Физиология растений
Кафедра селекции, семеноводства, хранения и переработки продукции растениеводства
КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА № 2
По дисциплине «Физиология растений»
Превращение азотистых веществ в растениях
Азот входит в состав белков и нуклеиновых кислот. Белки в растении находятся в виде важных структурных компонентов цитоплазмы и ферментов. Нуклеиновые кислоты содержатся в ядре растительной клетки, цитоплазме и определяют наследственность организма. Важная роль азота связана и с тем, что он входит в состав хлорофилла, витаминов, липоидов, фосфатидов, алкалоидов, гликозидов и других органических соединений. В обмене веществ азот постоянно обновляется в составе конституционных и запасных веществ. Азот регулирует толщину клеточных стенок, продолжительность фаз формирования клеток, характер дифференциации и другие процессы. Содержание азота в растениях в среднем 3-5, а в белках 16 - 18 % сухой массы. В онтогенезе количество азота увеличивается до цветения, а после цветения уменьшается за счет потребления созревающими плодами. Максимум азота содержится в зерне, меньше - в листьях и минимум - в стеблях. Из небелковых органических соединений азота в растениях исключительное место принадлежит аминокислотам, занимающим центральное положение во всем азотном обмене растений. Небелковые органические соединения встречаются преимущественно в вегетативных органах растений, содержание их относительно выше в ранних фазах развития растения. Общее содержание небелкового органического азота в вегетативных органах растений обычно составляет не более 20- 25% общего количества азота в растении. При неблагоприятных условиях питания и недостатке калия, а также при недостаточном освещении содержание небелковых азотистых соединений значительно возрастает.
Кроме органических форм азота, в растении имеются неорганические соединения его в виде нитратов, нитритов и аммиака. Особенно большие количества нитратов накапливаются в некоторых диких растениях (марь, крапива и др.). Из культурных растений наиболее богаты нитратами листья свеклы, стебли картофеля, табака, гречихи. Содержание нитратов для одних и тех же видов растений сильно изменяется в зависимости от уровня азотного питания и обеспеченности другими элементами питания; недостаток последних тормозит процесс переработки нитратов в органическую форму, и ведет к повышенному накоплению их в растении. Аммиак накапливается при резких нарушениях обмена веществ в растении в результате патологических процессов, а также при внесении аммиачных удобрений на фоне недостаточного калийного питания. Аммиак оказывает токсическое действие на растительную клетку. Нитриты, могут быть обнаружены в незначительных количествах только у растений, находящихся в условиях частичного анаэробиоза.
Недостаток азота вызывает задержку роста и очень слабое развитие растений, особенно листьев и генеративных органов.
Усиление азотного питания при достаточной обеспеченности растений другими элементами резко улучшает рост и развитие растений. Однако избыток азота при относительно слабом фосфатном и калийном питании растении часто приводит к отрицательным последствиям: задержке и неравномерности созревания, склонности к полеганию у злаков, большой поражаемости растений грибными и бактериальными заболеваниями, пониженной сопротивляемости растений неблагоприятным климатическим условиям.
Различают несколько видов соединений азота, а именно: органические соединения - азот органический, соли аммиака - азот аммиачный и соли азотной и азотистой кислот - азот нитратный. Различные формы азота, содержащиеся в почве, - основной источник этого элемента для питания растений.
Основная масса азота в почве - это органический азот; содержание аммиачного и нитратного азота невелико и на протяжении весеннего, летнего и осеннего сезонов значительно колеблется. В почве содержатся такие также органических остатки растений (корни, стебли), которые разлагаются до аммиачных и азотнокислотных солей, определенная часть азота в ней сосредотачивается в виде органических соединений. Известно, что органические вещества в почве подвергаются разложению микроорганизмами, образующие различные продукты жизнедеятельности, которые усваиваются корневой системой растений. Поэтому вопрос, усваиваются ли органические формы азота высшими зелеными растениями, можно решить лишь с помощью метода стерильных культур.
