Основные свойства фитомасс
Основные
свойства фитомасс
Фитомассами
называется органическое вещество растений, накопленное к данному моменту как в
надземной, так и подземной части природно-территориального комплекса.
Для
фитомасс в отличие от аэромасс характерно четкое проявление
текстурно-структурных особенностей. Это связано с тем, что отдельные элементы
фитомасс либо полностью обособлены, либо слабо связаны.
Роль
фитомасс в структуре природно-территориальных комплексов исключительна. По этой
роли все ПТК (природно-территориальный комплекс) могут быть подразделены на ряд
групп. В одних ведущую роль фитомасса играет во все сезоны года (тропические и
субтропические леса и кустарники), в других — большую часть года (листопадные и
хвойные леса и кустарники умеренного пояса) и в третьих — лишь в отдельные
сезоны (степи, луга, тундры). Кроме того, можно выделить
природно-территориальные комплексы с относительно ослабленной ролью фитомасс
(пустыни) и даже с их отсутствием. Однако последние встречаются редко.
Не менее
значительна роль фитомасс в функционировании природно-территориальных
комплексов. С ними связаны такие физиологические процессы, как фотосинтез,
дыхание, транспирация, поглощение и выделение в почву минеральных элементов и
химических веществ, поглощение влаги корнями растений и т. п.
Плотность стволов некоторых видов деревьев и
кустарников
|
Название породы
|
Плотность
|
русское
|
латинское
|
в сыром виде
|
в сухом виде
|
Бук
|
Fagus
|
0,968
|
0,600
|
Граб
|
Garpinus
|
0,988
|
0,630
|
Каштан
|
Castanea
|
0,915
|
0,570
|
Ольха
|
Alnus
|
0,900
|
0,450
|
Самшит
|
Buxus
|
1,232
|
1,020
|
Лавровишня
|
Laurocerasus
|
0,980
|
0,600
|
Клен
|
Acer
|
0,960
|
0,630
|
Ясень
|
Fraxinus
|
0,980
|
0,600
|
Дуб
|
Querqus
|
0,980
|
0,600
|
Береза
|
Betula
|
0,880
|
0,550
|
Кизил
|
Cornus
|
1,000
|
0,700
|
Земляничное дерево
|
Arbutus
|
0,950
|
0,600
|
Ива
|
Salix
|
0,880
|
0,500
|
Сосна
|
Pinus
|
0,860
|
0,400
|
Можжевельник
|
Juniperus
|
0,630
|
Ель
|
Picea
|
0,830
|
0,400
|
Пихта
|
A bies
|
0,830
|
0,400
|
Вяз
|
Ulmus
|
0,950
|
0,600
|
Тополь
|
Poputus
|
0,850
|
0,450
|
Липа
|
Tilia
|
0,850
|
0,450
|
Орешник
|
Corilus
|
0,950
|
0,600
|
Рябина
|
Sorbus
|
0,900
|
0,550
|
Лиственница
|
Larix
|
0,833
|
0,610
|
Основные
особенности биогеоцикла — круговорота биологических, отмерших органических и
минеральных веществ — также обусловлены фитомассой. Следует специально отметить
исключительное влияние фитомасс на трансформацию солнечной энергии (поглощение,
отражение и проникновение солнечной радиации), изменение микроклиматических
условий путем преобразования свойств воздушных масс (температуры и влажности
воздуха, скорости ветра, газового состава), интенсивность влагооборота
(поглощение, проникновение и перехват осадков, перераспределения снежного
покрова, транспирация) различные почвенные процессы, зоомассы и т. д.
Плотность
фитомасс меняется в сравнительно узких пределах от 0,2 до 1,8 г/см3.в
подавляющем большинстве случаев плотность составляет от 0,80 до 0,97 г/см3.
Листья и другие органы фитомассы имеют меньшую плотность.
В
некоторые промежутки времени (менее 1 сут) фитомассу можно рассматривать как
стабильную геомассу. В средневременные состояния ряд геомасс из стабильных
превращаются в активные, которые не только могут увеличиваться или уменьшаться
в своем количестве, но и перемещаться в пространстве. Так, листья и стебли
травянистых растений в течение года испытывают четко выраженную динамику.
