Приспособления растений к водному режиму

Приспособления растений к водному режиму

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

Учреждение образования

«Брестский государственный университет

имени А.С. Пушкина»

Биологический факультет

Кафедра ботаники и экологии

Курсовая работа

ПРИСПОСОБЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ К ВОДНОМУ РЕЖИМУ

Выполнила:

студентка 3 курса

специальности «Биология и химия»

Кудравец О.Н.

Научный руководитель:

Левковская М. В.

Брест 2015

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

. ВОДА, КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР И ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ РАСТЕНИЙ

. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДЕ

.1 Гигрофиты

.2 Ксерофиты

.3 Мезофиты

.4 Сравнение адаптаций к засухе у ксерофитов и мезофитов

. ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ И УСТОЙЧИВОСТЬ К ЗАСУХЕ

. АДАПТАЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ВВЕДЕНИЕ

В процессе жизни растения испытывают различные сезонные колебания климатических факторов (температуры, влажности и др.). Если дозы этих факторов выходят за пределы, необходимые организму, они становятся для него экстремальными. Под действием их растение либо погибает, либо выживает, постепенно адаптируясь к ним с помощью морфологических и физиолого-биохимических перестроек или путём изменения цикла онтогенеза [7].

Адаптация - это приспособление организма к определенным условиям среды, которое достигается за счет комплекса признаков - морфологических, физиологических. В результате адаптаций возникают растения, приспособленные к различным условиям среды. Адаптациями объясняется различный состав экосистем разных экологических условий [15].

Вода - важнейший экологический фактор для всего живого на Земле. Для процессов обмена веществ со средой, составляющих основу жизни, необходимо участие воды в качестве растворителя и метаболита. Вода, обуславливая необходимое тургорное давление, определённым образом участвует и в поддержании формы наземных растений как организмов, не имеющих опорного скелета. Наконец, для большой группы растений, живущих в водоёмах, морях и океанах, вода является непосредственной средой обитания [5].

Растения «заякорены», т.е. ведут прикрепленный образ жизни, и потому у них возможны лишь два варианта адаптаций: снижение интенсивности процессов жизнедеятельности в неблагоприятные периоды (сбрасывание листьев, перезимовывание в стадии погребенных в почву органов - луковиц, корневищ, клубней, а также семян и спор, полный криптобиоз у моховидных) или повышение устойчивости к неблагоприятным факторам за счет специальных физиологических механизмов [15].

Зная периоды чувствительности растений к недостатку влаги, можно предотвратить их повреждение и значительную потерю урожая путём современного полива, смещения сроков сева (с целью приурочить критические периоды к более влажному времени) или с помощью приёмов, ускоряющих либо замедляющих наступление тех или иных этапов онтогенеза [7].

Актуальность и практическая значимость: способность растений приспосабливаться определённым условиям влажности издавна привлекала внимание учёных. Интерес к этой проблеме в последние десятилетия особенно возрос в связи с освоением новых зон возделывания сельскохозяйственных культур в районах с экстремальными почвенно-климатическими условиями. Для Беларуси характерен неустойчивый водный режим. Здесь засушливые годы сменяются сильно переувлажнёнными. В результате растения страдают то от недостатка, то от избытка влаги. Поэтому для нашей страны проблема повышения устойчивости растений как к недостатку, так и к избытку влаги чрезвычайна актуальна [7].

Цель работы: изучить адаптационные особенности растений разных экологических групп по отношению к различным условиям влажности.

При выполнении курсовой работы поставлены следующие задачи:

1.       Показать закономерности структурной у функциональной организации растений, приспособленных к определённым условиям влажности.

.        Углубить и систематизировать знания о многообразии внутренней структуры и вегетативных органов у растений разных экологических групп по отношению к воде.

3.       Выявить структурные адаптации растений разных экологических групп по отношению к воде к биотопам на морфологическом и анатомическом уровне организации.

1. ВОДА, КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР И ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ РАСТЕНИЙ

экологический вода наземный растение

Тело растения на 50-90% состоит из воды. Особенно богата водой цитоплазма (85-90%), много её и в органеллах клетки. Вода имеет первостепенное значение в жизни растений. Процессы водоснабжения растений тесно связанны с местообитанием. Уже незначительные колебания водообеспечения вызывают заметные изменения в растительном покрове [6].

Вода препятствует перегреву растений за счёт её испарения с поверхности надземных органов, главным образом листьев, - процесса, получившего название транспирации. Благодаря явлению осмоса и наличию у растительных клеток относительно жёстких клеточных стенок (КС), вода поддерживает в клетках положительное тургорное давление, придавая им нужную форму, и отвечает за их растяжение при росте [4].

При недостатке влаги вода из вакуолей оттягивается, что приводит к утрате тургора и завяданию листьев. Рост надземных частей растений происходит главным образом ночью, когда уменьшается отдача воды через транспирацию, и восстанавливается тургесцентность клеток [10].

