Характеристика биоразнообразия лихенобиоты Зилаирского района Республики Башкортостан

Характеристика биоразнообразия лихенобиоты Зилаирского района Республики Башкортостан

ВВЕДЕНИЕ

Лишайники представляют довольно большую (около 26000 видов, свыше 400 родов) очень своеобразную группу бесхлорофилльных низших долголетних растений - грибов, находящихся в постоянном симбиозе с водорослями. Эти удивительные организмы с давних времен и до настоящего времени во многом остаются загадкой.

К сожалению, уровень изученности видового состава лишайников России и отдельных регионов остается неудовлетворительным. Хотя в настоящее время интенсивно ведутся исследования лихенобиот отдельных регионов. К ним относятся работы Н.Б. Истоминой, М.А. Магомедова (1994), С.А. Пристяжнюка (1996), С.Э. Будаевой (2002), И.С. Жданова, Т.А. Дудоревой, Н.В. Малышевой, Е.Э. Мучник (2003), С.Н. Плюснина (2005), О.С. Меркуловой (2006) и др.

Изучение и сохранение биологического разнообразия в отдельных регионах и в глобальном масштабе - важнейшая проблема современной науки. Во флоре Республики Башкортостан лишайники играют значительную роль, они являются неотъемлемым компонентом наземных экосистем - лесных и степных сообществ, в том числе антропогенно изменённых. Несмотря на это, в области лихенологии Башкортостан является слабо изученным регионом. Сведения о лишайниках Республики Башкортостан можно встретить в работах Рябковой К.А., Нифоновой М.Г. (1997), Байтеряковой П.С. (1999), Журавлевой С.Е., Широких П.С. (2004), Р.Г. Миннуллиной (2006), Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. (2007).

Актуальность работы. На сегодняшний день лихенобиота Зилаирского района Республики Башкортостан мало исследована и практически нет литературных сведений по данной теме.

Целью дипломной работы является характеристика биоразнообразия лихенобиоты Зилаирского района Республики Башкортостан.

В связи с чем были сформулированы следующие задачи:

1.      Составить систематический список и провести таксономичекий обзор лихенобиоты Зилаирского района Республики Башкортостан.

.        Определить пространственное распределение лихенобиоты в районе исследования.

.        Провести экологический и географический анализ лихенобиоты Зилаирского района Республики Башкортостан.

.        Определить приуроченность эпифитных лишайников к различным породам деревьев.

Работа содержит сведения о видовом составе лихенобиоты, полученные в результате четырехлетних исследований, которые проводились на территории Зилаирского района с лета 2006 по весну 2009 года включительно.

Сборы проводились в 4 пунктах Зилаирского района Республики Башкортостан. В результате обработки собранных образцов выявлено 60 видов лишайников из 30 родов, 12 семейств, 4 порядков.

Цель и задачи работы определи ее структуру. Она состоит из введения, четырех глав, заключения, 5 таблиц, списка литературы и приложения.

Публикации. По теме дипломной работы имеется публикация: Воробьева Н.А. Лихенобиота Зилаирского района Республики Башкортостан // Молодежь. Прогресс. Наука: Сб. матер. 1-й межвуз. науч.-практ. конф. молодых ученых - Стерлитамак: СГПА, 2009, в печати.

Выражаем благодарность к.б.н., старшему преподавателю кафедры общей биологии Плюснину С.Н. за помощь в выполнении работы.

Глава I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

I.1 Географический анализ и природа Зилаирского района Республики Башкортостан

Зилаирский район Республики Башкортостан расположен в южной части Башкирского Урала. Граничит с Бурзянским районом на севере, с Баймакским на востоке, с Хайбуллинским на юго-востоке, с Зианчуринским на юго-западе, с Кугарчинским на западе. Образован в 1930 году. Районный центр село Зилаир, находится в 410 км от города Уфы и в 135 км от железнодорожной станции Сибай.

Рельеф Зилаирского района сформировался в результате длительного взаимодействия эндогенных (глубинных, внутренних) и экзогенных (внешних) процессов. Он представляет собой типичное плоскогорье (Южно-Уральское плоскогорье), глубоко расчлененное густой сетью каньонообразных долин, имеющих уклон на запад и юго-запад. Средняя высота плоскогорья 450-550 м, его северо-восточная часть более приподнята (до 650-750 м). В состав плоскогорья входит Зилаирское плато и прилегающие к нему южные отроги хребта Уралтау с меридиональным отрезком реки Сакмара. В рельефе Зилаирского плато сочетаются широкие волнисто-увалистые междуречья и глубокие (до 150-200 м) речные долины. Рельеф на востоке выровнен, а на западе имеет грядовой характер; сложен преимущественно осадочно-вулканогенными породами. Территория расчленена овражно-балочной сетью. Характерны плоскостной смыв, речная эрозия, дефляция и карст.

Район находится в пределах Уральской складчатой области и сложен в основном осадочными, в меньшей степени метаморфическими и магматическими породами рифея, раннего и среднего палеозоя. Рыхлые покровные отложения относительно маломощны и имеют палеозойский возраст. На территории района прослеживаются в меридиональном направлении крупные геолого-структурные зоны Южного Урала (с запада на восток): Зилаирский синклинорий, Уралтауский антиклинорий, зона Главного Уральского разлома, Вознесенско-Присакмарская синклинальная зона. Первые две зоны в геоморфологическом отношении соответствуют Южно-Уральскому плоскогорью, последние внутригорному понижению между хребтами Уралтау и Ирендык. Зилаирский синклинорий (или мегасинклинорий) слагает всю западную, преобладающую по площади, часть района. Восточная граница синклинория проходит в меридиональном направлении в 5 км от села Зилаир. Это обширный тектонический прогиб, сложенный слабометаморфизованными глинистыми и обломочными осадочными отложениями зилаирской серии (поздний девон - ранний карбон), смятыми в складки в позднем палеозое. Уралтауский антиклинорий пространственно соответствует хребту Уралтау, сложен метаморфизованными и метаморфическими породами. Возраст первичных осадочных и вулканогенных пород считался допалеозойским (рифейским и вендским), но в последнее время на основе конодонтовых находок развиваются представления об их палеозойском возрасте (вплоть до силурийского). Внутреннее строение Уралтауской зоны осложнено многочисленными разрывными и складчатыми структурами. Зона Главного Уральского разлома проходит меридионально по левобережью реки Сакмара и представлена пластинами серпентинитов, вулканогенных и осадочных пород ордовика, силура и девона, надвинутыми на Уралтауские толщи.

Полезные ископаемые представлены месторождениями глины (Зилаирское), песка отощителя (Юлдыбаевское), суглинка (Верхне-Салимовское), камня строительного (Искужинское). Выявлены месторождения жильного кварца (Новотроицкое), марганца (Зилаирское), медного колчедана (Гумеровское), мелкие месторождения россыпного золота (Зилаирский район. Энциклопедия, 2000).

I.2 Климат

Климат континентальный, недостаточно увлажненный. Самый холодный месяц январь, минимальная температура воздуха от 35°С до 41°С, в отдельные годы до -42-44°С, абсолютный минимум, начиная с 1936 года, составляет -46,9°С (наблюдался зимой 1950-51 гг.). Самый жаркий месяц июль (максимальная температура воздуха от +30°С до +35°С).

Осадки выпадают неравномерно: наибольшее количество в мае, июне, июле; наименьшее в феврале. Больше всего осадков выпадает в летнее время (377-383 мм). За холодный период выпадает 118-147 мм. Среднегодовая сумма осадков составляет 587 мм. Однако по годам количество осадков подвергнуто сильным колебаниям: от 324-354 мм до 709-838 мм (в 1990 году 1044 мм).

Снежный покров устанавливается с 20 октября и держится до 20 апреля. Средняя высота снежного покрова 69 см. В зависимости от характера рельефа и наличия естественной защиты распределение снежного покрова происходит неравномерно. Наиболее всхолмленные и возвышенные участки обычно оголены, поэтому на таких элементах рельефа проводят снегозадержание.

Весенние заморозки прекращаются в основном в 3-й декаде мая 1-й декаде июня, в отдельные годы во 2-й декаде июня. Первые осенние заморозки наступают преимущественно в 1-й и 2-й декадах сентября, в отдельные годы в 3-й декаде августа. Безморозный период составляет в среднем 90-100 дней.

Летом и зимой преобладают восточные, юго-восточные, южные, юго-западные ветры. Самый большой процент суховейных ветров приходится на май-июнь. Метели составляют 10-15% от всего количества ветров на зимнее время и бывают чаще в феврале-марте при южных ветрах.

По условиям влагообеспеченности район находится в пределах области среднего увлажнения, где вероятность засушливых лет составляет 13% (Энциклопедия «Башкортостан», 1996).

I.3 Гидрографическая сеть

Основу гидрографической сети Зилаирского района составляют реки Баракал, Большой Ик, Большой Сурень, Зилаир, Касмарка, Крепостной Зилаир - притоки Сакмары, Бузавлык - приток Таналыка, Кана, Куркатау - притоки Белой (Агидели). Речные долины глубоко врезаны (до 300-350 м), склоны к ним крутые, нередко обрывистые.

На территории района имеется большое количество мелких ручьев, общим для которых является их значительная протяженность, глубокий врез долины. Реки имеют преимущественно снеговое и подземное питание.

Основной паводок бывает весной после снеготаяния и обычно интенсивного освобождения рек ото льда. При весеннем половодье часть пойм подвергается кратковременному затоплению. Но затопление отмечается не каждый год. Половодье начинается обычно во второй декаде апреля и характеризуется быстрым подъемом уровня воды. Спад воды продолжается до июня. Ледостав начинается в начале ноября.

Озер на территории района нет. Имеются созданные для нужд народного хозяйства искусственные водоемы (пруды): Воскресенский, Зилаирский, Кананикольский, Салимовский, Юлдыбаевский, Ямансазский (Зилаирский район. Энциклопедия, 2000).

I.4 Почвы

Почвенный покров территории района разнообразен. Для горно-лесной зоны характерно преобладание почв серого лесного типа, для степной (восточная и юго-восточная части района) преобладание почв черноземного типа. По подтипам почвы распределяются следующим образом: светло-серые лесные (0,2%), серые лесные (16,5%), темно-серые лесные (21,7%), серые лесные неполноразвитые (9,6%), черноземы оподзоленные (9,4%), черноземы выщелоченные (5,1%), черноземы типичные (7,1%), черноземы типичные карбонатные (3,1%), черноземы типичные остаточнокарбонатные (0,2%), черноземы обыкновенные (4,7%), черноземы неполноразвитые (14,8%), пойменные почвы (1,8%), почвы овражно-балочного комплекса (2,7%), выходы горных пород (3,1%) (Энциклопедия «Башкортостан», 1996).

I.5 Растительный мир

Территория района характеризуется значительной облесенностью. Растительность разнообразна и представлена горными вариантами растительности бореально-лесной, широколиственно-лесной и лесостепной зон.

Бореально-лесная зона на рассматриваемой территории представлена лиственично-сосновыми лесами с вкраплениями широколиственных лесов центральной части Зилаирского плато.

Широколиственная лесная зона представлена в юго-западной части Зилаирского плато районом широколиственных лесов из липы, ильма, клена остролистного и дуба, которые покрывают верхние и средние части склонов сыртов, а также их плоские вершины. Среди лесов разбросаны вторичные крупнотравные и разнотравно-вейниковые луга.

Восточная часть Зилаирского плато входит в лесостепную зону (Присакмарская лесостепь). Растительный покров здесь образуют березовые и осиновые леса в сочетании с остепненными лугами.

Луга в Зилаирском районе имеют преимущественно вторичный характер и формируются на месте вырубленных лесов при регулярном сенокошении и выпасе скота. На лесных полянах, опушках преобладает разнотравье. Значительную его часть составляют герань луговая, дудник, бубенчик лилиелистный. До 10% массы травостоя составляют бобовые - клевер луговой и средний, горошек мышиный, чина гороховидная и лесная. Злаков 10-15% (при умеренном выпасе до 50%): овсяница луговая, ежа сборная, вейник наземный и тростниковидный, а в более сухих местах - мятлик узколистный, тимофеевка степная, типчак (Миркин, Наумова, Мулдашев и др., 2004).

Таким образом, в Зилаирском районе рельеф представляет собой типичное плоскогорье, глубоко расчлененное густой сетью каньонообразных речных долин. Климат района континентальный, недостаточно увлажненный. Основу гидрографической сети района исследования составляют реки Большой Ик, Большой Сурень и Зилаир. Для горно-лесной зоны характерно преобладание почв серого лесного типа. Преобладающими типами растительности являются лиственично-сосновыми и широколиственные леса из липы, дуба и березы, которые покрывают верхние и средниечасти склонов сыртов, а также их плоские вершины.

Глава II. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ РАЗЛИЧНЫХ РЕГИОНОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Сейчас известно более 20 000 лишайников. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.

В настоящее время лихенология (лат. лишайник) - наука о лишайниках - изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, филогенией, строением, систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией лишайников.

II.1 Современные исследования лихенобиоты Урала

Большое внимание уделяется изучение лихенобиоты Урала. Многие лихенологи в своих исследованиях освещают вопрос о лихенобиотах Полярного, Среднего и Южного Урала.

Так Плюсин провел работу по исследованию разнообразия макролишайников хребта Оченырд (Плюсин, 2005). В данной работе излагаются основные результаты обследования биоты макролишайников хребта Оченырд.

Для данной территории хребта характерен низкогорный рельеф с варьированием высотных отметок от 300 до 800 м над уровнем моря. На территории хребта можно увидеть все стадии выветривания массивов горных пород. Климатические условия на Полярном Урале очень суровые. Среднегодовая температура -7 °С. Лето холодное и короткое: среднеиюльская температура +9 °С, продолжительность безморозного периода 50 дней. Осадков выпадает достаточно много - годовая сумма составляет 730 мм, из них в виде снега - 230 мм. Почвенный покров слабо развит и совершенно неплодородный.

В ходе исследований было обнаружено 129 видов макролишайников. Основу лихенофлоры составляют семейства Parmeliaceae (37 видов), Cladoniaceae (33), Stereocaulaceae (16) и Peltigeraceae (16). По нескольку видов отмечено в семействах Umbilicariaceae (8), Alectoriaceae (4) и Physciaceae (4). Наиболее богаты видами роды Cladonia (33), Stereocaulon (15), Peltigera (14) и Umbilicaria (8). Из пармелиевых наибольшим видовым разнообразием обладают роды Melanelia (8) и Cetraria (7).

