым - 10,4 млн. км2. В южной части Атлантического океана встречается птероподовый ил - 1,3 млн. км2, состоящий из остатков раковин крылоногих.

В пелагических грунтах на глубинах до 5400 м большое значение имеет углекислый кальций. С увеличением глубины возрастает его растворимость и свыше 5400 м осадки состоят из кремнезема.

Население Мирового океана

В океане встречаются 15 из 33 классов растений и 52 из 63 классов животных. Только животных в океане обитает около 150 тыс. видов. Наибольшее значение имеют фораминиферы, радиолярии, кишечнополостные, многощетинковые черви, веслоногие и высшие раки, брюхоногие и двустворчатые моллюски, иглокожие и рыбы.

Из растений в наибольшей степени представлены диатомовые, динофитовые, кремнежгутиковые и кокколитофоридовые, в меньшей степени - бурые, красные, зеленые.

Ареалы обитания гидробионтов могут быть широкими, узкими, разорванными и сплошными. Например, во всех океанах встречаются Oithonia similes, Beroe cucumis, Polydora polybranchia.

У подавляющего большинства организмов ареалы сужены, многие являются эндемиками, например, асцидия Средиземного моря Mienosomus claudicans.

Для ряда гидробионтов харакактерна биполярность распространения, когда они встречаются в приполярных областях или бореальной и натальной, но отсутствуют в экваториальной, например, съедобная мидия - Mytilus edulis, морской желудь - Balanus balanus, гигантская акула - Cetorhynus maximus. Объяснение этому, по мнению выдающегося советского ученого Л.С. Берга, следует искать в геологической истории планеты, когда в ледниковое время ареалы видов северного полушария и южного смыкались.

Наряду с биполярным имеет место и псевдобиполярный характер распространения видов, когда их можно найти в экваториальной зоне, но только на большой глубине. Например, такие обычные обитатели холодных областей как сифонофора Diphyes arctica, рачок Calanus finmarchia встречаются в Саргассовом море на глубине 1500 м.

Историческими изменениями климата можно объяснить и другое своеобразное явление в расселении гидробионтов, когда они встречаются в северных частях Тихого и Атлантического океанов и отсутствуют в Ледовитом, так называемую амфибореальность. Такими видами являются палтус Hyppoglossus hyppoglossus и сельдь Clupea harengis. Существует также амфипацифическое и амфиатлантическое распространение видов.

Население пелагиали

Пелагиаль населяют разнообразные бактерии, водоросли, ракообразные, кишечнополостные, головоногие, рыбы и млекопитающие. Бактерии встречаются во всей толще воды. Их численность составляет в поверхностном слое 10-100 тыс. экз./мл. В прибрежной зоне численность бактерий выше чем в открытой. С продвижением вглубь численность и биомасса бактериопланктона сокращается и на глубине 500 м может быть меньше в 100 раз чем на поверхности.

Фитопланктон в видовом отношении представлен в основном диатомовыми и динофитовыми, в меньшей степени зелеными и синезелеными водорослями (рис.4).

Рис. 4. Морские планктонные диатомовые и динофитовые

Из диатомовых водорослей в морском фитопланктоне особенно многочисленны представители центрических диатомей (Coscinodiscophyceae), в частности, роды хетоцерос (Chaetoceros), ризосоления (Rhizosolenia), талассиозира (Thalassiosira), коретрон (Corethron), планктониелла (Planktoniella) и некоторые другие совсем отсутствующие в пресноводном фитопланктоне. В морском фитопланктоне очень разнообразны по составу жгутиковые формы динофитовых водорослей, особенно перидиней. Эта группа и в пресноводном фитопланктоне довольно обычна, но все же насчитывает меньшее число видов, чем в морском, а некоторые роды представлены только в морях: динофизис (Dinophysis), гониаулакс (Goniaulax) и некоторые другие.

Весьма многочисленны в морском фитопланктоне известковые жгутиковые - кокколитофориды, представленные в пресных водах лишь немногими видами, и встречающиеся исключительно в морском планктоне кремнежгутиковые (рис.5).

Рис. 5. Морские планктонные кремнежгутиковые (А) и кокколитофориды (В)

Хотя морская среда на значительных пространствах весьма однородна, в распределении фитопланктона по Мировому океану наблюдаются существенные особенности, обусловленные действием таких факторов среды как температура, соленость, освещение и содержание питательных веществ. Для тропического фитопланктона характерны высокое видовое разнообразие и низкая, за исключением районов апвеллинга, продуктивность. Тропическая зона - оптимальный биотоп для перидиней и кокколитофорид. В отличие от тропиков полярные и приполярные воды изобилуют диатомовыми. Это они создают в теплый сезон ту огромную биомассу, на которой существуют гиганты моря - киты. Разнообразны и многочисленны здесь кремнежгутиковые. Синезеленые отсутствуют полностью, зато некоторые виды зеленых развиваются в значительных количествах.

Суммарное количество фитопланктона в Мировом океане оценивается в 1,5 млрд. т. Продукция фитопланктона в разных районах Мирового океана сильно колеблется в зависимости от концентрации биогенов, освещенности, характера циркуляции вод и степени выедания зоопланктоном. Обычно наблюдается прямая зависимость между количеством фосфатов и фитопланктона. В экваториальном районе развитие фитопланктона может ограничиваться содержанием в воде кремния.