Листья древесных пород в весеннее (при их приросте) и осеннее время (при их
отпаде) можно рассматривать как активные геомассы. В летний период, когда их
количество относительно мало меняется, эти же листья являются стабильными
геомассами. Есть ряд фитомасс (например, транспортно-скелетные органы,
вечнозеленые листья и хвоя), которые остаются стабильными в течение всего года
и лишь при длительно временных состояниях переходят в активные геомассы.
Классификация
фитомасс
Наиболее
важными классификационными признаками для фитомасс являются: 1) функциональное
назначение; 2) роль в структуре ПТК; 3) изменение во времени и перемещение в
пространстве. Плотность имеет сравнительно низкое таксономическое значение, так
как меняется в относительно узких пределах.
Выделяются
следующие типы и роды фитомасс. Листья однолетние древесно-кустарниковых растений — Pf. Листья
древесно-кустарниковых растений выполняют функции фотосинтеза и транспирации, а
также обеспечивают газообмен с воздушной средой и ряд других процессов
жизнедеятельности растений. Листья интенсивно преобразуют внешнюю среду,
поглощают солнечную радиацию, перехватывают осадки, изменяют температурный
режим и режим влажности.
Можно
выделить листья, по-разному относящиеся к таким факторам, как освещение
(гелиофиты — растения освещенных и сциофиты — затененных мест), тепло
(холодостойкие, жароустойчивые с широким температурным интервалом), увлажнение,
состав и движение воздуха, эдафические условия и др. Из этих факторов
наибольшее значение имеет влажность, так как именно она в основном
обусловливает дифференциацию листьев. В связи с этим в рассматриваемом типе
выделяется четыре основных рода, в пределах которых можно выделить виды по
отношению листьев к освещенности, эдафическим факторам и т. п.
Pfh — гидрофитные листья — листья водных,
водноназемных растений. Pfg — гигрофитные
листья — листья растений, живущих в обильно увлажненных местах с большой
влажностью воздуха, например ольха, ива и др. Pfm — мезофитные листья — листья растений, обитающих при
достаточном (не избыточном и не слишком ограниченном) увлажнении. Обычно
мезофиты связаны еще и с умеренными тепловыми условиями и хорошими условиями
минерального питания. Например, листья бука, граба, березы, лещины и др. Pfx — ксерофитные листья — листья
растений, живущих на местах сухих настолько, что добывание и экономия воды
требуют особых к этому приспособлений (мощная кутикула, восковой налет, мощное
опушение и т. п.). Например, листья держидерева, грабинника и др. Листья
многолетние древесно-кустарниковых растений — PL. Обширная
группа, к которой относятся листья гигроморфных, мезоморфных и ксероморфных
деревьев и кустарников, мангровых зарослей, перистых и веерных пальм, травяных
деревьев, одревесневших злаков (бамбуков), вереска (эрикоидные листья) и др.
Однако эта группа представлена на территории нашей страны только лишь пятью
родами. Основное отличие рассматриваемого типа от однолетних листьев
заключается в том, что процессы биофункционирования практически стабильны и
мало меняются в течение года. Эти геомассы относятся к стабильным и лишь крайне
редко бывают активными.
Pll — лавровидные мезофитные листья —
листья вечнозеленых деревьев и кустарников Колхиды и некоторых других районов с
мягким и влажным климатом. Для них характерны прочные кожистые, обычно
блестящие, часто с капельными остриями на концах, листья. Например, листья
самшита, лавровишни, рододендрона, падуба, лавра и др.
Рlb — жестколистные ксерофитные листья — листья в основном
средиземноморских деревьев и кустарников. Plb — листья древовидных злаков — листья бамбука, встречающихся в
естественном виде в нашей стране только на Сахалине и Курилах. Рlс — вересковидные (эрикоидные) листья — очень похожи на хвою,
листья или чешуи, встречающиеся у вереска. Plp — чешуйчатые листья или безлистые вегетирующие прутья —
характерны для дрока, казаурии, эфедр и некоторых других растений,
произрастающих часто в засушливых условиях. Хвойные листья — Ph.
Листья
(хвоя) хвойных деревьев и кустарников обычно игольчатой или чешуевидной формы;
хорошо приспособленные к неблагоприятным условиям жаркого лета или холодной
зимы.
Phm — многолетняя мезофитная хвоя —
характерна для ели, пихты, тисса, сосны и др. Phx — многолетняя ксерофитная хвоя — встречается у растений,
приспособленных к жаркому и сухому лету. Например, хвоя можжевельника. Phl — однолетняя мезофитная хвоя —
встречается у растений, произрастающих в экстремально холодных условиях —
лиственниц. Листья и стебли травянистых растений — Pi.
У
травянистых растений часто бывает трудно различить листья и стебли. Более того,
встречаются фотосинтезирующие стебли и листья с значительной ролью
транспортно-скелетной функции. Поэтому при ландшафтно-геофизических
исследованиях они рассматриваются вместе. Pih — гидрофитные листья и стебли трав. Pig — гигрофитные листья и стебли трав. Pirn — мезофитные листья и стебли трав. Pix — ксерофитные листья и стебли трав. Pif — галофитные листья и стебли трав.
Листья
или выполняющие их функцию зеленые побеги ксерофитных полукустарников и
полукустарничков — Рх.
Очень
разнообразные по характеру структуры и функционирования фитомассы, объединяющие
множество разнообразных форм. Общее в этих формах то, что в связи с
неблагоприятными засушливыми условиями произошли существенные метаморфозы в
характере листьев и побегов, которые превратились в комочки, прутья,
суккулентные листья и стебли.
Рxс — фотосинтезирующие колючки, зеленые побеги и колючие листья
ксерофитных полукустарников и полукустарничков — к ним относятся многие виды, в
частности астрагалы и акантолимоны. Pxs —
листовые суккуленты и карликовые стеблевые суккуленты — на Кавказе к этим
геомассам относятся некоторые виды солянок, реомюрия и др. Рха — листья
ксерофитных полукустарников и полукустарничков, отличаются небольшими
размерами, редуцированностью, часто сильно опушены, иногда жесткие. Например,
листья полыни Таврической, душистой, Лерха. Листья или выполняющие их функцию
побеги криофитных полукустарников и полукустарничков — Рb.
Геомассы,
характерные для типичных представителей тундры и других холодных ландшафтов,
подразделяются на:
Рbl — вечнозеленые листья криофитных полукустарников и
полукустарничков, например брусники. Рbl —
листопадные листья или выполняющие их функцию побеги, например некоторых видов
черники. Рbe — эрикоидные листья или выполняющие
их функцию побеги, например багульника.
Этот тип
геомасс исследован еще слабо, и, видимо, его дифференциация будет доработана
после проведения специальных исследований в северных и высокогорных районах. Таллофиты
— Рm.
К таллофитам относятся низшие растения
— водоросли, грибы, лишайники и мхи, тело которых не расчленено на стебли и
листья, а представляет собой слоевище. Таллофиты полифункциональны. Они
фотосинтезируют, транспирируют, осуществляют газовый обмен, выполняют транспортно-скелетную и поглотительную функции одновременно.
Pml — талломные эпифиты — эпифитные мхи,
лишайники, грибы и водоросли, свисающие наподобие бородки с веток деревьев,
поглощающие влагу из атмосферы. Pmt —
талломные хамефиты — болотные мхи и кустистые лишайники, распространены в
тундре, высокогорьях и некоторых других регионах. Рm — талломные гемикриптофиты — плотно прилегающие к почве мхи,
листоватые корковые лишайники, прикрепленные водоросли. Pmg — талломные геофиты и терофиты —
губки, подпочвенные грибы с нижним плодоносящим телом или мхи, лишайники и
грибы с малой продолжительностью жизни. Pmv — талломные гидрофиты — водоросли, реже плавающий мох. Транспортно-скелетные
органы древесно-кустарниковых растений — Pt. Главнейшими
функциями этих геомасс является проведение воды с растворенными в ней
веществами из корней к листьям, цветам, плодам и растворов органических веществ
из листьев ко всему растению; поддержка массы листьев в наилучших для них
условиях освещения; хранение запасных питательных веществ. Ріс — стволы кронообразующих деревьев —
характерны для высоких деревьев с легко различимым стволом и кроной, например
бука, граба и т. п. Ptb — ветки кронообразующих деревьев —
характерны для деревьев, имеющих четко выраженную крону и стволы. Ptp — стволы розеточных деревьев — без
кроны, образованной ветками, например перистые и веерные пальмы. Pts — стволы древовидных злаков, например
одревесневшие побеги бамбука. Ptl —
лианы — одревесневшие части "лазящих" растений, например плюща,
сассапариля и др. Ptv — стволики и ветки кустарниковых
растений — многолетние органы с нечетким разделением на стволики и ветки. Ptk — одревесневшие органы кустарничков,
полукустарников и полукустарничков — имеют, например, высокогорные ивы,
некоторые виды полыней, солянок и др. Ptm —
метаморфозы побега — клубни, корневища, луковицы, колючки, усики, кладодии
(например, у иглицы), безлистные прутьевидные побеги и др. Корни — Ps.
Органы
листостеблевых растений, служащие для прикрепления к субстрату, поглощения из
него воды и питательных веществ, первичного превращения ряда поглощенных
веществ, синтеза органических соединений, дальнейшего перемещения в другие
органы растения, а также для выделения некоторых продуктов обмена и др.
Psc — стержневые корни — характерны для
растений с преобладающим ростом главного корня. Psm — мочковатые корни — образуются при преобладающем развитии придаточных
корней и слабом росте или отсутствии главного корня. Psp — корнеплоды — сочные подземные органы. Например, у репы,
петрушки, свеклы и т. п. Можно также отдельно выделить "ростовые"
корни, которые быстро растут, утолщаются, рано опробковают и составляют скелет
корневой системы, и "сосущие" корни — тонкие, нежные, короткие,
медленно растущие, так называемые недолговечные.
Генеративные
органы — Pg.
Органы,
обеспечивающие размножение растений. Pgc —
цветы. Pgp — плоды.
Отличаются
громадным разнообразием форм, которые трудно поддаются классификации с
ландшафтно-геофизической точки зрения.
Суммарное
количество фитомассы
Фитомасса
и ее продукция уже давно являются предметом специальных исследований экологов,
биогеоценологов и геоботаников: Этому вопросу посвящена обширная литература, из
которой в первую очередь надо отметить обстоятельные сводки Л. Е. Родина и Н.
И. Базилевич, Н. И. Базилевич, О. С. Гребенщикова, А. А. Тишкова, Н. Lieth, а также многочисленные работы,
посвященные результатам Международной биологической программы и Программы "Человек
и биосфера". Таким образом, фитомасса является наиболее изученной
геомассой.
С чем
это связано? Во-первых, с тем, что фитомасса — это ресурсная геомасса, т. е.
является ресурсом, знание количества которого абсолютно необходимо для таких
отраслей народного хозяйства, как сельское (продуктивность пастбищ и сенокосов)
и лесное (запас древесных насаждений). Во-вторых, немаловажную роль играет тот
факт, что выделение фитомассы не представляет большой сложности и поэтому
относительно легко подсчитать ее количество на единицу площади .
В
научной литературе имеется много попыток объяснить подобное распределение
фитомассы и ее продуктивности на земном шаре. А. М. Рябчиков вывел специальное
соотношение гидротермического коэффициента с продуктивностью, которое неплохо
объясняет глобальное широтное распределение фитомассы и ее продуктивности. М.
И. Будыко пытался увязать количество фитомассы и ее продуктивность с радиационным
балансом и радиационным индексом сухости.
В общих
чертах можно сказать, что количество фитомассы и ее продукция (при рассмотрении
этих величин на уровне географических поясов и крупных зон) тесно связаны с
тремя факторами: 1) радиационным балансом (или термическим режимом территории);
2) осадками; 3) историей развития территории.
Последнее
имеет немаловажное значение, так как в условиях одного и того же радиационного
баланса и количества осадков в Колхиде наблюдаются листопадные леса с
вечнозеленым подлеском, а в южной части Японии, п-ова Корея и Китая полностью
вечнозеленые субтропические леса. О том, что современные климатические условия
Колхиды благоприятны для произрастания вечнозеленых деревьев, свидетельствуют
успешные опыты по интродукции представителей южно-японской и южно-китайской
флоры на Черноморском побережье Кавказа. Однако последнее в четвертичное время
испытало влияние оледенения, в результате которого исчезли многие представители
вечнозеленой растительности или же они трансформировались в вечнозеленый
колхидский подлесок. Этого неблагоприятного влияния не наблюдалось в Японии,
п-ове Корея и Китае, поэтому там сохранились вечнозеленые тропические леса.
А. И.
Перельман (1975) считает, что фитомасса и ее продуктивность являются важнейшими
геохимическими показателями ландшафта. Особенно важны соотношения между
фитомассой (Ф) и ее продукцией (П).
По этому
соотношению все ландшафты четко разбиваются на пять групп:
1.
Лесные ландшафты с большим количеством фитомассы (более 100—200 т/га), которая
намного превышает ежегодную продукцию.
2.
Степи, луга, саванны с относительно небольшой фитомассой (30—40 т/га), но
большой продукцией.
3.
Пустыни с небольшой продукцией и фитомассой. Количество продукции соизмеримо с
количеством фитомассы.
5.
Примитивно-пустынные ландшафты с крайне незначительной фитомассой и продукцией
(меньше 1 т/га).
Таким
образом, глобальные закономерности распределения фитомассы изучены довольно
хорошо. Не меньший интерес представляет и внутриландшафтный анализ
распределения количества фитомассы. Исследования показали, что в пределах
ландшафта они могут различаться на.значения того же порядка, что и фитомасса
разных географических зон.
Например,
в предгорно-степных ландшафтах окрестностей Марткопского стационара надземная
сухая фитомасса в отдельных фациях опускается ниже 1 т/га, а в других —
поднимается до 20 т/га и выше. Столь резкие контрасты в количестве фитомассы
характерны не только для предгорно-степных ландшафтов, отличающихся большим
разнообразием природно-территориальных комплексов, но и для многих ландшафтов
горных регионов. Так, на Ковалукской возвышенности, в Пицундско-Мюссерском
заповеднике (Абхазия), где распространены предгорно-холмистые ландшафты с
колхидскими полидоминантными лесами на днищах и с дубовыми лесами на гребнях,
количество суммарной сухой фитомассы в отдельных фациях колеблется в пределах
200—600 т/га. Даже в среднегорных колхидских ландшафтах с буково-темнохвойными
лесами с вечнозеленым подлеском, отличающихся, казалось бы, монотонностью,
количество фитомассы меняется в пределах 100—1000 т/га. Об этом свидетельствует
гистограмма распределения фитомассы в этих ландшафтах.
Не
меньшие различия наблюдаются и между отдельными ландшафтами Кавказа. Наибольшая
суммарная фитомасса характерна для среднегорных буково-темнохвойных ландшафтов
с колхидским (430 т/га) или кустарниковым подлеском (490), а также для
Гирканских ландшафтов с широколиственными лесами (350—440 т/га). Среднегорные ландшафты с буковыми
лесами имеют 320—400, среднегорные и нижнегорные колхидские— 190—260 т/га.
Сухая суммарная фитомасса для предгорных ландшафтов с аридными редколесьями
равна 50—150 т/га, с шибляком — 20, степной растительностью — 6—13, а на
равнинных ландшафтах с полупустынной растительностью она составляет 16 т/га.
Приведенные
данные противоречат некоторым имеющимся в научной литературе данным. Например,
считалось, что наибольшей фитомассой на Кавказе должны обладать
предгорно-холмистые ландшафты с колхидскими лесами, которые характеризуются
наиболее благоприятными климатическими условиями. Однако количество фитомассы в
них почти в 2 раза ниже, чем в среднегорных ландшафтах с буково-темнохвойными
лесами; наименьшую фитомассу имеют не полупустынные ландшафты, а сухие степи и
т. д.
