Разнообразие и эколого-трофическая характеристика представителей рода Mycena

Разнообразие и эколого-трофическая характеристика представителей рода Mycena

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы- один из ведущих родов по числу видов в таежной зоне. Представители рода являются важным звеном в биологическом круговороте веществ - участвуют в деструкции различных растительных остатков: древесины на разных стадиях разложения, хвойного и лиственного опада, остатков травянистых растений, мхов, а также принимают участие в гумификации подстилки и минерализации органических веществ гумуса.

Данные о видовом разнообразии рода Mycena в Вологодской области представлены фрагментарно и неполно. Большинство представителей образуют эфемерные мелкие плодовые тела, и часто пропускаются при сборах. Поэтому мы решили обобщить все имеющиеся на данный момент сведения об этой группе грибов в Вологодской области и провести ее специальное изучение.

Цель работы - изучение видового состава и эколого-трофической структуры рода Mycena в Вологодской области.

Задачи:

Обобщить данные о видовом составе рода Mycena по фондовым материалам кафедры ботаники и публикациям;

Собрать материал в природе и идентифицировать;

Составить список видов рода Mycena Вологодской области;

Провести анализ трофической специализации видов;

Провести анализ распространения видов по типам местообитаний;

Выявить редкие виды.

Объект исследования - леса Вологодской области.

Предмет исследования - род Mycena.

Теоретическая часть работы основывается на таких общенаучных методах как описательный метод, сравнительный метод.

Исследовательская часть данной работы основывается на сборе и определении грибов.

Нормативно-правовую базу исследования составляют монографии и определители.

Этапы исследования.

Первый этап, подготовительный, представляет собой постановку цели и задач исследования, знакомство с методикой сбора и обработки материала, литературой по теме исследования.

Второй этап, практический, предполагает сбор грибов в природе и их гербаризацию; определение видов грибов; составление систематического списка.

Третий этап, аналитический, включает анализ и оформление полученных результатов.

Структура работы. Дипломная работа состоит из 47 страниц и включает введение, 4 главы, заключение, библиографический список из 39 литературных источников.

Научная новизна: впервые обобщены данные о видовом составе и особенностях экологии рода Mycena в Вологодской области. Выявлено 2 новых для области вида (M. flavescens, M. strobilicola).

Я выражаю глубокую признательность за помощь в подготовке данной работы моему научному консультанту - кандидату биологических наук, научному сотруднику лаборатории биоразнообразия растительного мира и микобиоты Института экологии растений и животных УрО РАН Ширяевой Ольге Сергеевне. Все время от выбора темы до завершения работы она помогала мне рекомендациями, советами, оказывала моральную поддержку.

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для изучения послужили собственные сборы, проведенные в 2011 - 2014 гг., а также публикации и фондовые работы кафедры ботаники (выпускные квалификационные работы), и гербарий других коллекторов (рисунок 1).

Собственные полевые исследования проводились с использованием маршрутных методов в августе - сентябре 2011 г., июне и августе 2012 г., в сентябре 2013 г., в сентябре 2014 г. вблизи д. Дресвища (Охотничье хозяйство «Кирилловское») Кирилловского района; в июне 2012 г. в Парке Природы «Михальцевская роща» (далее - ПП «Михальцевская роща»); в июле 2013 г. вблизи д. Борщёво Сокольского района. Автором собрано и определено 55 экземпляров грибов, которые принадлежат 20 видам, 2 из которых являются новыми для области.

Рисунок 1 - Исследования рода Mycena в Вологодской области

В анализ включены данные, приведенные в публикациях и фондовых материалах кафедры ботаники, обзор которых представлен в 4 главе.

Обработаны неопубликованные сборы других коллекторов (таблица 1).

Таблица 1 - Фондовый гербарий кафедры ботаники ВГПУ

Собранные образцы хранятся в гербарии кафедры ботаники Вологодского государственного университета.

Материал гербаризирован по стандартным методикам [Бондарцев, Зингер, 1950]. Правила сбора грибов для коллекции подробно обсуждаются в работе М.А. Болтановой (2008). Обзор признаков, используемых для определения грибов, приводится в отдельной главе.

Определение собранного материала проводилась на кафедре ботаники ВГПУ с использованием световых микроскопов Микмед-1, LEICA DM 750 с цифровой камерой Videozavr Standart. При изучении микроскопических признаков применялся стандартный набор реактивов: NH4OH 10%, реактив Мельцера. При определении гербарного материала использовались современные определители и атласы.