Среди эколого-субстартных групп в лихенофлоре хр. Оченырд преобладают эпигейные лишайники (79 видов), за ними стоят эпилиты (40) и эпифиты (10). Из жизненных форм наибольшим числом видов представлены листоватые лишайники (67), кустистых лишайников - 58, чешуйчатых - четыре вида. Из групп, выделенных по преобладающему способу размножения, наибольшая доля приходится на лишайники, репродуцирующиеся путем фрагментации талломов (55), размножающихся аскоспорами - 48 видов, соредиями и изидиями - 26. По составу географических элементов флора макролишайников имеет ярко выраженный горно-тундровый характер, поскольку большинство видов относится к аркто-альпийской фракции (39); бореальных видов - 34, монтанных - 28, мультизональных - 20, гипоаркто-монтанных - 7.

Помимо изучения лихенофлоры в районе хребта Оченырд были проведены подробные геоботанические исследования пятнистых кустарничковых тундр (преобладающей растительной ассоциации), в ходе которых наряду с другими показателями растительного покрова учитывался видовой состав и структура лишайниковых синузий. Проективное покрытие растительности в кустарничковых тундрах варьирует от 60 до 80 %. Проективное покрытие лишайников в напочвенном покрове горных кустарничковых тундр варьирует от 10 до 50 %. Наряду с этим проективное покрытие лишайников и их видовое разнообразие демонстрируют отрицательную корреляцию средней силы: коэффициент корреляции - 0,49.

Таким образом, в результате лихенологических исследований в районе хр. Оченырд на Полярном Урале было обнаружено 129 видов макролишайников. Наибольшим количеством видов представлены семейства пармелиевых, кладониевых, стереокаулоновых, пельтигеровых и умбиликариевых. Специфику исследованной лихенофлоре по сравнению с более южными горными и равнинными тундрами придают эпилитные пармелиевые и стереокаулоновые лишайники. Лихенофлора хребта отличается высокой долей аркто-альпийских и монтанных видов и низким процентом бореальных. Листоватые лишайники преобладают над кустистыми; среди субстратных групп доминируют эпигейные виды, которых в два раза больше, чем эпилитных, и в восемь раз больше, чем эпифитных. Наиболее значимую ценотическую роль в сложении напочвенного покрова пятнистых кустарничковых тундр, преобладающих на территории хребта, играют пармелиевые и кладониевые.

Меркулова О.С. провела исследование лихенофлоры стерной зоны Южного Урала и прилегающих территорий (Меркулова, 2006). Исследованиями охвачены Южный Урал и прилегающие к нему Восточно-Европейской равнины и Тургайской стволовой страны в пределах степной зоны. Территориально, район исследования занимает Оренбургскую область, юго-западную и юго-восточную части Башкирии и юг Челябинской области.

Конспект лишайников степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий содержит сведения о 336 видах, 2 подвидах, 5 вариациях и 1 форме, относящихся к 108 родам, 41 семейству, 14 порядкам, 3 подклассам класса Ascomycetes. Впервые для изученной территории приводится 290 видов, для Южного Урала - 104, для Урала - 47 и для России - 4.

Основу лихенофлоры - 77,3% от всего видового состава - составляют таксоны из порядка Lecanorales (241 вид из 100 родов и 38 семейств), что характерно для большинства региональных флор умеренных областей Голарктики. Следующими по видовому богатству идут порядки Teloschis tales - 34 вида (10,1%), Verrucariales - 20 видов (5,9%), Peltigerales - 13 (3,7%), Arthoniales и Lichinales - по 5 видов (1,5%).

Самым крупным в видовом и родовом отношении является семейство Parmeliaceae (19 родов, 47 видов, 14%). Второе лидирующее место занимает семейство Physciaceae (36 видов, 10,7%) с 10 родами. Значительный вклад в формирование лихенофлоры вносят семейства Teloschistaceae (35 видов, 10,4%), Lecanoraceae (34 вида, 10,1%), Cladoniaceae (24 вида, 7,4%).

Высокое положение в составе флоры семейств Parmeliaceae, Lecanoraceae, Cladoniaceae и Physciaceae сближает ее с бореальными флорами Голарктики. В то же время значительное участие семейств Acarosporaceae и Hymeneliaceae подчеркивает ее близость с флорами восточных районов Средиземноморья. К специфическим чертам можно отнести большой удельный вес семейств Collemataceae, Teloschistaceae, Verrucariaceae, что характерно для флор аридных районов Голарктики.

Таким образом, во флористическом спектре лишайников изученного региона сочетаются черты, характерные для аридных, средиземноморских и бореальных лихенофлор Голарктики, что указывает на гетерогенность лихенофлоры региона, в определенной степени соответствующей его географическому положению.

В спектре ведущих родов проявляется экотонный характер лихенофлоры. Примерно в равной степени в регионе представлены такие крупные роды, как Cladonia (24 вида, 7,1%), Lecanora (22 вида, 6,5%) и Caloplaca (21 вид, 6,2%), отражающие связь с лесными районами Бореального подцарства Голарктики и аридным Древнесредиземноморским. К последнему также относятся такие крупные роды, как Acarospora, Aspicida и Verrucaria.

Для флоры южноуральского степного региона по отношению к субстрату выделены 13 экологических групп лишайников. Во флоре региона доминируют эпилитные лишайники. Практически все облигатные эпилитные лишайники встречаются только в степных экотопах. Абсолютное большинство таксонов являются четко выраженными ксерофитами. Второй по количеству видов группой во флоре региона являются эпифитные лишайники, которые составляют 70 видов (20,8%). По отношению к фактору влажности основная масса облигатных эпифитных лишайников является мезофитами (43 вида, 87,8%), поскольку они в основном приурочены к различным типам древесно-кустарниковых сообществ. Эпигейные лишайники представлены 43 видами. Основная масса облигатных эпигейных лишайников приурочена к сухим сосновым борам (28 видов, 8,3%), где они выступают в качестве содоминантов растительного покрова, и к степным экотопам (15 видов, 4,4%).

На территории Оренбургской области были обнаружены лишайники из Красной Книги РФ, которые требуют срочных мер по их сохранению: Cetraria steppae, Lobaria pulmonaria и Leptogium burnetiae.

II.2 Современные исследования лихенобиоты Республики Башкортостан

Журавлева С.Е. в статье «Современное состояние изученности лихенобиоты в Республике Башкортостан» (Журавлева, 2004) указывает, что лихенобиота до сих пор остается слабо изученным звеном региональных флор (Журавлева, 2004). Территория России в лихенологическом отношении пока исследована неравномерно, фактически «белым пятном» в изучении лихенобиоты оставалась и территория Республики Башкортостан, весьма интересная с точки зрения своего географического положения и ландшафтного разнообразия.

Географические особенности расположения Республики Башкортостан и разнообразие растительности определяют видовое богатство лишайников этой территории. Положение республики на стыке Европы и Азии объединило на ограниченной территории европейские типы растительных сообществ, такие как липово-дубовые леса с напочвенным покровом из неморальных видов и сибирские варианты растительности, подобные лиственничным лесам с разнотравьем.

Первые сведения о лишайниках связаны с работами Геоги, Палласа, Фалька, Лессинга, в которых упоминается несколько видов лишайников.

Одной из первых современных лихенологических сводок стала работа А.Е. Селивановой-Городковой (Селиванова-Городкова, 1965) для территории Башкирского заповедника, в которой указаны 105 видов лишайников и их приуроченность к определенным субстратам. Данные о лихенобиоте в литературе по сей день фрагментарны (Рябкова, Нифонтова, 1990; Рябкова, 1998; Байтерякова, 1999; Байтерякова, 2002; Журавлева, 1999, 2000, 2001, 2002).

В настоящее время активно проводится изучение лихенобиоты охраняемых природных территорий с разным статусом охраны. В природном парке «Мурадымовское ущелье» отмечено 48 видов лишайников (Журавлева, 2001). В работах Н.С. Байтеряковой по Южно-Уральскому природному заповелнику выявлено 169 видов лишайников (Байтерякова, 2002). Лихенобиота заповедника «Шульган-Таш» насчитывает 186 видов лишайников (Жигунов, Журавлева, 2001, 2003). На территории водоохранных лесов Павловского водохранилища выявлено до 179 видов лишайников (Журавлева, Мартьянова, 2003).

Выявление редких видов и установление видового состава лишайников охраняемых территорий позволили дать рекомендации по включению 12 видов лишайников в официальный справочник о состоянии редких и находящихся под угрозой исчезновения видов мохообразных, водорослей, лишайников и грибов (Красная книга РБ, 2002).

В ходе исследований лихенобиоты РБ было установлено 19 новых видов лишайников для территории республики, Южного Урала и Урала в целом (Журавлева, Урбанавичюс, 2003).

Помимо выявления видового состава лишайников на территории республики одним из приоритетных направлений исследований лихенобиоты является изучение сообществ эпифитных лишайников в старовозрастных лесах и построение эколого-флористической классификации эпифитных сообществ Lobaria pulmonaria (Журавлева и др., 2003). Изучение распространения сообществ с Lobaria pulmonaria может сыграть положительную роль в развитии системы мониторинга загрязнения окружающей среды и дать более полную экологическую оценку состояния экосистем как в Республике Башкортостан, так и на Южном Урале в целом. Кроме этого, начаты исследования по определению основных тенденций антропогенной трансформации лихенобиоты урбанизированных территорий на примере г. Уфы. Проводится лихеноиндикационное картирование и оценка экологического состояния территории города методами лихеноиндикации (Журавлева, 2003). По собранным материалам создан научно-справочный гербарий лишайников РБ (более 6 тыс. образцов).

По данным С.Е. Журавлевой можно сделать вывод, что лихенобиота Республики Башкортостан, несмотря на многочисленные труды лихенологов, находится на стадии изучения.

Журавлева С.Е. и Широких П.С. при поддержке института биологии УНЦ РАН, Башгосуниверситета, изучили лихенобиоту лесов южной части Южно-Уральского государственного природного заповедника (Журавлева, Широких, 2004). В основу работы положены результаты обработки сборов лишайников, обнаруженных в процессе геоботанических исследований горно-лесной зоны южной части территории Южно-Уральского государственного природного заповедника, проведенных в 2003 году. Древесные породы были представлены следующими видами: Acer platonoides, Alnus incana, Betula pubescens, Larix sibirica, Padus avium, Picea obovata, Pinus sylvestris, Populus tremula, Quercus robur, Salix caprea, Sorbus aucuparia, Tilia cordata, Ulmus glabra, Ulmus laevis. Собрано более 1000 образцов лишайников с различных типов субстратов: почвы, камней, валежника, коры и ветвей деревьев.

По предварительным результатам видовое разнообразие лишайников лесных фитоценозов представлено 156 видами, которые принадлежат к 48 родам и 23 семействам. К ведущим семействам по количеству видов относятся семейства Cladoniaceae (42) и Parmeliaceae (35). Наиболее крупными являются роды Cladonia (43), Usnea (11) и Bryoria (6).

Подавляющее большинство видов лишайников представляют группу эпифитов (140). Эпигейные лишайники широко представлены только в сосновых лесах. К ним относятся многие виды родов Cladonia и Peltigera. Виды с широкой экологической амплитудой (Hypogymia physodes, Vulpicida pinastri, Parmelia sulcata, Evernia mesomorpha) и виды рода Parmeliopsis встречены с высоким обилием на стволах различных пород деревьев и на различных субстратах (валежник, валуны) во всех описанных лесах. В кленовниках и ельниках отмечены локалитеты редких видов лишайников: Heterodermia speciosa, Cetrelia cetrarioides, Nephroma bellium, Evernia prunastri, Hypogymnia tubulosa и Bryoria nadvornikiana.

Из лишайников, внесенных в Красные книги России и Республики Башкортостан, обнаружено шесть видов: Evernia divaricata (L.) Ach., Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Tuckneraria laureri (Kremp.) Randlane & Thell, Usnea florida (L.) Wigg. Emend. Clerc. и Usnea lapponica Ras.

Выявлена взаимосвязь между видовым составом редких эпифитных лишайников и типом леса. В ельниках и кленовниках видовой состав эпифитных лишайников более насыщен видами, занесенными в Красную книгу РБ, беднее он представлен в сосняках и пихтарниках, полностью отсутствуют виды лишайников, подлежащие охране в уремниках (Журавлева, Широких, 2004).

Журавлева С.Е. в статье «Эпифитные макролишайники национального парка «Башкирия» приводит результаты лихенологических исследований ФГУ «Национальный парк «Башкирия» (Журавлева, 2007).

В основу работы положены исследования лихенобиоты по сборам геоботанических описаний, выполненные сотрудниками Института биологии Мартыненко В.Б., Широких П.С., а также сотрудниками Национального парка «Башкирия» Султангареевой Л.А., Арбузовой Е.Н. во время экспедиций 2004- 2005.гг. Коллекция образцов лишайников хранится в гербарном фонде Института биологии Уфимского НЦ РАН.

Национальный парк представляет собой массивы широколиственных липово-кленово-дубово-снытевых лесов на стыке со степными зонами. Основными лесообразующими породами являются Тilа cordata - 55,6 %, Quercus rоbur - 10,23 %, Асеr platanoides - 8,8 %, Betula pendula - 10,46 %, Populus tremula - 10,5 %, Picea obovata и Piпus sуlvеstris - 2,6 % (Хисаева, 2005).

Сборами охвачены различные типы лесов парка: пойменные липово-вязовые и леса нижних частей склонов гор, прилегающих к долинам рек Белая и Нугyш - мезофитные смешанные широколиственные леса с липой, дубом, кленом, вязом и ксеромезофитные широколиственные леса с преобладанием дуба. Субстратом для прикрепления лишайников были: кора и ветки деревьев Alnus incana, Тiliа cordata, Асеr platanoides, Ulmus laevis, Pinus sylvestris, Betula pendula, Quercus robur.

На территории парка по геоботаническим сборам обнаружено 52 вида лишайников из 28 родов. Наиболее разнообразно представлены семейства Parmeliaceae, Physciaceae, Cladoniaceae, такое распределение семейств типично для широколиственных лесов.

Широкораспространненые виды лишайников Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid., Cladonia coniocraea (Förkе) Spreng., Eveгnia mesomorpha Nyl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Parmelia sulcata Taylor, Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl., Vulpicida pinastri (Scop.) J. - Е. Mattsson et М. J. Lai отмечены на всех типах форофитов с высоким процентом проективного покрытия и входят в группу эпифитных и эпиксильных лишайников, имеющих мультизональное распространение.

Эпифитные виды, имеющие также широкий ареал распространения: Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold., Pseudeveгnia jurfuracea (L.) Zopf, Usnea hirta (L.) F. H. Wlgg. собраны с высоким обилием в сосновых и еловых типах лесных сообществ.

