Сезонная динамика численности и возрастно-половой структуры природной популяции Epishura baikalensis Sars
Сезонная динамика численности и возрастно-половой структуры природной популяции Epishura baikalensis Sars
Русановская О.О., Ермаков Е.Л., Левина Н.А.
Байкальская эпишура является эндемичным доминантным зоопланктонным видом в экосистеме толщи вод Байкала. Продукционная динамика популяций этого вида определяет трофические взаимоотношения в пелагиали озера. Одним из важнейших показателей, отражающих продукцию, является численность популяций. В настоящее время детально изучено влияние на численность популяций эпишуры макроусловий среды, прежде всего условий питания (Изместьева и др., 2004) и температуры воды (Пислегина, 2004), а также пространственного распределения (Дж. Джанг и др., 2004) и антропогенного воздействия (Изместьева, 1998). Особенности саморегуляции численности, том числе - обусловленные динамикой возрастно-половой структуры освещены крайне слабо.
Цель нашей работы заключалась в анализе взаимосвязи сезонной динамики возрастно-половой структуры и численности популяции. В рамках поставленной цели мы постарались решить следующие задачи: имеется ли достоверная сезонная динамика возрастно-половой структуры популяции и численности; наблюдается ли взаимосвязь между общей численностью и соотношением особей различных возрастных стадий и полов. Кроме того, мы постарались осветить вопрос взаимосвязи сезонной динамики численности и размеров тела взрослых рачков.
Материалом настоящей работы послужили данные обработки сезонных зоопланктонных проб, взятых в районе пос. Большие Коты (Южный Байкал) в 2001-2004 гг.
Хотя сезонная динамика численности эпишуры различных возрастных стадий отмечена уже давно, статистически корректная оценка этого популяционного показателя не проводилась. С этой целью мы использовали дисперсионный анализ (двухфакторная схема с взаимодействием), в котором фактор "сезон" оценивал сезонную дисперсию общей численности, фактор "стадия - достоверность различий в соотношении особей науплиальных и копеподитных стадий и взаимодействие, отражающее достоверность изменения количественного соотношения особей науплиальных и копеподитных стадий по сезонам. По всем четырём годам наблюдалось статистически значимое изменение соотношения численности науплиальных и копеподитных стадий рачка. Затем оценивали достоверность сезонной динамики соотношения взрослых самок и самцов. Этот вопрос в популяционной биологии эпишуры практически не изучен (Кожова, 1996). Использовали критерий хи-квадрат, который также показал статистически достоверные изменения половой структуры.
Для установления взаимосвязи между динамикой возрастно-половой структуры и численностью использовали дисперсионный анализ, с помощью которого была проведена редукция выборки за все 4 года. Оказалось, что все сезонные пробы по соотношению численности науплиусов и копеподитов группируются в три класса, соответствующие трём фазам популяционного цикла эпишуры и биологическим сезонам: рост популяции (зима-весна), пик численности (лето) и депрессия (осень-зима). По выделенным таким образом классам оценивали соотношение самцов/самок и численность взрослых особей. Результаты сведены в таблицу 1.
Итак, как видно из таблицы, каждая фаза популяционного цикла характеризуется специфической возрастно-половой структурой, существенными различиями в общей численности неполовозрелых и взрослых рачков. Так, фаза роста характеризуется невысокой численностью неполовозрелых особей, доминированием науплиусов (примерно 90 %). В фазе пика численность неполовозрелых рачков максимальна, соотношение науплиусов и копеподитов близко 1:
. В течение этой фазы происходит второй, летний период размножение эпишуры. Однако уже включаются механизмы, препятствующие дальнейшему росту численности популяции, поэтому интенсивность репродукции эпишуры в летние месяцы, как правило, уступает таковой в зимне-весенний период. Наконец, третья фаза - депрессия так же, как и фаза роста, характеризуется невысокой численностью, однако в популяции доминируют особи копеподитных стадий (60-70 %). В течение этой фазы эпишура зимует, поэтому размножение её прекращается. Сезонная динамика половой структуры характеризуется последовательным возрастанием доли самок по мере прохождения популяцией последовательных фаз: роста, пика и депрессии, а доля самцов при этом снижается. Так, во время активного размножения популяции соотношение полов примерно соответствует 1: 1, в период пика численности самок значительно больше, а при депрессии самки составляют от 2/3 до ¾ от общего количества взрослых особей. Важно также отметить, что численность науплиусов последовательно убывает по мере прохождения популяцией фаз роста, пика и депрессии, т.е. изменяется в той же последовательности, что численность взрослых особей.