Как уже
говорилось, глобальные закономерности распределения количества фитомассы и
связь этого количества с физико-географическими параметрами изучены
сравнительно хорошо. Этого нельзя сказать о региональных и внутриландшафтных
закономерностях. Анализ этой связи будет произведен на основе обширного
эмпирического материала, собранного на Кавказе.
А. Г.
Тедиашвили (1984) произвел весьма интересный эксперимент — попытался найти
зависимость между количеством фитомассы в ПТК Марткопского стационара и
среднемноголетней продолжительностью тех стексов, во время которых
продуцируется эта фитомасса — т. е. гумидных состояний создания, усложнения и
стабилизации фитогенной структуры. При этом не учитывались зимние и осенние состояния,
в которых не наблюдается прирост фитомассы, а также семиаридные и плювиальные
стексы, во время которых если и происходит прирост фитомассы, то крайне
незначительный. Как видно из графика, связь между количеством сухой фитомассы и
продолжительностью тех стексов, во время которых она продуцируется, очень
тесная.
Большая
разница в количестве фитомассы в различных природно-территориальных комплексах
предгорно-степных ландшафтов объясняется тем, что, несмотря на то что эти
ландшафты находятся приблизительно в одинаковых термических условиях и в них
выпадает приблизительно равное количество осадков, отдельные фации из-за разной
крутизны и экспозиции склона, а также разного положения в каком-либо микро- или
мезорельефе сильно отличаются друг от друга условиями тепло- и
влагообеспечения. Эти условия определяют существование наиболее приспособленных
к ним растительных группировок. Последние, в свою очередь, имеют свой набор
феносостояний, подчиненный не только внешним факторам, но и жизненному циклу
отдельных растений.
Совокупность
феносостояний, погодных условий, а также состояний почвы обусловливает наличие
определенных стексов. Исследования показали, что в пределах одного ландшафта
продолжительность стексов сильно различается от фации к фации. Так как с этой
продолжительностью связано количество фитомассы, нет ничего удивительного в
том, что фитомасса сильноразличается даже в пределах одного ландшафта.
Казалось
бы, сложней должно обстоять дело с природно-территориальными комплексами с
лесной растительностью. Однако это не так. Связь количества фитомассы с
продолжительностью стексов, во время которых они продуцируются ("продукционных
стексов"), в близких по характеру ПТК довольно тесная, и многие "странные"
результаты, полученные при детальных исследованиях фитомассы ландшафтов
Кавказа, легко объясняются. Например, то, что в среднегорных
буково-темно-хвойных колхидских ландшафтах фитомассы больше, чем в лежащих ниже
них ландшафтах с буковыми лесами (находящихся в более оптимальных условиях
сочетания тепла и влаги), объясняется большей продолжительностью в них стексов,
во время которых продуцируется фитомасса за счет более активного использования
весенних и осенних периодов. В ландшафтах с буковыми лесами в эти сезоны года
фитомасса не формируется, так как листовой аппарат или еще не образовался, или,
напротив, уже разрушился. Определенное значение имеет и большое количество
плювиальных стексов в ландшафтах с буковыми лесами. Во время этих состояний,
если и происходит образование фитомассы, то относительно низкими темпами.
Длительно
временные состояния ПТК еще слабо изучены. Но, вероятно, они будут зависеть от
накопленного (аккумулированного) набора более кратковременных состояний и, в
частности, от суммарного количества "продукционных" стексов. Поэтому
логично ожидать не только качественную, но и количественную связь фитомассы с
продолжительностью продукционных стексов, а через них — с еще не выявленными
длительно временными состояниями ПТК (природно-территориальных комплексов).
Литература
1. Беручашвили Н.Л. Четыре измерения
ландшафта. – М., 1986
2. Будыко М.И. Глобальная экология. –
М., 1997
3. Зубов С.М. Основы геофизики
ландшафта. – Минск, 1985
4. Исаченко А.Г. География сегодня. –
М., 2003