В изучаемой зоне обнаружен редкий и нуждающийся в охране вид лишайника, занесенный в Красиую книгу РСФСР (1988) и включенный в Красную книгу Республики Башкортостан (2002), Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. - уязвимый вид, приуроченный к редким растительным сообществам. Лимитирующими факторами для этого вида является лесохозяйственная деятельность человека, сведение старовозрастных ненарушенных лесов, атмосферное загрязнение.

В ходе выполнения проекта РФФИ «Систематика и география малоизученных родов лишайников семейств Clavariaceae, Physciaceae, Tricholomataceae в России» в июне 2007 года Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. проведено лихенологическое обследование территории Национального парка «Башкирия» вдоль его северной границы в долине реки Нугyш, с целью сбора материалов для изучения лишайников семейства Physciaceae; попутно проведено лихенофлористическое исследование посещенных кварталов нацпарка (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2007).

Основное внимание во время полевых работ уделялялось изучению фисциевых лишайников, в связи с чем максимально полно обследовались приемлемые для них местообитания - скальные обнажения известняков и стволы широколиственных пород деревьев в прибрежных лесах и на горных склонах. В местах концентрации большого числа лишайников прочих семейств, особенно содержащих сине-зеленый фотобионт, сделаны массовые сборы для последующей обработки.

В результате предварительного определения коллекции лишайников (как в полевых условиях при сборе лишайников, так и в камеральных - при разборке материала) было выявлено 114 видов лишайников (относящихся к 56 родам и 27 семействам), из них 17 видов ранее не публиковались для лихенофлоры Башкортостана.

Впервые для территории Национального парка выявлен вид Leptogium burnetiae С. W. Dodge, занесенный в Красные книги России (категория 3) и Республики Башкортостан (категория 0) на замшелых скалах на левом берегу р. Куперля около памятника природы «Карстовый мост» и на замшелом стволе вяза в широколиственном лесу на склоне Кургашлинской горы.

Обнаружены новые местообитания краснокнижного вида Lobaria pulmonaria (С.) Hoffm. - довольно часто на замшелых стволах лип в широколиственных лесах в долине реки Нугуш. Вид занесен в Красную книгу РФ (категория 2) и в Красную книгу Республики Башкортостан (категория 2).

Среди выявленного видового состава преобладают представители семейства Physciaceae Zahlbr., хотя в целом в любой лихенофлоре ведущим по числу видов всегда является семейство Раmeliaсеае Zenker, что в данном случае объясняется целенаправленным изучением фисциевых лишайников. Также среди новых для Башкортостана видов почти треть приходится на долю фисциевых.

Преобладание ненарушенных и мало нарушенных ландшафтов, сохранившихся старовозрастных лесов на территории Национального парка, в целом значительное разнообразие природных условий должны обуславливать высокое разнообразие и лихенофлоры. Предварительно авторы оценивают богатство состава флоры лишайников территории парка приблизительно в 300 видов.

По двум данным статьям, характеризующим лихенобиоту национального парка «Башкирия», можно сделать следующие выводы:

. Наиболее разонообразно на территории национального парка представлены семейства Parmeliaceae, Physciaceae и Cladoniaceae.

. В результате предварительного определения коллекции лишайников было выделено 114 видов, из них 17 - новые для лихенобиоты Башкортостана.

. По предварительным оценкам лихенобиота территории парка насчитывает примерно 300 видов.

. Для полноценного выявления видового разнообразия лишайников необходимы специальные целенаправленные работы по инвентаризации лихенобиоты национального парка.

Журавлева С.Е., Жигунов О.Ю. разработали материалы к изучению лихенофлоры заповедника «Шульган-Таш» (Журавлева, Жигунов, 2000).

В основу работы положена коллекция лишайников, собранная авторами при проведении исследований флоры лишайников во время экспедиций 1999-2000 годов. Кроме того, были привлечены сборы лишайников, собранные при проведении геоботанического обследования заповедника А.И. Соломещем, А.А. Мулдашевым, В.Б. Мартыненко, С.Н. Мартьяновой, выполненные в 1999-2000 гг. и хранящиеся в гербарном фонде Института биологии УНЦ РАН.

Государственный природный заповедник «Шульган-Таш» образован на месте Прибельского филиала Башкирского государственного заповедника (Гордиюк, 2000). Он находится в западной части Бурзянского административного района Республики Башкортостан, с северо-запада граничит с Ишимбайским административным районом, с запада - Мелеузовским районом. Заповедник расположен узкой полосой между двух рек - Белая и Нугуш. Общая площадь заповедной территории составляет 22,5 тыс. га. Район заповедника характеризуется климатическими контрастами. Температурный режим резко меняется в зависимости от форм рельефа.

Заповедник представляет собой массив старовозрастных лесов с включением лесных полян и участков типичных и петрофитных вариантов луговых степей. Основными лесообразующими породами являютсям Tilia cordata, Quercus robur, Acer platonoides, Ulmus glabra, Pinus sylvestris, Betula pendula, Populus tremula, Alnus incana, Picea obovata.

В лихенологическом отношении территория заповедника изучена слабо. Сборами охвачены различные типы местообитаний территории заповедника: пойменные мезофитные черемухово-ольховые, липово-вязовые и сосново-березовые леса, кроме того, обследованы леса нижних частей склонов гор, прилегающих к долине реки Белая - мезофитные смешанные широколиственные леса с липой, дубом, кленом, вязом и ксеромезофитные широколиственные леса с преобладанием дуба. Субстратом для прикрепления лишайников были: почва, каменистые осыпи, скальные известковые обнажения, кора и ветки деревьев.

Авторы статьи разработали предварительный список видов лишайников заповедника, который насчитывает 92 таксона лишайников, из них 13 таксонов впервые приводятся для территории Республики Башкортостан.

Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. в стетье «Новые находки лишайников в заповеднике «Шульган - Таш» приводят новые данные о лихенобиоте заповедника (Урбанавичене, Урбанавичюс, 2007).

Целью данной работы было изучение семейства Physciaceae; попутно было проведено лихенологическое исследование посещенных кварталов заповедника.

В результате предварительной обработки коллекции лишайников было определено 127 видов лишайников, относящихся к 60 родам и 29 семействам; из них 51 вид, 18 родов и 10 семейств впервые приводятся для лихенобиоты заповедника.

Флора лишайников заповедника «Шульган-Таш» оценивается авторами как богатая и разнообразная; исходя только из собственных данных, авторы допускают произрастание на его территории до 300-350 видов лишайников. Основное разнообразие лишайников заповедника (более 60 % от состава от состава флоры, что оценивается на основании изучения лишайников во многих заповедниках России) должно быть представлено накипными видами.

В районе Пятилистника (первая петля) на правом берегу р. Нугуш (территория, предполагаемая к расширению заповедника) на скалах южной экспозиции был собран новый для России вид лишайника Placynthium hungaricum Gyeln.

Нами был проведен сравнительный анализ лихенобиот Урала и Республики Башкортостан (см. прил.1, табл. 1).

В приложении 1 представлена сравнительная характеристика лихенобиот Урала и Республики Башкортостан. Анализируется состав лихенобиот степной зоны Южного Урала (по Меркуловой, 2006), хребта Оченырд (по Плюснину, 2005), Южно-Уральского государственного природного заповедника (по Журавлевой, Широких, 2004), национального парка «Башкирия» (по Журавлевой, 2007; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2007), заповедник «Шульган-Таш» (по Журавлевой, Жигунову, 2000; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2007) и Зилаирского района.

Анализируемые районы находятся в разных широтных и климатических зонах: в степной зоне, на Полярном Урале (хребет Оченырд), горно-лесной зоне (Южно-Уральский государственный природный заповедник, национальный парк «Башкирия» и заповедник «Шульган-Таш») и горно-лесостепной (Зилаирский раион).

Сравнение лихенобиот данных территорий было проведено по следующим показателям: количество видов, родов, семейств; преобладающие семейства, роды, жизненная форма, экологическая группа; виды-космополиты и редкие виды.

По таксономическому разнообразию (количество видов, родов и семейств) лидирует степная зона Южного Урала - 336 видов из 108 родов и 41 семейства. Это объясняется обширностью исследованной территории (Оренбургская область, юго-западная и юго-восточная части Башкирии и юг Челябинской области). На втором месте по таксономическому разнообразию (156 видов из 48 родов и 23 семейств) находится Южно-Уральский государственный природный заповедник, что объясняется разнообразием условий для обитания лишайников на его территории. Следующие по видовому разнообразию хребет Оченырд (129 видов из 14 семейств), заповедник «Шульган-Таш» (127 видов из 60 родов и 29 семейств) и национальный парк «Башкирия» (114 видов из 56 родов и 27 семейств). Самое меньшее таксономическое разнообразие отмечено в Зилаирском районе, что можно объяснить малой территорией исследования.

По преобладающим семействам наиболее сходны лихенобиоты национального парка «Башкирия», заповедника «Шульган-Таш» и Зилаирского района. Это объясняется сходством природно-климатических условий этих регионов - они находятся на небольшом удалении друг от друга в горной местности. Во всех анализируемых районах, кроме Южно-Уральского государственного природного заповедника, преобладающим семейством является Parmeliaceae. Такое распределение семейств типично для широколиственных лесов (Журавлева, 2007). В Южно-Уральском государственном природном заповеднике преобладает семейство Cladoniaceae, что объясняется большей долей эпигейных и эпилитных лишайников.

Преобладающим родом во всех анализируемых районах является Cladonia. Это можно объснить тем, что данный род включает в себя большое количество видов, обитающих на различных субстратах. Преобладание других родов связано с наличием благоприятных условий для произрастания тех или иных лишайников.

Преобладающей жизненной формой лишайников хребта Оченырд, национального парка «Башкирия», заповедника «Шульган-Таш» и Зилаирского района является листоватая. Причем во всех этих районах исследования, кроме хребта Оченырд, преобладают эпифитные лишайники. Преобладание на хребте Оченырд эпигейных лишайников связано со скудностью его древесного покрова. В степной зоне Южного Урала преобладают накипные эпилитные лишайники. Причем большинство из них встречаются только в степной зоне на известковых породах. Абсолютное большинство из них являются четко выраженными ксерофитами (Меркулова, 2006).

Виды-космополиты для всех 4-х анализируемых участкав Республики Башкортостан практически не отличаются. Различия между видовым составом лишайников-космополитов и редких лишайников Урала и Республики Башкортостан объясняются различием природно-климатических условий этих регионов. Всего один редкий вид (Usnea lapponica) отмечен в Зилаирском районе. Это объясняется небольшой территорией исследования и значительной антропогенной нагрузкой, так как данная территория не имеет статуса особо охраняемой.

В целом, можно сделать вывод о значительных различиях лихенофлор разных широтных и климатических поясов.

Таким образом, изучив материалы по лихенобиоте Республики Башкортостан, мы сделали следующие выводы:

·        В целом, лихенобиота Республики Башкортостан изучена слабо, но в последние десятилетия начали проводиться интенсивные работы по изучению лихенофлор разных районов и городов РБ и лихенобиоты охраняемых природных территорий с разным статусом охраны.

·        Наибольшее разнообразие лихенобиоты отмечено в заповеднике «Шульган - Таш» (186 видов).

·        Ведущими семействами в лихенобиоте Республики Башкортостан являются семейства Cladoniaceae и Parmeliaceae, наиболее крупными родами - Cladonia, Usnea и Brioria.

·        В лихенобиоте преобладают эпифитные листоватые лишайники.

·        Выявляется взаимосвязь между видовым составом редких эпифитных лишайников и типом леса.

·        Разрабатываются материалы для развития системы мониторинга окружающей среды и сети охраняемых природных территорий Республики Башкортостан (Журавлева, Жигунов, 2000).

Глава III. МЕТОДЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Целью данной работы является характеристика лихенобиоты Зилаирского района Республики Башкортостан и экологических закономерностей ее формирования.

Сбор первичного материала осуществлялся с лета 2006 года по весну 2009 года.

Методика проведения исследования включает в себя 3 этапа:

. Сбор и гербаризация лишайников.

. Определение и классификация лишайников.

. Статистическая обработка материалов исследования.

III.1 Методы сбора и гербаризации лишайников

Лишайники собирали в течение почти всего года.

Зимой в средней полосе легко собирать на стволах деревьев эпифитные лишайники, которые выделяются в этот период своей зеленоватой, желтоватой, оранжевой и другой окраской. Особенно хорошо заметны розетки листоватых талломов на стволах во время оттепелей, когда талломы впитывают влагу, набухают и распрямляются. В этот период они даже начинают расти.

При сборе лишайников осматривали специфические места обитания, где можно было ожидать большое обилие и разнообразие лишайников. Это скалы (особенно известняковые), участки сухих лесов, стволы, валежники, пни во влажных лесах, некоторые болота и торфяники.

Для сбора лишайников готовили конверты или пакеты из плотной бумаги величиной 20-25 см на 14-15 см. Лишайники растут медленно, и, чтобы не нанести вред окружающей природе, собирали небольшие образцы. Для избежания поломки таллома лишайников сухие растения слегка сбрызговали водой. Накипные и листоватые лишайники собирали вместе с субстратом (куском горной породы, коры и т. д.), на котором они росли. При сборе кустистых лишайников (в основном из рода кладония) обращали внимание на наличие первичного таллома и собирали подеции вместе с ним. Наличие у лишайников апотециев облегчало точность определения, поэтому при сборе образцов тщательно просматривали все растущие в данном месте лишайники и отобрали, если найдутся, экземпляры, несущие апотеции.

При сборе лишайников использовали лупу (трех-, десятикратную). Это облегчало обнаружение мелких апотециев, изидий и соредий и помогало при сборе и дальнейшем определении накипных лишайников, внешние признаки которых часто хорошо различимы только под лупой.

Перед укладкой в гербарий влажные лишайники высушивали на открытом воздухе, вынув их из пакетов. Высушенные и определенные растения помещали в чистые пакеты вместе с переписанной начисто этикеткой, в которую вносили видовое название лишайника, и в таком виде оставляли для хранения. Этикетку наклеивали сверху на отогнутый край пакета или конверта.

Каждый гербарный образец снабжали этикеткой. Полевая этикетка составлялась на месте сбора и помещалась в пакет вместе с собранным образцом. Записи на ней делали простым карандашом. В этикетке указывали географический пункт, где найдено растение (область, район, город, село и т. д.), растительное сообщество (тип леса, луга, болота и т. д.), субстрат, на котором собран лишайник (кора дерева, валежник, гнилая древесина, почва, скала и т. д.). Для лишайников, растущих на скалах и камнях, указывали горную породу; для лишайников, растущих на стволах и ветвях, - высоту над уровнем земли; для напочвенных лишайников - характер почвы (глинистая, песчаная и т. д.). Отмечали условия освещения. Наконец, указывали номер образца, дату сбора (Окснер, 1989).