Таблица 1. Сезонная динамика возрастно-половой структуры и численности южнобайкальской природной популяции эпишуры за 2001-2004 гг.
ГодФаза популяционного циклаНеполовозрелые особиВзрослые особиСоотношение, в %Всего, в тыс. экз. /м-2Соотношение, в %Всего, в тыс. экз. /м-2науплиусовкопеподитовсамцовсамок2001Рост96.11 ±0.593.89 ±0.59354.90 ±39.6947.36 ±7.2952.64 ±7.2925.50 ±4.34Пик 58.76 ±6.8341.24 ±6.831051.85 ±266.6334.02 ±10.9765.98 ±10.9713.59 ±3.86Депрессия38.43 ±6.2561.57 ±6.25341.29 ±88.0530.18 ±7.5069.82 ±7.5010.95 ±4.212002Рост93.16 ±1.696.84 ±1.69673.09 ±104.75---Пик 69.17 ±7.5130.83 ±7.511135.19 ±199.01---Депрессия32.42 ±7.4867.58 ±7.48219.38 ±30.97---2003Рост88.54 ±2.6111.46 ±2.61108.97 ±23.5748.66 ±2.8951.34 ±2.8920.77 ±5.65Пик 45.52 ±12.3654.48 ±12.36899.47 ±233.6139.92 ±14.3660.08 ±14.369.45 ±2.83Депрессия38.77 ±5.2661.23 ±5.26275.77 ±40.8823.93 ±5.3176.07 ±5.319.42 ±2.172004Рост79.85 ±3.2220.15 ±3.22282.57 ±46.1644.66 ±2.2155.34± 2.2138.15 ±11.60Пик 60.01±4.4339.99 ±4.43713.48 ±134.7739.12 ±6.3360.88± 6.3322.43 ±12.58Депрессия21,52±3,0578.48 ±3.05347.28±85.8836.34 ±6.0363.66± 6.039.35 ±1.44
Таким образом, в период интенсивного размножения эпишуры в популяции: во-первых, наблюдается максимальное количество взрослых и, во-вторых, соотношение полов близко к нормальному. Снижение численности взрослых особей в большей степени отражается на самцах и, по-видимому, приводит к снижению количества науплиусов. Для проверки этого предположения мы оценили коэффициент корреляции Пирсона между процентом науплиальных стадий и численностью взрослых особей разного пола. Оказалось, что эта зависимость между науплиусами и в самцами достоверно положительна во всех случаях: 0.46, 0.35 и 0.44 в 2001, 2003 и 2003 соответственно. Между науплиусами и самками этот показатель оказался достоверным лишь в 2004 г. (0.43). Эти результаты говорят о том, что самцы эпишуры характеризуются меньшей выживаемостью, чем самки, поэтому именно их численность является регулирующим фактором. Самки, вследствие большей выживаемости характеризуются более стабильной численностью и в отмеченные годы их всегда больше самцов. В литературе отмечены случаи, когда самцов эпишуры больше самок, однако эти наблюдения относятся к антропогенной зоне (Кожова, 1996). Низкая выживаемость самцов, по сравнению с самками - факт широко известный у видов с большой продолжительностью жизни (Пианка, 1981). Эпишура среди организмов с мелкими размерами обладает очень большой продолжительность жизни - до года и более (Афанасьева, 1977), тогда как у большинства мелких членистоногих этот показатель не превышает 1-2 месяцев.