Результатом критического анализа материала стало составление списка, включающего только те виды, произрастание которых на территории области подтверждено гербарием. Проанализированы данные о 145 экземплярах грибов.

Систематическое положение рода, действующие названия видов, сокращения авторов, таксонов приводится в соответствии с микологическими базами данных [MycoBank.

Для анализа трофической структуры микобиоты использована шкала трофических групп [Коваленко, 1980; Столярская, Коваленко, 1996], дополненная О. В. Морозовой (2001). Принадлежность к определенной трофической группе устанавливались по личным наблюдениям и соответствующим публикациям [Столярская, Коваленко, 1996; Морозова, 2001, Кириллова, 2007].

Для сравнения видового состава рода Mycena исследуемого района с некоторыми регионами России использовался индекс Шимкевича (ISZY) для определения меры включения бедной флоры (a+c) в богатую (a+b).

Индекс Шимкевича (ISZY) позволяет дать наиболее корректную оценку сходства или различия разновеликих флор при их количественном сравнении.

,                                                                                 (1)

где а - число общих видов, общих для двух сравниваемых территорий

с - число специфичных видов для меньшей из сравниваемых микобиот

В работе приведены фотографии микроскопических структур, выполненные цифровой камерой Videozavr Standart, установленной на микроскопе LEICA DM 750. Фотографии базидиом сделаны автором работы в ходе полевых исследований.

mycena видовый экологический трофический

2. ПРИЗНАКИ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В СИСТЕМАТИКЕ РОДА MYCENA

s.l. - род агарикоидных базидиомицетов, представители которого характеризуются миценоидными, омфалиноидными, реже коллибиоидными базидиомами, как правило, окрашенными, с колокольчатой или конической шляпкой, хорошо развитыми пластинками, тонкой ломкой ножкой, а также белым споровым отпечатком. Представители рода образуют эфемерные мелкие плодовые тела, шляпка которых в диаметре редко превышает 1,5 см.

Объем рода принимается по [Maas Geesteranus, 1992], включает Mycena s.s., а также близкородственные роды, недавно выделенные из Mycena: Atheniella и Roridomyces. В списке указаны действующие названия по базе данных Index Fungorum, в скобках приведены названия по Maas Gesteranus.

Согласно современным взглядам изучаемая группа имеет следующее систематическое положение:

·        Царство: Fungi

·        Отдел: Basidiomycota

·        Класс: Agaricomycetes

·        Порядок: Agaricales

.        Семейство: Mycenaceae.        Род Mycena.        Род Roridomyces

.        Семейство: Marasmiaceae.    Род Atheniella

В систематике рода используется ряд важных морфологических (макро-, микроскопических) и экологических признаков [Robich, 2003; Funga Nordica, 2008; A key…, 2012; MushroomExpert.Com, 2012], обзор которых приводится ниже.

2.1 Макроскопические признаки

Род Mycena описывался по следующим макроскопическим признакам:

) Размеры плодового тела - учитываются диаметр шляпки, длина и ширина ножки. Диаметр шляпки может варьировать от 2 мм до 5 см. Длина ножки от 5 мм до десятка сантиметров, а её диаметр от доли миллиметров до 1 см. У некоторых видов в основании ножки есть базальный диск.

2) Форма шляпки. Шляпка может быть яйцевидной, полусферической, ширококонической, колокольчатой, тупоколокольчатой, выпукло-распростёртой, с сосочком или без него. Бывают шляпки уплощённые или слегка вдавленные в центре.

3) Цвет базидиомы может быть розоватым, белым, кремовым или светло-серым, коричневым и серо-коричневым, чёрным, сиреневатым, оранжевым. Окраска шляпки и ножки может различаться.

) Поверхность шляпки и ножки может быть гладкой, мучнистой, опушенной, сухой или слизистой.

) Пластинки могут быть приросшими зубцом и низбегающими, редкими или частыми. Цвет пластинок также различается у разных видов. Край пластинки может совпадать с цветом пластинки, но может быть оливковым, красно-коричневым, розовым, розоватым или желтовато-серым, ярко-жёлтым, бледно-жёлтым, оранжевым, багряно-коричневым, фиолетовым.

) Млечный сок встречается у малого количества видов. Может быть красным, оранжевым, белым.