III.2 Методика определения и классификации лишайников

Особые затруднения возникали при определении собранных видов. Нами были использованы определители лишайников, а также описание видов и их фотографии в книгах, перечисленных в списке литературы.

Лишайники, описанные в справочниках, в основном можно определить по внешним признакам, для установления которых не требуется значительного увеличения. Поэтому сначала тщательно рассматривали лишайник невооруженным глазом. При осмотре образца обращали внимание на характер и цвет поверхности таллома, тип ветвления, наличие или отсутствие апотециев. С помощью трех-, десятикратной лупы устанавливали наличие собственного или талломного края у апотециев, наличие изидий и соредий, цефалодиев, форму филлокладиев и т. д.

Определение начинали с установления субстрата, на котором собран определяемый образец. Затем устанавливали тип таллома. После этого по таблице «Приуроченность лишайников к различным субстратам» определяли круг родов, к которым может быть отнесен данный вид. Следующий этап определения - знакомство с цветными таблицами и описаниями. Находили описания соответствующего рода и вида в тексте и внимательно сравнивали приведенные в них признаки с признаками определяемого образца.

В ряде случаев при определении было необходимо рассмотреть срез таллома или апотеция. Такой срез готовили лезвием безопасной бритвы или опасной бритвой. Срез должен быть как можно более тонким. Его приготовление требует некоторых навыков, но они приобретаются достаточно быстро. Для определения строения среза (гомеомерный или гетеромерный таллом, леканориновый или лецидеиновый апотеций) было достаточно десятикратной лупы. Для рассматривания срез помещается на стекло. Изображение сравнивали с рисунками, приведенными в книге.

При определении собранных экземпляров лишайников нами были использованы следующие определители:

Голубкова И.С. Определитель лишайников средней полосы: Европейской части СССР. М.; Л., 1966. - 291с.

Окснер А.М. Родина Cladoniaceae лихенофлоры Приуралья // Науч. Записки КДУ. - 1948. - Т. VII, вып.VI, 1948. - С. 15-17.

Окснер А.М. Определитель высших растений Башкирской АССР/ Ю.Е. Алексеев и др. - М.: Наука, 1988. - 316с.

Окснер А.М. Определитель высших растений Башкирской АССР/ Ю.Е. Алексеев и др. - 2-е Изд.; Наука, - 1989. - 375с.

Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Пертузариевые, леканоровые, пармелиевые. - Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1971. - С. 412.

Окснер А.М. Определитель лишайников СССР. Вып.2. Морфология, систематика, географическое распространение. - Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1974. - 256с.

Окснер А.М. Определитель лишайников СССР. Вып.3. Кальциевые и гиалентовые. - Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1975. - 275с.T., Micune B., Meidinger D. 1994. The Lichens of British Columbia. Part 1 - Foliose and Squamulose Species. 181 p.T. 1999. The Lichens of British Columbia. Part 2 - Fruticose Species. 319 p.

Номенклатура таксонов дана согласно современным общепринятым сводкам (Santesson et all, 2004). Сокращенные фамилии авторов названий таксонов даны согласно работе P.M. Kirk, A.E. Ansel (Kirk P.M., Ansel A.E., 1992).

III.3 Статистическая обработка материалов исследования

Для каждого вида был рассчитан коэффициент встречаемости по формуле:

R = a * 100 / N,

где R - коэффициент встречаемости,

а - число площадок, где данный вид встречается,

N - число исследованных площадок.

Все изученные виды подразделили на 5 классов:

I - виды с коэффициентом встречаемости до 10% включительно,

II - 11-20%, III - 21-30%, IV - 31-40%, V - 41-50%.

Для эпифитных форм выяснялась приуроченность лишайников к древесным породам.

Обилие видов оценивалось по пятибалльной шкале: 5 - слоевища лишайников встречаются обильно, в большом количестве; 4 - обильно; 3 - в небольшом количестве; 2 - в очень малом количестве, изредка; 1 - единично, в нескольких экземплярах.

Была определена степень сходства видового состава лишайников на различных породах деревьев.

Для этой цели использовался коэффициент сходства Чекановского-Съеренса:

где с - число общих видов в описаниях А и В,

а и в - число видов в описаниях А и В соответственно.

Значение КS изменяется от 0 (полное несходство сравниваемых объектов) до 1 (полная их идентичность) (Зайцев, 1984).

Данный метод был использован при характеристике и анализе лихенобиот охраняемых территорий Воронежской области (Мучник, 1991).

Глава IV. ЛИХЕНОБИОТА ЗИЛАИРСКОГО РАЙОНА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН В ОКРЕСТНОСТЯХ ДЕРЕВНИ ДМИТРИЕВКА

Исследование лихенобиоты Зилаирского района проводилось в период с лета 2006 года по весну 2009 года в два этапа. Первый этап включал сбор и гербаризацию лишайников, на втором этапе проводилась камеральная обработка собранного материала, его определение и анализ полученных данных.

Сбор лишайников проводился маршрутным методом. Для исследования было выбрано 4 участка, находящихся в западной части Зилаирского района (см. прил. 2). Первый участок расположен в 30 км на северо-запад от автомобильной трассы Магнитогорск-Ира в деревне Дмитриевка и ее окрестностях. Второй участок находится на южном склоне горы Большой Сурень в 20 км на северо-запад от автомобильной трассы и в 10 км от деревни Дмитриевка. Третий участок - северный склон горы Большой Сурень. Четвертый участок находится на южном склоне горы Большой Ик в 60 км от автомобильной трассы и в 30 км на север от деревни Дмитриевка. На каждом участке было заложено по 5 пробных площадок.

Таким образом, всего нами было обследовано 20 площадок. Общая площадь исследуемой территории составляет 40 км2.

На каждом участке лишайники собирались с различных субстратов (коры деревьев (эпифитные), отмерших частей растений (эпиксильные), почвы (эпигейные) и др.) согласно методике описанной выше.

IV.1 Систематический список лихенобиоты Зилаирского района

В результате проведенных исследований нами составлен список видов лишайников, обнаруженных на исследованных площадках. Всего нами было обнаружено 60 видов лишайников, принадлежащих к 30 родам, 9 семействам и 4 порядкам. Систематический список лишайников приведен ниже.

Lichenes

Askolichenes

Agyriales

Agyriaceae

Anzina Scheid.

Anzina carneonivea (Anzi) Scheid.

Trapeliopsis Hertel & Gotth. Schneid.

Trapeliopsis granulosa (Hoffm.) Lumbsch

Lecanorales

Bacideaceae

Frutidella Lalb

Frutidella caesioatra ( Schaer) Kalb

Phyllopsora Müll. Arg.

Phyllopsora chlorophaea Zahlbr.

Cladoniaceae

Cladonia Hill. ex P. Browneamaurоcrea (Flörke) Schaer.

Cladonia chlorophaea(Flk) Spreng.

Cladonia coniocraea(Flk) Sandst.

Cladonia deformis (L.) Hoffm.

Cladonia fimbriata(L.) F.

Cladonia macrophylla ( Schaer) Stenh.ochlochlora (Flk) Zahlbr.orbuskula ssp. Mitis (Sandst) Ruosspyxidata (L.) Hoffm.rangiferina (L.) Nyl.

Cladonia subulata (L.) Weber ex F.H. Wigg.

Cladonia uncialis (L.) Wigg.

Lecanoraceae

Lecanora Ach.

Lecanora argophylis (Ach.) Ach.

Lecanora muralis Rabenh.polytropa (Ehrh.) Rabenh.

Lecideaceae

Hypocenomyces M. Choisy

Hypocenomyces scalaris (Ach. ex Liljebl.) ChoisyAch.

Lecidea sp.

Parmeliaceae

Arctoparmelia Hale

Arctoparmelia subcentrifuga (Oxner) Hale

Candelaria Müll. Arg.

Candelaria concolor (Dicks.)Ach.

Evernia mesomorpha Nyl.

Evernia prunastri (L.) Ach.

Hypogimnia ( Nyl.) Nyl.

Hypogimnia bitteri (Lynge) Ahti

Hypogimnia physoides (L.) Nyl.

Melanelia Essl.

Melanelia olivacea (L.) Essl.

Parmelia D.D. Awasthi

Parmelia sulcata Tayl.Elix & Haleambigua (Wulf.) Nyl.

Pseudevernia Zopf

Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf

Rhizocarpon Ramand ex DC.

Rhizocarpon geographicum (L.) DC.

Usnea Dill. ex Adans.

Usnea lapponica Vain.

Usnea subfloridana Stirt.

Vulpicida Mattsson & M. J. Lai

Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et Lai

Xanthoparmelia (Vain.) Hale

Xanthoparmelia coleradoensis (Gyelnik) Halecumberlandia (Gyelnik) Halecanspersa (Ach.) Hale

Peltigerales

Nephromataceae

Nephroma Ach.

Nephroma parile Ach.

Peltigeraceae

Peltigera Willd.

Peltigera canina (L.) Willd.malacea (Ach.) Funck

Peltigera polydaktylon (Neck.) Hoffm.

Teloschistales

Pertusariaceae

Pertusaria DC.

Pertusaria amara (Ach.) Nyl.

Pertusaria oculata (Dicks.) Th. Fr.

Physciaceae

Anaptychea Körb.

Anaptychea ciliaris (L.) Koerb.

Phaeophyscia Mob.

Phaeophyscia ciliatа (Hoffm.) Moberg

Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg

Physcia (Schreb.) Mychaux

Physcia aipolia (Ehrh.) Hampe

Physcia cаesia (Hoffm.) Fürnr.

Physcia dubia (Hoffm.) Lett.

Physcia stellaris (L.) Nyl.

Physconia Poelt

Physconia distorta (With.) J. R. Laundon

Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg.

Rаmalinaceae

Rаmalina Ach.аmalina intermedia (Nyl.) Nyl.аmalina pollinaria (Liljebe.) Ach.аmalina senensis Jatta

Teloschistaceae

Caloplaca Th. Fr.

Caloplaca sp.

Xanthoria (Fr.) Th. Fr.

Xanthoria candellaria (L.) Th. Fr.parietina (L.) Belt. sorediata (Vain.) Poelt

В систематическом списке представлена лихенобиота района исследования. Систематический список включает в себя 4 порядка (Agyriales, Lecanorales, Peltigerales и Teloschistales), 12 семейств (Bacideaceae, Cladoniaceae, Lecanoraceae и др.), 30 родов (Frutidella, Phyllopsora, Cladonia и др.) и 60 видов (Frutidella caesioatra, Phyllopsora chlorophaea, Cladonia amaurcrea и др.).

На рисунке 1 представлены ведущие порядки лихенобиоты Зилаирского района с указанием количества семейств, родов и видов.

Рис. 1. Ведущие порядки лихенобиоты Зилаирского района

Наибольшим видовым разнообразием отличается порядок Lecanorales (рис. 1), он насчитывает 36 видов (60,0% от общего числа видов), что является характерной чертой голарктических флор. На втором месте стоит порядок Teloschistales (18 видов или 30%). Достаточно малочисленными являются 2 следующих порядка - Peltigerales , который включает 4 вида (6,7%) и Agyriales - 2 вида (3,3%).

В составе флоры лишайников Зилаирского района насчитывается 12 семейств. Данные семейства представлены в исследуемой флоре лишайников 60 видами.

На рисунке 2 представлено соотношение семейств лишайников в лихенобиоте Зилаирского района.

Рис. 2. Ведущие семейства лихенобиоты Зилаирского района

лишайник лихенобиот урал семейство

Как видно из систематического списка и рисунка 2, наиболее многочисленно семейство Parmeliaceae, включающее в себя 12 родов и 17 видов. Вторым по численности видов является семейство Cladoniaceae, включающее 1 род Cladonia и 12 видов (Cladonia amaurcrea, Cladonia chlorophaea, Cladonia coniocraea и др.). Третье место по численности видов занимает семейство Physciaceae, включающее 4 рода (Anaptichea, Phaeophyscia, Physcia и Physconia) и 9 видов (Anaptichea ciliaris, Phaeophyscia ciliate, Physcia aipolia, Physconia distorta и др.). Самыми малочисленными семействами, включающими 1-2 вида являются семейства Bacideaceae, Lecideaceae, Teloschistaceae; Lecanoraceae, Nephromataceae, Peltigeraceae, Pertusariaceae, Rаmalinaceae и Agyriaceae (по 1 роду).

Наличие в составе лихенобиоты ведущих семейств, а также высокий ранг в спектре трех семейств - Parmeliaceae, Cladoniaceae, и Physciaceae (вместе они объединяют 38 видов, 63,3% от общего числа видов) типичны для флор лишайников территории умеренных широт. Представители данных семейств являются эпифитами либо часто встречаются у основания деревьев (Cladonia). Благодаря своему массовому распространению эти таксоны входят в число ведущих семейств региональных и локальных лихенофлор.

Высокий уровень биоразнообразия в семействах Parmeliaceae, Cladoniaceae и Physciaceae свидетельствуют о большой роли бореального элемента в исследуемой флоре.

Самым многочисленным родом является род Cladonia (12 видов). Наиболее распространенной является ситуация, при которой род включает в себя по 2-3 вида. Такими родами являются Lecanora, Peltigera, Physcia, Physconia, Rаmalina, Xanthoria (по 3 вида); Evernia, Hypogimnia, Parmelia, Xanthoparmelia и др. (по 2 вида). Наряду с этим встречаются и роды, включающие единичные виды. Это роды Frutidella, Phyllopsora, Lecidea и др.

Как видно из перечисленных выше данных, район исследования, находящийся на территории Зилаирского района, содержит сравнительно небольшое количество видов (60) и отличается достаточно богатым таксономическим разнообразием.

Сравнение лихенофлоры Зилаирского района с лихенофлорами заповедника «Шульган-Таш» (Журавлева, Жигунов, 2002), национального парка «Башкирия» (Смирнов, 2006) и Ишимбайского заказника (Файзуллина, 2007) показало, что имеются сходные виды для всех четырех территорий (см. прил. 3, табл. 1).

Большим видовым разнообразием видов обладает лихенобиота заповедника «Шульган-Таш» - 87 видов (51% от общего числа видов). Это, скорее всего, связано с наличием более разнообразной природной среды и незначительной антропогенной нагрузкой на естественные биоценозы на территории заповедника «Шульган-Таш». А также это объясняется тем, что по статусу заповедник является запретной зоной для какой-либо деятельности со стороны человека, то есть является особо охраняемой территорией.