Низкая конкурентоспособность самцов заставляет ставить вопрос о механизмах этого явления. По мнению ряда авторов (Пианка, 1981) важным фактором, обеспечивающим конкурентоспособность, является большие размеры тела. У эпишуры, как известно, максимальными размерами всегда обладают самки, что обеспечивает им и высокую конкурентоспособность и выживаемость по сравнению с самцами. Самцы же, вероятно, вступают в конкуренцию с особями 5-й копеподитной стадии, если их размеры сопоставимы. Для проверки этого предположения мы провели измерения длины головогруди самцов и самок взрослых, а также особей 5-й и 4-й копеподитных стадий, соответствующих каждому полу и 3-й стадии. Размеры приведены далее в единицах шкалы окуляр-микрометра. Оказалось, что достоверные различия между взрослыми самцами (3.22±0.067) и самками 5-й копеподитной стадии (3.29±0.065), самцами 5-й (2.74±0.078) и самками 4-й (2.83±0.039) копеподитными стадиями отсутствовали. Взрослые самки (3.42±0.069) были достоверно больше, а рачки 3-й копеподитной стадии (2.23±0.024) меньше всех остальных групп соответственно. Эти результаты не противоречат литературным данным (Афанасьева, 1977) и подтверждают, что формирование половой структуры популяции, возможно, регулируется конкурентными отношениями самок старших копеподитных стадий и взрослых самцов. При этом взрослые самки оказываются в более предпочтительных, по сравнению с взрослыми самцами условиях. С другой стороны, половая структура оказывает регулирующее воздействие на возрастную структуру, поскольку, как указывалось выше, для интенсивного размножения необходимо соотношение полов нормальное, или близкое к нему. Таким образом, большое количество особей копеподитных стадий тормозит интенсивность размножения и последующий рост численности науплиусов, приводя популяцию к депрессии. Низкое количество рачков копеподитных стадий ослабляет конкурентный пресс на взрослых и приводит к бурному размножению, появлению большого количества науплиусов и последующему росту популяции. Внутривидовая конкуренция в популяциях эпишуры может осложняться сезонной динамикой пищевых предпочтений различных возрастных стадий и полов в течение сезонной смены условий жизни. Как известно, количество и видовая структура байкальского фитопланктона обнаруживает существенную сезонную динамику.
Работа выполнена при финансовой поддержке Аналитической ведомственной целевой программы "Развитие научного потенциала высшей школы (2009-2010 гг.)", проект № 2.1.1/1359.
байкальская эпишура популяция численность
Литература
1. Афанасьева Э.Л. Биология байкальской эпишуры. Новосибирск: Наука. 1977.144 с.
. Дж. Джанг и др. Суточные вертикальные миграции байкальского зоопланктона и их связь с размерами зоопнактонтов // Мат-лы 1-го междунар. симп. "Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран. Новосибирск. 2004. С.131-140.
. Изместьева Л.Р. Зоопланктон пелагиали Южного Байкала в районе антропогенного воздействия // Мат-лы конф. "Проблемы экологии, чтения памяти проф.М. М. Кожова. Новосибирск. 1998. С.58-60.
. Изместьева Л.Р., Пешкова Е.В., Павлов Б.К. Роль эпишуры (Epishura baikalensis Sars) в круговороте фосфора в озере Байкал // Мат-лы 1-го междунар. симп. "Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран. Новосибирск. 2004. С.128-130
. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир. 1981.399 с.
. Пислегина Е.В. Сезонная динамика доминирующих видов зоопланктона озера Байкал 1982-2002 гг. (по данным ГИС НИИ биологии) // Мат-лы междунар. науч.-техн. конф. "Наука и образование" Мурманск. 2004. С.218-241.