В морях наблюдается сезонное изменение продуктивности фитопланктона, и в разных широтах это проявляется по-разному. В приполярных и умеренных областях обмен воды между богатыми фосфатами глубинными слоями и поверхностными происходит зимой, так что к началу вегетационного периода планктонные организмы оказываются обеспеченными питательными веществами и светом. Летом, после образования термоклина, фосфаты в эвфотическом поверхностном слое быстро истощаются, фитопланктон выедается консументами, и продуктивность планктона резко снижается. Только осенью, когда обмен между слоями возобновляется, и в поверхностный слой поступают биогены, фитопланктон восстанавливает свою численность, но снижение освещенности останавливает развитие этих популяций. Таким образом, в умеренной полосе северного и южного полушарий наблюдается два пика продуктивности планктона (Рис.6).

В приполярных областях вегетационный период так короток и наступает так поздно, что остается лишь один летний пик продуктивности. В тропической и субтропической областях океана термоклин не исчезает никогда и продуктивность остается низкой круглый год.

Рис.6. Сезонные изменения продуктивности фитопланктона в морях, находящихся в разных географических зонах

Основная масса фитопланктона сосредоточена в слое воды толщиной 100-150м. В умеренных и высоких широтах наибольшая концентрация водорослей наблюдается в самом поверхностном слое, а в тропических, где солнечная радиация выше, - на глубине 10-15 м. Это происходит в силу того, что сильные ультрафиолетовые лучи, во-первых угнетают процесс фотосинтеза, во-вторых, в верхнем прогретом горизонте возрастает интенсивность дыхания и, как следствие, наибольшая продуктивность фитопланктона отмечается лишь там, где освещенность составляет 30- 50% (Рис.7).

Рис.7. Влияние падения освещенности с глубиной на интенсивность фотосинтеза, выраженного в условных единицах

Зоопланктон по видовому составу представлен в наибольшей степени ракообразными. Из 1200 видов 750 принадлежит веслоногим, 300 амфиподам, 80 эвфаузиевым. Кроме этих отрядов встречаются представители ветвистоусых, мизид, ракушковых и усоногих раков. В океане известно более 4000 видов кишечнополостных: медуз, сифонофор; широко распространены гребневики. Из класса моллюсков известно 180 видов планктонных форм, причем существенное значение имеют некоторые Pteropoda и Heteropoda. В заметных количествах могут присутствовать в планктоне щетинкочелюстные Sagitta. В теплых водах в планктоне обычны полихеты Alciopidae, Tomopteridae и реже немертины (Рис.8).

Рис.8. Представители морского голопланктона

Простейшие: 1-Globigerina, 2-Gymnodinium, 3- Stenosomelia, 4-Favella, 5,6-Protocystis, 7-Noctiluca; кишечнополостные: 8-Pleurobrachia, 9-Velella, 10-Aglantha, 11-Diphyes; ракообразные: 12-Euphausia, 13-Conchoecia, 14-Calanus, 15-Phronemia; другие группы: 16-Sagitta, 17-Tomopteris, 18-Nectonemertes, 19-Limacina, 20-Clione, 21-Oicopleura

В северных морях основные формы, до 50-90% - это амфибореальный Calanus finmarchicus и C. gracialis. Кроме этих доминирующих видов обычны Sagitta elegans, Calanus hyperboreus, Pseudocalanus, Oithona similis. В южных морях доминантный комплекс представлен иными формами: копеподы Acartia clause, Mesociclops, ветвистоусые Moina, Evadna, Ceriodaphnia, коловратки Brachionus, Asplanchna, Keratella.

Кроме голопланктона в состав зоопланктона входят личинки рыб, крабов, моллюсков, т.е. таких видов, которые в виде планктона временно проводят лишь часть своей жизни. Это так называемый меропланктон (Рис.9).

Рис.9. Меропланктон морей

-щетинконосная личинка кольчатого червя Platynereis; 2-зоеа краба-крота Emerita; 3-цифонаутес мшанки; 4-хвостатая личинка прикрепленного оболочника; 5-пилидиум немертины; 6-сформировавшийся плутеус морского ежа; 7-яйцо рыбы с зародышем; 8-трохофора многощетинкового червя; 9-велигер брюхоногого моллюска; 10-плутеус офиуры; 11-науплиус морского желудя; 12-циприс морского желудя; 13-планула кишечнополостного; 14-медузоидная стадия прикрепленного гидроида.

Многие из этих временных обитателей планктона имеют специальные названия. В соответствии с размножением родительских популяций наблюдаются сезонные изменения меропланктона. Эти периоды размножения у разных видов в значительной степени перекрываются, благодаря чему во все сезоны сохраняется некоторое количество меропланктона.

Нектон в основном представлен рыбами, млекопитающими, головоногими моллюсками и высшими раками. Как правило, нектон выполняет функцию консументов не ниже II и III порядков. Нектон завершает трофические цепи, начинающиеся с растительных микроскопических продуцентов эпипелагиали - фитопланктона. Именно в этом последнем звене накапливается углерод морских биоценозов. Отдельные представители, такие как синие киты, могут достигать биомассы 150 т. Суммарное количество нектонных организмов в океане оценивается в 1 млрд. т. (Рис.10).