Выявлено большое сходство видового состава лихенобиоты заповедника «Шульган-Таш» и Зилаирского района - 32 вида (53%), а так же сходство лихенобиоты Нугушского водохранилища и Зилаирского района - 21 вид (35%). Общими для лихенобиоты Зилаирского района и Ишимбайского заказника являются 17 видов лишайников (28%). Это вызвано сходством природно-климатических условий всех четырех районов исследования - они находятся на небольшом удалении друг от друга в горной местности.

Так сходными для Зилаирского района и заповедника «Шульган-Таш» являются 32 вида лишайников: Anaptychia ciliaris, Cladonia amaurocraea, Cladonia chlorophaea, Cladonia coniocraea, Cladonia fimbriata, Cladonia arbuscula, Cladonia pyxidatа и др.

Сходство лихенобиоты Нугушского природного парка «Башкирия» и Зилаирского района заключается в наличии тех же видов, что и на территории заповедника «Шульган-Таш», но отсутствием таких видов лишайников как Parmeliopsis ambigua, Cladonia amaurocraea, Cladonia arbuscula, Cladonia pyxidata, Cladonia stellaris, Cladonia subulata, Evernia prunastri, Peltigera polydactylon, Pertusaria amara, Physcia caesia, Physconia distorta, Xanthoria candelaria и Xanthoria parietina и наличием видов, отсутствующих на территории заповедника «Шульган-Таш». Это следующие 4 вида лишайников: Candelaria concolor, Cladonia deformis, Hypogimnia bitteri и Phaeophyscia ciliate. Для Зилаирского района и Ишимбайского заказника нами обнаружено 3 общих вида, отсутствующих на территории заповедника «Шульган-Таш» и Нугушского природного парка «Башкирия» - Physconia perisidiosa, Pseudoevernia furfuracea и Ramalina pollinaria.

Нами так же был рассчитан коэффициент сходства по методу Чекановского-Съеренса (Зайцев, 1984) лихенобиоты Зилаирского района с Ишимбайским заказником, Нугушским водохранилищем, а также с заповедником «Шульган-Таш». Он равен соответственно 0,31; 0,325 и 0,41. Как видно сходство лихенобиоты достаточно высокое, что говорит, как было уже сказано выше, о сходстве природно-климатических условий данных пунктов исследования.

Нами был также проведен анализ семейств лихенобиоты трех сравниваемых территорий. Данные приведены в таблице 1.

Таблица 1

Ведущие семейства лихенобиоты Зилаирского района, Ишимбайского заказника, Нугушского парка «Башкирия» и заповедника «Шульган-Таш»

Из приведенных данных в таблице 1 можно сделать вывод, что доминирующие семейства территории Зилаирского района, Ишимбайского заказника и заповедника «Шульган-Таш» располагаются в следующей последовательности (по убыванию):

Parmeliaceae → Cladoniaceae → Physciaceae.

На территории национального парка «Башкирия» доминирующие семейства располагаются в другой последовательности (по убыванию):

Parmeliaceae → Physciaceae и Cladoniaceae.

Такое отличие между преобладающими семействами лишайников на данных территориях, скорее всего, связано с внутренними более благоприятными условиями для произрастания тех или иных видов лишайников, так как анализируемая лихенобиота находится непосредственно в прибрежной зоне водохранилища. А сходство между преобладающими семействами на территории Зилаирского района, Ишимбайского заказника и заповедника «Шульган-Таш» связано с наличием одинаково благоприятных условий для произрастания лишайников данных семейств.

Ведущие семейства на территории Зилаирского района и Ишимбайского заказника составляют по 60% от всего видового состава, а на территориях Нугушского парка «Башкирия» и заповедника «Шульган-Таш» соответственно 52,12% и 49,97% от всего видового состава. Таким образом, таксономический состав отличается высоким разнообразием.

IV.2 Пространственное распределение лихенобиоты в районе исследования

Нами был проведен анализ лишайников иссследованных территорий по жизненным формам и классу встречаемости. Также было проведено сравнение лихенобиот Зилаирского раиона и Ишимбайского заказника по этим показателям (см. прил. 3, табл. 2).

Нами на территории исследования Зилаирского района было выявлено 60 видов лишайников. Нами была определена приуроченность лихенобиоты к различным участкам Зилаирского района.

Деревня Дмитриевка от основной трассы Магнитогорск-Ира находится на расстоянии 30 км. Гора Большой Сурень находится от деревни Дмитриевка на расстоянии 10 км. Гора Большой Ик находится от деревни на расстоянии 30 км. Южный склон горы Большой Сурень более пологий, чем северный. Южный склон горы Большой Ик более пологий, чем северный склон горы Большой Сурень, но круче южного склона горы Большой Сурень.

Максимальное количество видов (51,85%) мы обнаружили на северном склоне горы Большой Сурень. Меньшее количество - 39 видов (65%) было обнаружено на южном склоне горы Большой Ик. Еще меньше - на южном склоне горы Большой Сурень (31 вид, 52%). Наименьшее количество видов - 19 (32%) было обнаружено в деревне Дмитриевка.

Видами-космополитами, то есть встречающимися на всех 4-х объектах исследования, является 19 видов (32%). Видами, обнаруженными в 3-х районах исследования, как правило это северный и южный склоны горы Большой Сурень и южный склоны горы Большой Ик, являются 9 видов. Это Arctoparmelia subcentrifuga, Hypogimnia bitteri, Parmelia canspersa и др. Интересной является такая закономерность, что все они встречаются за пределами деревни Дмитриевка только в районе гор Южного Урала. Видами, встречающимися на 2-х объектах исследования являются 3 вида (5%). Один из этих видов - Cladonia fimbriata встречается на северном склоне горы Большой Сурень и южном склоне горы Большой Ик, а 2 других вида - Cladonia pyxidata и Romalina senensis встречаются на северном и южном склонах горы Большой Сурень. Достаточно большое количество видов в данном случае представлено единично. Максимальное количество таких видов (19) нами обнаружено на северном склоне горы Большой Сурень. Это Anzina carneonivea, Cladonia chlorophaea, Cladonia deformis и др. Только на южном склоне горы Большой Ик встречается 8 видов - Cladonia rangiferina, Lecanora argophylis, Xanthoparmelia coleradoensis и др. Только на южном склоне горы Большой Сурень встречается 1 вид: Romalina intermedia. Причем, нами не обнаружено ни одного вида, который бы встречался только в деревне Дмитриевка, что говорит о природно-климатических различиях и о силе антропогенной нагрузки на окружающую среду.

На северном склоне горы Большой Сурень встречается 51 вид лишайников. В таблице приводится список видов с указанием жизненной формы и класса встречаемости.

Лихенологи (Окснер, 1974; Шапиро, 1991 и др.) выделяют три основные жизненные формы (виды таллома): накипные, листоватые и кустистые, связанные между собой переходными формами. 17 видов лишайников (33,3%) имеют кустистую форму таллома. Это следующие виды: Cladonia amaurcrea, Evernia prunastri, Rаmalina pollinaria, Rаmalina senensis, Usnea lapponica и др. Следующие 20 видов лишайников имеют листоватый тип таллома. Это такие виды как Arctoparmelia subcentrifuga, Cladonia coniocraea, Cladonia fimbriata, Hypogimnia bitteri и др. Лишайников с накипным типом таллома обнаружено на северном склоне горы Большой Сурень 13 видов, которые представлены следующими лишайниками: Pertusaria oculata, Phyllopsora chlorophaea, Rhizocarpon geographicum, Vulpicida pinastri и др. Следовательно, соотношение между кустистыми, листоватыми и накипными лишайниками составляет в данном случае соответственно 1,3: 1,5: 1.

В данном районе представлены все известные типы жизненных форм, что говорит о благоприятной природно-экологической обстановке в исследуемом регионе на данный момент.

На северном склоне горы Большой Сурень был обнаружен краснокнижный вид Usnea lapponica, что также позволяет сделать заключение о благоприятной природно-экологической обстановке.

Лишайников с V классом встречаемости, оценивающимся в 5 баллов, коэффициент встречаемости которых составляет 41-50%, обилие видов которых оценивается в 5 баллов, то есть имеющих обильно встречающиеся и в больших количествах слоевища, на северном склоне горы Большой Сурень нами обнаружено 15 видов, что составляет 29%. Причем по жизненным формам они распределены следующим образом. Среди кустистых лишайников насчитывается 5 таких вида (33%): Usnea lapponica, Usnea subfloridana, Cladonia аrbuskula, Cladonia ucialis и Evernia prunastri. Среди листоватых - 8 видов (53%): Arctoparmelia subcentrifuga, Hypogimnia physoides, Parmelia sulcata, Parmeliopsis ambiguа и др. Среди накипных лишайников насчитывается 2 таких вида (13%): Candelaria concolor и Rhizocarpon geographicum.

Лишайников с IV классом встречаемости, оценивающимся в 4 баллов, коэффициент встречаемости которых составляет 31-40%, обилие видов которых оценивается в 4 балла, то есть имеющих обильно встречающиеся слоевища, на северном склоне горы Большой Сурень нами обнаружено 10 видов, что составляет 20%. По жизненным формам они распределены следующим образом. Среди кустистых лишайников насчитывается 4 таких вида (40%): Cladonia amaurcrea, Cladonia pyxidata, Evernia prunastr и Rаmalina pollinaria. Среди листоватых - 5 видов (50%). Это следующие виды: Melanelia olivacea, Xanthoparmelia canspersa, Peltigera canina, Physcia aipolia и Xanthoria candellaria. Среди накипных лишайников с IV классом встречаемости обнаружен 1 вид: Caloplaca sp.

Лишайников с III классом встречаемости, оценивающимся в 3 балла, коэффициент встречаемости которых составляет 21-30%, обилие видов которых оценивается в 3 балла, то есть имеющих слоевища, встречающиеся в небольшом количестве, на северном склоне горы Большой Сурень нами обнаружено 6 видов, что составляет 12%. Причем по жизненным формам они распределены следующим образом. Среди кустистых лишайников 3 таких вида: Cladonia chlorophaea, Cladonia deformis и Physconia perisidiosa. Среди листоватых найден только 1 такой вид (17%): Physcia dubia. Среди накипных лишайников с III классом встречаемости обнаружено 2 вида: Hypocenomyces scalaris и Pertusaria oculata.

Лишайников со II классом встречаемости, оценивающимся в 2 балла, коэффициент встречаемости которых составляет 11-20%, обилие видов которых оценивается в 2 балла, то есть имеющих слоевища, в очень малом количестве, изредка, на северном склоне горы Большой Сурень нами обнаружено 14 видов, что составляет 28%. Среди кустистых лишайников встречено 4 таких вида (29%): Cladonia fimbriata, Cladonia macrophylla, Cladonia ochlochlora и Pseudevernia furfuracea. Среди листоватых лишайников насчитывается 7 таких видов (50%): Cladonia coniocraea, Phaeophyscia orbicularis, Peltigera malacea и др. Среди накипных лишайников встречено 3 таких вида (14%): Anzina carneonivea, Lecanora muralis и Pertusaria amara.

Лишайников с I классом встречаемости, оценивающимся в 1 балл, коэффициент встречаемости которых составляет до 10% включительно, обилие видов которых оценивается в 1 балл, то есть встречающихся единично, в нескольких экземплярах, на северном склоне горы Большой Сурень нами обнаружено 6 видов, что составляет 12%. По жизненным формам они распределены следующим образом. Среди кустистых лишайников встречено 2 таких вида: Romalina senensis и Cladonia subulata. Среди листоватых лишайников таких видов встречено не было. Среди накипных лишайников насчитывается 4 таких вида: Phyllopsora chlorophaea, Lecidea sp., Frutidella caesioatra и Trapeliopsis granulosа.

В целом, на северном склоне горы Большой Сурень видов лишайников с I и III классом встречаемости обнаружено по 6 видов (12%), с IV классом - 10 видов (18%), со II классом - 14 видов (27%), с V классом - 15 видов (31%).

Рис. 3. Соотношение жизненных форм и класса встречаемости лишайников северного склона горы Большой Сурень

На южном склоне горы Большой Сурень встречается 31 вид лишайников. В таблице приводится список видов с указанием жизненной формы и класса встречаемости. 7 из 31 вида описанных лишайников имеют кустистую форму таллома. Это следующие виды: Cladonia amaurcrea, Evernia prunastri, Rаmalina pollinaria, Rаmalina senensis, Usnea lapponica и Usnea subfloridana. Следующие 17 видов лишайников имеют листоватый тип таллома. Это такие виды как Arctoparmelia subcentrifuga, Cladonia coniocraea, Hypogimnia bitteri и др. Лишайников с накипным типом таллома обнаружено на южном склоне горы Большой Сурень 7 видов, которые представлены следующими лишайниками: Pertusaria oculata, Phyllopsora chlorophaea, Rhizocarpon geographicum и др. Следовательно, соотношение между кустистыми, листоватыми и накипными лишайниками составляет в данном случае соответственно 1: 2,4: 1. В данном районе представлены все известные типы жизненных форм. Со значительным доминированием впереди идут листоватые лишайники которые, как известно, доминируют почти во всех природных зонах (Журавлева, Жигунов,2000). Наличие всех типов жизненных форм также говорит о благоприятной природно-экологической обстановке в данном регионе на данный момент. На южном склоне горы Большой Сурень был обнаружен краснокнижный вид Usnea lapponica, что также позволяет сделать заключение о благоприятной природно-экологической обстановке.

Лишайников с V классом встречаемости, оценивающимся в 5 баллов, коэффициент встречаемости которых составляет 41-50%, обилие видов которых оценивается в 5 баллов, то есть имеющих обильно встречающиеся и в больших количествах слоевища, на южном склоне горы Большой Сурень нами обнаружено 12 видов, что составляет 39%. Причем по жизненным формам они распределены следующим образом. Среди кустистых лишайников насчитывается 2 таких вида (17%): Usnea lapponica и Usnea subfloridana. Среди листоватых - 8 видов (67%). Это следующие виды: Arctoparmelia subcentrifuga, Hypogimnia, physoides, Parmelia sulcata, Parmeliopsis ambigua, Physconia distorta, Physconia stellaris, Vulpicida pinastri и Xanthoria parietina. Среди накипных лишайников насчитывается 2 таких вида (17%): Candelaria concolor и Rhizocarpon geographicum.

Лишайников с III классом встречаемости, оценивающимся в 3 балла, коэффициент встречаемости которых составляет 21-30%, обилие видов которых оценивается в 3 балла, то есть имеющих слоевища, встречающиеся в небольшом количестве, на южном склоне горы Большой Сурень нами обнаружен 1 вид, что составляет 8%. Причем он является представителем накипной жизненной формы. Это вид Pertusaria oculata.

Лишайников со II классом встречаемости, оценивающимся в 2 баллов, коэффициент встречаемости которых составляет 11-20%, обилие видов которых оценивается в 2 баллов, то есть имеющих слоевища, в очень малом количестве, изредка, на южном склоне горы Большой Сурень нами обнаружено 5 видов, что составляет 16%. Причем по жизненным формам они распределены следующим образом. Среди листоватых лишайников насчитывается 4 таких вида (80%): Cladonia coniocraea, Hypogimnia bitteri, Phaeophyscia orbicularis и Physcia dubia. Среди накипных лишайников встречен 1 такой вид (20%): Hypocenomyces scalaris.

Лишайников с I классом встречаемости, оценивающимся в 1 балл, коэффициент встречаемости которых составляет до 10% включительно, обилие видов которых оценивается в 1 балл, то есть встречающихся единично, в нескольких экземплярах, на южном склоне горы Большой Сурень нами обнаружено 4 вида, что составляет 13%. По жизненным формам они распределены следующим образом. Среди кустистых лишайников встречено 2 таких вида: Rаmalina senensis и Cladonia fimbriata. Среди листоватых таких видов не обнаружено. Среди накипных лишайников насчитывается 2 таких вида: Phyllopsora chlorophaea и Lecidea sp.

В целом, на южном склоне горы Большой Сурень видов лишайников с V классом встречаемости больше, чем других видов - 12 видов (39%), с IV классом - 9 видов (29%), со II классом - 5 видов (16%), с I классом - 4 вида (13%) и с III классом - 1 вид (3%).

Рис. 4. Соотношение жизненных форм и класса встречаемости лишайников южного склона горы Большой Сурень

На южном склоне горы Большой Ик встречается 39 видов лишайников. В таблице приводится список видов с указанием жизненной формы и класса встречаемости. 9 из 39 видов описанных лишайников имеют кустистую форму таллома. Это следующие виды: Cladonia amaurcrea, Evernia prunastri, Rаmalina pollinaria, Rаmalina senensis, Usnea lapponica и др. Следующие 21 вид лишайников имеют листоватый тип таллома. Это такие виды как Arctoparmelia subcentrifuga, Cladonia coniocraea, Cladonia fimbriata, Hypogimnia bitteri и др. Лишайников с накипным типом таллома обнаружено на южном склоне горы Большой Ик 9 видов, которые представлены следующими лишайниками: Pertusaria oculata, Phyllopsora chlorophaea, Rhizocarpon geographicum, Vulpicida pinastri и др. Следовательно, соотношение между кустистыми, листоватыми и накипными лишайниками составляет в данном случае соответственно 1: 2,3: 1.

В данном районе представлены все известные типы жизненных форм. Со значительным доминированием впереди также идут листоватые лишайники. Наличие всех типов жизненных форм также говорит о благоприятной природно-экологической обстановке в данном регионе на данный момент.

На южном склоне горы Большой Ик был также обнаружен краснокнижный вид Usnea lapponica, что также позволяет сделать заключение о благоприятной обстановке для произрастания лишайников.

Лишайников с V классом встречаемости, оценивающимся в 5 баллов, коэффициент встречаемости которых составляет 41-50%, обилие видов которых оценивается в 5 баллов, то есть имеющих обильно встречающиеся и в больших количествах слоевища, на южном склоне горы Большой Ик нами обнаружено 15 видов, что составляет 41%. Причем по жизненным формам они распределены следующим образом. Среди кустистых лишайников насчитывается 5 таких вида (31%): Usnea lapponica, Usnea subfloridana, Evernia mesomorpha и Evernia prunastri. Среди листоватых - 8 видов (47%). Это следующие виды: Arctoparmelia subcentrifuga, Hypogimnia, physoides, Parmelia sulcata, Parmeliopsis ambiguа и др. Среди накипных лишайников насчитывается 2 таких вида (20%): Candelaria concolor и Rhizocarpon geographicum.

Лишайников с IV классом встречаемости, оценивающимся в 4 баллов, коэффициент встречаемости которых составляет 31-40%, обилие видов которых оценивается в 4 балла, то есть имеющих обильно встречающиеся слоевища, на южном склоне горы Большой Ик нами обнаружено 5 видов, что составляет 13%. Среди кустистых лишайников всего 1 такой вид: Cladonia rangiferina. Среди листоватых - 3 вида (60%). Это следующие виды: Melanelia olivacea, Xanthoparmelia canspersa, Physcia aipolia и Xanthoria candellaria. Среди накипных лишайников с IV классом встречаемости обнаружен 1 вид: Caloplaca sp.

Лишайников с III классом встречаемости, оценивающимся в 3 балла, коэффициент встречаемости которых составляет 21-30%, обилие видов которых оценивается в 3 балла, то есть имеющих слоевища, встречающиеся в небольшом количестве, на южном склоне горы Большой Ик нами обнаружено 7 видов, что составляет 18%. Причем по жизненным формам они распределены следующим образом. Среди кустистых лишайников - 1 вид: Rаmalina pollinaria. Среди листоватых найдено 5 таких вида (31%). Это следующие виды: Physcia dubia, Hypogymnia bitteri, Xanthoparmelia canspersa, Peltigera canina и Phaeophyscia ciliata. Среди накипных лишайников с III классом встречаемости обнаружен 1 вид: Pertusaria oculata.

Лишайников со II классом встречаемости, оценивающимся в 2 баллов, коэффициент встречаемости которых составляет 11-20%, обилие видов которых оценивается в 2 баллов, то есть имеющих слоевища, в очень малом количестве, изредка, на северном склоне горы Большой Сурень нами обнаружено 5 видов, что составляет 13%. Причем по жизненным формам они распределены следующим образом. Среди кустистых лишайников встречен 1 такой вид: Rаmalina intermedia. Среди листоватых лишайников насчитывается 4 таких вида (80%): Cladonia coniocraea, Phaeophyscia orbicularis, Xanthoparmelia coleradoensis и Xanthoparmelia cumberlandia. Среди накипных лишайников не встречено таких видов.

Лишайников с I классом встречаемости, оценивающимся в 1 балл, коэффициент встречаемости которых составляет до 10% включительно, обилие видов которых оценивается в 1 балл, то есть встречающихся единично, в нескольких экземплярах, на южном склоне горы Большой Ик нами обнаружено 7 видов, что составляет 18%. Среди кустистых лишайников встречен 1 такой вид: Anaptichea ciliaris. Среди листоватых - 2 вида: Cladonia pyxidata и Xanthoria sorediata. Среди накипных лишайников насчитывается 4 таких вида: Lecanora argophylis, Lecanora polytropa, Phyllopsora chlorophaea и Lecidea sp.

В целом, на южном склоне горы Большой Ик видов лишайников с V классом встречаемости 15 видов (41%), с III классом - 7 видов (19%), с I - 6 видов (16%), IV - 5 видов (13%), II - 4 вида (11%). Такие результаты, вероятно, связаны со значительным удалением исследуемого участка от населенных пунктов и, следовательно, малой антропогенной нагрузкой.

Рис. 5. Соотношение жизненных форм и класса встречаемости лишайников южного склона горы Большой Ик

В деревне Дмитриевка встречается 19 видов лишайников. В таблице приводится список видов с указанием жизненной формы и класса встречаемости. 3 из 19 видов описанных лишайников имеют кустистую форму таллома. Это следующие виды: Evernia prunastri, Rаmalina pollinaria и Usnea subfloridana. Следующие 13 видов лишайников имеют листоватый тип таллома. Это такие виды как, Cladonia coniocraea, Hypogimnia bitteri, Melanelia olivacea и др. Лишайников с накипным типом таллома обнаружено 3 вида, которые представлены следующими лишайниками: Phyllopsora chlorophaea, Lecidea sp. и Candelaria concolor. Следовательно, соотношение между кустистыми, листоватыми и накипными лишайниками составляет в данном случае соответственно 1: 4,3: 1. Значительное преобладание лишайников с листоватым типом таллома объясняется тем, что единственным субстратом для их произрастания является кора деревьев. Кроме того, большое влияние здесь оказывает и антропогенная нагрузка, которая в деревне значительно больше, чем за ее пределами.

Лишайников с V классом встречаемости, оценивающимся в 5 баллов, коэффициент встречаемости которых составляет 41-50%, обилие видов которых оценивается в 5 баллов, то есть имеющих обильно встречающиеся и в больших количествах слоевища, в деревне Дмитриевка нами обнаружено 9 видов, что составляет 47%. Причем по жизненным формам они распределены следующим образом. Среди кустистых лишайников только 2 таких вида: Evernia prunastri и Usnea subfloridana. Среди листоватых - 6 видов. Это следующие виды: Hypogimnia physoides, Xanthoparmelia sulcata, Parmeliopsis ambigua и др. Среди накипных лишайников только 1 такой вид: Candelaria concolor.

Лишайников с IV классом встречаемости, оценивающимся в 4 баллов, коэффициент встречаемости которых составляет 31-40%, обилие видов которых оценивается в 4 балла, то есть имеющих обильно встречающиеся слоевища, в деревне Дмитриевка нами обнаружено 2 вида, что составляет 11%. Причем оба эти вида листоватые: Melanelia olivacea и Physcia aipolia.

Лишайников с III классом встречаемости, оценивающимся в 3 балла, коэффициент встречаемости которых составляет 21-30%, обилие видов которых оценивается в 3 балла, то есть имеющих слоевища, встречающиеся в небольшом количестве, в деревне Дмитриевка нами обнаружен 1 вид, что составляет 5%. Причем он является представителем листоватой жизненной формы. Это вид Xanthoria candellaria.

Лишайников со II классом встречаемости, оценивающимся в 2 баллов, коэффициент встречаемости которых составляет 11-20%, обилие видов которых оценивается в 2 баллов, то есть имеющих слоевища, в очень малом количестве, изредка, в деревне Дмитриевка нами обнаружено 4 вида, что составляет 21%. Причем по жизненным формам они распределены следующим образом. Среди кустистых лишайников такие виды не встречены. Среди листоватых лишайников насчитывается 3 таких вида (16%): Phaeophyscia orbicularis, Parmeliopsis ambigua и Physcia dubia. Среди накипных лишайников встречен 1 такой вид: Lecidea sp.

Лишайников с I классом встречаемости, оценивающимся в 1 балл, коэффициент встречаемости которых составляет до 10% включительно, обилие видов которых оценивается в 1 балл, то есть встречающихся единично, в нескольких экземплярах, в деревне Дмитриевка нами обнаружено 3 вида, что составляет 16%. Среди кустистых лишайников встречен 1 такой вид: Rаmalina pollinaria. Среди листоватых - 1 вид: Cladonia coniocraea. Среди накипных лишайников встречен тоже только 1 такой вид: Phyllopsora chlorophaea.

В целом, в деревне Дмитриевка видов лишайников с V классом встречаемости обнаружено 9 видов (47%), со II - 4 вида (11%), с I - 3 вида (16%), с IV - 2 вида (10%) и с III классом - 1 вид (5%).

Рис. 6. Соотношение жизненных форм и класса встречаемости лишайников деревни Дмитриевка

На рисунке 7 представлено соотнощение жизненных форм лишайников исследованных участков Зилаирского района

Рис. 7. Жизненные формы лишайников исследованных участков Зилаирского района

Как видно из рисунка 7, на всех 4-х исследованных участках преобладают лишайники, имеющие листоватую форму таллома. Но в деревне Дмитриевка они составляют абсолютное большинство - 68,4%, а на северном склоне горы Большой Сурень - всего 39,2% от общего количества видов. Преобладание листоватых лишайников характерно почти для всех природных зон (Меркулова, 2006). Высокий процент кустистых лишайников на северном склоне горы Большой Сурень говорит о более благоприятной экологической обстановке на этом участке. Достаточно большая доля накипных форм в лихенобиоте горных участков объясняется значительной ролью горных пород как субстрата для произрастания лишайников.

Нами был проведен сравнительный анализ лишайников иссследованных территорий Зилаирского района и лихенобиоты Ишимбайского заказника (по Файзуллиной, 2006).

В Ишимбайском заказнике встречается 50 видов лишайников. 18 из 50 видов описанных лишайников имеют кустистую форму таллома. Это следующие виды: Rаmalina pollinaria, Evernia prunastri, Usnea subfloridana и др. Следующие 20 видов лишайников имеют листоватый тип таллома. Это такие виды как Cladonia coniocraea, Hypogimnia physoides Parmelia sulcata и др. Лишайников с накипным типом таллома обнаружено 12 видов, которые представлены следующими лишайниками: Physconia perisidiosa, Aspicilia esculenta, Lecanora allophana и др. Следовательно, соотношение между кустистыми, листоватыми и накипными лишайниками составляет в данном случае соответственно 1,5: 1,7: 1. Таким образом, по соотношению жизненных форм лихенобиота Ишимбайского заказника наиболее сходна с лихенобиотой северного склона горы Большой Сурень. Это объясняется сходством природно-климатических и экологических условий данных территорий.

На территории Ишимбайского заказника из известных V-ти классов встречаемости лишайников обнаружены три класса встречаемости, которые распределились следующим образом. На первом месте IV класс встречаемости лишайников. В Ишимбайском заказникае обнаружено 26 видов данного класса встречаемости, которые составляют 52% от общего количества видов. На втором месте находятся виды I класса встречаемости, которые представлены 13 видами (26%) и на последнем месте виды с III классом встречаемости, которых здесь насчитывается 11 видов (22%). Не обнаружены виды со II-ым классом встречаемости и V-ым - максимальным классом встречаемости.

Наиболее часто встречающимися лишайниками (IV класс) здесь являются эпифиты: Anaptychia ciliaris, Biatora symmicta, Cladonia chlorophaea, Hypogymnia physodes, Lecanora chlarotera, Lecidea glomerulosa, Parmelia olivaceae, Parmelia sulcata, Parmelia tiliasa, Parmeliopsis ambigua, Physcia hispida, Physcia pulverulenta, Physconia perisidiosa, Physconia pulverulacea и Ramalina pollinaria. Среди редко встречающихся лишайников следует выделить виды - Cladonia pocillum, Cladonia subsquamosa, Evernia sp., Pertusaria globulifera, Pertusaria hemisphaerica, Pertusaria henrici, Physcia sp., Scoliciosporum chlorococcum и Usnea nirta - это виды, имеющие I класс встречаемости.

В целом, на территории Ишимбайского заказника видов лишайников с IV классом встречаемости больше, чем других видов - 26 видов (52%), с I классом - 13 видов (26%), с III классом - 11 видов (22%). Видов со II и V классами встречаемости не обнаружено.