Из всех соединений, содержащихся в почве, лучшими источниками азота являются аммиачные соли и соли азотной кислоты. Азот и углерод, содержащийся в навозе, органических остатках, могут использовать растением после того, как под действием бактерий они превратятся в неорганические соединения. Таким образом, существует тесная связь между питанием зеленых растений и деятельностью почвенных микроорганизмов.
Процесс разложения белков, аминокислот, мочевины и других органических азотистых веществ в почве называется аммонификацией., а почвенные организмы осуществляющие этот процесс - амонификаторами. Они обладают активными ферментами, способствующему быстрому разложению белков до аминокислот, которые дезоминируются с образованием NH3 .
Минерализация органического азота, начатую аммонификацией, завершает процесс нитрификации, осуществляемый хемосинтезирующими нитрифицирующими бактериями - аэробами.
Нитрифицирующие бактерии за счет энергии окисления могут усваивать СО2 атмосферы или карбонатов и использовать для синтеза органических веществ клетки. Интенсивность нитрификации является плодородием почвы.
Корневая система растений способна непосредственно поглощать аммонийные и нитратные соли.
Д.Н. Прянишников установил, что одним из важнейших условий использования аммонийных и нитратных солей является реакция среды: в слабокислой среде при рН 5 лучше усваиваются нитраты, и, наоборот, в нейтральной среде при рН5лучше поглощаются аммонийные соли. Для использования аммонийных солей необходимо достаточное количество углеводов в растениях, без которых задерживается превращение их в амиды, накапливается аммиак, действующий токсический на растение. При питании растений физиологический нейтральной солью (NН4NO3) и реакции среды, близкой к нейтральной, лучше усваивается катион NН4+, чем анион NО3- , в этом случае соль будет физиологический кислой.
Таким образом, реакция среды имеет большое значение для усвоения растениями соединений, содержащих азот. Экспериментально доказано, что преимущественное поглощение аммонийных солей свойственно растениям, склонным к усиленному образованию органических кислот.
Качество растительных масел в зависимости от факторов внешней среды. Превращение веществ при созревании семян масленичных культур
При созревании семян масличных культур преобладают процессы синтеза жира и белков. Биосинтез жира начинается сразу же после оплодотворения и длится до полного созревания семян. Однако, в первые 10-15 дней после цветения (подсолнечник, лен) этот процесс протекает крайне медленно. В начальный период созревания в семенах высокое содержание полисахаридов, растворимых углеводов и белка. Количество жира сравнительно незначительно. Когда прекращается рост ткани семени, синтез белка уменьшается и начинается усиленное превращение углеводов в жиры. Накопление жира в семенах в этот период сопровождается интенсивной убылью подвижных углеводов.
По мере созревания семян наряду с изменением общего содержания жиров меняется и их качественный состав. Масло из недозрелых семян содержит больше свободных и насыщенных жирных кислот, чем масло из созревших семян. Так, в масле из семян подсолнечника количество насыщенных жирных кислот при созревании уменьшилось с 84,6 до 6,7 %.
Под влиянием изменений условий внешней среды происходят глубокие качественные изменения в составе веществ, образующихся в растениях. Так, растения при выращивании их на севере или в горах дают масло, содержащее значительно больше ненасыщенных, жирных кислот, чем эти растения на юге и ли в долинах. Выделение эфирных масел бывает настолько интенсивным, что если возле растения развести костер, то может произойти воспламенение.
В процессе развития растения и взаимодействия его со средой может легко изменяться и способность ткани к адсорбции ферментов. В растении, развивающемся нормально, происходит постоянное перераспределение ферментов. Между раствором и структурными образованиями клетки. Этим достигается координирующее действие цитоплазмы на ферментативные процессы, которые в своей совокупности создают тот или иной тип обмена веществ. Поэтому разного рода воздействия, которые испытывают растения, обычно влияют на имеющиеся в них ферменты, на биологическую среду растительной клетки, в которой эти ферменты содержаться, и уже потом приводят к усилению или ослаблению тех или иных процессов.