Обитающие в море рыбы называются морским. Проходными называют тех, кто нагуливается в море, а нерестится в реках. Полупроходные рыбы нагуливаются в солоноватых морях, а нерестятся в низовьях рек.

Из морских рыб в северном полушарии наиболее многочисленны сельдевые (сельдь, сардина, мойва, кильки, хамса); на втором месте стоят тресковые (треска, пикша, сайда, навага, хек, минтай); на третьем - окунеобразные (скумбрия, тунцы, морской окунь, ставриды). Из проходных наибольшую ценность имеют лососевые и осетровые. Среди полупроходных следует отметить леща, судака, воблу, сазана.

Млекопитающие в морях - это прежде всего китообразные. Усатые киты встречаются преимущественно в бореальной и нотальной областях, киты и касатки столь же обычны в более низких широтах.

Очень многочисленны в морях ластоногие, из которых в Тихом океане обитают ушастые тюлени, а в холодных морях Арктики и Антарктики - настоящие тюлени.

Головоногие моллюски представлены в нектоне преимущественно кальмарами. В Северном море в больших количествах встречаются северный кальмар Loligo forbesi, у восточных берегов США собираются для размножения огромные стада американского кальмара L. peali. В теплых водах очень обычны каракатицы Sepia officinalis, а в северных - Rossia. Среди нектонных ракообразных наиболее многочисленны креветки.

В поверхностном слое воды обитает небольшая группа микроскопических организмов, называемая нейстоном. Из водорослей этой группы можно назвать кремастохризис и кремастохлорис, чьи чешуйки и парашютики удерживают клетки в поверхностной пленке.

Консументы в нейстоне представлены рядом колониальных радиолярий, рачками понтеллидами, сальпами, сагиттами, актинариями Minyas. В приповерхностом слое, гипонейстоне, концентрируются яйца полихет, икра и личинки рыб, науплиальные и копеподитные стадии некоторых веслоногих рачков.

Плейстон представлен, в основном, сифонофорами и хондрофорами, образующими стайные скопления. В Саргассовом море - это саргассы и обитающие на них крабы Planes.

Донная флора в основном представлена бактериями, красными, бурыми, зелеными водорослями и некоторыми цветковыми растениями. В зависимости от грунта, на котором фитобентос прикрепляется, различают: эпилиты - на камнях, эпипелиты - на сыпучих грунтах, эпифиты - на других растениях эндолиты - внутри камней.

Наблюдается очевидная связь между величиной таллома и частиц грунта. Если спора закрепляется на недостаточно крупном камне, прибой не даст споре развиться. Для бентосных форм движение воды (волны, течения) является благоприятным фоном. В таких условиях лучше происходит газообмен, снабжение биогенами, меньше обрастание эпифитами. Волны и течения не являются препятствием для закрепления спор бентосных растений на грунте. За счет гидродинамических завихрений над камнями остается слой спокойной воды толщиной 10-100 mk, что вполне достаточно, так как величина спор укладывается в этот диапазон. Главное для бентосных растений, конечно, - свет и биогены. И то и другое находится в прибрежной полосе в изобилии - отсюда такое количество растений на литорали.

На бентосные растения оказывают существенное влияние как животные так и другие растения. Так, например, выедание омарами и каланами морских ежей, способствует увеличению зарослей ламинарии. Промысел омаров, таким образом, влияет на сокращение запасов водорослей. Споры ламинарии не прорастают, если рядом растет Ascophyllum. Fucus растет в прибойной полосе, но если нет других водорослей, то и глубже.

Условия загрязнений также влияют на систематический состав литоральной растительности. В условиях загрязнения не прорастают споры ламинариевых. На Черном море с литорали пригородов исчезает цистозира, но остается и обильно разрастается энтероморфа.

Огромное значение имеет температура. Так оогонии и антеридии ламинарии прорастают только в том случае, если температура воды иногда опускается до 10°С. Поэтому ламинарии не проникли через теплое Средиземное море в Черное. С уменьшением температуры отодвигается в глубину и компенсационная точка, что способствует более глубокому проникновению бентосных растений.

Таким образом, для бентосных растений главный фактор, свет, используется в зависимости от других: биогенов, течений, волнений, температуры.

Сообщества бентосных водорослей в море выделяются по биотопам, формирующимся под влиянием приливно-отливных явлений. В соответствии с ними прибрежную часть моря, населенную фитобентосом, делят на три зоны: супралиторальная, литоральная и сублиторальная. Литоральная зона (литораль) лежит между крайними уровнями прилива и отлива. Выше расположена супралитораль, ниже - сублиторалъ (рис.11).

По условиям существования бентосных водорослей литораль делится на три горизонта. Это связано с тем, что уровень моря во время приливов и отливов непостоянен. Два раза в месяц, в новолуние и полнолуние, происходят сизигийные приливы и отливы. Ими определяются верхняя и нижняя границы литорали.