Таким образом, по распределению классов встречаемости лихенобиота ни одного из исследованных участков Зилаирского района не сходна с лихенобиотой Ишимбайского заказника. Это говорит о благоприятных природно-экологических условиях Зилаирского района (так как преобладают лишайники с V классом встречаемости, то есть встречающиеся обильно и в больших количествах, которым в ближайшем будущем не грозит исчезновение)

Нами также была проанализирована приуроченность видов лишайников Зилаирского района к экспозиции склона (см. прил. 3, табл. 3). Наибольшее количество видов собрано со склонов северной экспозиции (всего 51 вид или 85 % от общего количества обнаруженных видов). Этот факт можно объяснить тем, что склоны северной экспозиции, как правило, более увлажнены и более облесены, что создает благоприятные условия для распространения лишайников (Ершова, 2004). Со склонов южной экспозиции собран 41 вид лишайников, что значительно меньше, по сравнению с количеством видов на склоне северной экспозиции (68,33% соответственно). Меньшее количество видов на склонах южной экспозиции можно объяснить меньшей облесенностью данных склонов. Фактором, обусловливающим распространение лишайников на данных склонах, является освещенность. 32 вида лишайников (53,3%) встречаются на склонах как южной так и северной экспозиции. Это такие виды как Hypogimnia bitteri, Hypogimnia physoides, Parmelia canspersa и др. На склоне только северной экспозиции нами обнаружено 19 видов лишайников (31,67%). Из них 8 видов относятся к семейству Cladoniaceae (Cladonia chlorophaea, Cladonia deformis, Cladonia macrophylla, Cladonia ochlochlora, Cladonia orbuskula, Cladonia rangiferina, Cladonia subulata и Cladonia ucialis). Это, возможно, связано с тем, что виды рода Cladonia более требовательны к фактору влажности.

На склонах только южной экспозиции встречено 9 видов лишайников, что составляет 15% от общего количества обнаруженных видов. Это виды лишайников Anaptichea ciliaris, Cladonia rangiferina, Lecanora argophylis, Lecanora polytropa, Phaeophyscia ciliate, Rаmalina intermedia, Xanthoparmelia coleradoensis, Xanthoparmelia cumberlandia и Xanthoria sorediata.

IV.3 Экологический и географический анализ

Нами были прведены географический и экологический анализы лихенофлоры Зилаирского района.

По отношению к субстрату и другим условиям места обитания среди лишайников различают несколько крупных экологических групп (Окснер, 1974; Жизнь растений, 1977):

1.      Эпилитные лишайники - живущие на поверхности горных пород;

2.      Эпифитные - растущие на коре деревьев и кустарников;

.        Эпиксильные - обитающие на гниющей древесине;

.        Эпигейные - растущие на поверхности почвы.

Географический анализ лихенофлоры проведен на основе зонально-регионального подхода с использованием системы ареалогических групп, разработанной рядом исследователей (Макаревич, 1963; Трасс, 1970; Голубкова, 1983). Основной единицей географического анализа служит географический элемент, под которым, по Х.Х. Трассу, мы понимаем группу видов, имеющих близкий характер распространения и более или менее совпадающие центры массовости в пределах зон растительности или областей, для которых они, таким образом, являются фитогеографически характерными видами (Малышева, 2007).

По результатам данных анализов составлена таблица (таблица 2).

Таблица 2

Географический и экологический анализы лихенобиоты Зилаирского района

Условные обозначения: 1 - номер по порядку, 2 - географические элементы лихенофлоры, 3 - экологические группы; «-» - нет данных

Собранные нами образцы лишайников представлены эпифитными (24 вида или 40,0%), эпигейными (22 видов или 36,6%) и эпилитными (8 видов или 13,3%) видами. Строго эпиксильных видов лишайников на исследуемой территории нами не обнаружено. Видами с широкой экологической амплитудой являются: Physcia stellaris, Parmelia sulcata, Xantoria parietina, Evernia mesomorpha, Physcia dubia и Romalina apollinaria.

На рисунке 8 показано соотношение экологических групп лишайников.

Рис. 9. Преобладание по типу субстрата

Как видно из таблицы 2 и рисунка 8 излюбленным субстратом для лишайников являются деревья, здесь они встречаются значительно чаще. Совсем небольшое количество видов лишайников обнаружено нами на обработанной древесине и горных обнажениях.

Обилие эпигейных (растущие на поверхности почвы) видов говорит о незначительной нагрузке на почву в районе исследования.

Из таблицы 2 видно, что в исследуемой лихенофлоре Зилаирского района выделено 7 географических элементов: бореальный, неморальный, бореально-неморальный, плюризональный, арктоальпийский, гипоарктомонтанный и монтанный.

Анализ распределения числа видов показал, что в лихенофлоре Зилаирского района преобладают лишайники бореального элемента - 16 видов (26,7%) - Cladonia аrbuskula, Rаmalina pollinaria, Vulpicida pinastri и др. Преобладание видов бореального элемента вполне закономерно, поскольку изучаемая территория находится в пределах бореального подцарства Голарктики.

Рис. 9. Географические элементы лихенобиоты Зилаирского района

Из таблицы 2 и рисунка 9 видно, что второе место занимают виды, относящиеся к плюризональному географическому элементу - 13 видов (21,7%). Это такие виды как Xanthoria candellaria, Xanthoria parietina, Physcia dubia и др. Ареал видов, относящихся к этому географическому элементу, охватывает нескольво биоклиматических зон без выраженного центра массовости в какой-либо одной зоне (Урбанавичюс, 2000).

На третьем месте находятся виды неморального географического элемента - 8 видов (13,3%). Его слагают лишайники, встречающиеся на деревьях в широколиственных лесах, на равнине и в нижнем поясе Голарктики (Голубкова, 1983). К данному географическому элементу относятся Physcia stellaris, Physconia distorta, Physconia perisidiosa и др. Достаточно высокий ранг неморального географического элемента объясняется значительной долей широколиственных лесов в районе исследования.

Виды арктоальпийского географического элемента циркумполярно распространены в арктических пустынях и тундрах, лесотундре, иногда они заходят в северерную часть таежной области. После дизъюнкции ареала арктоальпийские лишайники встречаются в высокогорьях Голарктики (Голубкова, 1983). К этому географическому элементу в исследуемом районе относятся 5 видов дишайников (8,3%) - Cladonia macrophylla, Lecanora muralis, Lecanora polytropa, Rhizocarpon geographicum и Trapeliopsis granulosa.

Небольшое число видов относится к бореально-неморальному (Cladonia fimbriata, Pseudevernia furfuracea и Peltigera polydaktylon), монтанному (Xanthoria sorediata и Xanthoparmelia canspersa) и гипоарктомонтанному (Cladonia amaurcrea) географическим элементам.

IV.4 Приуроченность эпифитных лишайников Зилаирского района к определенным породам деревьев

Лишайники обладают удивительной способностью расти на самых разнообразных субстратах: каменистых породах, почве, коре деревьев, на хвое, листьях вечнозеленых растений, на мхах, гниющих древесине и растительных остатках.

На стволах деревьев лишайники образуют растительные группировки - синузии, которые характеризуются определенным видовым составом и определенными морфологическими типами. На распределение лишайников влияют как физические, так и химические свойства субстрата. Значение для них имеют структура коры, ее расчленение, жесткость, РН, частота отслаивания.

Видовой состав лишайниковых группировок зависит от возраста дерева. В данном случае особенно сильно проявляется влияние физических свойств коры. Так, например, на молодых деревьях лиственных пород, имеющих гладкую кору, обычно развиваются накипные лишайники с эндофлеоидным слоевищем. С возрастом свойства коры меняются: она становится грубой, на ней появляются трещины и шероховатости. Меняется и состав живущих на ней лишайников. На такой коре появляются уже листоватые и кустистые лишайники.

Кроме того, состав эпифитных синузий лишайников на одном и том же стволе дерева различен в зависимости от высоты над землей; в этом случае на распределение лишайников оказывают влияние не только физические свойства коры, но и экологические факторы - освещенность, влажность и некоторые другие.

Нами была исследована эпифитная лишайниковая растительность на следующих видах деревьев: береза повислая (Betula pendula), дуб черешчатый (Quercus robur), липа мелколистная (Tilia cordata), осина или тополь дрожащий (Populus tremula), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) и тополь белый (Populus alba). Данные породы деревьев распространены на территории исследования. На исследуемой территории преобладает смешанный лес, поэтому нельзя выделить доминирующие породы деревьев.

Рассмотрим приуроченность эпифитных видов лишайников к разным породам деревьев (Таблица 3).

Таблица 3

Приуроченность эпифитных лишайников к породам деревьев

Условные обозначения: 1 - номер по порядку, 2 - виды лишайников, 3 - береза повислая (Betula pendula), 4 - дуб черешчатый (Quercus robur), 5 - липа мелколистная (Tilia cordata), 6 - осина дрожащая (Populus tremula), 7 - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), 8 - тополь белый (Populus alba).

Проанализировав данные таблицы приуроченности лишайников к различным породам деревьев была построена диаграмма (рис.11) и сделаны выводы.

Рис.10. Приуроченность лишайников к различным породам деревьев

Из таблицы 3 видно, что только 1 вид лишайника встречантся на всех породах деревьев - это Anaptichea ciliaris. 2 вида встречаются на 5 различных породах (Parmelia canspersa и Xanthoria parietina). На 4 разных породах деревьев встречается 3 общих вида (Physcia aipolia, Physcia dubia и Physcia stellaris). 3 вида - Parmelia sulcata, Parmeliopsis ambigua и Usnea subfloridana - являются общими для 3 пород деревьев. 9 видов специфичны для той или иной породы деревьев. Причем, больше всего специфичных (облигатных) видов отмечено для березы повислой (Betula pendula) - 3 вида. 2 облигатных вида обнаружено у осины (Populus tremula) и по одному - на коре дуба черешчатого (Quercus robur), липы мелколистной (Tilia cordata), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) и тополя белого (Populus alba).

Наибольшее количество видов отмечается на коре березы повислой (Betula pendula) - 18 видов, что составляет 62% от общего числа эпифитных видов. Лишайниковый покров здесь в основном представлен видами родов Parmelia и Physcia, а также родами с одним-двумя видами: Evernia, Ramalina, Xanthoria , Usnea и др. Облигатными являются 3 вида: Cladonia coniocraea, Physcia cesia и Phyllopsora chlorophaea.

На стволе дуба черешчатого (Quercus robur) обнаружено 15 видов, что составляет 51,7% от общего числа эпифитных видов. Представлены лишайники видами родов Physconia (Physconia distorta, Physconia stellaris и Physconia perisidiosa), Physcia (Physcia aipolia и Physcia dubia), Parmelia (Parmelia canspersa и Parmelia sulcata) и др. Из них облигатным является только один вид - Physconia perisidiosa.

На стволе липы мелколистной (Tilia cordata) встречается 13 видов лишайников, что составляет 44,8% от общего числа эпифитных видов. Из них преобладают следующие виды: Candelaria concolor, Parmelia canspersa, Parmelia sulcata и Physcia aipolia. Облигатным является один вид - Lecidea sp.

На коре осины, или тополя дрожащего (Populus tremula) обнаружено 9 видов лишайников, относящихся к родам Anaptichea, Parmelia, Parmeliopsis, Physcia, Physconia, Rаmalina, Xanthoria и Caloplaca. Из них облигатны 2 вида - Rаmalina senensis и Caloplaca sp.

Кора сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) характеризуется наличием 7 видов лишайников: Hypogimnia bitteri, Hypogimnia physoides, Parmelia canspersa, Pseudevernia furfuracea, Rаmalina pollinaria и др. Только один из этих видов является облигатным - это Pseudevernia furfuracea.

Меньше всего видов лишайников обнаружено на стволе тополя белого (Populus alba) - 6 видов. Это Anaptichea ciliaris, Evernia prunastri, Physcia aipolia, Physcia dubia, Xanthoria parietina и Xanthoria candellaria. Из них только Evernia prunastri является облигатным.

Таким образом, лиственные породы обладают более богатым набором эпифитных видов лишайников по сравнению с хвойными. Это подтверждается многочисленными исследованиями смешанных лесов (Корчиков, 2006; Седельникова, 2001; Файзуллина, 2006).

Обилие видов на березе повислой (Betula pendula) и дубе черешчатом (Quercus robur) связано, скорее всего, с тем, что кора данных пород деревьев идеально подходит для произрастания лишайников.

Степень сходства видового состава эпифитных таксонов различных древесных пород была определена с помощью коэффициента Чекановского (Зайцев,1984) (Таблица 4).

Таблица 4

Значение коэффициента Чекановского для сравнения видового состава лишайников основных древесных пород Зилаирского района

Вид форофита, по-видимому, определяет видовой состав возможных эпифитов, образуя субстрат с определенными структурно-химическими показателями (этим и объясняется сходство видового состава дуба и липы, березы и сосны), а конкретный экотоп, как сито, отбирает таксоны, способные существовать при данных условиях (Корчаков, 2006).

Таким образом, из полученных результатов видно, что наибольшим видовым богатством эпифитных лишайников обладает береза (18 видов). Высоким сходством видового состава обладают сосна и береза, липа и дуб. Из лиственных пород берёза наиболее близка по свойствам коры с сосной; а дуб и липа имеют максимально сходные по структурно-химическим показателям состав коры.

Было проведено сравнение количества видов лишаников на разных породах деревьев Зилаирского района и Ишимбайского заказника (по Файзуллиной, 2006), результаты которого представлены в таблице 5.

Таблица 5

Приуроченность видов лишайников к определенным породам деревьев

Из таблицы 5 видно, что больше всего видов лишаиников Ишимбайского заказника обнаружено на коре дуба чересчатого, в отличии от Зилаирского района, где наибольшее разнообразие представлено на стволе березы повислой. Данные различия связаны, скорее всего, с климатическими особенностями данных территорий. Остальные породы деревьев в Ишимбайском заказнике и Зилаирском районе располагаются в одинаковой последовательности по мере уменьшения количества видов лишайников на их стволе: липа мелколистная → осина дрожащая → сосна обыкновенная. Это объясняется уменьшением питательных веществ для произрастания лишайников в коре этих деревьев.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время лихенология - наука о лишайниках - изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, филогенией, строением, систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией лишайников.

Исследования, в которых объектом служат лишайники, широко распространены как в нашей стране, так и за рубежом. Немаловажное значение имеют исследования лишайниковой биоты на определенных территориях. Так, исследованиям лихенобиоты Республики Башкортостан посвящены работы К.А. Рябковой и М.Г. Нифонтовой (1997), Байтеряковой (1999), С.Е. Журавлевой и О.Ю. Жигунова (2002), Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. (2007). Но в целом исследователями отмечается слабая изученность лихенобиоты Башкортостана.