Закономерности изменчивости химического состава сельскохозяйственных растений под влиянием климатических, почвенных факторов и условий питания широко используется при районировании сельскохозяйственных культур, имеет большое практическое значение. Так, процентное содержание масла в семенах льна при культуре его в разных регионах почти одинаково, однако значительно меняется его химический состав. Лен, выращиваемый на севере, дает хорошо высыхающее масло. Это обуславливается высоким содержанием в нем ненасыщенных жирных кислот. На юге тот же сорт льна имеет столько же масла в семенах, как и на севере, но оно характеризуется меньшим содержанием ненасыщенных жирных кислот и поэтому плохо высыхает. Для характеристики качества масла используется йодное число. Чем выше йодное число, тем лучше качество масла.
Обмен веществ способен глубоко изменяться под влиянием окружающей среды. К решающим внешним факторам, определяющим интенсивность процесса обмена и обуславливающим качественную и количественную изменчивость химического состава растительных организмов относятся влажность, температура, удобрения, приемы возделывания.
Все виды удобрений, как органических, так и минеральных, существенно влияют на урожай и его качество, на химический состав растений, повышая содержание белков, углеводов и ряда других веществ. Так, под влиянием минеральных удобрений увеличивается содержание масла в семенах клещевины. При продвижении культуры горчицы белой с севера на юг масличность семян снижается вдвое. Условия среды оказывают большое влияние на образование белков, алкалоидов, витаминов и других соединений.
Знание критических периодов (недостаточная обеспеченность влагой, элементами минерального питания, неблагоприятный температурный и световой режим) в жизни растений по отношению к отдельным факторам внешней среды очень важно для разработки рациональной технологии возделывания сельскохозяйственных культур.
Яровизация, ее суть и значение
Яровизацией называют реакцию растения на воздействие в определенный период его жизни низких положительных температур, (2-100С).
Яровизация - это адаптация растений к сезонным изменениям климата. Продолжительность вегетационного периода растений со времени посева семян до их созревания зависит в значительной степени от условий внешней среды. Так, позднеспелые сорта могут стать раннеспелыми, озимые - яровыми, яровые - озимыми.
По отношению к факторам внешней среды в жизни растений существует два разнокачественных этапа развития. На первом этапе в растениях происходят процессы, вызываемые положительными низкими температурами, а на втором под влиянием разной длины дня - процессы, обуславливающие переход растений к плодоношению. Яровизация как агротехнический прием состоит в воздействии низкими положительными температурами на семена озимых культур, которые не плодоносят без этого при весеннем посеве. Этот прием используют и в селекции.
Исследования ученых Н.М. Сисакяна и И.И.Филипповича показали характерные закономерности в изменении активности отдельных дыхательных ферментов в процессе яровизации. В начале яровизации озимой пшеницы в зародыше наблюдается активность цитохромоксидазы, позже ее активность снижается и проявляется деятельность другого фермента - аскорбиноксидазы. В начале яровизации наиболее активны дегидрогеназы янтарной и лимонной кислот; с появлением аскорбиноксидазы возрастает активность дегидрогеназы яблочной кислоты. В листьях озимой пшеницы высеянной яровизированными семенами, активность цитохромоксидазы немного меньше чем в листьях не яровизированной пшеницы.
Таким образом, яровизация семян влияет на обмен веществ. Семена, полученные от яровизированных растений, по биохимическому составу отличаются от семян, не яровизированных растений.
Содержание глютелина и глобулина свидетельствуют о том, что под влиянием яровизации происходят изменения в качестве белка и в характере обмена веществ. У яровизированных и не яровизированных растений установлены разные проницаемость и вязкость цитоплазмы, содержание хлорофилла, активность окислительных ферментов направленность их действия и т.д.
физиология растение семена яровизация
Влияние температуры и света на покой семян
Покой - нормальное физиологическое состояние растений, и его следует рассматривать как закрепленное наследственность биологическое приспособление к перенесению неблагоприятных условий того или иного года времени.