Основной источник воды для наземных растений - атмосферные осадки. Обеспеченность растительного покрова влагой в первую очередь зависит от общеклиматической характеристики местности. Большую роль играет соотношение осадков и испаряемости (суммарного годового со свободной водной поверхности), также весьма неодинаковой в разных районах земного шара. Области, в которых эта величина превышает годовую сумму осадков, относят к аридным (сухим, засушливым); здесь растения испытывают недостаток влаги в течение большей части вегетационного периода. Области, где растения достаточно обеспечены влагой, называют гумидными (влажными). Следует заметить, что граница между аридными и гумидными местообитаниями весьма условна. Иногда выделяют ещё переходные - семиаридные (полуаридные) местообитания. В случае крайне засушливых районов говорят об экстрааридных условиях [2].

Основной путь поступления воды в наземные растения - поглощение её из почвы через корни (и ризоиды). Вода в почве находится в раздробленном состоянии: она вкраплена в поры разных размеров и форм и имеет огромную поверхность раздела с почвой, содержит ряд катионов и анионов. Поэтому почвенная влага весьма неоднородна по физическим и химическим свойствам. Различают три основные категории почвенной воды, отличающиеся по механизму удерживания её почвой: гравитационную, капиллярную и связанную (рис. 1) [2].

Рисунок 1 - Вода в почве: 1 - частицы почвы, 2 - гравитационная вода осадков просачивающаяся в почву, 3 и 5 - гигроскопическая (плёночная и коллоидная) вода, 4 - почвенный воздух с парами воды, 6 - зона открытой капиллярной воды (часть пор заполнена воздухом, часть водой), 7- зона замкнутой капиллярной воды (все поры заполнены водой), 8 - уровень грунтовой воды, 9 - грунтовая вода [2].

Гравитационная вода - подвижная вода, которая заполняет широкие промежутки между частицами почвы и просачивается вниз под действием силы тяжести (откуда и её название), пока не достигнет грунтовых вод [2].

Капиллярная вода заполняет тончайшие промежутки между частицами почвы и удерживается капиллярными силами сцепления. Под влиянием испарения с поверхности почвы капиллярная вода может подтягиваться вверх, создавая восходящий ток влаги [2].

Связанная вода удерживается на поверхности почвенных частиц адсорбционными силами. Количество её значительно благодаря огромной поверхности почвенных частиц [2].

Кроме перечисленных форм воды в почве всегда содержится парообразная влага, занимающая все свободные от воды поры. Это почти всегда (кроме пустынных почв) насыщенный водяной пар [2].

Разные формы почвенной влаги в неодинаковой степени доступны корневым системам растений. Наиболее легко усваивается гравитационная вода, с большим трудом капиллярная. Вся влага, удерживаемая в почве силами, превышающими осмотическое давление клеточного сока зоны всасывания корня, не может поступить в растение даже при максимальной величине его сосущей силы (при завядании). Это так называемая недоступная влага, или мёртвый запас; он приблизительно соответствует количеству прочно связанной воды. Количество недоступной влаги в разных почвах неодинаково и зависит от их физических и химических свойств (размеры частиц и пор, содержание коллоидных веществ и т. д.) [2].

Наземные организмы постоянно теряют воду и нуждаются в регулярном пополнении её. В связи с этим у них в процессе эволюции выработались многочисленные сложные приспособления, регулирующие водный обмен и обеспечивающие экономное расходование влаги. Эти приспособления носят анатомо-морфологический и физиологический характер [9].

Влажность среды часто является фактором, лимитирующим численность и распространение организмов по земному шару. Например, бук может жить на сравнительно сухой почве, но очень чувствителен к влажности воздуха. Растения пустынь приспособились к низкой влажности, а степные и особенно лесные требуют повышенного содержания паров воды в воздухе [9].

. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДЕ

Различные виды растений по-разному реагируют на изменяющиеся условия водоснабжения. Одни приспособлены к резким колебаниям содержания воды в среде и при этом сохраняют способность к поглощению воды из почвы, поддерживая оводнённость клеток и тканей на должном уровне. Для других губительным оказывается даже незначительное снижение содержания воды в среде [4].

По отношению к воде Г. Вальтер предложил разделить растения на две группы: пойкилогидрические (от греч. poikilos - различный) - переменно увлажняющиеся и гомойогидрические (от греч. homois - одинаковый) - постоянно увлажнённые, способные поддерживать относительное постоянство обводнённости тканей (рис. 2) [1].

Рисунок 2 - Изменение водного режима растений в связи с приспособлением их к наземному образу жизни; переход от пойкилогидричности к гомойогидричности [1].

Пойкилогидрические растительные организмы не способны сами регулировать водный обмен. К ним относятся эпифитные и почвенные водоросли, лишайники (рис. 3), некоторые мхи и папоротникообразные, а также некоторые покрытосеменные растения [4].

Рисунок 3 - Лишайник сосновых лесов Cetraria islandica - типичный пойкилогидрический организм [13].

У них нет каких-либо особенностей анатомического строения, способствующих защите от испарения (у большинства отсутствуют устьица). Они отдают или поглощают воду как физическое тело, и транспирация у них равна простому испарению [2].

Для подавляющего большинства этих организмов нужна водная среда или высокая влажность воздуха. В засушливый период они теряют воду и погибают. Некоторые представители этой группы при дегидратации сохраняют жизнеспособность, благодаря снижению интенсивности метаболизма и последующего перехода в состояние анабиоза (криптобиоза). С окончанием засушливого периода они поглощают воду и возвращаются к активной жизнедеятельности, восстанавливая рост и другие функции. К этим организмам, в частности, относятся красные водоросли Bangia и Porphyra, мох Funaria, а из высших растений различные виды рода миротамнус, например Myrothamnus flabellifolia [4].

Гомойогидрические растения обладают способностью регулировать водный обмен, поддерживая ток воды в системе почва - растение - атмосфера, а также надлежащую оводнённость клеток, тканей и органов [4].

В их клеточных оболочках откладываются водонепроницаемые вещества, поверхность листьев покрыта кутикулой и т.д. Благодаря этому у гомойогидрических растений поддерживается на постоянном уровне

содержание воды в клетках и давление водяных паров в межклетниках.

Транспирация по величине, дневной и сезонной динамике значительно отличается от свободного испарения смоченного физического тела [2].

Они составляют большинство обитателей суши, однако в эту группу входят и водные растения. К гомойогидрическим растениям относятся наземные папоротникообразные, все голосеменные и подавляющая часть покрытосеменных растений. Различия в водоснабжении и других условиях среды привели в процессе эволюции к формированию нескольких типов (экологических групп) гомойогидрических растений, различающихся по характеру и эффективности регуляции их водного обмена [4].

1.      Гигрофиты (греч. hydra - влага) - растения, обитающие при повышенной влажности, преимущественно атмосферной.

2.      Ксерофиты (греч. xeros - сухой и phyton - растение) - растения, приспособившиеся к значительному постоянному или временному недостатку влаги в почве или в воздухе.

3.      Мезофиты (греч. mesos - средний) - растения, живущие в условиях достаточно умеренного увлажнения [11].

.1 Гигрофиты

Гигрофиты - растения избыточно увлажнённых местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. Для них характерно отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность переносить даже незначительную её потерю [3].

К гигрофитам в первую очередь относят тропические растения, которые живут при высокой температуре и влажности воздуха. Нередко гигрофиты обитают в тени под пологом леса (например, папоротники) или на открытых пространствах, но обязательно на почвах переувлажненных или покрытых водой. В умеренном и холодном климате типичными гигрофитами являются теневые травянистые растения лесов. На открытых местах и влажных почвах растут световые гигрофиты. Это такие, как калужница (Calta palustris), плакун-трава (Lythrum salicaria), росянка (Drosera), многие злаки и осоки сырых местообитаний, из культурных растений к световым гигрофитам относят рис, культивируемый на полях, залитых водой [12].

Характерные структурные черты гигрофитов -тонкие нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, не имеющие толстой кутикулы, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей системы, тонкие слаборазветвлённые корни [2].

Листья у них обычно крупные (белокрыльник болотный (Calla palustris L.). Исключение составляет ситник развесистый (Juncus effuses L.) и хвощ приречный болотный, у которых листья редуцированы, а функцию фотосинтеза выполняют зелёные стебли [10].

Способность гигрофитов к регуляции водного режима ограничена: устьица большей частью широко открыты, так что транспирация мало отличается от физического испарения. Благодаря беспрепятственному притоку воды и отсутствию защитных приспособлений интенсивность транспирации очень высока: у световых гигрофитов в дневное время листья могут терять за час количество воды, в 4-5 раз превышающее массу листа. Высокая оводнённость тканей гигрофитов поддерживается в основном за чёт постоянного притока влаги из окружающей среды. Поэтому гигрофиты можно считать наиболее близкими к пойкилогидрическим [2].

Другие характерные физиологические черты гигрофитов, обусловлен-ные лёгкой доступностью влаги, низкое осмотическое давление клеточного сока, незначительная водоудерживающая способность, приводящая к быстрой потере запасов воды [2].

В некоторых случаях у растений сильно увлажнённых местообитаний возникает необходимость удаления избытка влаги. Обычно это бывает, когда почва хорошо прогрета и корни активно всасывают воду, а транспирация отсутствует (например, утром или при тумане, когда влажность воздуха 100%). Избыточная влага удаляется путём гуттации (рис. 4) - выделения воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю (или на острие) листа [2].

Рисунок 4 - Типы гуттации у разных растений: 1 - у злаков, 2 - у земляники, 3 - у тюльпана, 4 - у молочая, 5 - у беллевалии сарматской, 6 - у клевера [2].

Избыточное увлажнение почвы может сказываться на растениях и отрицательно, поскольку затрудняет аэрацию, а следовательно, дыхание и всасывающую деятельность корней. Борьба растений с избыточной влагой - это прежде всего борьба за доступ воздуха. У многих травянистых видов избыточно увлажнённых местообитаний (прибрежных, болотных) хорошо развита система воздушных полостей в листьях и стеблях, а также специальная воздухоносная ткань - аэренхима (рис. 5). Благодаря этому создаётся непрерывный путь от надземных частей к корням, по которому подземные части растений снабжаются воздухом [2].

Рисунок 5 - Рыхлые ткани с системой межклетников на поперечных срезах прибрежного растения Alisma plantago-aquatica: А - лист; Б - стебель; В - корень [2].

.2 Ксерофиты

Ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги - почвенную и атмосферную засуху. Они распространены, обильны и разнообразны в областях с жарким и сухим климатом. К этой группе принадлежат виды пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков и т. д [2].

Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии [13].

В неблагоприятных условиях они могут сбрасывать листья и приостанавливать рост. Коллоидно-химические свойства протоплазмы позволяют им выдерживать сильное обезвоживание [10].

Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен, во-первых, ограниченным поступлением воды при её недостатке в почве и, во-вторых, увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высоких температурах. Следовательно, для преодоления недостатка влаги возможны разные пути: увеличение её поглощения и сокращение расхода, кроме того, способность переносить большие потери воды [2].

Большое значение для ксерофитов имеет разнообразные структурные приспособления к условиям недостатки влаги [2].

Корневые системы обычно сильно развиты (рис.6), что помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги [2].

Рисунок 6 - Корневая система пустынного кустарника Pituranthos tortuosus [2].

По общей массе корневые системы ксерофитов нередко превышают надземные части, иногда весьма значительно. Корневые системы ксерофитов часто бывают экстенсивного типа (рис. 7, А), т.е. растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объёме почвы, но сравнительно мало разветвлённые [2].

Рисунок 7 - Различные типы корневых систем: А - экстенсивный (верблюжья колючка Alhagi camelorum); Б - интенсивный (пшеница) [2].

Проникновение таких корней на большую глубину позволяет ксерофитам (например, многим пустынным кустарникам) использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях - и грунтовых вод. Встречаются и широкораскинутые поверхностные корневые системы, приспособленные к поглощению скудных атмосферных осадков, смачивающих лишь верхние горизонты почвы [2].

У других видов (например, степных злаков) корневые системы интенсивного типа (рис. 7, Б): они охватывают относительно небольшой объём почвы, но благодаря очень густому ветвлению максимально используют почвенную влагу [2].

Надземные органы ксерофитов также отличаются своеобразными (так называемыми ксероморфными) чертами, которые носят отпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящая система, что хорошо заметно по густоте сети жилок в листьях (рис. 8), подводящих воду к тканям. Эта черта облегчает ксерофитам пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию [2].

Рисунок 8 - Различие жилкования (А), размеров и числа устьиц (Б) у ксерофитов и мезофитов: 1 - пустынный ксерофит - Psoralea drupacea, 2 - лесной мезофит - Paris quadrifolia [2].

Разнообразные структурные приспособления защитного характера, направленные на уменьшении расхода воды, в основном сводятся к следующему [2]

Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. Это особенно наглядно при сравнении облика родственных видов из сухих и влажных местообитаний: например, мелкие рассечённые листья степной таволги - Filipendula hexapatela и крупные листовые пластинки лабазника - F. ulmaria, обитающего на сырых лугах и опушках; узкие проволоковидные листья степного типчака - Festuca sulcata и листья луговой овсяницы - Festuca pratensis и т.д. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек (рис. 9) [2].

Рисунок 9 - Афилльный ксерофит - Ephedra strobilaceae [2].

Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона (рис. 10) [2].

Рисунок 10 - Морфологические типы растений засушливых областей: 1 - эфемероиды, 2 - Lycium, 3 - Zygophyllum, 4 - Retama, 5 - Ephedra, 6 - Artemisia, 7 - Reaumuria, 8 - Noaea, 9 - Anabasis, 10 - Haloxylon persicum. Штриховка -ассимилирующие части, отмирающие при недостатке влаги; белый цвет - части, сохраняющиеся при засухе; точки - неассимилирующие части [2].

Для многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, а также для некоторых видов сухих субтропиков Средиземноморья характерен сезонный диморфизм листьев: ранней весной при ещё благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями более ксероморфного строения с меньшей интенсивностью транспирации. У деревьев в тропических областях с ярко выраженным сухим периодом распространён летний листопад [2].

Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей - толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое «войлочное» опушение поверхности листа. Развитие защитных покров на листьях - причина того, что степной травой имеют тусклые, седоватые оттенки, резко отличающиеся от яркой зелени лугов [2].

Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например, расположены в специальных углублениях в ткани листа («погружённые устьица»), иногда снабжённых волосками и прочими дополнительными защитными устройствами. У ковылей и других степных злаков существует интересный механизм защиты устьиц в самые жаркие и сухие часы дня: при больших потерях воды крупные тонкостенный водоносные клетки эпидермиса теряют тургор, и лист свёртывается в трубку (рис. 11); так устьица оказываются изолированными от окружающего сухого воздуха внутри замкнутой полости, где благодаря транспирации создаётся повышенная влажность [2].

Во влажную погоду клетки эпидермиса восстанавливают тургор, и листовая пластинка вновь развёртывается [2].

Рисунок 11 - Поперечный срез листа ковыля-волосатика - Stipa capillata: А - участок среза при большом увеличении; Б - во влажную погоду (пластинка листа развёрнута); В - при засухе (лист свёрнут) [2].

Усиленное развитие механической ткани. Клетки тканей листьев у ксерофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, т.е. малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа [2].

Формирование некоторых черт ксероморфной структуры (в частности, мелких размеров клеток) - прямое следствие недостатка воды, тормозящего растяжение клеток в растущем листе [2].

Разнообразны физиологические адаптации ксерофитов, помогающие им успешно выдерживать недостаток влаги [2].

У ксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока, позволяющее всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы, т.е. использовать не только легкодоступную, но и труднодоступную почвенную влагу. При достаточном водоснабжении большинство ксерофитов имеет довольно высокую транспирацию, но при наступлении засушливых условий (в жаркие и сухие полуденные часы, в периоды длительных летних засух) они сильно сокращают её. При этом играет роль и закрывание устьиц, и сильное обезвоживание листа при начинающемся подвядании [2].

Основную роль в засухоустойчивости ксерофитов в настоящее время отводят физиологическим механизмам [2].

)        К числу этих механизмов принадлежит высокая водоудерживающая способность тканей и клеток, обусловленная рядом физиологических и биохимических особенностей (содержание «защитных веществ», высокая вязкость и эластичность цитоплазмы, большая доля связанной воды в общем водном запасе и т.д.) [2].

)        Большое значение для выживания ксерофитов при резком недостатке воды имеет их способность переносить глубокое обезвоживание тканей без потери жизнеспособности и возможности восстановления нормального содержания воды в растении при возобновлении благоприятных условий [2].

)        Ещё одна система адаптаций, обеспечивающая выживание ксерофитов в аридных условиях, - выработка сезонных ритмов, дающих возможность растениям использовать для вегетации наиболее благоприятные периоды года и резко сократить жизнедеятельность (вплоть до впадение в состояние покоя или анабиоза) во время засухи [2].

В процессе эволюции возникли разные группы ксерофитов, отличающимися механизмами выживания в условиях жёсткого водного дефицита [5].

)суккуленты (ложные ксерофиты). Это многолетние растения, запасающие воду в стеблях, листьях или корнях. Отсюда произошло их название: succulents по-латыни - сочный. Эти органы становятся толстыми из-за сильно развитой водозапасающей паренхимы. После дождей в них запасается вода, которая долгое время покрывает потребности растения [5].

Другим общим признаком растений-суккулентов является экономное расходование воды, которое достигается за счёт низкой интенсивности транспирации [5].

У кактусов небольшая интенсивность транспирации связана, во-первых, с сокращением испаряющей поверхности благодаря превращению листьев в колючки. При этом фотосинтетическую функцию листьев выполняют стебли. Во-вторых, у них не только мало устьиц, но днём они закрыты, а открываются лишь ночью, когда температура воздуха ниже, а его влажность выше. В результате в отличие от других растений транспирация у суккулентов днём идёт медленнее, чем ночью [5].

Уменьшению интенсивности транспирации способствует толстая кутикула и опушение стеблей и листьев [5].

Корневые системы слабые, поверхностные (рис. 12) и, по-видимому, используют не только влагу редко выпадающих дождей, но и росу. Часто корни весьма динамичны во времени: они отмирают в засуху, но после дождей быстро (в течение 2-4 дней) отрастают новые, а в очередной засушливый период опять засыхают [2].

Рисунок 12 - Корневая система кактуса - Ferocactus wislizenii: А - вид сбоку (корни на глубине около 2 см); Б - вид сверху [2].

Интенсивность фотосинтеза невелика, рост и накопление массы идут очень медленно, вследствие чего они не отличаются высокой биологической продуктивностью и не образуют сомкнутых растительных сообществ [2].

)тонколистные ксерофиты (полуксерофиты), представляющие собой полную противоположность первому типу. Представителем является верблюжья колючка. Её тонкие листья с большим количеством устьиц и проводящих пучков, не имеющие хорошо развитой кутикулы и склеренхимы, интенсивно транспортируют: в течение час вода в тканях несколько раз сменяется. Длинные корни (10 м и более) во много раз больше надземных органов, достигают грунтовых вод и непрерывно снабжают побеги водой. Устьица широко открыты даже в очень жаркие и сухие дни, поэтому фотосинтез идёт быстро. Листья часто покрыты волосками, защищающими хлорофилл от интенсивного света [5].

)Жестколистные ксерофиты (настоящие ксерофиты). Эти растения способны резко сокращать транспирацию при недостатке воды. У ряда представителей этого типа сильно развита кутикула или опушение, отполированная поверхность листьев способна к сильному отражению солнечных лучей. Корневая система неглубокая, но разветвлённая [5].

)Растения, избегающие засуху благодаря короткому онтогенезу (эфемеры), не превышающему несколько недель. Они успевают прорасти, зацвести и дать зрелые плоды в тот короткий срок времени, когда идут весенние или осенние дожди, влажность почвы высокая и нет экстремальных температур. К этому типу ксерофитов относятся растения степей, например, тюльпаны, маки, вероники и др [5].

)Близки к эфемерам. Все они сбрасывают листья, когда становится жарко и почва пересыхает, и переходят в состояние покоя. К этому типу ксерофитов относятся колючий астрагал, белая полынь [5].

)Растения, способные выносить сильное обезвоживание клеток. Эти растения произрастают в условиях, характеризующихся периодами сильной засухи [5].

.3 Мезофиты

Эта группа включает растения, произрастающие в средних (т.е. достаточных, но не избыточных) условиях увлажнения. Сюда относятся растения лугов, травяного покрова лесов, лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата [2].

Мезофиты имеют корневые системы как экстенсивного, так и интенсивного типа, со всеми переходами между ними [2].

Для листа характерна дифференцировка тканей на более или менее плотную палисадную паренхиму (за исключением листьев ярко выраженного теневого характера) и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников. Сеть жилок сравнительно негустая. Покровные ткани могут иметь отдельные ксероморфные черты (чаще всего редкое опушение), но не столь ярко выраженные, как у ксерофитов [2].

Для них характерны умеренные величины осмотического давления, содержания воды в листьях, предельного водного дефицита. Величина транспирации в большей степени зависит от условий освещённости и других элементов микроклимата. Один и тот же мезофильный вид, попадая в разные по водоснабжению условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая в сухих условиях более ксероморфные, а во влажных - более гигроморфные черты. Это хорошо иллюстрирует рисунок 13 и 14, показывающие, что с усилением сухости и освещённости у мезофитов наблюдается не только определённая ксерофилизация листа, но изменяется и интенсивность физиологических процессов [2].

Рисунок 13 - Нижний эпидермис и густота жилкования в листьях ясеня: А - в лесу; Б - на полезащитной полосе [2].

Рисунок 14 - Изменение интенсивности физиологических процессов у травянистых растения-мезофитов в местообитаниях с различным микроклиматом. А - дневной ход транспирации у сныти - Aegopodium podagraria; Б - сезонный ход дыхания листьев у ежи - Dactylis glomerata: 1 - на открытой лесной поляне, 2 - под пологом дубового леса [2].

Мезофиты - группа весьма разнообразная не только по видовому составу, но и по различным экологическим «оттенкам», обусловленным разным сочетанием факторов в природных местообитаниях. Они связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, так что чёткую границу между ними провести очень трудно [2].

.4 Сравнение адаптаций к засухе у ксерофитов и мезофитов

У ксерофитов выработались эволюционные адаптации к перенесению засухи, которые шли по пути формирования следующих механизмов:

·        Поддерживание оводнённости тканей, необходимой для нормальной жизнедеятельности (запасание воды в стеблях, листьях, корнях; экономное расходование воды за счёт низкой транспирации);

·        Развитие приспособлений для нормального течения метаболизма в условиях дефицита воды в организме (С4 - и САМ-пути фотосинтеза);

·        Эффективное восстановление (репарация) клеточных структур и функций после сильного обезвоживания;

·        Быстрое завершение онтогенеза в период достаточного обеспечения водой, до наступления засушливого периода.

У ксерофитов вырабатываются анатомические приспособления к недостатку воды, которые проявляются в редукции листьев, их опушённости, наличии толстой кутикулы, заглублении устьиц в ткани листа.

У мезофитов возникают онтогенетические адаптации, которые генетически детерминированы, отсутствуют в условиях нормального увлажнения, образуются в ответ на действие стрессора. Они проявляются в сокращении потерь воды за счёт торможения увеличения листовой поверхности; уменьшении площади листовой поверхности (сбрасывание листьев); стимуляции роста корневой системы; закрытии устьиц; аккумуляции низкомолекулярных осмотически активных соединений.

Когда мезофиты приспосабливаются к временной засухе, у них выявляются признаки ксерофитов.

Возникновение ксероморфной структуры, как и редукция листьев, опушённость, толстая кутикула служит анатомическим приспособлением к недостатку воды [15].

3. ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ И УСТОЙЧИВОСТЬ К ЗАСУХЕ

Недостаток воды в растительных тканях возникает тогда, когда расход начинает превышать поступление. Засухи бывают почвенные и атмосферные. Атмосферная засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, почвенная засуха, как правило, следует за атмосферной и возникает при длительном отсутствии дождей. Водный дефицит вызывает серьёзные нарушения в первую очередь процессов роста и фотосинтеза. Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений, поэтому засуха является наиболее жёстким стрессовым воздействием. Более устойчивы к засухе такие виды растений, которые способны расходовать воду более экономно и запасать её [7].

У растительных организмов имеется несколько адаптивных стратегий, с помощью которых удаётся переживать засушливые периоды. Одни виды растений способны накапливать и удерживать воду, поддерживая таким образом необходимую степень гидратации своих клеток и органов. Другие приспособились функционировать в условиях дефицита воды в организме. К третьей группе относят растения, которые «избегают» засухи за счёт организации своего жизненного цикла таким образом, чтобы вегетировать в период достаточного обеспечения водой [7].

Многие виды растений резко ускоряют свой рост весной, когда в почве накапливается большое количество влаги, до наступления засушливого лета. У таких растений формируется большая листовая поверхность и быстро развивается мощная корневая система, которая выбирает всю влаги из почвы, накопившуюся в зимний период. При этом растения или быстро завершают свой жизненный цикл, или запасают воду для завершения репродуктивного этапа развития. Такой тип роста и развития растений называют детерминированным, поскольку он определяется периодами дождей или засухи. При резком наступлении засушливого периода растения, как правило, сбрасывают часть листьев за счёт формирования у черешка отделительного слоя под влиянием фитогормона этилена. Если водный дефицит развивается постепенно, то растительному организму лучше удаётся приспособиться к недостатку воды, заранее замедлив темпы ростовых процессов [7].

Совсем другая стратегия развития у растений, произрастающих в условиях нормальной обеспеченности водой. В этом случае развиваются большие листья, а вегетация и цветение идут весь летний период. Такой тип развития растений называют недетерминированным. У растений с этим типом роста дефицит воды лимитирует не только размеры отдельных листьев, но и их количество [7].

Одной из самых ранних реакций растительных организмов на водный дефицит является синтез фитогормона абсцизовой кислоты, которая вызывает закрывание устьиц и таким образом снижает потерю воды при транспирации. Недостаток воды инициирует рост корней в более влажные участки почвы при условии, что в растущие кончики корней поступает необходимое количество фотоассимилятов. Особое значение в осморегу-ляции имеет пролин, содержание которого резко возрастает при засухе [7].

Зная периоды особой чувствительности растений к недостатку влаги, можно предотвратить их повреждение и значительную потерю урожая путём своевременного полива, смещения сроков сева (с целью приурочить критические периоды к более влажному времени) или с помощью приёмов, ускоряющих либо замедляющих наступление тех или иных этапов онтогенеза [14].

4. АДАПТАЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ

Гидрофиты: эта группа включает в себя растения, нормально растущие в воде, а в случае укоренения на суше корни их распространяются в переувлажнённой почве, что неблагоприятно для других растений. Низкая растворимость и небольшая скорость диффузии кислорода в воде или в пересыщенной почве создаёт такие условия, при которых могут расти только специально-адаптированные виды [6].

В связи со спецификой условий существования основной структурной особенностью гидрофитов являются губчатость, «рыхлость» их тканей, наличие крупных межклетников, полостей, заполненных воздухом, т. е. преобладание аэренхимы. Система воздухоносных межклетников встречается и у мезофитов, но у гидрофитов она развита особенно сильно и является их типичной чертой строения. Полости погружённых в воду частей растений обычно сообщаются с устьицами, расположенными на непогружённых листьях, что способствует процессу газообмена и проникновению кислорода к органам, расположенным в среде с малыми количествами кислорода. Имеются воздушные полости и в плодах некоторых гидрофитов, а это обеспечивает их плавучесть и, следовательно, способствует распространению. Губчатость тканей и воздушные полости в листе и черешке также поддерживают их плавучесть. У полностью погружённых растений (Elodea) воздушные полости могут аккумулировать кислород в течение дня, а затем этот кислород используется на дыхание ночью, когда аккумулируется СО₂ [6].

Помимо губчатости органы подводных гидрофитов отличаются от надводных отсутствием кутикулы и перидермы, а также не функционирующими устьицами, наличие которых говорит об эволюционном происхождении водных растений от наземных. Отсутствие кутина и суберина у погружённых органов способствует поглощению воды и питательных веществ непосредственно поверхностью органа - дополнительно к тому, что растение может получить через корни [6].

Корни гидрофитов обычно короче и менее разветвлены, чем у ксерофитов и мезофитов, а их окончания нередко лишены корневых волосков. Наконец, для гидрофитов характерна атрофированность поддерживающих, механических и водопроводящих тканей; недостаток механической ткани компенсируется плавучестью отдельных органов [6].

Листья водных растений, погружённые в воду, сильно рассечены на узкие нитевидные доли (роголистник, уруть, пузырчатка) (рис. 15) или имеют тонкую просвечивающую пластинку (подводные листья кубышек и кувшинок, листья погружённых рдестов) [2].

Рисунок 15 - Пузырчатки: Utricularia grafiana (на переднем плане) и U. minor [2].

Подобные черты характерны и для водорослей (например, нитчатые водоросли, рассечённые талломы харовых, тонкие прозрачные талломы многих глубоководных видов) (рис. 16) [2].

Рисунок 16 - Различные морские донные водоросли: 1 - Caulepra, 2 - Ulva, 3 - Enteromorpha, 4 - Ahnfeltia, 5 - Laminaria [2].

Всё это даёт возможность гидрофитам увеличить отношение площади тела к объёму, т.е. развивать большую поверхность при сравнительно небольших затратах органической массы [2].

У растений, лишь частично погружённых в воду, хорошо выражена гетерофиллия - различие строения надводных и подводных листьев на одной и той же особи. Первые имеют черты, обычные для листьев наземных растений (дорзовентральное строение, хорошо развитые покровные ткани и устьичный аппарат), вторые - рассеченные или очень тонкие листовые пластинки. Гетерофиллия отмечена у водного лютика - Ranunculus diversifolius (рис. 17), кувшинок и кубышек (различие плавающих и подводных листьев), стрелолиста и других видов [2].