Нами изучено биоразнообразие лишайников Зилаирского района республики Башкортостан.

Нами составлен таксономический список видов и проведен его анализ. По результатам проведенных исследований нами сделаны следующие выводы:

. Лихенобиота района исследования насчитывает 60 видов лишайников, относящихся к 30-ти родам, 12-ти семействам, 4-м порядкам и 1-му классу. Наибольшим видовым разнообразием обладают семейства Parmeliaceae (13 видов или 22,7%), Cladoniaceae (12 видов или 20%) и Physciaceae (9 видов или 15%).

. На северном склоне горы Большой Сурень обнаружен 51 вид лишайников (85%), на южном склоне горы Большой Ик - 39 видов (65%), на южном склоне горы Большой Сурень - 31 вид (52%), в деревне Дмитриевка - 19 видов (32%).

Максимальное разнообразие лихенобиоты на северном склоне горы Большой Сурень, объясняется более благоприятными почвенно-климатическими условиями и минимальным воздействием антропогенного фактора.

. На всех 4-х исследованных участках преобладают лишайники, имеющие листоватую форму таллома. В деревне Дмитриевка они составляют абсолютное большинство - 13 видов (68,4%), а на северном склоне горы Большой Сурень - 20 видов (39,2%). Доминирование листоватых лишайников характерно почти для всех природных зон (Меркулова, 2006). Преобледание кустистых лишайников на северном склоне горы Большой Сурень говорит о более благоприятной экологической обстановке на этом участке.

. По отношению к субстрату лишайники распределены следующим образом: эпифитных насчитывается 24 вида (40,0%), эпигейных - 22 вида (36,6%), эпилитных - 8 видов (13,3%). Строго эпиксильных видов лишайников на исследуемой территории нами не обнаружено. Видами с широкой экологической амплитудой являются: Physcia stellaris, Parmelia sulcata, Xantoria parietina, Evernia mesomorpha, Physcia dubia и Romalina pollinaria.

Такое распределение лишайников по экологическим группам указывает на незначительную нагрузку на почву в районе исследования.

. В исследуемой лихенофлоре Зилаирского района выделено 7 географических элементов: бореальный (16 видов лишайников, 26,7%), плюризональный (13 видов, 21,7%), неморальный (8 видов, 13,3%), арктоальпийский (5 видов, 8,3%), бореально-неморальный (3 вида, 5%), монтанный (2 вида, 3,3%) и гипоарктомонтанный (1 вид, 1,7%).

Преобладание видов бореального элемента вполне закономерно, поскольку изучаемая территория находится в пределах бореального подцарства Голарктики. Достаточно высокий ранг неморального географического элемента объясняется значительной долей широколиственных лесов в исследуемом районе.

6. В районе исследования на коре березы повислой (Betula pendula) обнаружено 18 видов лишайников (62%), на стволе дуба черешчатого (Quercus robur) - 15 видов (51,7%), липы мелколистной (Tilia cordata) - 13 видов (44,8%). Наименьшее число видов лишайников обнаружено на стволе тополя белого (Populus alba) - 6 видов (15,4%).

. На исследуемой территории был обнаружен вид, занесенный в Красную книгу России и Республики Башкортостан - Usnea lapponica. Вид Xanthoria parietina, зарегистрированный нами на всей исследованной территории, нуждается в охране на территории Южного Урала (Журавлева, 2000), что, в целом, говорит о благоприятной экологической обстановке в районе исследования.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Байтерякова П.С. К флоре лишайников Южно-Уральского Заповедника // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Матер. докладов науч. конф. Уфа. 1999. - 224 с.

Бомоголов Д. В. Почвы Башкирской АССР. Л.: Изд-во СССР, 1954. - 296 с.

Будаева С.Э. Лишайники Забайкальского природного национального парка // Ботанический журн. - 2002. Т. 87. № 5. - С. 55-61.

Водоросли, лишайники и мохообразные СССР / Отв. ред. М.В. Горленко. − М.: Мысль, 1978. - С. 410.

Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л., 1983. - 248с.

Ершова Е.В. Исследование биоразнообразия эпигейных и эпифитных лишайников стерлитамакских шиханов: Дипломная работа. - Стерлитамак: 2004. - 82 с.

Жданов И.С., Дудорева Т.А. Лишайники приморских местообитаний побережья и островов Кандалакшского залива Белого моря // Ботанический журн. -2003. Т. 88. № 2. - С. 34-40.

Жизнь растений: В 6-ти т. / Гл. ред. А.А. Федоров. Т.3. Водоросли. Лишайники. Под ред. проф. М.М. Голлербаха. − М.: Просвещение, 1977. - С. 423.

Журавлева С.Е., Жигунов О.Ю. Материалы к изучению лихенофлоры заповедника «Шульган-Таш» // Новости систематики низших растений. - Т.36. − СПб, 2002. − С. 43.

Журавлева С.Е., Урбанавичюс Г.П. Дополнение к флоре лишайников Южного Урала // Ботан. журн. − 2004. №5 − С. 852-855.

Журавлева С.Е. Современное состояние изученности лихенобиоты в республике Башкортостан // Тез. докл. региональной науч.-практ. конф. «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале». - Уфа: 2004. - С. 49-50.

Журавлева С.Е., Широких П.С. Лихенобиота лесов южной части Южно-уральского государственного природного заповедника // Тез. докл. региональной науч.-практ. конф. «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале». - Уфа: 2004. - С. 50-51.

Журавлева С.Е., Широких П.С, Байтерякова Н.Н. Фитогеографические и экологические аспекты союза Lobarion в Южно-уральском государственном природном заповеднике // Матер. междунар. науч. конф., посвящ. 200-летию Казанской ботанической школе. - Казань, 2003. - С. 205-206.

Журавлева С.Е. Эпифитные макролишайники Национального парка «Башкирия» // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сборник научных статей. - Уфа: Информреклама, 2007. - С. 69-71.

Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. − М.: Наука, 1984. - С. 424.

Зилаирский район. Энциклопедия / Под общей редакцией У.Г. Саитова. - Уфа: Научное издательство «Башкирская энциклопедия», 2000. - С. 6-14.

Истомина Н.Б. Размножение Lobaria pulmonaria в южнотаежных лесах централь-лесного биосферного заповедника // Ботанический журн. - 1994. Т. 79. № 3. - С. 61-63.

Корчиков Е.С. К субстратной специфичности эпифитных лишайников пойменных лесов степного Заволжья. - Самара: Самарский гос. унив., 2003. - С. 56.

Красная книга Республики Башкортостан Т.2 Мохообразные, водоросли, лишайники и грибы / Под ред. А.И. Соломеща. − Уфа: Табигат, 2002. - С. 104.

Кулаков В.Г. Кустистые и листоватые лишайники окрестностей озера Баскунчак // Ботан. журн. − 1999. №3 - С. 78.

Кутафьева Н.П. Морфология грибов. Новосибирск, 2003. - С. 213.

Малый практикум по низшим растениям. Учеб. пособие для вузов. - 2-е изд., испр. и доп. − М.: «Высш. шк.», 1976. - С. 230.

Магомедова М.А. Лишайники предтундровых лесов Западной Сибири // Ботанический журн. - 1994. Т. 79. № 11. - С. 1-11.

Малышева Н.В. Лишайники городов Европейской России. 3. Географический анализ // Ботанический журн. - 2006. Т. 91. № 8. - С. 254-262.

Малышева Н.В. Лишайники-эпифиты культурных плодовых деревьев и кустарников северо-запада России // Ботанический журн. - 2003. № 11. - С. 61-66.

Малышева Н.В. Лишайники малых городов Северо-Запада России // Ботанический журн. - 2003. №10 - С.47-51.

Меркулова О.С, Материалы к эпигейной флоре лишайников Бузулукского бора // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Матер международной научной конференции. - Оренбург, 2001. С. 16-17.

Меркулова О.С. Лишайники города Оренбурга // Ботанический журн. - 2006. № 9. - С. 22-24.

Меркулова О.С. Лишайники степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий: Автореферат. - Санкт-Петербург: 2006. - 26с.

Меркулова О.С. Лихенологические исследования на территории Оренбургской области // Новости систематики низших растений. Т. 38: Сб. статей / Под ред. М.П. Андреева. - Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2005. - С. 237-249.

Минибаев Р.Г., Минибаев Ф.Р. Водоросли, грибы, лишайники: (Общая характеристика, систематика): Учеб. Пособие. − Уфа: Изд-во Башк. Гос. Ун-та, 2002. - С. 90.

Минибаев Р.Г., Минибаев Р.Р., Минибаев Ф.Р. Микрология и лихенология: Учебное пособие. − Уфа: Изд-во Башк. Гос. Ун-та, 2000. − С. 56.

Миннуллина Г.Р. Совершенствование методов лихеноиндикации для оценки качества атмосферного воздуха урбанизированной территории: Автореферат. - Марийский гос. ун-т: 2006. - 18 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А., Ямалов С.М. Флора Башкортостана. - Уфа: РИО Баш ГУ, 2004. - С. 148.

Мучник Е.Э. Материалы к изучению лихенофлоры Тамбовской области // Ботанический журн. - 2003. Т. 88. № 4. - С. 29-40.

Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Пертузариевые, леканоровые, пармелиевые. − Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1971. − С. 412.

Окснер А.М. Определитель лишайников СССР. Вып.2. Морфология, систематика, географическое распространение. − Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1974. − С. 256.

Окснер А.М. Определитель лишайников СССР. Вып.3. Кальциевые, гиалентовые. − Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1975. − С. 275.

Окснер А.М. Определитель лишайников СССР. Вып.5. Кладониевые-акароспоровые. − Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1978. − С. 295.

Плюсин С. Разнообразие макролишайников хребта Оченырд // Вестник ИБ, 2005. − № 11.

Практический курс систематики растений: Учеб. Пособие для вузов / Т.Н. Гордеева и др., 3-е изд., перераб. − М.: Просвещение, 1986. − С. 224.

Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников субарктических тундр полуострова Ямал. II Связь с экологическими факторами // Ботанический журн. - 1996. Т. 81. № 4. - С. 48-55.

Пчелкин А.В., Боголюбов А.С. Методы лихеноиндикации загрязнений окружающей среды: Методическое пособие. - М.: Экосистема, 1997.

Рябкова К.А., Нифонтова М.Г. К изучению лишайников Башкортостана. // Леса Башкортостана: совр. состояние и перспективы. М-лы научно-практ. конференции. - Уфа, 1997. - 263 с.

Скворцов А.К. Гербарий. Пособие по методике и технике. − М.: «Наука», 1977. − С. 199.

Смирнов С.Н. Лихенобиота прибрежной зоны Нугушского водохранилища национального парка «Башкирия»: Дипломная работа. - Стерлитамак: 2006. - 73 с.

Солдатенкова Ю.П. Малый практикум по ботанике. Лишайники − М.: Мысль, 1978. − С. 280.

Справочник по климату СССР. Вып.9.Ч.4. Влажность воздуха, атмосферные осадки и снежный покров. - Л., 1968. - 372с.

Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. новые находки лишайников в заповеднике «Шульган-Таш» (Южный Урал, Республика Башкортостан) // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сборник научных статей. - Уфа: Информреклама, 2007. - С. 133-136.

Урбанавичюс Г.П. Изучение лишайников в заповедниках России: методические материалы. - СПб.; М.: Танхой, 2000. - 38с.

Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Предварительные данные о лишайниках долины реки Нугуш, Национальный парк «Башкирия» // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сборник научных статей. - Уфа: Информреклама, 2007. - С. 66-68.

Файзуллина З.Р. Лихенобиота Макаровского заказника Ишимбайского района республики Башкортостан»: Дипломная работа. - Стерлитамак: 2007. - 73 с.

Фаткуллин Р.А. Природные условия Башкортостана. - Уфа: Китап, 1994. − С. 176.

Шапиро И.А. Загадки растения сфинкса. Лишайники и экологический мониторинг. - Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - С. 80-89.

Шустов М.В. Аннотированный список лишайников Приволжской возвышенности // Растительный мир Среднего Поволжья: Сборник статей. - Ульяновск: УиГТУ, 2003. - С. 74-117.

Шустов М.В. Жизненные формы лишайников Приволжской возвышенности // Растительный мир Среднего Поволжья: Сборник статей. - Ульяновск: УиГТУ, 2003. - С.129-135.

Шустов М.В. Состав и особенности систематической структуры лихенофлоры Приволжской возвышенности // Растительный мир Среднего Поволжья: Сборник статей. - Ульяновск: УиГТУ, 2003. - С. 117-128.

Энциклопедия «Башкортостана». - Уфа, 1996.

Goward T., Micune B., Meidinger D. 1994. The Lichens of British Columbia. Part 1 - Foliose and Squamulose Species. 181 p.T. 1999. The Lichens of British Columbia. Part 2 - Fruticose Species. 319 p.P.M., Ansel A.E. 1992. Authos of fungal names. Plymounth. 95 p.R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Vitikainen O. 2004. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala. 359 p.

Wirth V. 1995. The Lichens. Baden-Württemberg. 371 p.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

Таблица 1

Сравнительная характеристика лихенобиот Урала и Республики Башкортостан

Условные обозначения: 1 - показатель; 2 - Степная зона Южного Урала (по Меркуловой, 2006); 3 - Хребет Оченырд (по Плюснину, 2005); 4 - Южно-Уральский государственный природный заповедник (по Журавлевой, Широких, 2004); 5 - Национальный парк «Башкирия» (по Журавлевой, 2007; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2007), 6 - Заповедник «Шульган-Таш» (по Журавлевой, Жигунову, 2000; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2007); 7 - Зилаирский район;

Cladoniaceae - семейство, род или вид, сходные с Зилаирским районом.

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

Условные обозначения: пункты исследования лихенобиоты Зилаирского района:

деревня Дмитриевка; - южный и северный склоны горы Большой Сурень; - южный склон горы Большой Ик

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

Таблица1

Сравнение видового состава лихенобиот заповедника «Шульган-Таш», национального парка «Башкирия», Ишимбайского заказника и Зилаирского района

Условные обозначения: 1 - порядковый номер, 2 - виды лишайников,

- заповедник «Шульган-Таш» (по Журавлевой, Жигунову, 2002),

- Ишимбайский заказник (по Файзуллиной, 2006), 5 - Нугушское водохранилище (по Смирнову, 2006), 6 - Зилаирский район

Таблица 2

Список видов лишайников исследованных участков Зилаирского района и Ишимбайского заказника с указанием жизненной формы и класса встречаемости