Покой - это состояние растения, которое характеризуется отсутствием ростовых явлений, крайней степенью угнетенности дыхания и снижением интенсивности превращения веществ. Различают вынужденный и глубокий покой. Посевной материал находящихся в хранилищах в течение зимы прибывает в вынужденном покое, так как здесь нет условий для его прорастания. Глубокий покой можно наблюдать у почек древесных растений вскоре после их закладки. Установлено, что сразу после листопада они не пробуждаются. В таком состоянии находятся и свежеубранные клубни картофеля
Различают вынужденный и глубокий покой. Посевной материал, находящийся в хранилищах на протяжении зимы, пребывает в вынужденном покое, потому что здесь нет условий для его прорастания. Если же для семян в хранилищах создать благоприятные условия влажности и температуры, они быстро прорастут. Глубокий покой можно наблюдать у почек древесных растений вскоре после их закладки. Установлено, что сразу после листопада они не пробуждаются.
В таком состоянии находятся и свежеубранные клубни картофеля.
Практические наблюдения и специальные исследования показали, что при уборке хлебных злаков семена большинства из них неспособны к прорастанию. Это явление получило название период покоя, или послеуборочное дозревание семян. Последнее следует рассматривать как биологическое приспособление, препятствующее прорастанию семян и гибели их от осенних заморозков.
Значительное ускорение развития растений наблюдается после предварительного их промораживания или после выдерживания при низкой температуре. Очевидно, у растений умеренного климата при низких температурах в период покоя происходят определенные качественные изменения в клетках цитоплазмы, которые способствуют более быстрому их развитию. Иногда, чтобы получить два урожая в год, период покоя свежеубранных клубней картофеля, который длится около 2-3 месяцев, прерывают с помощью различных химических веществ: тиомочевины, роданистых солей и этиленхлортидрина. Для этого клубни картофеля намачивают в течение нескольких минут в слабых растворах этиленхлоргидрина, потом их вынимают из раствора, высушивают и проращивают.
В практике лесоводства и плодоводства используют прием обработки семян, который называется стратификацией. Осенью после уборки плодов семена древесных и плодовых пород обычно не прорастают. Чтобы они проросли, нужно обеспечить такие условия, которые способствовали бы прохождению периода покоя. В естественных условиях плоды древесных и плодовых пород при опадании находятся в условиях достаточной влажности, при пониженных температурах. Для прохождения периода покоя в семенах древесных пород создают условия, идентичные естественным. С этой целью в ящик с влажным песком помещают семена древесных или плодовых растений и выдерживают их при пониженной температуре. Через определенное время они проходят период покоя - стратифицируются. Для ускорения биохимических превращений при прохождении периода покоя с семян снимают оболочки или повреждают их.
Следовательно, стратификация является способом предпосевной обработки семян с длительным покоем.
Иногда в практике сельского хозяйства нужно не ускорить прорастание клубней, семян, а, наоборот, задержать. Весной клубни картофеля, как известно, прорастают и теряют запасные питательные вещества, вследствие чего посевной материал в значительной мере обесценивается. Для предотвращения такого прорастания клубни картофеля послойно опыляют дустом, который состоит из инертного наполнителя (глина или тальк) и содержит 1,7 - 3,5% метилового эфира α-нафтилуксусной кислоты или α-нафтилдиметилового эфира (1,5 - 3 кг на 1 т клубней).
В последнее время прорастание клубней картофеля задерживают облучением γ-лучами с помощью радиоактивного кобальта, облучая клубни в течение 60 дней, после чего они могут сохраняться в подвале, не прорастая, до полутора лет. При этом было отмечено, что сами клубни не заражаются радиоактивностью и не вредны для человека и животных; радиоактивные лучи кобальта задерживают прорастание картофеля, но не убивают в нем жизненных процессов.