Рис. 11. Морская литораль: 1 - супралитораль, 2 - верхняя литораль, 3 - средняя литораль, 4 - нижняя литораль, 5 - верхняя сублитораль, 6 -средняя сублитораль, 7 - нижняя сублитораль

В фазе первой и последней четвертей Луны, когда силы притяжения Луны и Солнца направлены под прямым углом друг к другу, амплитуда приливов и отливов наименьшая. Такие приливы и отливы называются квадратурными. В соответствии с этим различают верхний, средний и нижний горизонты. Таким образом, время обсыхания водорослей сокращается от верхнего горизонта к нижнему. Если верхний горизонт заливается полностью только в сизигийный прилив, то нижний горизонт, наоборот, обсыхает только в сизигийный отлив.

Супралитораль бедна водорослями, так как поверхность грунта увлажняется нерегулярно, только брызгами прибоя при сильном волнении. Значительное влияние на развитие водорослей здесь оказывают атмосферные осадки и сток с суши.

Поэтому в супралиторали живут в основном микроскопические водоросли, приспособленные к большим колебаниям влажности и солености. В этой зоне встречаются многочисленные синезеленые водоросли (Calothrix, Rivularia, Lyngbya), изредка зеленые (Prasiola stipitata).

Ниже, на границе с верхней литоралью встречаются нитчатые зеленые водоросли (Ulothrix pseudoflacca, Cladophora cristallina), а также красно-коричневые налеты красной водоросли Bangia fuscopurpurea. Средняя литораль населена водорослями с плоскими слоевищами: Porphyra laciniata, разные виды рода Enteromorpha, Padina pavonia. На нижней литорали обычны фукусы (Fucus vesiculosus, F. serratus), из зеленых - Ulva lactuca.

Сублитораль характеризуется наиболее постоянными для жизни условиями. В верхней ее части распространены ламинарии: ламинария сахаристая, северная, пальчато-рассеченая (Laminaria saccharina, L. hyperborean, L. digitata) образуют гигантские леса. Здесь же можно найти цистозиру (Cystoseira barbata). В средней части сублиторали встречаются многочисленные красные водоросли: Phyllophora, Polysiphonia, Ceramium, Corallina. Для растительности этой зоны характерна сильная рассеченность таллома. Глубже, в нижней части сублиторали растут сифоновые Bryopsis, Codium, Acetabularia. Сублитораль простирается до нижней границы распространения водорослей. В северных морях ее граница проходит на глубине 40-50м; в тропических и субтропических морях она может проходить на глубине 200 м.

Определенная закономерность в распределении фитобентоса прослеживается в связи с различной способностью водорослей противостоять движению воды, вырывающему растения из грунта. Например, Fucus vesiculosus выдерживает удары волн силой 45 кг/см2 , F. serratus - 40,8 кг/см2, Ascophyllum nodosum - 37,6 кг/см2, L. digitata - 41,9 кг/см2. Поэтому для укрытых вод характерны такие как Ascophyllum nodosum, для прибойных зон - многие фукусы.

В Черном море, где приливы и отливы незаметны, речь может идти лишь о псевдолиторали. Водоросли здесь достигают глубины 15-25 м, и их распределение зависит в основном от способности пигментного аппарата функционировать в условиях слабеющего с глубиной освещения. Но и здесь сифоновые водоросли, такие как кодиум и красные, например, филлофора размещаются на нижних горизонтах морского дна, а цистозира, ведущий ценозообразователь черноморской литорали, покрывает средние горизонты.

В фауне преобладают черви, брюхоногие и двустворчатые моллюски, иглокожие. Целые типы, такие как губки, мшанки, плеченогие, и почти все иглокожие, ведут исключительно донный образ жизни и в пелагиали не встречаются. Суммарное количество зообентоса в Мировом океане составляет 10 млрд.т. На материковом шельфе концентрация бентоса оценивается в 200 г/м2, на глубинах от 200 до 3000м - около 20 г/м2, на грунтах абиссали - всего в 0,03-0,08 г/м2. С продвижением в глубину уменьшается не только биомасса, но и видовое разнообразие. Из 150 тыс. видов животных, известных в Мировом океане, на глубине 2,5-4,5 км встречается всего 990, а глубже 6 км - 286.

В литоральной зоне обычны мидии, устрицы, усоногие раки.

Сублитораль населяют морские анемоны, морские ежи, кораллы, разнообразны брюхоногие моллюски. Из рыб обычны камбалы. На батиали и абиссали встречаются морские перья, офиуры, морские лилии.

4. Среда континентальных водоемов и их население

Пресноводная среда, или среда континентальных водоемов занимает небольшую часть гидросферы, но значение её огромно. Во-первых, это самый дешевый источник пресной воды для бытовых, промышленных и сельскохозяйственных нужд. Во-вторых, это самых дешевых способ утилизации жидких отходов. В-третьих, из-за дефицита пресной воды, она является узким местом в гидрологическом цикле.

Особенности и лимитирующие факторы пресноводной среды.

. Пресноводная среда прерывиста. Водоемы отделены друг от друга сушей, и подчас соседние водоемы могут содержать разные биоты.

. Соленость водоемов колеблется в широких пределах, но обычно не превышает 0,5 г/л. Для континентальных водоемов существует иной, чем для моря термин - минерализация, которая может доходить до 300 г/л. Состав солей различен. Есть гидрокарбонатные, сульфатные, хлоридные типы водоемов.