Рисунок 17 - Гетерофиллия у водного лютика разнолистного - Ranunculus diversifolius. Листья: 1 - надводные, 2 - подводные [2].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Растение в ходе эволюции должно приспособиться к тем условиям водоснабжения, которые характерны для данного местообитания. Приспособления у растений тем сложнее, чем больше дефицит влаги [6].

Можно указать ряд морфологических и физиологических признаков, которые отличают растения, растущие при затруднённом водоснабжении от растений оптимальных условий [6].

Онтогенез гигрофитов проходит при сравнительно благоприятных условиях водоснабжения и достаточной влажности воздуха, и поэтому они не имеют каких-либо особых анатомо-морфологических или физиологических приспособлений к засухе [6].

Признаками ксероморфизма являются следующее:

Морфолого-анатомическое признаки:

·        уменьшение размеров стебля при одновременном увеличении объёма корневой системы;

·        относительно более мелкие размеры клеток листьев и межклетников. Пластинка листа толще, но меньше по размерам. Устьица более мелкие, но их больше на единицу площади. Сеть жилок гуще, т. е. промежутки между ними меньше;

·        кутикула и клеточные стенки толще; обычно отмечается отложение кутина или восковых веществ и развитие опушения;

·        палисадная ткань развита сильнее, губчатый мезофилл развит слабее. Клетки ксилемы по размерам меньше, ксилема содержит больше механических элементов [6].

Физиологические признаки:

·        более высокая интенсивность транспирации на единицу поверхности и фотосинтеза в периоды благоприятного водоснабжения;

·        более высокая вязкость цитоплазмы и её проницаемость;

·        большая устойчивость к завяданию и долговечность растений, более раннее цветение и плодоношение [6].

Поскольку мезофиты по своему водному режиму занимают промежуточное положение между ксерофитами и гигрофитами, то в строении их листьев сочетаются промежуточные черты гигроморфной и ксероморфной организации [6].

В связи со спецификой условий существования гидрофитов основной структурной особенностью их является губчатость, «рыхлость» тканей, наличие крупных межклетников, полостей, заполненных воздухом, т.е. преобладание аэренхимы. Система воздухоносных межклетников встречается и у мезофитов, но у гидрофитов она развита особенно сильно и является их типичной чертой строения [6].

Сравнение адаптаций разных видов к недостатку воды возможно лишь в пределах близкородственных групп - видов или родов, а так же отдельных органов у одного растения [6].

Нельзя утверждать, что все виды реагируют на снижение водоснабжения одинаково. Если сравнить степень реакции разных видов, то можно сказать, что более и менее сходно реагируют только эволюционно близкородственные виды. Но мы не можем утверждать, что и виды одного семейства реагируют одинаково, так как в состав семейства входят весьма различные жизненные формы. Этим объясняется многообразие форм приспособления к недостатку воды, разнообразие экологических групп по отношению к влажности [6].

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1.       Березина, Н. А. Экология растений: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / Н. А. Березина, Н. Б. Афанасьева. - М.: «Академия», 2009. - 400 с.

.        Горышина, Т. К. Экология растений: учеб. пособие / Т. К. Горышина. - М.: Высш. школа, 1979. - 368 с., ил.

.        Дроздов, В. В. Общая экология: учеб. пособие / В. В. Дроздов. - СПб.: РГГМУ, 2011. - 412 с.

.        Физиология растений: учеб. для студ. вузов / И. П. Ермакова [и др.]; под общ. ред. И. П. Ермакова. - 2-е изд., испр. - М.:

«Академия», 2007. - 640 с.

.        Кузнецов, В. В. Физиология растений: учебник / В. В. Кузнецов,

Г. А. Дмитриева. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. школа, 2006. - 742 с.

.        Культиасов, И. М. Экология растений / И. М. Культиасов. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. - 384 с.

.        Медведев, С. С. Физиология растений: учебник / C. С. Медведев. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. - 336 с.

.        Миркин, Б. М. Основы общей экологии: учебник / Б. М. Миркин,

Л. Г. Наумова. - М.: «Логос», 2003. - 142 с.

В. А. Радкевич. - Минск: Высш. школа, 1983. - 320 с.

.        Сергейчик, С. А. Экология: учеб. пособие / С. А. Сергейчик. - Минск: Современная школа, 2010. - 400 с.

.        Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: учеб. для вузов / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин,

А. Г. Еленевский и др. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. - 543 с.

.        Степановских, А. С. Экологи / А. С. Степановских.-М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001 - 703 с.

.        Чернова, Н. М. Общая экология: учеб. для студ. пед. вузов /

Н. М. Чернова, А. М. Былова. - М.: Изд-во «Дрофа», 2004. - 416 с.

. Шабельская, Э. Ф. Физиология растений: учеб. пособие для биол. спец. пед. ин-тов / Э. Ф. Шабельская. - Минск: Высш. школа, 1987. - 320 с.

.        Яковец, О. Г. Физиология стресса: курс лекций / О. Г. Яковец. - Минск: БГУ, 2009. - 101 с.