Установлено, что выход клубней картофеля из состояния покоя и их прорастание связаны с синтезом нуклеиновых кислот в глазках. Эти кислоты, как известно, сосредоточены в наибольших количествах в ядрах клеток и играют важную роль в жизнедеятельности организма. Цитохимические исследования облученных клубней показали, что при облучении в дозе в 10 тыс. р. наблюдается заметное уменьшение содержания дезоксирибонуклеиновой кислоты в ядрах клеток. Сразу после облучения содержание нуклеиновых кислот в клубнях было на 10%, а через два месяца уже на 25% меньше, чем у клубней, которые не облучали.
Выход клубней из состояния покоя сопровождается подкислением клеточного сока точек роста; облучение же γ-лучами вызывает сдвиг реакции клеточного сока глазков клубней до щелочной реакции. Таким образом, задержка прорастания клубней под влиянием облучения вызывается совокупным действием ряда факторов, а именно: изменением состояния коллоидов цитоплазмы, подщелачиванием клеточного сока в меристематических тканях, угнетением активности ферментов в структурных элементах цитоплазмы уменьшением интенсивности газообмена тканей клубней.
Следовательно, есть ряд приемов, дающих возможность как прерывать период покоя клубней, семян и других органов растений, так и вызывать искусственное продолжение его.
Процессы, происходящие при замерзании растительных тканей. Способы повышения морозоустойчивости
Морозоустойчивость - способность растений переносить температуру ниже 00С. Разные растения переносят зимние условия, находясь в различном состоянии. У однолетних растении зимуют семена, нечувствительные к морозам, у многолетних - защищенные слоем снега земли и снега клубни, луковицы и корневища. У озимых растений и древесных пород ткани под действием отрицательных температур могут замерзнуть и даже промерзнуть насквозь, однако растения не погибают. Способность этих растений перезимовать обуславливается их достаточной, высокой морозоустойчивостью.
Гибель растений под влиянием морозов обусловливается изменениями, происходящими в протопласте, его коагуляцией.
Каждая клетка имеет свою границу обезвоживания и сжатия. Переход этих границ, а не только снижение температуры причина гибели клеток. Происходит обезвоживание протопласта вследствие вымораживания воды. Убедительным доказательством служит состояние переохлаждения без образования льда, которое растения переносят без вреда, при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.
Не все растения одинаково реагируют на образование льда в тканях.
Например, клубни картофеля, георгина погибают сразу, капуста, лук переносят умеренное замораживание, растения северных широт, озимые злаки рожь, пшеница выдерживают понижение температуры до -15-200С. Нечувствительность к морозам достигается физико-химическими изменениями в клетках. В зимующих листьях и других частях растения накапливается много сахара, а крахмала в них почти нет. Сахар защищает белковые соединения от коагуляции при вымораживании, и поэтому его можно назвать защитным веществом. При недостаточном количестве сахара в клетках повышается водоудерживающие силы коллоидов протопласта, увеличивается количество прочносвязанной и уменьшается содержание свободной воды.
С понижением температуры при закаливании растений интенсивность дыхания снижается сильнее, чем фотосинтез, в результате чего наблюдается задержка ростовых процессов. Повышение содержания сахаров хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений. Следовательно, сахара оказывают стабилизирующее действие на клеточные структуры.
Установлено, что при замерзании растения кислая фосфатаза переходит в свободное состояние и диспергируется в цитоплазме. Исследования показали, что охлаждение до температур, близких к замерзанию, приводит к укреплению связи фермента в клетке: при дальнейшем охлаждении происходит его освобождение и вымывание в наружный раствор. Переход кислых фосфатаз в свободное состояние является начальной фазой повреждения растения при его замерзании.
Содержание незамерзающей воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с не зимостойкой. В районах с неустойчивой весной и частым возвращением весенних холодов новые побеги у пшеницы образуются медленно и не одновременно из почек, находящихся в состоянии покоя в узлах кущения. Наоборот, у злаковых, возделываемых в районах с устойчивым и большим снеговым покровом, наблюдается дружное прорастание всех спящих почек узла кущения, находится близко от поверхности (1,5), такие растения менее зимостойки, чем растения с более глубоким залеганием узла кущения (3-4 см).
