Об одном обобщении логистической модели динамики популяций с ограниченным временем жизни особей
Об одном обобщении логистической модели динамики
популяций с ограниченным временем жизни особей
Н.В. Перцев, Омский государственный педагогический
университет, кафедра математического анализа
1. Введение
Одной
из классических моделей динамики популяций является логистическая модель или
модель Ферхюльста-Пирла, которая описывается дифференциальным уравнением
с
начальным условием ,
где параметры характеризуют
интенсивности рождения и гибели особей популяции. Решение уравнения (1), как
известно, имеет вид
а
график x(t) представляет собой так называемую логистическую кривую. Модель (1)
и ее различные модификации подробно изучены в ряде работ, см.,например, [1, с.
14], [2, с. 11].
В
настоящей работе рассматривается один из вариантов модели (1), в котором
учитывается ограниченность времени жизни особей популяции. Будем предполагать,
что особи популяции, родившиеся в момент времени t, в течение некоторого
периода могут
производить новых особей популяции (с интенсивностью ), либо могут погибать (с интенсивностью ). Особи, дожившие до момента
времени , погибают, не
оставляя потомства. Параметр означает предельное время жизни особей
популяции. Начальное распределение особей по возрасту будем задавать
неотрицательной, непрерывной функцией . При сделанных предположениях численность x(t)
популяции описывается интегро-дифференциальным уравнением [3]
с
начальным условием
Ниже
исследуются свойства решений уравнения (2) с начальным условием (3).
2. Основные результаты
В
уравнении (2) при под понимается правосторонняя
производная. Сделаем замену . Тогда x(t) удовлетворяет соотношению
в
котором y(t) является решением следующего линейного дифференциального уравнения
с запаздыванием:
При
под понимается правосторонняя производная.
Уравнение (5) может быть проинтегрировано по отрезкам вида ,n = 0,1,2,...,. Отсюда следует, что
уравнение (5) имеет единственное решение y(t), определенное на . Нетрудно заметить, что y(t) является
неотрицательной функцией, причем, если x(0)>0, то y(t)>0, если же x(0)=0,
то y(t)=0 при всех .
Применяя к уравнению (4) принцип сжимающих отображений [4, с. 11], получаем,
что уравнение (2) с начальным условием (3) имеет единственное неотрицательное
решение x(t), определенное на . Из (4) следует, что x(t)>0, если x(0)>0
и x(t)=0, если x(0)=0, .
Исследуем далее зависимость свойств решений x(t) от параметров модели (ниже
везде принято, что x(0)>0).
Примем,
что параметры таковы: , , где - единственный положительный корень уравнения . Тогда функция является решением уравнения
(5). Из неравенства следует,
что при . Пусть теперь и , где - единственный положительный корень уравнения . Функция является решением уравнения (5).
Подставляя y2(t) в (4) и дифференцируя обе части, получаем, что x(t)
удовлетворяет уравнению
которое
с точностью до обозначений совпадает с уравнением (1). Имеем, что x(t) -
монотонная функция и при
, где , причем x* - единственный
положительный корень уравнения . Если и , то уравнение (5) имеет решение . Тогда x(t) удовлетворяет уравнению , откуда следует, что при . Заметим, что во всех этих случаях решение x(t)
модели (2) может быть записано в явном виде.
Для
дальнейшего исследования используем результаты работы [5], в которой изучены
асимптотические свойства решений дифференциального уравнения . Применяя эти результаты к уравнению
(5), будем иметь: 1) если ,
то при , 2) если , то при функция y(t) эквивалентна экcпоненте , где - некоторые константы. Указанные
свойства y(t) не зависят от вида функции . Отсюда непосредственно вытекает, что для и y*=0 существует . Для остальных случаев
используем следующее соотношение.
Зафиксируем
h>0. Из уравнения (4) имеем, что при всех верно
Примем,
что и y*>0.
Соотношение (7) может быть записано в виде , где . Учитывая положительность x(t), из последнего
равенства получаем, что при достаточно больших t для любого h>0 верно
неравенство x(t+h)/x(t) < 1 и, следовательно, существует .
Пусть
теперь . Тогда из (7)
получим, что , где . Последнее равенство можем
переписать в виде
Из
(8) видно, что поведение x(t) на некотором конечном полуинтервале [0,T), T>0
может носить как монотонный, так и колебательный характер. Действительно, пусть
достаточно мало, . Если при всех , то имеем, что и x(t) - возрастающая ( убывающая ) функция, . Если учитывать влияние
слагаемого , то,
очевидно, возможны случаи, когда x(t) пересекает уровень x = x* при некоторых . Покажем далее, что
существует . Пусть t
достаточно велико и x(t) < x*. Может оказаться, что при всех h>0 верно . Тогда x(t+h)/x(t) > 1
и, следовательно, указанный предел существует. Предположим теперь противное.
Обозначим через t+h1 момент первого пересечения функцией x(t) уровня x = x*,
иначе, , где h2 -
некоторое число. Из (8) получаем, что x(t+h2)/x(t+h1) =
откуда
приходим к противоречию: x(t+h2) < x(t+h1)=x*. Аналогично рассматривается
случай x(t) > x*. Следовательно, если при достаточно больших t верно , то при всех . Отсюда вытекает
существование ,
который, очевидно, равен x*. Если же при некотором достаточно большом t
окажется, что x(t) = x*, то либо при всех и , либо найдется такой t1 > t, что x(t1) <
x* или x(t1) > x*, что сводится к ранее рассмотренным случаям.
3. Заключение
Установленные
выше результаты показывают, что модель (2) является естественным обобщением
модели (1) в предположении, что особи популяции имеют ограниченное время жизни . Для детального сравнения этих
моделей выделим в модели (1) слагаемое, отвечающее за гибель особей вследствие
процессов старения. Параметр заменим на , где под понимается среднее время жизни особей, а по-прежнему означает
интенсивность рождения особей популяции. Тогда вместо (1) будем рассматривать
уравнение
с
начальным условием x(0) = x0. Обозначим через x2(t) и x9(t) решения моделей (2)
и (9) соответственно.
При
решения обеих моделей
стремятся к нулю при ,
иначе говоря, рассматриваемая популяция вырождается. Если и начальное распределение особей по
возрасту в модели (2) имеет вид , то эта модель переходит в модель (6), которая
отличается от модели (9) только коэффициентом при x(t). Решения x6(t) модели
(6) и x9(t) носят монотонный характер и образуют логистическую кривую. Можно
показать, что . Отсюда
следует, что в рассматриваемом случае . Кроме того, при , , причем x* > x*. Если по-прежнему , но начальное распределение
особей по возрасту в модели (2) произвольно, то с ростом t решение x2(t)
приближается к x* либо монотонно, либо с затухающими колебаниями. Решение x9(t)
таких колебаний не имеет. Заметим, что при достаточно больших t численность
популяции будет поддерживаться на уровне x* в модели (2) и на уровне x* в
модели (9). Следовательно, в модели (2) обеспечивается более высокий предельный
уровень численности популяции, чем в модели (9).
Таким
образом, при определенных соотношениях на параметры модели (2) ее решения
качественно совпадают с решениями классической модели (9). Вместе с тем имеются
и существенные различия в решениях этих моделей, обусловленные учетом
ограниченности времени жизни особей популяции.
Список литературы
Свирежев
Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.:
Наука, 1987.
Динамическая
теория биологических популяций / Под ред. Р. А. Полуэктова. М.: Наука, 1974.
Перцев
Н.В. Применение одного дифференциального уравнения с последействием в моделях
динамики популяций // Фундаментальная и прикладная математика / Под ред. А.К.
Гуца: Сб. науч. тр. Омск, 1994. С. 119 - 129.
Красносельский
М.А. и др. Приближенное решение операторных уравнений. М.: Наука, 1969.
Cooke K., Yorke A. Some equations Modelling Growth Processes and
Gonorhea Epidemics // Math. Biosci., 1973. V.16. P.75 - 101.
Для
подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.omsu.omskreg.ru/