7) Запах. Данный признак играет важную роль. Часто встречается запах хлора, редечный, нитрозный, мучнистый. Запах может быть не варажен.

2.2 Микроскопические признаки

Из микроскопических признаков для изучения рода Mycena используются следующие:

) Амилоидность спор устанавливалась с помощью реактива Мельцера, который окрашивает амилоидные структуры спор в синий цвет. Реактив Мельцера представляет собой раствор 0,5 г. кристаллического йода и 1,5г йодида калия в 20 мл дистиллированной воды с добавлением 20 мл хлоргидрата.

) Размеры и форма спор. Препарат готовится в растворе NH4OH. Размеры фиксируются с помощью окуляр-микрометра. Форма спор варьирует, может быть эллипсоидной, миндалевидной, округлой. Размеры спор различны, являются хорошим диагностическим признаком. Например, у Mycena cyanorrhiza 6-9 х 3,5-5, а у Mycena megaspora 11.6-17.5 x 7.6-8.4 μm (на двуспоровой базидии).

) Количество спор на базидии. Базидии могут быть 2- или 4-споровыми.

) Наличие и форма хейло- и плевроцистид. Препарат готовится в растворе NH4OH. Хейлоцистиды могут быть булавовидными, веретеновидными, бутылевидными, коралловидными, шаровидными, с гладкой или шиповатой поверхностью, с разнообразными выростами. У некоторых видов хейлоцистиды ярко окрашены. Плевроцистиды присутствуют или отсутствуют, часто напоминают по форме хейлоцистиды.

) Гифы пилеипеллиса (кутикулы шляпки). Препарат готовится в растворе NH4OH. Гифы могут быть гладкими или с выростами.

6) Гифы стипитипеллиса (кутикулы ножки). Препарат готовится в растворе NH4OH. Гифы могут быть гладкими или с выростами. На их поверхности могут присутствовать каулоцистиды.

2.3 Экологические признаки

Представителей рода Mycena относят к нескольким трофическим группам:

Сапротрофы на опаде (folia dejecta) - виды, заселяющие полностью сохранивший структуру растительный опад (прошлогодние листья, хвоинки, мелкие веточки), отдельные компоненты которого лежат свободно и не связаны гифами мицелия: Mycena citrinomarginata, Mycena galopus и др.

Ксилотрофы или сапротрофы на древесине (lignum) - дереворазрушающие грибы, осуществляющие деструкцию целлюлозы и лигнина (Mycena niveipes, Mycena viridimarginata, Mycena haematopus и др).

Герботрофы (herba) - сапротрофы на остатках травянистых растений, поселяющиеся на отмерших частях трав (прошлогодние листья осок, злаков, на вайях папортников и др.) и осуществляющие их деструкцию (Mycena oregonensis, Mycena pterigena и др).

Бриотрофы или сапротрофы на мхах (musci)- экологическая группа грибов, участвующая в разложении отмерших частей зеленых и сфагновых мхов (Mycena megaspora).

Сапротрофы на подстилке (stramentum) - грибы, сукцессионно сменяющие сапротрофов на опаде, ксилотрофов, герботрофов, бриотрофов. Представители данной трофической группы заселяют деструктурированные растительные остатки и выполняют функцию гумификации органических веществ (Mycena filopes, Atheniella flavoalba и др).

Сапротрофы на гумусе (humus) - грибы, мицелий которых расположен в гумусовом горизонте почвы, осуществляет его разложение, минерализацию. Сменяют подстилочных сапротрофов (Atheniella floridula и др.).

3 Обзор исследований рода mycena Вологодской области

Данные о находках рода Mycena в Вологодской области представлены неполно и фрагментарно.

Впервые о находках мицен на территории Вологодской области упоминается в работе А. П. Шенникова (1927). Исследования осуществлялись в мае-октябре 1923 г. в окрестностях г. Вологды. Автор приводит список 27 видов агариковых грибов (наряду с другими макромицетами), отмечая место и дату сбора, краткое описание ассоциации (исследования проводились на стационарных участках), субстрат, частоту встречаемости, обилие, общественность, сроки плодоношения, сопровождая эти данные фенологическими наблюдениями. Коллекцию определял С. И. Ванин. На изученной территории автор отмечает 2 вида исследуемой группы: Mycena filipes и Mycena elegans <#"896301.files/image003.gif">

Рисунок 2 - Соотношение десяти ведущих родов агариковых грибов в микобиоте Вологодской области

Основу списка составляют собственные данные автора работы (гербарий и записи полевых дневников), дополненные материалами других коллекторов (Кутовой Т. Н., Кирилловой О. С., Болтановой М. А., Бакшеевой О. П., Ходаревой Е. С, Воробьёвой Т. В., Попова Е. С.). В список вошли виды, местонахождение которых на исследуемой территории подтверждено хотя бы одним гербарным образцом.

Сокращения, используемые в описании эколого-трофических групп, приведены ниже [Морозова, 2001]:

Сапротрофы:- на опаде (folia dejecta)- на подстилке (stramentum)- на гумусе (humus)- на древесине (lignum)- на ветоши (herba)- на мхах (musci)

Таблица 2 - Список видов рода Mycena s.l. Вологодской области

Сравнивая количество видов Mycena Вологодской области и некоторых регионов европейской части России, можно отметить, что этот показатель часто определяется степенью изученности микобиоты (таблица 3). Высокое видовое разнообразие мицен в Ленинградской (59), Московской (41), Свердловской (44) областях, в Пермском крае (53) объясняется длительными сроками исследований данных территорий.

Кроме того, можно отметить и некоторую географическую закономерность: разнообразие мицен постепенно увеличивается при переходе от тайги (от северной к южной) к хвойно-широколиственным лесам и снижается к лесостепи.

Таблица 3 - Изученность рода Mycena в некоторых регионах европейской части России

Сравнение видового состава Mycena показало наибольшее сходство микобиот Вологодской области и регионов (таблица 4), которые располагаются частично или полностью в пределах таёжной зоны. При переходе к лесостепной зоне сходство в видовом составе уменьшается.

Таблица 4. Значения индекса Шимкевича для сравниваемых территорий

В целом, можно предположить, что видовой состав рода на территории области выявлен примерно на 51 % (если сравнивать с Ленинградской областью, наиболее изученной из соседних регионов). Для выявления более полного списка видов рода Mycena необходимы дополнительные исследования.

На территории Вологодской области могут быть встречены виды, отмеченные на территории соседних регионов (Республика Карелия, Ленинградская, Кировская области): M. rosea, M. aetitis, M. cinerella, M. alcalina и др.

4.2    Анализ трофической специализации видов рода Mycena

Все представители рода являются сапротрофами на различных субстратах (рисунок 10).

Сапротрофы на древесине (Le) составляют 37 %. 8 видов поселяется преимущественно (или исключительно) на хвойной древесине: Mycena laevigata, M. silvae-nigrae, M. stipata, M. viridimarginata, M. strobilicola, M. epipterigia, M. cyanorrhiza, M. aurantiomarginata; 4 - на лиственной: Mycena niveipes, M. haematopus, M. galericulata, M. abramsii.

К группе сапротрофов на гумусе (Hu) относится 1 вид (2 %) - Atheniella adonis.

Относительно высокая доля подстилочных сапротрофов (St) - 37 %. К этой группе относится 17 видов. Большинство видов этой группы достаточно пластичны в трофическом отношении и могут питаться за счет двух и более субстратов: На подстилке и древесине встречаются M. amicta, M. acicula, M. rubromarginata, M. epipterigia; на подстилке и опаде M. aurantiomarginata, M. galopus; на подстилке, опаде и древесине M. citrinomarginata, M. rosella, Roridomyces roridus. Лишь 7 видов (43,8 %) отмечены только на подстилке: Atheniella flavoalba, Mycena filopes, M. pura, M. sanguinolenta, M. vulgaris, M. leptocephala, M. capillaripes.

Сапротрофы на мхах (M) составляют 2 %. К этой группе относится 1 вид - Mycena megaspora.

Группа сапротрофов на опаде (Fd) представлена 7 видами (15%). На хвойном опаде зарегистрировано 4 вида (57,1 %): Mycena aurantiomarginata, M. galopus, M. rosella, Roridomyces roridus; на лиственном - 3 (42,8 %): Mycena citrinomarginata, M. aciculata, M. stylobates. 85,7% представителей этой трофической группы способны использовать разные типы субстрата: Mycena aurantiomarginata, M. citrinomarginata, M. galopus, M. rosella, Roridomyces roridus - помимо опада развиваются на подстилке; M. stylobates - на остатках злаков.

Герботрофы (Не) - сапротрофы на остатках травянистых растений составляют 7 % (3 вида). Большинство видов найдено на остатках злаков - Mycena stylobates; на папоротниках - Mycena pterigena, Mycena oregonensis. Представители группы характерны для открытых местообитаний: лугов (Mycena stylobates), лесных опушек (Mycena pterigena); и лесов, преимущественно травяной группы ассоциаций (Mycena oregonensis).

Рисунок 3 - Процентное соотношение трофических групп

4.3    Анализ распространения видов рода Mycena по типам местообитаний

Таблица 5 - Распространение видов рода Mycena по типам местообитаний

Больше всего видов рода Mycena (таблица 5) зарегистрировано в хвойных лесах: ельниках (28) и сосняках (12), что связано с преобладанием этой формации на исследуемых территориях. В них обнаружено 66,7 % от общего числа видов рода Mycena, в том числе 11 (из 12) специализированных видов. К ним относятся: M. abramsii, M. aciculata, M. aurantiomarginata, M. cyanorrhiza, M. flavescens, A. flavoalba, M. leptocephala, M. oregonesis, M. pterigena, M. megaspora, M. silvae-nigrae. В зеленомошно-кустарничковых и разнотравных ельниках обнаружено 25 видов, в крупнотравных ельниках - 13, в сфагново-кустарничковых ельниках - 6. В сосняках зеленомошно-кустарничковых найдено 11 видов, в сфагново-кустарничковых - 4.

Из мелколиственных лесов ведущее положение занимают березняки, в которых отмечено 9 видов; они найдены в березняках зеленомошно-кустарничковых и разнотравных. В осинниках зарегистрировано 4 вида - M. capillaripes, M. laevigata, M. niveipes, M. rubromarginata; в ольшаниках 2 вида - M. galericulata, M. niveipes, а в ивняке 1 вид - M. pura. Всего в мелколиственных лесах зарегистрировано 27,5 % видов.

На лугах и в канавах обнаружено 5,2 % видов рода Mycena, 1 из которых является специализированным (M. vulgaris).

На олиготрофных болотах зарегистрирована M. megaspora, которая встречается также в заболоченных лесах.

Некоторые виды найдены в разных типах местообитаний: в сосняках и ельниках - M. viridimarginata; в ельниках и березняках - M. acicula, M. citrinomarginata, M. rosella, M. stipata, M. haematopus; в ельниках, сосняках и березняках - M. galopus, Roridomyces roridus; В осинниках, ольшаниках, ельниках - M. niveipes; в березняках, ельниках и на пойменных лугах - M. stylobates; В сосняках, ельниках, березняках, ивняках - M. pura.

4.4 Редкие виды рода Mycena

Десять видов часто или нередко (более, чем в 5 локалитетах) встречаются на территории области (M. viridimarginata, M. pura, M. galopus и др.), остальные формально являются редкими. Десять видов рода Mycena (M. abramsii, M. aciculata, M. filopes, M. flavescens, M. megaspora, M. oregonesis, M. pterigena, M. silvae-nigrae, M. strobilicola, M. vulgaris) представлены одной находкой. Некоторые из этих видов не являются редкими в соседних регионах (M. filopes, M. vulgaris), поэтому их распространение в пределах области требует дальнейшего изучения.

Шесть видов исследуемого рода находятся под охраной в разных регионах России.

Условно выделим две группы:

)        Виды, новые для области (2): M. flavescens и M. strobilicola впервые отмечены на территории Вологодской области.

)        Виды, занесённые в Красную Книгу других регионов России (таблица 6).

Таблица 6 - Виды рода Mycena, занесённые в региональные Красные книги*

Ниже представлена характеристика видов, редко встречающихся в Вологодской области и охраняемых на территории регионов России.

Atheniella adonis. Распространение. В Вологодской области обнаружен в Кирилловском районе в окрестностях посёлка Коварзино и деревни Дресвища. В России встречается преимущественно в таёжной зоне. Также встречается в таёжной зоне Европы и Северной Америки. Описание. Шляпка 5-22 мм в диаметре, коническая, колокольчатая, алая, кораллово-красная или оранжево-розовая, с возрастом бледнеет. Пластинки частые (14-21), выпуклые, приросшие, белые или бледно-розовые. Ножка 14-55 х 0,5-2 мм, белая, цилиндрическая, в основании опушённая белыми волосками. Запах не выражен. Споровый порошок белый. Споры эллипсоидные, 8-11 х 4-7 мкм. Цистиды бутылевидные. Экология. Обитает в хвойных и смешанных лесах на кислых почвах среди травы и мхов. Плодовые тела образует осенью. Лимитирующие факторы не выявлены, локальные местообитания могут исчезнуть от разных, в том числе случайных, причин.cyanorrhiza. Распространение. В Вологодской области найден в Кирилловском районе в национальном парке «Русский Север» и вблизи деревни Дресвища. В России встречается в европейской части, на Среднем Урале, в Западной Сибири, вне России - в Европе. Описание. Шляпка 3-9 мм в диаметре, полукруглая, колокольчатая, с рубчатым краем, светло-серая, серо-коричневая или молочно-кофейная; пластинки редкие (10 - 13), широкие, почти свободные, сероватые с более бледным краем. Ножка 3-30 х 0,3-1, цилиндрическая, часто опушённая, вверху белая, книзу становится молочно-кофейной; основание ножки слегка расширено и окрашено в интенсивный голубой или синий цвет. Запах отсутствует или слабый кислый. Споровый порошок белый. Споры 6-9 х 3,5-5 мкм, эллипсоидальные, амилоидные; цистиды разветвленные. Экология. Вид обитает в хвойных старовозрастных лесах, небольшими скоплениями, на коре, валеже ели и сосны поздним летом и осенью. Лимитирующие факторы не выявлены, локальные местообитания могут исчезнуть от разных, в том числе случайных, причин.oregonensis. Распространение. В Вологодской области обнаружен в Кирилловском районе в окрестностях деревни Коварзино, в Вытегорском районе в ландшафтном заказнике «Атлека». Встречается в европейской части России и на Урале, в Европе и Северной Америке. Описание: Пластинчатый гриб, растущий на остатках травянистых растений. Плодовое тело оранжевого цвета; шляпка диаметром 1-8 мм; колокольчатая, ярко-желтого, оранжевого цвета, часто с сосочком; пластинки дугообразные и нисходящие, в количестве 7-16, бледно-оранжевые с ярко-оранжевым краем; Ножка 6-40 х 0.2-0.7 мм, может быть опушена, оранжевая. Споровый отпечаток белый, размер спор 6.5-8.5 х 3-4.5 мкм; базидиомы 2-споровые; цистиды булавовидные или вздутые, иногда раздвоенные. Экология: обитает на хвойной подстилке, травах и папоротниках в еловых лесах и вблизи водоемов; в Вологодской области найден на травенистых остатках. Плодоносит летом и осенью. Лимитирующие факторы не выявлены, локальные местообитания могут исчезнуть от разных, в том числе случайных, причин.strobilicola. Распространение. В Вологодской области найден в Кирилловском районе вблизи деревни Дресвища. Описание: пластинчатый гриб, растущий из еловых шишек. Шляпка диаметром 10-40 мм, полусферическая, коническая, часто с бугорком, от серо-коричневого каштаново-коричневого оттенка; пластинки вздутые, приросшие, светло-серые, частые (20-30). Ножка 30-70 х 1,5-3 мм, серо-коричневая, цилиндрическая. Гриб имеет запах закиси. Споровый отпечаток белый, споры эллипсоидные, их размер 6-11 х 4-6 мкм, Цистиды веретенообразные. Экология: обитает в хвойных лесах с елью на еловых шишках, иногда погребённых в почве. Лимитирующие факторы не выявлены, локальные местообитания могут исчезнуть от разных, в том числе случайных, причин.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1.      На территории Вологодской области отмечено 33 вида рода Mycena, 2 из которых являются новыми для области (M. flavescens, M. strobilicola).

.        Все представители рода являются сапротрофами на различных субстратах, причём подавляющее большинство встречается на древесине и подстилке (37% на каждый тип местообитания).

.        Большинство видов рода Mycena обитают в хвойных лесах - ельниках и сосняках (48,3 % и 19 % соответственно). К хвойным лесам приурочено и большинство специализированных видов (11 из 12). Из мелколиственных лесов более предпочтительными являются березняки (15,5%).

.        Самыми распространёнными видами рода Mycena в Вологодской области являются M. pura, M. galopus, M. sanguinolenta, M. viridimarginata.

.        Редкими для Вологодской области видами являются M. abramsii, M. filopes, M. flavescens, M. aciculata, M. megaspora, M. oregonesis, M. pterigena, M. silvae-nigrae, M. strobilicola, M. vulgaris.

.        Представители рода Mycena не обладают пищевой ценностью из-за малых размеров, зато являются важным звеном в биологическом круговороте веществ - участвуют в деструкции растительных остатков, принимают участие в гумификации подстилки и минерализации органических веществ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1.      Бондарцев, А. С. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения / А. С. Бондарцев, Р. А. Зингер. - Москва - Ленинград: Изд-во АН СССР, 1950. - 73 с.

.        Бондарцева, М. А. Грибы заповедника «Кивач» (Аннотированный список видов) / М. А. Бондарцева, В. И. Крутов, В. М. Лосицкая и др. - М., 2001. - 90 с.

.        Бурова, Л. Г. Экология грибов макромицетов / Л. Г. Бурова. - М.: Наука, 1986. - 221 с.

.        Вассер, С. П. Агариковые грибы СССР / С. П. Вассер. - Киев: Наук.думка, 1985. - 84 с.

.        Вишневский, М. В. Трихоломовые грибы Москвы и Московской области: систематика, флора, экология / М. В. Вишневский. - Москва: Муравей, 1998. - 160 с.

.        Десятова, О. А. Агарикоидные базидиомицеты Оренбургской области: дис… канд. биол. наук: 03.00.24 / О. А. Десятова. - Москва, 2008. - 160 с.

.        Кириллов, Д. В. Биоценология макромицетов в экосистемах Кировской области: дисс… канд. биол. наук: 03.02.08 /         Д. В. Кириллов. - Петрозаводск, 2011. - 167 с.

.        Кириллова, О. С. Агарикоидные базидиомицеты национального парка «Русский Север» (Вологодская область): дисс… канд. биол. наук: 03.00.24 / О. С. Кириллова. - Москва, 2007. - 179 с.

9.      Кириллова, О. С. Агарикоидные грибы национального парка «Русский Север» (Вологодская область) / О. С. Кириллова // Микология и фитопатология <http://elibrary.ru/contents.asp?issueid=975644>. - 2009. - Т. 43. - № 2 <http://elibrary.ru/contents.asp?issueid=975644&selid=17023604>. - С. 105.

.        Коваленко, А. Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporales s.str, Boletales, Agaricales s. str., Russulales в горных лесах центральной части Северо-Западного Кавказа / А. Е. Коваленко // Микология и фитопатология. - 1980. - Т. 14. - № 4. - С. 300-314.

.        Красная книга Кемеровской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Кемерово, 2000. - 243 с.

.        Красная книга Вологодской области. Том 2. Растения и грибы // Попов, Е. С. Высшие грибы / Е. С. Попов. - Вологда, 2004. - С. 325-348.

.        Красная книга города Москвы / под ред. Г. В. Морозовой, Б. Л. Самойлова. - Москва: ABF, 2001. - 622 с.

.        Красная книга Новосибирской области: Животные, растения и грибы / Редкол.: Марченко Ю. Ю. и др. - 2-е изд., перераб. и доп. - Новосибирск: Арта, 2008. - 527 с.

.        Красная книга природы Ленинградской области. Том 2. Растения и грибы. - Санкт-Петербург: Мир и Семья, 2000. - 672 с.

.        Красная книга природы Санкт-Петербурга / под ред. Г. А. Носкова. - Санкт-Петербург: АНО НПО "Профессионал", 2004. - 416 с.

.        Красная книга Тульской области: растения и грибы: официальное издание /Администрация Тульской области; Департамент Тульской области по экологии и и природным ресурсам; Центр охраны дикой природы; под ред. А. В. Щербакова. - Тула: Гриф и К, 2010. - 393 с.

.        Кутова, Т. Н. Шляпочные грибы Дарвинского заповедника / Т. Н. Кутова // Труды Дарвинского государственного заповедника. - 1957. - Вып. IV. - С. 467-480.

.        Лебедева, Л. А. Определитель шляпочных грибов / Л. А. Лебедева. - Москва - Ленинград: Сельхозгиз, 1949. - 548 с.

.        Малышев, Л. И. Моделирование флористического районирования кластерным анализом элементарных выделов северной Азии и Европы/ Л. И. Малышев // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы / БИН РАН. - Санкт-Петербург, 2000. - С. 20-36.

.        Малышева, В. Ф. Высшие базидиомицеты лесных и луговых экосистем Жигулей / В. Ф. Малышева, Е. Ф. Малышева. - Москва - Санкт-Петербург: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 242 с.

.        Марина, Л. В. Агарикоидные базидиомицеты Висимского заповедника (Средний Урал) / Л. В. Марина. - Санкт-Петербург: ВИЗР, 2006. - 102 с.

.        Микобиота Белорусско-Валдайского поозерья / под ред. А. Е. Коваленко. - Москва - Санкт-Петербург: Товарищество научных изданий КМК, 2012. - 351 с.

.        Морозова, О. В. Агарикоидные базидиомицеты подзоны южной тайги Ленинградской области: дисс… канд. биол. наук: 03.00.24 / О. В. Морозова. - Санкт-Петербург, 2001. - 250 с.

.        Переведенцева, Л. Г. Конспект агарикоидных базидиомицетов Пермского края: монография / Л. Г. Переведенцева. - Пермь: Пермский гос. пед. ун-т, 2008. - 86 с.

.        Светашева, Т. Ю. Агарикоидные базидиомицеты Тульской области: дисс… канд. биол. наук: 03.00.24 / Т. Ю. Светашева. - Москва, 2004. - 215 с.

.        Столярская, М. В. Грибы Нижнесвирского заповедника. Вып. 1. Макромицеты (преимущественно агарикоидные базидиомицеты). / М. В. Столярская, А. Е. Коваленко. - Санкт-Петербург: БИН РАН, 1996. - 60 с.

.        Шенников, А. П. Некоторые данные о флоре напочвенных грибов в различных ассоциациях / А. П. Шенников // Известия Главного Ботанического Сада. - 1927. - Т. XXVI. - Вып. 3. С. 1-4.

29.    Courtecuisse, R. Mushrooms and toadstools of Britain and Europe / R. Courtecuisse, D. Duhem. - London: Harper Collins Publishers, 1995. - 480 p.

.        Funga Nordica: Agaricoid, boletoid and cyphelloid genera / Eds. Knudsen, H. and J. Vesterholt. - Copenhagen: Nordsvamp, 2008. - 965 p.

.        Maas Geesteranus, R. A. Mycenas of the Northern Hemisphere. I. Studies in Mycenas and other papers. - Amsterdam - Oxford - New York - Tokyo, 1992a. - 391 p.

.        Maas Geesteranus, R. A. Mycenas of the Northern Hemisphere. II. Conspectus of the Mycenas of the Northern Hemisphere. - Amsterdam - Oxford - New York- Tokyo, 1992. - 493 p.

.        Preliminary list of Fungi and Myxomycetes of Leningrad region / E. S. Popov, O. V. Morozova, V. M. Kotkova [et al.] - Saint Petersburg: TREEART LLC, 2007. - 56 р.

.        Robich G. Mycena D'Europa. - Trento: Associazione Micologica Bresadola, 2003. - 728 p.

Фондовые материалы

.        Бакшеева, О. П. Разнообразие и эколого-трофическая структура микобиоты агарикоидных базидиомицетов ботанического заказника «Илезский лес»: Выпускная квалификационная работа. Вологда: ВГПУ, 2011. 41 с. Инв. № 28-11. [Временный архив кафедры ботаники]

.        Болтанова, М. А. Агариковые базидиомицеты лесов Вологодской области и их анализ: Выпускная квалификационная работа. Вологда: ВГПУ, 2008. 36 с. Инв. № 1-08. [Временный архив кафедры ботаники]

.        Воробьёва, Т. В. Особенности эколого-трофической структуры биоты агариковых грибов парка ВРЗ. Дипломная работа. Вологда: ВГПУ, 2010. 41 с. № 20-10. [Временный архив кафедры ботаники]

.        Голубева, Т. Г. Макромицеты центральной части Вологодской области. Выпускная квалификационная работа. Вологда: ВГПУ, 2002. 58 с. Инв. № 03-02. [Временный архив кафедры ботаники]

.        Ходарева, Е. С. Агарикоидные базидиомицеты памятника природы «Михальцевская роща»: Выпускная квалификационная работа. Вологда: ВГПУ, 2011. 31 с. Инв. № 16-11. [Временный архив кафедры ботаники]