Узел кущения - своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период. Морозостойкость сортов озимой пшеницы определяется как количеством сахаров, накопленных в осенний период, так и экономным расходованием их в течение зимы
У растения озимой пшеницы в зимний период с понижением температуры содержание моносахаридов (глюкозы и фруктозы) увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозы и фруктозу. Это «молекулярный актив» зимующего растения (возрастает концентрация клеточного сока, что снижает точку его замерзания) (А.А.Рихтер).
И.И. Туманов разработал теорию закаливания растений, повышающего их устойчивость к действию низких температур. Сущность ее заключается в том, что у растений под влиянием низких положительных температур накапливаются сахара и другие соединения - первая фаза закаливания. Дальнейшее повышение морозоустойчивости происходит уже при отрицательных температурах, но не повреждающих клетки, вторая фаза закаливания. Она идет сразу же после первой при температуре немного ниже 00 С. в этой фазе наблюдается частичная потеря воды клетками. Под действием сахаров накопившихся в клетках, изменяются биоколлоиды, и возрастет относительное количество коллоидно-связной воды. Такие изменения придают биоколлоидам устойчивость к низким температурам. Прекращение роста - необходимое условие прохождения первой фазы закаливания. Метаболические изменения, наблюдаемые во время этой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического баланса. Изменение баланса фитогормонов, влияет на белковый синтез и активацию специфических ферментов в закаленных тканях. Гормоны могут также влиять на свойства клеточных мембран; как известно абсизовая кислота увеличивает проницаемость мембраны для воды, в то время как кинетин оказывает обратное действие. Тем самым, низкая температура повышает активность ингибиторов роста и тормозит растяжению клеток. Стимуляторы роста (гибберлины) не снижают эту способность у растений, находящихся в состоянии глубокого покоя. Вместе с тем они могут резко изменить ее. Так черенки черной смородины, обработанные гиберлином после первой фазы закаливания и помещенные затем в благоприятные условия для прохождения второй фазы, выдерживали понижение температуры лишь до -50С, в то время как контрольные растения до - 400 С.
На морозоустойчивость растений также оказывает влияние фотопериод. Установлено, что длинный день, способствует образованию в листьях черной смородины стимуляторов роста, а короткий - накоплению ингибиторов.
Фотопериод, является мощным фактором для перехода растений в период покоя (белая акация, береза).
При закаливании озимых растений свет необходим не только для накопления в клетках защитных веществ в процессе фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктуры протопласта и ростовых процессов. Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 20С, если их корни и узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до 200С.
Фотосинтез в посевах. Влияние на фотосинтез густоты стояния рядков, способы посева и посадки, минеральное питание, орошение и другие агротехнические процессы
Фотосинтез - это образование сложных органических веществ в зеленом листе из максимально окисленных соединений воды и углекислоты при помощи света и хлорофилла.
Фотосинтез - единственный источник свободного кислорода на Земле, трансформатор световой энергии Солнца. Необычайная сложность этого процесса обусловлена постепенным развитием и совершенствованием фотосинтеза в процессе эволюции организмов.
Зеленые растения относятся к автотрофным организмам, создающим в процессе фотосинтеза необходимые для жизни органические вещества из минеральных соединений углерода, азота, серы, фосфора и других элементов. В процессе фотосинтеза растения усваивают углерод из внешней среды для создания органических веществ, составляющих 95 % сухой массы урожая, и запасают в них энергию, которая в дальнейшем используется как движущая сила всех жизненных процессов не только у зеленых растений, но и у всех представителей живого мира.
Растение - целостный организм, в котором функции питания (листовое и корневое) ни в какой степени не заменяются и не исключаются. В большинстве случаев условия минерального питания и водоснабжения оказываются в минимуме; их изменение за счет обработки почвы, поливов, внесения удобрений является эффективным и доступным средством воздействия на формирование урожая через поддержание фотосинтеза.