. Континентальные водоемы испытывают дефицит биогенов. Например, в Волге количество фосфатов измеряется сотыми долями миллиграммов в литре; нитраты составляют всего 1,3 мг/л; нитриты - 0,5 мг/л; солей аммония - 0,33 мг/л. Для благополучного развития водорослей в водоемах должно соблюдаться определенное соотношение фосфора и азота - 15/10, так называемое стехиометрическое соотношение. По количеству биогенов, находящихся в воде, водоемы делятся на олиготрофные, с содержанием углерода 0-30 гС/м2, мезотрофные - 30-100 гС/м2, эвтрофные - 100-250 гС/м2.

. Пресноводные водоемы в противоположность морям, как правило, испытывают дефицит кислорода и двуокиси углерода.

. Различные частицы, взвешенные в воде, лимитируют проникновение света, в связи с чем, зона фотосинтеза часто ограничена очень небольшой глубиной от нескольких сантиметров до 40 м, например, в озере Байкал.

. Континентальные водоемы более вариабельны по температурному диапазону. Некоторые реки и озера могут полностью промерзать, в других гидробионты обитают при температуре 80˚С.

Всю гидросферу континентов можно условно разделить на 2 группы:

лимническая среда (стоячие и медленно текущие водоемы);

лотическая среда (быстро текущие воды).

I. Сообщества стоячих водоемов - лимническая среда

Лимническая среда включает в себя озера, водохранилища, болота, пруды. Озера представляют собой котлованы, заполненные водой. По происхождению различают тектонические, карстовые, эоловые, ледниковые или иного происхождения. Например, Сарезское озеро было образовано в результате землетрясения, когда в один момент ущелье горной реки было перегорожено скальными породами. Лиманы Азовского моря отгорожены от основной акватории низкими намытыми перемычками.

В структуре озера различают следующие элементы (Рис.12). Углубление в земле, именуемое котловиной озера, обычно образовано подводной террасой, которая характеризуется слабым понижением суши, далее следует свал, который имеет более крутой угол понижения. Постепенно свал переходит в котел, который занимает большую часть озера. Соответственно перечисленным зонам в озерной бентали принято выделять литораль - прибрежное мелководье, которое простирается до нижней границы распространения донной растительности и профундаль, охватывающей остальную часть озерного дна. Водная толща выше компенсационной точки называется лимнической зоной. Глубже, где фотосинтез становится неэффективным, выделяется профундальная зона.

По водному режиму озера бывают сточными и бессточными. По степени минерализации различают пересоленные, соленые, солоноватые и пресные озера.

Рис.12.Экологические зоны озера

Условия жизни в озерах зависят от движения воды, температуры, света, количества растворенных веществ и характера грунтов.

Движение воды в озерах обычно слабо выражено, но всегда имеется. Во-первых, это конвекционные движения (более плотная холодная вода опускается вниз). Во-вторых, это циклонические и антициклонические вихри. Так в зоне пониженного или повышенного давления возникает искривление уровня озера - денивеляция. На поверхности воды генерируются вихри и круговые течения против часовой стрелки в северном полушарии и по часовой в южном. При циклоническом движении в зоне пониженного атмосферного давления вода подается вверх и растекается по поверхности к берегам. При антициклоническом движении поверхностные воды устремляются вглубь и вглубине расходятся к берегам. В-третьих, это ветровая денивеляция, когда ветер сгоняет поверхностную воду к одному из берегов, так называемые сгонно-нагонные явления. С ветровой денивеляцией связаны и так называемые сейши - стоячие колебательные движения водной массы. После нагонного ветра уровень воды, поднятый выше нормального, возвращается, но по инерции поднимает воду у противоположного берега и так до тех пор, пока не вернется к исходному состоянию.

Температурный режим озер зависит от географического положения и особенностей циркуляции. В озере различают верхний слой воды, подверженный сезонным температурным колебаниям - эпилимнион, слой температурного скачка - металимнион и слой, у которого степень нагретости от зимы к лету мало меняется, - гиполимнион (Рис. 12). В большинстве равнинных озер летом и зимой наблюдается температурная дихотомия и, соответственно, плотностная стратификация водоемов. При плотностной стратификации нарушается циркуляция воды, и это может привести в озерах к заморным явлениям в гиполимнионе, если последний находится глубже компенсационной точки. Весной холодная вода поверхности нагревается до 4˚С, становится более плотной и погружается вглубь. На ее место снизу поднимается более теплая вода. В результате возникшей циркуляции в водоеме наступает весенняя гомотермия. С дальнейшим повышением температуры поверхностные воды становятся менее плотными, не погружаются вглубь, и наступает летняя стагнация. Осенью поверхностные воды охлаждаются до тех пор, пока не наступит осенняя гомотермия. Когда поверхностные воды охлаждаются ниже 4˚С, в водоеме наступает зимняя стагнация.

По классификации Д. Хатчинсона (1969) равнинные озера подразделяются на димиктические, в которых циркуляция бывает зимой и летом (умеренная зона), теплые мономиктические с одной циркуляцией зимой (в тропиках), и холодные мономиктические с одной летней циркуляцией (полярные озера). Все эти озера с полностью перемешивающейся водой называются голомиктическими в противоположность меромиктическим, в которых вода перемешивается частично, например, когда в озере существует слой более плотной пересоленной воды.

Условия в стратифицированных водоемах тесно связаны с глубиной проникновения света. Если компенсационная точка находится глубже термоклина, в гиполимнионе возможен фотосинтез и в нем, несмотря на стагнацию, вырабатывается вполне достаточно кислорода для жизнедеятельности гидробионтов. Прозрачность некоторых олиготрофных озер может достигать 40 м. Если компенсационная точка находится выше термоклина, гиполимнион престает снабжаться кислородом, и в нем может возникнуть замор.

Растворенные соли в пресных озерах в основном представлены карбонатами кальция, в соленых - сульфатами и хлоридами. Обычно минерализация воды в пресных озерах не превышает 0,5 %о, в пересоленных достигает 300 %о. Иногда встречаются озера, соленость которых резко меняется в горизонтальном (оз. Балхаш) или вертикальном (оз. Могильное) направлениях. По количеству солей фосфора и азота выделяют эвтрофные, олиготрофные и дистрофные озера. Окисляемость воды в олиготрофных озерах колеблется в пределах 1-2 мгО2/л, в дистрофных она может подниматься до 60 мгО2/л. В слабоминерализованных озерах вода обычно нейтральная, в дистрофных - как правило, имеет кислую реакцию.

Озерные грунты делятся на автохтонные и аллохтонные. Первые образуются в самом озере в результате отложения на дне продуктов разрушения берегов и остатков отмирающих организмов. Вторые приносятся реками и другими агентами. В грунтах озер много органики: до 89% в оз. Телецкое, до 93,4% в оз. Пиявочное в Калининградской области. При отсутствии кислорода богатые органикой грунты преобразуются в жидкую, воскоподобную коллоидную массу - сапропель.

II. Сообщества быстротекучих вод - лотическая среда

Реки представляют собой водоемы, водная масса которых перемещается от истока к устью вследствие разницы в положении над уровнем моря. Углубление в суше называется руслом. Различают коренное русло, заполненное водой в межень и полое, заполняемое в паводковое время. В межень обсохшее пойменное русло располагается над уровнем воды, образуя пойменную террасу. Выше пойменной террасы могут располагаться в один или несколько ярусов надпойменные террасы - следы более высокого залегания русла в прошлые геологические эпохи. По поперечному сечению реки выделяют ее прибрежную часть - рипаль, срединную - медиаль и участок с наибольшей скоростью течения - стрежень. В направлении от истока к устью различают верхнее, среднее и нижнее течения рек. Для верхнего течения характерны маловодность, высокая скорость течения. Дно реки в верхнем течении представляет собой материнскую породу, так как отложения размываются и уносятся с потоком. В среднем течении процессы смыва и намыва уравновешивают друг друга. В нижнем течении наносные грунты становятся единственными. Скорость движения воды замедляется.

В результате боковой эрозии река в ее среднем течении часто меняет очертания берегов, как бы блуждая по долине, меандрирует, образуя излучины (петли) или меандры. В некоторых случаях река может спрямлять свое русло и тогда, потерявшие связь с основным руслом излучины, превращаются в старицы. Иногда различные придаточные водоемы реки не теряют с ней связь, и тогда возникают закосья, затоны и протоки. Впадая в море, реки образуют либо дельту, когда река распадается на многочисленные протоки, либо эстуарий, если устье имеет форму узкого морского залива.

Реки являются посредниками в процессах водообмена между сушей и океаном. Жидкий сток в океан составляет ежегодно 37 тыс.км3. Количество солей, ежегодно сбрасываемое в море, так называемый ионный сток составляет 2,3 млрд. т. Попавшие в море соли обратно не возвращаются. Именно поэтому вода Мирового океана соленая и с течением времени становится только солоней. Реки выносят ежегодно в моря свыше 14 млн.т взвешенных частиц, которые оседают на дне в виде многокилометрового слоя.

Условия жизни в реках связаны с уровневым и паводковым, температурным и солевым режимами, скоростью течения, прозрачностью, характером грунта.

По питанию различают реки дождевые, снеговые, ледниковые и подземные. В большинстве рек питание смешанное: весной, например, снеговое, а летом дождевое и подземное. Уровень воды в паводок может повышаться на несколько метров. При этом могут быть залиты огромные площади поймы, где создаются идеальные условия для развития кормового планктона, необходимого личинкам выклюнувшихся рыб.

Скорость течения в реке может существенно различаться в верхнем, среднем и нижнем течении, в рипали, медиали и на стрежне. Участки реки, где русло становится более тесным, а скорость воды стремительной, называются перекатами, а, где река разливается и замедляет свое течение - плесами. Скорость течения равнинных рек составляет 0,5 м/сек, горных - до 6 м/сек. Сам характер течения может быть спокойным или ламинарным и турбулентным, с водоворотами и завихрениями.

Температура рек может колебаться от 0 до 30º С. С юга на север реки несут теплые воды, с севера на юг - холодные. Прозрачность воды в реках зависит от скорости течения и характера грунта. Горные реки в гранитных берегах прозрачны, равнинные с глинистым дном - мутные. По количеству взвешенных частиц реки делятся на 4 группы: 0-100, 100-2000, 2000-9000, 9000-12000 г/м3. Волга и Дон по количеству взвешенных частиц относятся ко второй группе, Енисей к первой.

По солевому составу в соответствии с классификацией О.А.Алекина выделяют гидрокарбонатные, сульфатные и хлоридные, обозначаемые как классы (C, S, Cl). В пределах каждого класса выделяются три группы по преобладанию эквивалентного количества ионов кальция, магния или суммы калия и магния. В каждой группе выделяются три типа по соотношению жесткости и щелочности. Принадлежность к тому или иному классу, группе и типу обозначается соответствующим символом.

Группы, третьего типа. Большинство рек России относится к гидрокарбонатному классу, кальциевой группы I-III типа. Реже они относятся к сульфатному классу (реки Приазовья) или хлоридному. Минерализация рек возрастает в пределах Европейской части России с севера на юг. Газовый режим в реках ухудшается только в период ледостава.

Население континентальных водоемов

Продуценты континентальных водоемов представлены фитопланктоном и фитобентосом.

Рис.13. Зеленые водоросли пресноводного фитопланктона: 1- Actinastrum handzschii, 2- Chlamydomonas proboscigera, 3- Pediastrum simplex, Scenedesmus quadricauda, 5 - Closterium leibleinii, 6 - Volvox aureus, 7 - Euastrum divaricatum, 8 - Cosmarium subtumidum, 9 - Staurastrum gladiosum

Пресноводный фитопланктон отличается от типично морского огромным разнообразием синезеленых и зеленых водорослей. Особенно многочисленны среди зеленых вольвоксовые и протококковые: виды хламидомонад (Chlamidomonas), вольвокса (Volvox), педиаструма (Pediastrum), сценедесмуса (Scenedesmus), актинаструма (Actinastrum). В водах с очень мягкой водой, в Ростовской области не встречающейся, многочисленны десмидиевые: виды космариума (Cosmarium), стаураструма (Staurastrum), клостериума (Closterium), эуаструма (Euastrum) (Рис.13).

Среди синезеленых многочисленны виды анабены (Anabaena), микроцистиса (Microcystis), афанизоменона (Aphanizomenon), глеотрихии ( Gloeotrichia) и др. (Рис.14).

Рис.14. Пресноводные планктонные синезеленые водоросли

Видовое разнообразие диатомовых в пресных водоемах меньше чем в море, но по продуктивности на единицу поверхности роль диатомовых в пресных и морских водах в среднем сопоставима.

Рис.15. Пресноводные планктонные диатомовые

В наиболее типичном виде пресноводный фитопланктон как по составу и экологии, так и по продукционным свойствам представлен в озерах умеренной зоны. Для них характерны такие виды диатомовых как мелозира (Melosira), астерионелла (Asterionella), табеллярия (Tabellaria), фрагиллярия (Fragillaria), циклотелла (Cyclotella), бациллярия (Bacillaria) (Рис.15).

В пресноводном фитопланктоне значительно беднее (качественно и количественно) представлены динофитовые. Обычны среди них виды церациума (Ceratium), и перидиниума (Peridinium). В пресных водах отсутствуют кремнежгутиковые и очень редки кокколитофориды, зато другие жгутиковые представлены здесь разнообразно и нередко в большом количестве. В основном это хризомонады: виды динобриона (Dinobryon), малломонаса (Mallomonas), а также эвгленовые - эвглена (Euglena), трахеломонас (Trachelomonas), и факус (Phacus), первые -преимущественно в холодных водах, вторые - в теплых (Рис.16).

Рис.16. Пресноводные планктонные водоросли: А - золотистые; В - динофитовые; С - эвгленовые

В каждом отдельном водоеме в зависимости от физических и химических особенностей режима и от сезона года преобладает одна или другая из перечисленных групп водорослей, а в периоды очень интенсивного развития нередко господствует всего один вид. В мелких временных водоемах - лужах, выкопанных ямах - весьма обычны мелкие вольвоксовые из рода хламидомонас (Chlamydomonas) (Рис.13), от массового развития которых вода окрашивается в зеленый цвет.

Фитопланктон как в систематическом плане, так и по продуктивности подвержен значительным сезонным колебаниям. Так в пресных водоемах весной и осенью, когда перемешиваются воды эпи- и гиполимниона - наступает обильное развитие фитопланктона, называемое цветением. Весной это диатомовые, а осенью - синезеленые.

Фитобентос в пресных водоемах представлен, в основном цветковыми растениями. Прибрежная растительность, приспособленная к условиям избыточного увлажнения, входит в группу так называемых гигрофитов (Рис.17; I).

Растения, живущие в полупогруженном состоянии составляют группу гелофитов. Полностью погруженные растения называются гидрофитами. В эту группу входят как укореняющиеся, так и находящиеся во взвешенном состоянии макроскопические растения - плейстон (Рис. 17; VI).

Рис.17. Прибрежно-водная растительность континентальных водоемов: I - гигрофиты: осока, полевица; II - низкие полупогруженные растения: 3- частуха подорожниковая, 4-сусак зонтичный; III - высокие полупогруженные растения: 5- камыш озерный, 6 - рогоз широколистный, 7 - тростник обыкновенный; IV - укореняющиеся растения с плавающими листьями: 8 - кувшинка белая, 9 - чилим; V - укореняющиеся погруженные растения: 10 - валлиснерия; VI - плейстон: 11 - роголистник, 12 - элодея

Среди пелагических животных пресных вод, зоопланктон представлен многочисленными низшими ракообразными: ветвистоусые (дафнии, цериодафнии), водяные ослики, мизиды, личинки рыб, коловратки (Рис.18). Для пресных водоемов характерны личинки насекомых. Это хищные личинки стрекоз, жуков плавунцов. Наибольшего богатство зоопланктон достигает в середине лета, сразу после массового весеннего цветения воды. К концу лета его биомасса обычно снижается. Коловратки появляются перед ракообразными и раньше ракообразных перестают играть в зоопланктоне водоемов ведущую роль. В озерах наибольшая численность и биомасса зоопланктона наблюдается в теплое время года, причем в разные сезоны года характер вертикального распределения несколько меняется. В наибольшей степени вертикальная стратификация наблюдается в теплое время года, в наименьшей - в зимнее.

Рис.18. Зоопланктон пресных вод: Коловратки: 1-Asplanchna; 2-Notholca; веслоногие: 3-Macrocyclops; ветвистоусые: 4-Diaphanosoma; 5-Daphnia; 6-Bosmina; 7-Acantholeberis.

Нектон представлен в основном костистыми и костнохрящевыми рыбами. Рыбы, встречаемые в реках, делятся на проходных (лосось, осетр, белуга, севрюга, семга), полупроходных (тарань, усач, лещ) и жилых, или туводных (густера, щука, форель, судак, налим, окунь). Ихтиофауна озер в основном представлен жилыми, озерно-речными и полупроходными рыбами.

В олиготрофных водоемах преобладают лососевые: форель, сиг, ряпушка, таймень, хариус, ленок. В эвтрофных обычны карповые: лещ, плотва, карась, сазан. По видовому разнообразию наиболее богато рыбное население олиготрофных водоемов, хотя в количественном отношении оно беднее, чем в озерах эвтрофных. Кроме рыб нектон представлен также лягушками, тритонами, водяными змеями, черепахами. Из млекопитающих обычны водяная крыса, бобр, ондатра, выхухоль, выдра. В Новом Свете в реках встречаются речные дельфины, сирены. В тропиках к нектону можно отнести крокодилов, аллигаторов.

Реофильный бентос представлен в основном животными. Формирование прибрежных зарослей тормозится постоянным размыванием берегов, приводящих к отрыванию и гибели растений. В донной фауне встречаются мизиды, пиявки, полихеты, планарии, моллюски Dreissena polymorpha, Ancylus fluviatilis, Unio и др. Из ракообразных следует отметить длиннопалого речного рака Astacus leptodactylus, достигающего в длину 25 см. Разнообразны личинки насекомых: симулид, ручейников, поденок и веснянок (Рис.19).

Рис.19. Реофильный зообентос: 1-личинка стрекозы Gomphus; 2-личинка поденки Geptagenia; 3-личинка веснянки Nemura; 4-речная лунка; 5-личинка двукрылого Blepharocerus; 6-мизида Ульского; 7-личинка ручейника Brachycentrus.

Зообентос озер (Рис.20) наиболее богат в литорали и наименее в профундали. Однако прибойная полоса заселена менее обильно и более однообразно. Поскольку условия жизни здесь мало благоприятны из-за отсутствия водорослей и высокой подвижности грунта. Здесь обильны водяные ослики Asellus и водяные блохи Gammarus. Там где прибоя нет, грунт стабилизируется, происходит его заиление и зообентос становится намного обильнее. В большом количестве здесь встречаются олигохеты Tubifex, личинки комаров Chironomus, поденки Ephemera, моллюски Pisidium

Довольно богат в озерах зоонейстон и зооплейстон. По поверхности бегают клопы-водомерки, жуки-вертячки. Снизу под поверхностную пленку подвешиваются личинки комаров Сulex, бегают клопы Notonecta, скользят моллюски Lymnaea. Благодаря обильной прибрежно-водной растительности литораль заселена перифитонными животными. Брюхоногие моллюски, личинки стрекоз, коловратки, плоские черви, мшанки, гидры и личинки двукрылых прикрепляются к стеблям и листьям водных растений.

Рис.20. Фауна литорали и профундали пресных водоемов (по Одуму, 1975): 1-водяной клещ Hydracarina; 2-Gammarus; 3-водяной ослик Asellus; 4-жук-плавунец Dytiscus (4а-имаго, 4б-личинка); 5-личинка комара Culex pipiens; 6-нимфа поденки Clöeon; 7-нимфа поденки Caenis; 8-хищная нимфа стрекозы Aeschna; клопы: 9-Ranatra; 10-Notonecta; 11-личинка комара Chironomus; 12-личинка коретры Chaoborus; 13-красный кольчатый червь Tubifex, живущий в построенных им трубочках;14-нимфа стрекозы красотка-девушка Lestes; 15-прудовик Lymnaea.

гидробиоценоз нектон водоем океан

Литература

1. Константинов П.С. Общая гидробиология. - М.: Высшая школа, 2012. - 472 с.

. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем /Под ред. В.А. Абакумова. - С.-П(б): Гидрометеоиздат, 2012. - 318 с.

. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 2005. - 740 с.

. Фукарек Ф. Растительный мир Земли: в 2 томах. - М.: Мир, - 2002.- 382 с.

. Жизнь растений: в 6 томах - М.: Просвещение. - Т. 3: Водоросли лишайники / Под ред. М.М. Голлербаха. - 2007. - 488 с.