Ведущее значение фотосинтеза может характеризоваться следующими данными. В период интенсивного роста суточные приросты сухой массы составляют в среднем 150 кг, а в лучших случаях - 500 кг на 1 га. При этом корни усваивают в виде ионов 2 кг азота, 0,5 кг фосфора, 4 кг калия и 4 кг других элементов. За это же время листья усваивают 1000 кг СО2. При средней урожайности корней сахарной свеклы 300 ц с 1 га растения за вегетационный период усваивают 150 кг азота, 30 кг фосфора, 160 кг калия и 4200 кг углерода, что соответствует поглощению 20 т СО2. В урожае аккумулируется 167,2 ГДж энергии. Это не обходимо иметь в виду при обосновании целей и задач земледелия, которое представляет собой систему использования основной функции зеленых растений - фотосинтеза.
Все мероприятия этой системы направлены на повышение продуктивности фотосинтетического аппарата растения - листа.
Лучистая энергия, необходимая для растения, представляет собой энергию электромагнитных колебаний, возникающих в результате колебательных движении электронов, возбужденных атомов и молекул.
Спектр солнечного света по отношению к физиологической характеристике ограничивается длинами волн от 300 нм и менее до 6000 нм и более. Фотосинтетический активная радиация (ФАР), поглощаемая пигментами листа и обеспечивающая нормальный рост и развитие растений, находится в пределах 300-750 нм.
В природных условиях фотосинтетическая деятельность растений совершается при меняющемся освещении. Растения открытых мест получают высокую напряженность света и называются световыносливыми. У них фотосинтез протекает при высокой температуре прямой солнечной радиации и усиленном водообмене. Растения загущенных насаждений, растущие под пологом леса, в ущельях и пещерах, в глубине вод, получают свет очень слабой интенсивности и называются теневыносливыми. У них фотосинтез протекает при пониженной температуре, рассеянном свете и ослабленном водообмене.
Приспособленность растений к высокой напряженности светового фактора достигается за счет значительного уменьшения относительного количества хлорофилла b и ксантофиллов. Световыносливость выражается значительным уменьшением содержания зеленых пигментов и соответствующим повышением количества каротиноидов. У световыносливых растений часто наблюдают усиленное развитие ассимилирующей ткани палисадной паренхимы, состоящей из нескольких слоев клеток меньшей величины, по сравнению с теневыносливыми растениями; число устьиц на единице поверхности значительно больше, поэтому СО2 здесь быстрее проникает внутрь листа. У теневыносливых растений эпидермис образует чечевицеобразные выросты, которые концентрируют свет. Эти растения содержат большое количество хлорофилла; их хлоропласты больших размеров. Теневыносливые растения на открытом месте угнетаются и лучше развиваются при уменьшении общего количества света, так как хлорофилл на рассеянном свету поглощает тем больше энергии, чем меньше его интенсивность.
Установлено, что на интенсивном свету у растений образуется больше углеводов, а при малой интенсивности света синтезируется больше азотистых соединений. В посевах растений из-за самозатенения интенсивность света незначительна, и это часто является причиной снижения урожая. Поэтому в зависимости от условий произрастания растения приспособились к различной интенсивности света, и нарушение светового режима отрицательно сказывается на жизни организма.
Зависимость скорости фотосинтеза от количества углекислого газа, температуры и воды, так же как и зависимость от действия света, выражается логарифмической кривой. Для углекислого газа кривая ограничена концентрациями 0,006-1,5 %, для температуры амплитуда более широкая - от минус 15°С до 85 °С (для термофиллов 90 °С) с оптимумом 25-30 °С. Водный дефицит колеблется в пределах 5-60 %.
Важнейшие элементы минерального питания - азот, фосфор, сера и магний - являются строительным материалом для фотосинтетического аппарата; другие элементы - железо, калий, хлор, медь, натрий и т. д., не входящие в состав хлоропластов, влияют на накопление хлорофилла, а, следовательно, и на фотосинтез. Азот, являясь составной частью белка и хлорофилла, усиливает их синтез, обеспечивает синтез органических кислот и аминокислот. Калий, рубидий и цезий, изменяя коллоидное состояние цитоплазмы, регулируют интенсивность фотосинтеза, накопление хлорофилла, углеводов и белков. Фосфор входит в состав фосфорилированных соединений, принимающих участие в ассимиляции углекислого газа, регенерации пентозофосфатов и аккумулировании химической энергии в фосфатных связях АТФ. При недостатке магния, железа, цинка и меди сильно снижается ассимиляция углекислого газа и проявляется болезнь растений - хлороз. Избыток натрия и хлора тормозит фотосинтез и снижает урожай.
В нормальных условиях размеры хозяйственных урожаев находятся в тесной связи с биологическими урожаями, которые представляют собой сумму суточных приростов сухой общей биомассы на 1 га посева в течение вегетационного периода. Обычно размеры суточных приростов сухой массы урожая варьируют от нуля (в начале и конце вегетационного периода или при неблагоприятных условиях) до 150-300 и даже 500 кг на 1 га (при наибольшем развитии листьев и в благоприятные для фотосинтеза периоды вегетации). В посевах, находящихся в различных условиях, площадь листьев может нарастать с разной быстротой. Благодаря различной длине вегетационных периодов у разных растений период работы листьев тоже различный. Приблизительно различия посевов в этом отношении можно условно характеризовать понятием фотосинтетический потенциал посева, выражающимся в суммировании площадей листьев (в м2) на 1 га за сутки в течение вегетационного периода. Этот показатель варьирует у растений умеренной зоны в пределах от 50 до 500 м2 на 1 м2. Важное значение в формировании урожая имеет продуктивность фотосинтетической работы 1 м2 площади листьев. Она может варьировать от 4 до 6 г углекислого газа в 1 ч при хороших условиях и снижаться до долей грамма при плохих. Обычно интенсивность фотосинтетической работы листьев характеризуется показателем чистой продуктивности фотосинтеза, слагающегося из количества общей сухой биомассы, образованной растением в течение суток в расчете на 1 м2 листовой поверхности. Этот показатель за вегетационный период варьирует от нуля и даже отрицательных значений до 15-18 г на 1 м2 в сутки.
Формирование урожая - процесс не только количественный, но и качественный. В нем все время изменяется питание, соотношение между различными его видами, использование веществ, образуемых в процессе питания. Сначала преобладает рост вегетативных органов, а затем запасающих и репродуктивных. При интенсивном общем росте и при большой массе биологического урожая можно получить и очень высокие, и низкие, и даже ничтожные хозяйственные урожаи. Поэтому важно, чтобы в соответствующие периоды роста распределение образуемых и накапливаемых питательных веществ и ассимилянтов было наиболее благоприятным для формирования не только общего биологического, но и хозяйственного урожая. Для этого необходимо все агротехнические мероприятия (внесение удобрений, полив, обработки) направить на поддержание оптимальных условий, обеспечивающих наилучший ход роста фотосинтетического аппарата - площади листьев; наибольшее время активной работы листьев в течение каждых суток вегетационного периода; наиболее высокую интенсивность фотосинтеза и сумм дневного усвоения углекислого газа; высокую чистую продуктивность фотосинтеза и высокие суточные приросты сухого вещества; наиболее высокий коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза, выражающегося в отношении массы хозяйственной части урожая к массе биологического урожая.
Список литературы
2.Кириллов Ю.И., Кокин Г.А. Физиология растений: Учебное пособие. Курган, издательство «Зауралье», 1998, 304 с. ил.
.Лебедев С.И. Физиология растений. - 2-е изд, перераб. и доп. М.: Колос. 1982. - 463 с., ил. - (Учебники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений).