Сбор, выделение и идентификация половых феромонов насекомых

Сбор, выделение и идентификация половых феромонов насекомых

Сбор, выделение и идентификация половых феромонов насекомых

Введение

В мировой практике применяется около 200 видов феромонов насекомых на хлопчатнике, рисе, плодовых, овощных культурах, в лесах, на предприятиях по переработке и хранению сельхозпродуктов, в музеях, на меховых фабриках, в быту. Феромоны используются для карантинного фитосанитарного надзора, прогноза появления и наблюдений за развитием вредителей, а также для борьбы с вредителями. Как высокоэкологичные вещества, аналоги природных соединений - феромоны не оказывают отрицательного влияния на качество сельхозпродукции и окружающую среду. Ежегодно в США и Канаде для мониторинга, массового отлова и дезориентации насекомых используются феромоны на сумму около 35 млн долларов, а в мире - на сумму около 80 млн долларов. Ежегодное неуклонное увеличение спроса на феромонные композиции составляет более 10%.

Феромоны - это биологически активные вещества, выделяемые насекомыми для привлечения особей своего вида. В феромонных ловушках в качестве приманки для насекомых-вредителей используются синтезированные в лаборатории феромоны.У многих насекомых феромоны играют важную роль в коммуникации, например, сближая самцов и самок в период размножения, или управляя поведением и физиологическими процессами у общественных видов насекомых. По химическому составу феромоны насекомых относятся к разным классам органических соединений, таких как спирты, альдегиды, эфиры, гетероциклические соединения, терпеноиды, стероиды и другие. Как правило, феромон насекомого состоит из смеси веществ: в его состав может входить более 10 компонентов. Молекулы феромонов высоколетучи, быстро разлагаются под действием кислорода воздуха, влаги и света. Биологическое назначение феромонов насекомых неодинаково. Их разделяют на половые (способствующие сближению особей противоположных полов в период размножения), агрегационные (обеспечивающие сосредоточение особей обоих полов), следовые, территориальные, феромоны тревоги и другие. Для сельского хозяйства представляет интерес половой феромон самок насекомых, который привлекает самцов соответствующего вида для продолжения рода. Для борьбы с насекомыми-вредителями в этом направлении применяются феромонные ловушки разной конструкции. При помещении капсулы, пропитанной синтезированным половым феромоном в ловушку с клейким дном, она начинает привлекать самцов бабочек соответствующего вида. Самцы летят на феромон, влетают в ловушку и прилипают к клею.

Типы ловушек. Для мониторинга используют феромонные ловушки, которые можно разделить на два основных типа. Первый тип - феромонные клеевые ловушки, состоящие из 3 основных элементов: корпуса (изготовленного из ламинированного картона или пластика), клеевого вкладыша, покрытого невысыхающим клеем, на который отлавливаются приманиваемые насекомые, и диспенсера, из которого происходит испарение феромона. Клеевые вкладыши заменяют по мере их засорения или подсыхания клея. Резиновые феромонные диспенсеры заменяют через каждые 5-6 недель, а фольгапленовые, содержащие феромон и растворитель, могут сохранять эффективность до 3 месяцев. Обычно диспенсер содержит 0,5-2,0 мг синтетического феромона. Ловушки с феромоном применяются в складских помещениях как для мониторинга вредителя (из расчета 3-4 шт. на 1000 м ), так и для борьбы методом массового отлова. При использования феромонных ловушек для массового отлова вредителей, количество ловушек необходимо увеличить в 3 раза. Ловушки проверяются ежедневно. Ловушка прозрачная, поэтому обнаружить приклеевшихся на вкладыше бабочек не составит труда. Клеевой вкладыш меняется по мере необходимости, в зависимости от численности насекомых. Нераскрытый диспенсер хранится в холодильнике (или прохладном месте от +5 до +15°С) в течение 2-х лет. Ловушки второго типа - бесклеевые - также состоят из корпуса и диспенсера, но не имеют клеевого вкладыша; для отлова насекомых в них используются различного устройства резервуары (приемники), из которых насекомые не способны выбраться. При помощи этих ловушек можно отлавливать живых насекомых; они могут комплектоваться и инсектицидными вкладышами для умерщвления вредителей. Феромоны не ядовиты. Капсулы феромонов содержат пахучие вещества в ничтожно малом количестве (1-3мг). Феромоны (летучие вещества) разрушаются под действием солнечного света, влаги и температуры. Поэтому они не накапливаются на обработанной территории и не загрязняют ее. Феромон насекомого-вредителя не привлекает в ловушку насекомых полезных видов, так как разные виды насекомых имеют разные феромоны. Феромонные материалы позволяют управлять насекомыми, не затрагивая других организмов. Необходимость уменьшения загрязнения окружающей среды пестицидами стимулировала поиск средств, позволяющих сокращать количество химических обработок и заменять их более безопасными для человека и полезных животных и селективными методами борьбы, одним из которых является использование феромонов насекомых. С 1980-х годов изучение феромонов продолжалось во всем мире ускоренными темпами. К 1986 году они были известны примерно для 1000 видов только чешуекрылых (Arn et al., 1986, Скиркявичус, 1988); в 2005 году - для 7000 видов насекомых, в большинстве своем для чешуекрылых (El-Sayed, 2003-2005). В ряде монографий обобщены материалы по этолого-биологическому и химико-технологическому обоснованию применения феромонов в экологии и сельском хозяйстве (Shorey, McKelvey, eds., 1977; Ritter, ed., 1979; Birch, Haynes, 1982; Aoki et al., eds., 1984; Bell, Carde, eds., 1984; Скиркявичус, 1986; Carde, Bell, eds., 1995; Чернш, 2004; др.), что дало основание говорить о самостоятельности существования и развития с конца 1950-х годов химической экологии насекомых - науки о феромонах, изучающей биохимические основы регулирования взаимоотношений особей и видов (Шумаков, 1986). Биохимия и молекулярная биология феромонов насекомых до настоящего времени остаются фундаментальным направлением химической экологии (Pickett, 1998; Van der Pers, Minks, 1998; Rojas, Wyatt, 1999; Valeur et al., 2000; Blomquist, Vogt, 2003).

Вместе с тем, пути практического использования феромонов совок и ряда других чешуекрылых, среди которых имеются опасные вредители сельскохозяйственных культур, были разработаны недостаточно, особенно в бывшем СССР, что не соответствовало более или менее хорошим знаниям об их биологии и экологии. К началу нашей работы были проведены предварительные исследования по синтезу и первичным испытаниям некоторых аттрактантов хлопковой, озимой, капустной и ряда других совок, по наблюдению за динамикой лета самцов с использованием девственных самок в ловушках. Сведения о половых феромонах этих видов были немногочисленны и противоречивы, для некоторых первостепенных вредителей, обитающих в России, Казахстане и других странах СНГ, например, для серой зерновой совки Apamea anceps, такая информация отсутствовала. Недостаточно были разработаны или отсутствовали методики полевых испытаний и применения феромонов.

С начала 1980-х годов одновременно в ряде научных учреждений Российской Федерации (ВИЗР, ВНИИХСЗР, ВНИИЗР и др.), Молдавии (ВНИИБМЗР), Узбекистана (САНИИЗР), а также за рубежом, началась разработка практических приемов применения половых аттрактантов чешуекрылых в защите с/х культур, что было связано с наработкой крупных опытных партий препаративных форм аттрактантов хлопковой, озимой и капустной совок, яблонной и других плодожорок в Тартуском университете, ВНИИБМЗР (Кишинев) и ВНИИХСЗР (Щелково). Однако широкомасштабные испытания феромонов, охватившие десятки тысяч гектаров сельскохозяйственных угодий во всех зонах земледелия, проводились, как правило, без серьезного теоретического обоснования. Зачастую публикация практических рекомендаций опережала завершение фундаментальных исследований. Работы прикладного характера были насыщены противоречиями. Как оказалось, приемы, разработанные для листоверток, молей, шелкопрядов и других вредителей, не могли быть непосредственно применены для мониторинга и снижения численности совок с помощью феромонов. К ряду ошибок привело игнорирование некоторыми исследователями фазы многолетней динамики численности вредителей.

Среди множества нерешенных вопросов особенно выделялись следующие: хемотаксономические закономерности системы коммуникации чешуекрылых насекомых, оптимизация состава половых аттрактантов основных вредных видов; изучение корреляции между результатами феромонных и других методов учета вредителей; конкретизация для вредных чешуекрылых общих подходов к применению феромонов в защите растений от вредных насекомых; адаптация регламентов применения феромонов к существующим системам защиты сельскохозяйственных культур.

Разработка путей практического использования феромонов чешуекрылых имеет большое значение, так как а) на большинстве сельскохозяйственных культур (хлопчатник, зерновые, овощные, плодовые и др.) совки, листовертки и другие чешуекрылые остаются первостепенными вредителями, с которыми из года в год на огромных площадях ведется борьба; б) при массовым внедрении в производство феромонов можно значительно сократить объемы химической защиты растений, что приведет как к экономии материальных затрат на выращивание урожая, так и к снижению пестицидного пресса на окружающую среду.

В целях повышения эффективности СПА в качестве средств мониторинга вредных чешуекрылых плодовых культур и разработки их новых препаративных форм в мире проводятся интенсивные исследования по более полной идентификации компонентов феромонов чешуекрылых и синтезу их аналогов (Arn et al., 1997-2003; Lib-likas, 2004). К сожалению, в России в последнее десятилетие научные исследования и практические разработки в этой области ограничены. В связи с этим, ассортимент препаративных форм СПА невелик, а ряд из них не обладает достаточной степенью специфичности и продолжительностью срока действия (требуют неоднократной замены диспенсера с препаратом в течение сезона) для получения объективных результатов. Это препятствует совершенствованию метода феромонного мониторинга численности вредных чешуекрылых в агроценозах и его более широкому применению. Такие исследования актуальны и современны (Лебедева и др., 2005; Петько и др., 2005; Пятнова, 2005).

2. Виды карантинных вредителей приоритетного значения для территории РФ

2.1 Кукурузный жук Diabrotica virgifera virgifera Le Conte

Рисунок 1 Кукурузный жук Diabrotica virgifera virgifera Le Conte

Западный кукурузный жук Diabrotica virgifera virgifera (ЗКЖ)отсутствует на территории Российской Федерации и является одним из наиболее опасных вредителей кукурузы. Основной вред растениям наносят личинки, питающиеся корнями. По корням личинки достигают стебля. Растения полегают, если корневая система уничтожена на 50% при сильном ветре и шторме. Поврежденность корней ведет к понижению фотосинтеза в листьях, а в дальнейшем - к уменьшению роста растения. В случае высокой численности жуков (около 80 на растение) возможна «стрижка» кукурузных столбиков, что уменьшает выход зерна. Для семенного зерна порог вредоносности составляет 3-6 имаго/початок, для коммерческого - 9 имаго/початок. В настоящее время ЗКЖ обнаружен в 18 странах Европы. За последние пять лет жук появился на Украине, в Швейцарии, Австрии, Франции, Чехии и Польше. Средняя скорость его распространения составляет 40 км в год, фактически значительно варьируя в зависимости от погодных условий, наличия кормового растения, рельефа местности, защитных мероприятий, направления ветра и других причин: в отдельные годы скорость распространения может изменяться от 0 до 88 км/год. В США кукурузные жуки являются серьезными вредителями. Общие потери от них составляют 1 млрд долларов. Потенциальные потери от ЗКЖ в Германии, в случае его заноса, составят около 25 млн долларов. В Великобритании при относительно небольшой зоне потенциальной вредоносности возможные потери оцениваются в 1,9-2,3 млн фунтов стерлингов. В США полная потеря урожая от ЗКЖ происходит на 13-18% всей площади, засеянной кукурузой. В РФ вредоносность ЗКЖ будет проявляться на 15% площади, которая8 сосредоточена в Северо-Кавказском регионе, т.е. на 605 тыс. га, где созревает 1023 тыс. тонн зерна кукурузы. За последние годы в РФ, согласно среднестатистическим данным, сбор зерна кукурузы составляет 1400 тыс. тонн, в том числе по Южному и Северо- Кавказскому федеральным округам 1023 тыс. тонн. Эта зона является благоприятной для заноса и обоснования ЗКЖ. Максимальная вредоносность жука может проявиться в регионах: Республике Адыгея, Дагестан, Ингушетия, Кабардино-Балкария, Северная Осетия - Алания, в Краснодарском и Ставропольском краях, Астраханской, Волгоградской и Ростовской областях. Краснодарский и Ставропольский края, Ростовская область и Кабардино-Балкарская Республика собирают основной урожай в объеме 839,4 тыс. тонн, что составляет 82% от всего урожая кукурузы в округе. Занос жука может происходить по воздуху, воде и суше. В случае заноса и обоснования ЗКЖ на территории РФ потери в зоне вредоносности при отсутствии защитных мероприятий составят около 5,0 млрд руб. Миграция западного кукурузного жука происходит в результате собственного активного полета, активно-пассивного полета (с ветром), с помощью наземного и воздушного транспорта. Активный полет носит в основном направленный характер, в поисках кормового растения, полового партнера, места откладки яиц. Установлено, что от центра выпуска ЗКЖ летит на расстояние 1500 м. Жук обладает хорошими летными свойствами и может при активно- пассивном полете с потоками воздуха переноситься на расстояние от 40 до 300 км. ЗКЖ распространяется с помощью транспортных средств. Посредством воздушного транспорта он преодолел межконтинентальное пространство и проник в Европу. С места его заноса вредитель стал распространяться по всем направлениям. Для предотвращения обоснования ЗКЖ на территории РФ, своевременного выявления и ликвидации очагов при непреднамеренном его заносе наиболее надежным средством установления фитосанитарного состояния в настоящее время являются феромонные ловушки. Наработка действующих веществ феромона ЗКЖ организована в ФГБУ «ВНИИКР». В соответствии с расчетами для контроля фитосанитарного состояния территорий по ЗКЖ в зоне высокого фитосанитарного риска требуется ежегодно 5838 ловушек.

Рисунок 2 Ловушка типа «Дельта» для отлова восточной, персиковой плодожорок, картофельной и томатной молей, средиземноморской и яблонной мух, азиатской и египетской совок, непарного и сибирского шелкопрядов

Ловушки развешиваются в период выбрасывания метелок растениями кукурузы на высоте 1,5-1,8 м от уровня почвы, из расчета 1 ловушка на 10 га территории при температуре не ниже 15 градусов в местах наиболее вероятного появления вредителя: в 3-километровой зоне, вокруг аэропортов, морских портов, грузовых и железнодорожных станций, пунктов ввоза и хранения подкарантинной продукции, на полях кукурузы вдоль магистральных дорог. На полях кукурузы ловушки вывешиваются по периметру участка на растениях в 6-10 м от края поля. Вдоль транспортных магистралей - путей перевозок товаров из зон распространения вредителя ловушки размещают на расстоянии 200-500 м друг от друга в зависимости от длины участка прилегающего к трассе. Продолжительность обследования 30-40 дней. Выборки из ловушек (насекомые на листах фильтровальной бумаги), клеевые вкладыши (в фильтровальной бумаге по отдельности) в установленном порядке отправляются для экспертизы в лабораторию. При отсутствии возможности проведения экспертизы на месте все выборки из ловушек с номером ловушек направляются обычной почтой.

.2 Средиземноморская плодовая муха Ceratitis capitata Wied

Рисунок 3 Средиземноморская плодовая муха Ceratitis capitata Wied.

С 1817 г. средиземноморская плодовая муха (СПМ) известна как опасный вредитель цитрусовых и экзотических тропических культур. По данным экспертов ЕОКЗР, в настоящее время этот вид рассматривается как вредитель субтропических культур, у которого отмечена тенденция к интенсивному расширению ареала вредоносности в зону умеренного климата. С учетом всех случаев, где СПМ была обнаружена в природных условиях, этот вредитель проявлял себя в 90 странах мира (данные 1997 г.). В связи с завозом цитрусовой и плодовой продукции из стран распространения вредитель обнаруживался в этой продукции с 1937 по 1959 год 437 раз, в основном в апельсинах. Ежегодно вредитель выявлялся в 35-40 случаях на 1 тыс. тонн повреждаемой им продукции. На территории Российской Федерации СПМ была обнаружена в природных условиях в 1994 году в г. Краснодаре (очаг ликвидирован) и в г. Новороссийске (1994-2005 гг.), г. Анапе (2004 г.) на ограниченной территории. В зоне ее исторического обитания в экваториальной Африке, а также на Гавайских островах муха повреждает около 80 видов растений, в том числе: апельсины, мандарины, цитроны, померанцы, лаймы, кумкват, манго, гуаву, бананы, кофе, плоды опунции; в субтропической зоне повреждает также: персики, абрикосы, сливу, алычу, айву, яблоню, шелковицу, виноград, инжир, гранаты, грушу, вишню, ежевику, землянику. При высокой численности СПМ в тропической зоне зарегистрированы случаи повреждения томатов, огурцов, тыкв, дынь, баклажанов, перцев. Многоядность данного вида, его способность адаптироваться в новых условиях к различным растениям, используемым в качестве пищи, позволяет характеризовать СПМ как наиболее опасного вредителя сельского хозяйства. К потенциальным растениям-хозяевам СПМ на территории России могут быть отнесены: груша, персик, абрикос, нектарин, алыча, вишня, слива, 11 яблоня, айва, инжир. В качестве переходных культур ею могут повреждаться клубника, шелковица, черешня, мирабель, виноград. Случаев переноса СПМ с продукцией в фазе имаго не зарегистрировано и вряд ли они возможны, поскольку современные способы сортировки, обработки, упаковки и перевозки (в основном с охлаждением) исключают эту вероятность. Однако попадание имаго вредителя в транспортные средства (самолеты, железнодорожные вагоны) в местах его массового размножения вполне вероятно. По этой причине в некоторых странах предусмотрены меры, исключающие завоз вредителя пассажирскими транспортными средствами - такие, как обработка салонов аэрозолями инсектицидов, устройство сетчатых фрамуг в оконных проемах и иллюминаторах. Для снижения риска завоза СПМ из зон ее распространения широко практикуется направление специалистов-экспертов в страны-экспортеры, что позволяет дать оценку фитосанитарного состояния продукции на месте и в конечном счете упредить интродукцию вредителя. Кроме того, одним из наиболее возможных путей проникновения СПМ в свободные от нее регионы может быть зараженная продукция цитрусовых и плодовых культур из стран-реэкспортеров, не являющихся ее производителями. СПМ, имея широкий спектр повреждаемых растений в культурных и диких ценозах, высокую плодовитость и приспособляемость к неспецифическим для нее растениям, а также потенциальную способность к формированию холодостойких популяций, является опасным видом, отсутствующим на территории Российской Федерации. При заносе СПМ на территорию РФ прямые потери урожая плодов (семечковые, косточковые) и ягод составят от 53 (наиболее «мягкая» ситуация) до 335 млн руб./год («пессимистический» сценарий). Интродукция этого вида может вызвать существенные затраты на борьбу и искоренение. В настоящее время СПМ12 сохраняет свой карантинный статус как отсутствующий вид на территории России. Для предотвращения обоснования СПМ на территории РФ, своевременного выявления и ликвидации очагов при непреднамеренном ее заносе наиболее надежным средством установления фитосанитарного состояния в настоящее время являются феромонные ловушки.

Рисунок 4. Плоды, поврежденные средиземноморской плодовой мухой.

Наработка действующих веществ феромона СПМ организована в ФГБУ «ВНИИКР». В соответствии с расчетами для контроля фитосанитарного состояния территорий по СПМ в зоне высокого фитосанитарного риска требуется ежегодно 5260 ловушек. Ловушки развешивают в период начала созревания ранних сортов косточковых деревьев (абрикос, персик, слива, черешня, вишня) на высоте 2 м с южной стороны из расчета 1 ловушка на 1 га или на 20 приусадебных участков. Продолжительность обследования 30 суток. Учет и выборку насекомых следует проводить не реже одного раза в неделю. Выборки из ловушек (насекомые на листах фильтровальной бумаги), клеевые вкладыши (в фильтровальной бумаге по отдельности) в установленном порядке отправляются для экспертизы в лабораторию. При отсутствии возможности проведения экспертизы на месте все выборки из ловушек с номером ловушек направляются обычной почтой.

.3 Персиковая плодожорка Carposina niponensis Walsingham

Рисунок 5. Персиковая плодожорка Carposina niponensis Walsingham

На территории Российской Федерации персиковая плодожорка - карантинный вид ограниченного распространения. Регион, заселенный 13 персиковой плодожоркой, включает Приморский и Хабаровский края, Амурскую область, Еврейскую автономную область. Гусеницы персиковой плодожорки питаются плодами культурных и диких растений: яблони, груши, айвы, персика, нектарина, сливы, вишни, боярышника, рябины, кизильника, китайского финика.

Большинство перечисленных растений-хозяев широко культивируются в плодоводческих хозяйствах и на приусадебных участках России, а также произрастают в различных сообществах: лесах, лесных полосах, в городских парках, скверах, на улицах и вдоль дорог в виде озеленительных насаждений. Анализ литературных публикаций и результатов научных исследований, выполненных в ФГБУ «ВНИИКР», позволяет сделать вывод о том, что границы потенциального ареала данного вида практически совпадают на территории РФ с границами ареала выращивания плодовых, таких, как яблоня, груша, слива (культурные и дикие виды). Ареал персиковой плодожорки захватывает пояса от типичного субтропического до типичного континентального. Вредитель в Приморье развивается за сезон в 1-1,5 генерациях в пределах суммы температур выше (15 С) от 1100 до 1800 С. Для северо-востока Китая, где вредитель имеет 2 полных генерации, сумма температур выше 15 оС составляет 2400-3300 оС, а продолжительность безморозного периода - более 120 суток, т.е. около 4 месяцев. В зону двух генераций персиковой плодожорки входят Курская, Белгородская, Воронежская, Саратовская, Волгоградская, Ростовская и Астраханская области, Краснодарский и Ставропольский края, Республика Кабардино- Балкария, Республика Северная Осетия - Алания, Чеченская Республика, Республика Ингушетия с оптимальной продолжительностью фотопериода и безморозного периода во время вегетации повреждаемых вредителем культур. Сдерживающим фактором для персиковой плодожорки может быть обеспеченность кормовыми растениями, в частности, в зоне Сибирского 14 федерального округа, где вредитель может развиваться и вредить в плодовых насаждениях, в основном приусадебного садоводства. На территории Российской Федерации потенциальный ареал персиковой плодожорки охватывает всю европейскую зону плодоводства, юг Урала и Сибири. В зоне потенциального ареала в сельскохозяйственных организациях различных типов в дачном и приусадебном хозяйстве сосредоточено более 1 млн га плодовых насаждений, повреждаемых вредителем. По нашим расчетам, только на проведение защитных обработок химическими средствами защиты растений по схеме одна обработка против одной генерации потребуется около 600 млн руб. (1 000 000 га × 600 руб./га - стоимость одной химической обработки в среднем). Следует при этом принять к сведению, что в ЦЧО персиковая плодожорка может давать 1,5 генерации, а на территории Северного Кавказа 2 генерации. Учитывая данный прогноз, можно считать, что прямые затраты на борьбу с персиковой плодожоркой могут быть еще более значительными. Персиковая плодожорка в поисках кормовых растений и в период спаривания способна совершать полеты из мест резервации (места зимовки, складские помещения и т.п.) на расстояние 150, максимум 250 м, что исключает возможность самостоятельного интенсивного ее распространения. Основным источником распространения персиковой плодожорки являются заселенные ею плоды, перевозимые на большие расстояния.

Гусеницы вредителя могут длительное время выживать в хранящихся плодах, особенно поздних сортов семечковых. В хранилищах, в упаковке персиковая плодожорка после дополнительного питания в плодах способна завершать полный цикл развития, затем гусеницы забираются в укрытия (тара, трещины в стенах и полах и т.п.), где окукливаются. Бабочки, разлетаясь, заселяют предпочитаемые культуры в окрестностях хранилища и откладывают яйца на плоды. Для своевременного выявления очагов персиковой плодожорки в местах ввоза плодов и посадочного материала из регионов распространения 15 персиковой плодожорки проводится обследование и мониторинг мест ввоза и трехкилометровой зоны феромонными ловушками с высоковидоспецифичным половым феромоном (карпосон), обладающим 100% видоспецифичностью. Для предотвращения обоснования персиковой плодожорки на территории РФ, своевременного выявления и ликвидации очагов при непреднамеренном ее заносе наиболее надежным средством установления фитосанитарного состояния в настоящее время являются феромонные ловушки. Наработка действующих веществ феромона персиковой плодожорки организована в ФГБУ «ВНИИКР». В соответствии с расчетами для контроля фитосанитарного состояния территорий по персиковой плодожорке в зоне фитосанитарного риска требуется ежегодно 21050 ловушек (табл. 3.4). Ловушки развешивают по периферии кроны деревьев после опадения избыточной завязи у семечковых на высоте 2 м от уровня почвы из расчета 1 ловушка на 1 га плодовых насаждений или 1 ловушка на 2 га приусадебных участков и других подлежащих обследованию территорий. Продолжительность обследования 30-40 суток. Учет и выборку насекомых следует проводить не реже одного раза в неделю. Выборки из ловушек (насекомые на листах фильтровальной бумаги), клеевые вкладыши (в фильтровальной бумаге по отдельности) в установленном порядке отправляются для экспертизы в лабораторию. При отсутствии возможности проведения экспертизы на месте все выборки из ловушек с номером ловушек направляются обычной почтой.

2.4 Яблонная муха Rhagoletis pomonella Walsh

Рисунок 6. Яблонная муха Rhagoletis pomonella Walsh.

Яблонная муха повреждает плоды яблони, дикой сливы, груши, персика, абрикоса, черники, черноплодной рябины, боярышника, кизильника, снежноягодника. На территории Российской Федерации яблонная муха отсутствует, распространена в США и Канаде. В зоне наиболее вероятной акклиматизации яблонной мухи, к которой отнесены Южный и Северо-Кавказский федеральный округ Российской Федерации, а также Ростовская, Волгоградская, и Астраханская области, ущерб от яблонной мухи может быть приравнен к ущербу от яблонной, восточной и сливовой плодожорок. В целом европейская часть Российской Федерации, где сосредоточены около 200 тыс. га основных насаждений плодовых и ягодных культур, и Северо-Кавказский регион, из-за наиболее высокого удельного веса этих насаждений, могут оцениваться в качестве потенциальной кормовой базы для вредителя. Кроме того, здесь же сосредоточены основные площади дикорастущих повреждаемых культур: дикой яблони, груши, боярышника, ирги, рябины, кизильника и др., как в лесах, лесополосах, так и в составе компонентов ландшафтного, городского и придорожного озеленения. Северная граница потенциального ареала яблонной мухи на территории Российской Федерации будет проходить по южным границам Смоленской, Калужской, Тульской, Рязанской, Ульяновской, Саратовской области и Республики Мордовия.

Наибольший экономический ущерб от яблонной мухи возможен в районах, расположенных южнее северных границ Ростовской, Волгоградской и Астраханской областей, а также в Южных районах Приморья. По расчетам экономистов, прямые экономические потери при заносе яблонной мухи в зону Южного и Северо-Кавказского регионов могут составить до 45 млн руб. ежегодно. Для предотвращения обоснования яблонной мухи на территории РФ, своевременного выявления и ликвидации очагов при непреднамеренном ее заносе наиболее надежным средством установления фитосанитарного состояния в настоящее время являются феромонные ловушки. Наработка действующих веществ феромона для яблонной мухи организована в ФГБУ «ВНИИКР». В соответствии с расчетами для осуществления контроля фитосанитарного состояния территорий по яблонной мухе в зонах наибольшего фитосанитарного риска требуется ежегодно 270 ловушек. Ловушки развешивают в период начала созревания ранних сортов косточковых (абрикос, персик, слива, черешня, вишня) плодовых деревьев на высоте 2 м с южной стороны кроны из расчета 1 ловушка на 1 га или 1 ловушка на 20 приусадебных участков. Продолжительность обследования 30 суток при температуре не ниже 20 оС. Учет и выборку насекомых следует проводить не реже одного раза в неделю и отправлять на экспертизу в лабораторию.

2.5 Египетская хлопковая совка Spodoptera littoralis Boisduval

Рисунок 7. Египетская хлопковая совка Spodoptera littoralis Boisduval

Египетская хлопковая совка - карантинный вид, отсутствующий на территории РФ. Вредитель широко распространен во многих странах мира, имеющих торговые связи с Россией.

В Европе: Греция, Испания, Италия, Кипр, Крит, Мальта, Майорка,Португалия. В Азии: Бахрейн, Израиль, Иордания, Ирак, Йемен, Ливан, Объединенные Арабские Эмираты, Оман, Саудовская Аравия, Сирия, Турция. В Африке: Алжир, Ангола, Бенин, Ботсвана, Буркина-Фасо, Бурунди, Гамбия, Гана, Гвинея, Египет, Заир, Замбия, Зимбабве, Камерун, Кабо-Верде, Кения, Коморские острова, Конго, Малави, Мали, Марокко, Мозамбик, Намибия, Нигер, Реюньон, Руанда, Сан-Томе, Принсипи, Свазиленд, о. Св. Елены, Сенегал, Сейшелы, Сомали, Сьерра-Леоне, Танзания, Того, Тунис, Уганда. Центрально-Африканская Республика, Чад, Эфиопия, Южно-

Африканская Республика. Египетскую хлопковую совку неоднократно обнаруживали в теплицах Великобритании, Германии, Дании, Швеции, Финляндии, Нидерландов. Этот вид повреждает свыше 100 видов растений из 44 семейств, среди которых наиболее часто повреждаются: кукуруза, табак, арахис, соя, хлопчатник. Отмечена значительная вредоносность совки на клещевине, рисе, овощных культурах (свекла, томат, картофель, батат, капуста, салат, сельдерей, тыква, артишок, бамия), плодовых культурах (яблоня) и винограде, кормовых культурах (люцерна, клевер, вигна и др.), декоративных (розы, хризантемы, гвоздики, горшечные растения), а также ягодных(земляника). Плодовитость самок совки зависит от условий развития гусениц и кормового растения. Среднее количество яиц откладываемых одной самкой составляет от 1000 до 3700. Широко распространенный некарантинный вид 22 хлопковая совка, повреждающая в РФ аналогичный ассортимент сельскохозяйственных культур, обладает плодовитостью от 300-500 до 2700 яиц. Гусеницы египетской хлопковой совки питаются днем и ночью, очень прожорливы и при массовом развитии вызывают эффект повреждений, аналогичный повреждениям колорадского жука или стадной саранчи. После окончания питания окукливаются в почве. В холодный период гусеницы последнего возраста медленно развиваются и окукливаются весной при наступлении благоприятных условий. Наибольший фитосанитарный риск проникновения египетской хлопковой совки связан со ввозом посадочного материала (в том числе горшечных), срезанных растений (цветочные, декоративные), меньший - со ввозом овощей. Зоной высокого фитосанитарного риска обоснования и вредоносности египетской хлопковой совки на территории РФ является Черноморское побережье Краснодарского края, Каспийское побережье центральных и южных районов Республики Дагестан, а также закрытый грунт в Северо- Кавказском регионе. Здесь вредитель может наносить вред кукурузе, табаку, чайным плантациям, овощным, картофелю, ягодникам и практически всем видам растений выращиваемым в теплице. Для выявления египетской хлопковой совки используются различные методы: визуальный, световые ловушки и пищевые ловушки. Однако наиболее распространенным и эффективным методом является использование феромонных ловушек различной конструкции. Синтетические половые феромоны египетской хлопковой совки также используются в разных странах для наблюдений за динамикой численности вредителя, изучения суточного ритма активности, миграционными особенностями, в качестве средства борьбы путем массового отлова самцов и дезориентации. Феромонные ловушки для выявления египетской хлопковой совки в зонах наибольшего фитосанитарного риска размещают при достижении среднесуточной температуры 13 оС в районе СВХ, включая 3-километровую 23 зону морских портов, аэропортов, КПП, куда поступают грузы из стран распространения вредителя, из расчета 1 ловушка на 5 га обследуемой территории. При наличии на обследуемой территории теплиц ловушки размещают из расчета 1 ловушка на 1000 м2 закрытого грунта, при меньшей площади - 1 ловушка на теплицу. Ловушки подвешивают на высоте 0,5-1,0 м от уровня почвы на деревянных кольях, конструкции теплицы, кустарниках, деревьях и др. Продолжительность обследования 30-40 суток. Выборку насекомых проводят через 7 суток. Для контроля территории РФ на выявление египетской хлопковой совки требуется 284 ловушки. Выборки из ловушек (насекомые на листах фильтровальной бумаги), клеевые вкладыши (в фильтровальной бумаге по отдельности) в установленном порядке отправляются для экспертизы в лабораторию. При отсутствии возможности проведения экспертизы на месте все выборки из ловушек с номером ловушек направляются обычной почтой.

2.6 Тутовая щитовка Pseudaulacaspis pentagona (Targ.-Toz)

Рисунок 8. Тутовая щитовка Pseudaulacaspis pentagona

Родина тутовой щитовки - Китай, Корея, Япония. Ныне распространена на всех континентах и более чем в 65 странах. На территории Российской федерации Pseudaulacaspis pentagona отсутствует. Тутовая щитовка повреждает 70 семейств декоративных, лесных и овощных культур.

Кормовыми растениями для тутовой щитовки являются: яблоня, груша (все семечковые и косточковые культуры), шелковица, персик, слива, алыча, миндаль, катальпа, грецкий орех, сирень, бересклет, олеандр, смородина, крыжовник и др. Тутовая щитовка питается на побегах, ветках, стволах, высасывая сок растения. Сильно зараженные деревья покрыты настолько плотным слоем белых коконов, что становятся похожими на стволы берез. Растения при этом гибнут. Тутовая щитовка не может самостоятельно распространяться на значительные расстояния, распространяется с посадочным материалом, а также путем переноса «бродяжек» человеком, животными. Основным путем проникновения в новые регионы и распространения внутри региона являются перевозки посадочного и прививочного материала древесных и кустарниковых плодовых и декоративных культур. В случае проникновения на территорию Российской Федерации тутовая щитовка может представлять существенную опасность для плодоводства следующих регионов: Белгородской, Ростовской, Астраханской областей, Краснодарского и Ставропольского краев, Республик Адыгеи, Калмыкии, Кабардино-Балкарии, Чеченской Республики, Ингушетии и Республики Дагестан. Основываясь на анализе статистических данных, можно предположить, что объемы импортируемых саженцев плодовых, представляющих потенциальную опасность для заноса тутовой щитовки, составляют около 100 тыс. шт./год. Прогнозирование потерь от тутовой щитовки даже при самом щадящем и наиболее вероятном сценарии проникновения и распространения вредного организма на территории РФ показало, что они составят не менее 1 млрд. руб. Выявление тутовой щитовки в местах возможного проникновения и акклиматизации может осуществляться с помощью феромонных ловушек. Этот метод наиболее надежен, так как позволяет обнаружить очаги вредителя при низкой его численности. Расчетное количество ловушек для проведения ежегодного мониторинга территории РФ на тутовую щитовку составляет 3807 штук.

Ловушки развешивают в начале июня в кроне деревьев на высоте 1,5-2 метра от уровня почвы из расчета 1 ловушка на 5 га (молодые неплодоносящие сады), 1 ловушка на 2 га (плодоносящие сады), 1 ловушка 30 на 1 га в питомниках и 1 ловушка на 20 приусадебных участков. Продолжительность обследования 30-40 суток. Учет насекомых следует проводить один раз в 10 дней. Ловушки с отловленными насекомыми анализируются в лаборатории. При отсутствии возможности проведения экспертизы на месте все выборки из ловушек с номером ловушек направляются обычной.

.7 Калифорнийская щитовка Quadraspidiotus perniciosus (Comstock)

Рисунок 9. Калифорнийская щитовка Quadraspidiotus perniciosus (Comstock).

Калифорнийская щитовка Quadraspidiotus perniciosus (КЩ) является аборигенным видом Восточной Азии. Северная граница природного ареала, простирающегося в Китай, Корею, Японию, проходит по Амурской области, Приморью, Сахалину. Самой северной точкой обнаружения калифорнийской щитовки в естественном ареале считается Хабаровск. Калифорнийская щитовка отличается высокой плодовитостью. Самцы не питаются, имея крылья, перелетают на растения в поисках самки. Самка без крыльев, имеет щиток, живородящая, отрождает от 150 до 200 личинок (бродяжек), которые расползаясь, присасываются к растению, вызывая усыхание побегов и скелетных ветвей, что приводит к гибели дерева через три года с момента заселения. КЩ поражает 270 видов растений из 84 семейств. Наиболее повреждаемые культуры - розоцветные: яблоня, алыча, груша, слива, персик и некоторые сорта черешни. Среди кустарников часто повреждаются черная и красная смородина. Климатические условия большей части территории России позволяют калифорнийской щитовке полностью завершить развитие хотя бы одного поколения и перезимовывать. Северная граница потенциального ареала вредителя проходит по линии городов: Петербург, Пермь, Омск, Екатеринбург, Красноярск, Иркутск, Благовещенск и через северный Сахалин. Личинка КЩ в стадии «черного щитка» очень морозоустойчива и выживает в течение длительного времени при температуре -30С. Естественное распространение калифорнийской щитовки происходит путем разноса бродяжек ветром, людьми, птицами и насекомыми. Вредитель легко может быть завезен с посадочным и прививочным материалом, так как его, особенно на стадии «черного щитка», при наличии единичных особей, очень трудно найти на саженцах и черенках. При распространении калифорнийской щитовки на территории РФ сумма прямых экономических потерь составит от 224,81 до 19294,64 млн руб. При этом существующие затраты на карантинный контроль, предотвращающие занос вредного организма, составляют 62 млн руб. Дополнительные затраты на фитосанитарные мероприятия составят 1780 руб./га, косвенные затраты - 4003,59 руб./га. В Южном и Северо-Кавказском федеральных округах, куда занос калифорнийской щитовки произошел более 100 лет назад и она широко распространена, экономический ущерб (включая затраты на фитосанитарный контроль и агротехнические мероприятия) составляет около 34,4 млн руб. Калифорнийская щитовка является ограниченно распространенным вредителем на территории Российской Федерации. Применение феромонных ловушек позволяет своевременно выявить очаги и путем радикальных мер (выкорчевка зараженных деревьев) предотвратить дальнейшее распространение и акклиматизацию этого вредителя. Для ежегодного мониторинга территории РФ на выявление калифорнийской щитовки потребуется 26481 ловушка.

Ловушки развешивают в начале июля в кроне деревьев на высоте 1,5-2 метра из расчета 1 ловушка на 5 га (молодые неплодоносящие сады), 1 32 ловушка на 2 га (плодоносящие сады), 1 ловушка на 1 га (питомники). Продолжительность обследования 30-40 дней. Учет насекомых следует проводить один раз в 10 дней. Ловушки с отловленными насекомыми анализируются в лаборатории.

.8 Непарный шелкопряд Lymantria dispar L

Рисунок 10 Непарный шелкопряд Lymantria dispar L.

Непарный шелкопряд повреждает более 300 видов растений, в том числе многие лиственные и хвойные породы. Предпочитает дуб, тополь, липу, березу, а также плодовые, в азиатской части ареала дает вспышку на лиственнице. Отмечено высокое выживание вредителя после длительных низких зимних температур. Лет бабочек обычно наблюдается в июле - августе, в более теплых районах - и в сентябре. Как правило, самцы летают более активно (даже в дневные часы), отыскивая самок по их феромонному следу. Самки «европейской расы» не делают больших перелетов и часто остаются сидеть прямо в местах выхода из куколок. В отличие от них самки «азиатской расы» гораздо более активны и совершают перелеты на расстояние до нескольких километров (по некоторым данным - до нескольких десятков километров). После оплодотворения самка откладывает яйца группами на комлевую часть ствола, пни, валежник, выходы скальных пород, прикрывая их буроватым пушком с брюшка. В период вспышки массового размножения яйца могут быть отложены на строения, суда, вагоны, автомашины, контейнеры и т.п. На одну кладку приходится обычно 100-300 яиц, всего же за лето одна самка может отложить до 1000 и более 39 яиц. В отложенных яйцах осенью развиваются гусеницы, остающиеся зимовать, не выходя из оболочки. Весной молодые гусеницы некоторое время сидят группами в местах выплода, обычно в прикомлевой части ствола, а затем поднимаются в крону и приступают к питанию, повреждая вначале почки, а затем, по мере развития кроны, переходят на питание листьями. При массовом размножении они оголяют леса на больших площадях. Гусеницы самцов линяют 4-5 раз, самок - 5-6 раз. Фаза гусеницы продолжается 2-2,5 месяца. К середине июля гусеницы начинают окукливаться в трещинах и щелях коры, в дуплах, в развилках сучьев, среди ветвей и листьев, сплетенных паутинками. Стадия куколки обычно длится от двух до трех недель. Цикл развития одногодичный. Восточноазиатские формы в наибольшей степени обособлены и отличаются некоторыми биологическими особенностями, например, менее длительной диапаузой и большей активностью при расселении; морфологически они также сильнее отличаются от прочих. Однако обоснованная диагностика особей «азиатской расы» возможна лишь на генетическом уровне с использованием метода ПЦР (полимеразной цепной реакции). К способам пассивного распространения можно отнести расселение гусениц непарного шелкопряда с помощью ветра - легкие, покрытые длинными волосками гусеницы младших возрастов способны с его порывами переноситься на расстояния в несколько сотен и даже тысяч метров. Однако основным способом расселения непарного шелкопряда на новые территории является механический занос (завоз) кладок его яиц с тарой и транспортом, которые он в период вспышек массового размножения оставляет практически на любой поверхности: на древесине, бетоне, пластмассе и стекле. Кладки яиц непарного шелкопряда часто встречаются и на перевозимых грузах, и на транспортных средствах (даже на их колесах). Например, первые кладки яиц «азиатской расы» непарного шелкопряда на территории США были обнаружены на надстройках судов, пришедших из 40 портов российского Дальнего Востока. Мелкие гусеницы младших возрастов проникают в какие-либо щели или в упаковочный материал, откуда они способны расползаться по всему пути следования зараженного транспорта или груза. Вредитель в фазе яйца, гусеницы, куколки и имаго может быть завезен с любыми грузами, а также любыми видами транспорта (автомобильным, железнодорожным, морским, речным и воздушным), прибывающими из районов обитания данной расы вредителя. То же самое происходит и на северо-востоке США, куда в конце 60-х годов XIX века были завезены представители европейской популяции непарного шелкопряда, с той лишь разницей, что вспышки там еще более опустошительны. Их периодичность - 10-12 лет, причем площади очагов постоянно возрастают. В России и ближнем зарубежье очаги охватывают множество краев и областей, в том числе Волго-Вятский район, Поволжье, Северный Кавказ, южные и средние районы Урала и Сибири. Очаги возникают ежегодно на площади не менее 200 тысяч га, а в годы наиболее сильного размножения охватывают миллионы гектаров лиственных и хвойных лесов. Наиболее эффективным способом обнаружения имаго на подконтрольной территории, а также основным средством мониторинга за масштабами распространения вредителя и оценки его численности являются феромонные ловушки. Для ежегодного контроля фитосанитарного состояния территории РФ для выявления непарного шелкопряда необходимо 6513 .Ловушки развешивают в массивах лесов и лесодекоративных насаждений, занятых повреждаемыми породами, в период лета бабочек в июне - июле по периферии кроны дерева на высоте 1,5-2 м по опушкам, просекам, вдоль лесных дорог с расстоянием 2000 м между ловушками. Продолжительность обследования 30-40 суток. Учет и выборку насекомых следует проводить не реже одного раза в неделю.41 Выборки из ловушек (насекомые на листах фильтровальной бумаги), клеевые вкладыши (в фильтровальной бумаге по отдельности) в установленном порядке отправляются для экспертизы в лабораторию.

2.9 Капровый жук Trogoderma granarium Everts

Рисунок 11. Капровый жук Trogoderma granarium Everts

Родина капрового жука - Индия, он является типичным вредителем запасов сельхозпродукции. Развивается в диапазоне температур от 15-46 С, оптимальная температура развития капрового жука 32-36 оС, при этих условиях развитие одного поколения длится 26-35 дней. Температура выше 46 С вызывает миграцию личинок в поисках менее нагретых мест. Такое явление наблюдается при самосогревании зерна и в помещениях солодовен пивоваренных заводов. Весной, напротив, личинки выползают из прохладного субстрата на теплые прогреваемые стены. Самки после спаривания откладывают яйца на пищевой субстрат. Средняя плодовитость самки 65, максимальная - 126 яиц. Жуки не летают, поэтому расселяются активно только в пределах помещения или предприятия. Экономические затраты на ликвидацию двух очагов капрового жука в Ставропольском крае в 1987-89 гг., по данным Росгоскарантина, составили 6 млн руб. Все страны мира при первом же случае обнаружения очагов капрового жука принимают экстренные меры по уничтожению этого опасного карантинного вредителя, не допуская экономических потерь. Установлено также, что при заносе капрового жука на территорию РФ прогностические прямые потери вследствие выбраковки и уничтожения товарной продукции составят от 167,13 млн руб./год (наиболее «мягкая» ситуация) до 5726,0 млн руб./год. Существующие методы карантинного досмотра грузов на пограничных пунктах ввоза не позволяют в 100% случаев выявить зараженность зернопродуктов в слабой степени. Особенно трудно выявить зараженность пивоваренного солода, фуражной кукурузы и дробленых зернопродуктов (типа шротов, жмыха), в фазе яйца или личинок младших возрастов. Проникая таким образом через границы, капровый жук заражает зернохранилища, транспортные средства, склады сырья и муки, мельницы, комбикормовые заводы, кондитерские фабрики, солодохранилища и дробильные цеха пивоваренных заводов. Обследование складов предприятий, получающих, хранящих и перерабатывающих импортную растительную продукцию и другие товары повышенного риска завоза вредителей запасов карантинного значения, - задача первостепенной важности для работников фитосанитарной службы. Задача выявления слабой степени зараженности продукции капровым жуком в период хранения или пустых складов и предприятий, перерабатывающих импортную продукцию, облегчается благодаря использованию синтетических половых феромонов. Отечественный феромон обладает высокой аттрактивностью для самцов капрового жука. За недельный период на ловушку привлекается около 100% 3-5-дневных самцов. Обследование складов можно проводить с весны до глубокой осени. Для мониторинга ежегодно потребуется 7894 ловушки (табл. 3.16). Ловушки размещают в складских помещениях в местах складирования импортных подкарантинных грузов при температуре не ниже 20 оС на стене, у проемов входных дверей, стыков бетонных и деревянных конструкций, около или на хранящейся продукции из расчета 1 ловушка на 25 м2 площади 43 склада. Учет и выборку насекомых следует проводить не реже одного раза в неделю. Выборки из ловушек (насекомые на листах фильтровальной бумаги), клеевые вкладыши (в фильтровальной бумаге по отдельности) в установленном порядке отправляются для экспертизы в лабораторию.

.10 Вредители закрытого грунта

Площадь закрытого грунта (зимние теплицы под стеклом) на территории РФ составляет около 2000 га. В закрытом грунте на территории РФ могут иметь значение следующие карантинные организмы, для которых разработаны методы выявления с помощью ловушек: южноамериканский листовой минер Liriomyza huidobrensis, томатный листовой минер Liriomyza sativae, табачная белокрылка Bemisia tabaci, западный цветочный, или 47 калифорнийский трипс Frankliniella occidentalis, азиатская хлопковая совка Spodoptera litura, Spodoptera littoralis, повреждающие практически весь ассортимент овощных, зеленных и цветочно-декоративных растений, культивируемых в теплицах. В тепличных условиях практически все вредители, в том числе и карантинные, при непрерывном цикле производства имеют от 8 до 12 генераций в год. При этом у них формируется устойчивость к комплексу химических средств борьбы, что приводит к резкому снижению эффективности защитных мероприятий. Вредоносность карантинных видов в закрытом грунте составляет от 30 до 100% и по прогностическим расчетам материальные убытки закрытому грунту на территории РФ оцениваются в 20 млрд руб. в год. Своевременное выявление очагов карантинных вредителей в теплицах позволит применить комплекс высокоэффективных мер (локальная ликвидация вредителя вместе с растениями-хозяевами, обеззараживание, промораживание, огневая обработка и т.п.) с минимальным ущербом. Цветные клеевые ловушки применяются для отлова в закрытом и открытом грунте: табачной белокрылки, западного цветочного трипса, томатного и южноамериканского листовых минеров и др.

В закрытом грунте ловушки развешивают над растениями, на внутритепличных конструкциях - 1 ловушка на 100 м2 , в плодовых насаждениях и приусадебных участках ловушки развешивают на высоте 1,5-2 м от уровня почвы при дневной температуре 20 С, 1 ловушка на 0,5 га. Продолжительность обследования 20 суток. Для выявления вредителей закрытого грунта ежегодно потребуется 82649 цветных ловушек. Учет насекомых с заменой цветной ловушки следует проводить не реже одного раза в 10 дней.

Рисунок 12. Метод дезориентации на виноградниках против гроздевой листовертки.

3. Разнообразие феромонов

Различают два основных типа феромонов: релизеры, запускающие определенную поведенческую реакцию, и праймеры, которые меняют физиологическое состояние особи и модифицируют ее развитие. Релизеры обычно представлены высоколетучими веществами, распространяющимися по воздуху, в то время как праймеры часто передаются контактным путем. Среди релизеров, которые изучены лучше праймеров, различают несколько подтипов. Таковы аттрактанты - призывающие особей вещества (половые феромоны и феромоны агрегации), репелленты - отпугивающие, аррестанты - останавливающие, стимулянты - вызывающие активность (например, феромоны тревоги), детерренты - тормозящие реакцию. Некоторые стимулянты (афродизиаки) представляют собой вещества полового возбуждения, вызывающие брачное поведение. Агрегационные феромоны стимулируют скопление насекомых, следовые феромоны предназначены для разметки территории и направляют движение особей. Обычно феромоны представляют собой не одно вещество, а смесь основного, преобладающего по массе компонента с малыми добавками (минорными компонентами). Одно вещество может иметь несколько разных функций. Характерный пример - "царское вещество" медоносных пчел (рис. 1, и), выделяемое железами верхних челюстей пчелиной матки. Этот феромон привлекает как самцов, так и рабочих пчел к матке, выступая как релизер. Праймерное действие проявляется в подавлении развития яичников у рабочих пчел (все они самки) и блокировании рефлекса, определяющего постройку маточных ячеек. Облизывая самку и передавая феромон с пищей, рабочие пчелы распространяют в гнезде информацию о состоянии пчелиной семьи. Самцы же реагируют на "царское вещество" только во время их короткого брачного полета. Помимо основного компонента в состав "царского вещества" входят и другие вещества, порознь неактивные, но резко усиливающие действие основного компонента в смеси. Химическая структура феромонов гораздо более разнообразна по сравнению с их функциональными типами. Для релизеров характерны высокая летучесть и относительная простота синтеза в организме: насекомое порой вынуждено выделять феромон в течение долгого времени, ожидая реакции партнера. Феромоны нередко используются для видового опознавания и в связи с этой функцией должны быть специфичными для каждого из видов. Наиболее успешно развиваются исследования половых феромонов, где определены компоненты феромонных смесей у сотен видов, в основном у сельскохозяйственных и лесных вредителей. Большинство из расшифрованных к настоящему времени феромонов относятся к спиртам и их ацетатам, а также к альдегидам и кетонам. Казалось бы, столь скромный набор веществ предоставляет ограниченные возможности для варьирования запахов, однако имеются специальные механизмы для поддержания видовой специфичности феромонных смесей. Насекомые широко используют явление химической изомерии: структурной и оптической.

Рисунок 13. Клеевые феромонные ловушки используют для мониторинга вредителей в плодовом саду.

Рисунок 14. Ловушки для короедов вывешивают в конце апреля

.1 Половые феромоны и вещества агрегации

Место синтеза и выделения феромонов необязательно приурочено к определенным железам, как у ручейников и чешуекрылых. Нередко компоненты феромонной смеси синтезируются в клетках жирового тела, заполняющего промежутки между внутренними органами, далее растворяются в гемолимфе (крови насекомых) и выводятся через покровы, как у пилильщиков. Наконец, у тараканов-прусаков Blatella germanica афродизиак 3,11-диметил-нонакозан-2-он содержится в восковом покрове на поверхности тела самки. Это вещество вызывает у самца таракана, прикоснувшегося усиками к самке, половое возбуждение и характерные позы с поднятыми крыльями, предшествующие спариванию. В большинстве случаев, однако, испаряющиеся феромоны диффундируют в воздухе и действуют на значительных расстояниях. Для ответной реакции самцов достаточно наличия очень небольшого количества феромона в воздухе. Например, предельная действующая концентрация бомбикола в воздухе составляет всего 10-12 мкг/мл, а для возбуждения чувствительной рецепторной клетки на антенне достаточно всего одной молекулы. В чувствительных органах - хеморецепторных сенсиллах - при этом достигается предельный порог чувствительности. Рецепторы насекомых, таким образом, могут считать отдельные молекулы. В одной сенсилле, имеющей вид волоска или бугорка на поверхности усика, порой скрываются разные рецепторные нейроны, каждый из которых настроен на определенный тип химического вещества. Еще недавно считали, что есть нейроны-специалисты, реагирующие только на один тип молекул, и генералисты, предназначенные для восприятия широкого круга веществ за счет потери чувствительности. Исследования последнего времени выявили специализацию и тех нейронов, которые ранее относили к генералистам: оказалось, что при всей избирательности рецепторные клетки могут ошибочно реагировать на родственные молекулы, но с меньшей интенсивностью. После взаимодействия молекулы феромона с рецепторными белками в чувствительных клетках-нейронах происходит цепь реакций. Рецепторный протеин взаимодействует с так называемым G-протеином, а тот, в свою очередь, активизирует фосфолипазу. В клетке выделяется инозитол-3-фосфат и открываются кальциевые каналы; поступающие внутрь нейрона ионы кальция активизируют кальцийзависимую протеинкиназу, которая при помощи фосфорилированных посредников активизирует белки натриевых и калиевых ионных каналов. Каналы открываются, формируются ионные потоки, меняется заряд клеточной мембраны, возникает рецепторный потенциал. Распространяясь по телу нейрона, рецепторный потенциал вызывает гораздо более интенсивный ответ в форме потенциала действия, распространяющегося по возбужденному нервному волокну. По нервам возбуждение рецепторов антенн передается в "головной мозг" насекомого - надглоточный ганглий. Там в дейтоцеребруме (втором сегментарном ганглии мозга) находятся высшие отделы обонятельного анализатора, где обрабатывается вся приходящая ольфакторная (обонятельная) информация. Почувствовав запах, самцы движутся против ветра в направлении источника феромонного сигнала, причем обычно насекомое совершает зигзаги, оценивая направление на самку. Насекомое ориентируется на ветер и возрастающую концентрацию феромона в воздухе. Ранее полагали, что количество феромона монотонно убывает по направлению от источника. Лишь в последнее время была выявлена сложная структура феромонных струй, возникающих в воздухе под действием турбулентности. Сложные вихри феромонной струи затрудняют поиск и обнаружение источника феромона, вынуждая самца проводить много времени в поисках самки. Особую проблему представляет обнаружение особей в условиях высоких численностей, когда множество призывающих самок вызывает перекрывание феромонных облаков и как результат - резкое снижение градиентов концентрации феромонов. Вероятно, в таких случаях насекомые могут использовать минорные компоненты феромонов в качестве ориентиров для поиска и опознавания самки. Некоторые виды насекомых имеют очень сложную систему взаимодействия между полами, включающую разные типы стимулов. Так, у некоторых бабочек-медведиц (Arctiidae) самец подлетает к самке с вывернутыми пахучими железами, ориентируясь на запах ее феромона. Почувствовав химические сигналы самца, самка реагирует взмахами крыльев и звуковыми сигналами. У вощинной огневки Galleria mellonella самцы и самки обмениваются ультразвуковыми сигналами-щелчками. Услышав звуки самки, самец выделяет феромон для ее точной наводки. А вот у некоторых бабочек-тонкопрядов (Hepialidae) самка привлекается к летающим в воздухе самцам, после чего оба насекомых падают на землю, и уже далее самец находит самку по ее запаху. Очень сложные коммуникационные системы выявлены у некоторых видов ручейников, где в дополнение к многокомпонентным феромонам, которыми обладают оба пола, имеются разнообразные вибрационные сигналы. Особый тип феромонов - вещества агрегации. При роении и других видах агрегации вместе собираются особи одного пола, повинуясь как химическим, так и другим стимулам: визуальным, акустическим и т.п. При агрегации (роении) ручейников в воздухе ведущая роль принадлежит самцам, к которым прилетают самки. По богатству феромонных смесей у роящихся ручейников-гидропсихид самцы, имеющие до четырех активных компонентов в феромонной смеси, значительно опережают самок с единственным ольфакторно активным компонентом. Феромоны самок при этом выделяются в меньшем количестве, чем у самцов, а порой и вовсе отсутствуют. Жуки-короеды особенно широко используют агрегационное поведение. Ведь для успешной атаки на дерево необходимо массовое заселение, способное ослабить растение-хозяина и дать возможность потомству развиваться при пониженном стволовом давлении. В противном случае огромные количества выделяющейся смолы залепляют ходы и убивают личинок. Короеды обычно используют смесь нескольких веществ-синергистов, взаимно усиливающих свое действие. Все они родственны пахучим веществам смолы и относятся к группе терпенов и терпеноидов (см. рис. 1, з). Показано, что у отдельных видов короедов феромоны образуются в кишечнике из съеденной смолы хвойных под воздействием бактерий. Так, палочки Bacillus cereus в кишечнике жуков Ips paraconfusus превращают a-пинен в вербенол. У примитивных короедов первыми на атакуемое дерево прилетают самки, а потом их находят самцы. У высших представителей данной группы, наоборот, гнезда закладывают самцы и ожидают самок. В обоих случаях первоначальное заселение дерева происходит одним из полов и представляет собой типичную агрегацию.

феромон насекомое вредитель

3.2 Вещества тревоги и пропаганды

У многих насекомых, образующих семьи или скопления (термитов, тлей, клопов, муравьев, ос, пчел), имеются особые химические вещества, предназначенные для оповещения членов группы об опасности. Феромоны тревоги выделяются в воздух теми насекомыми, которые первыми заметили опасность. После превышения пороговой концентрации другие особи, получившие феромонный сигнал, в свою очередь, выделяют эти же вещества. В итоге скопление рассеивается или же насекомые оказывают сопротивление агрессору. У муравьев имеется несколько источников феромонов тревоги. Дюфуровы железы в брюшке обычно синтезируют углеводороды и метилкетоны, в то время как верхнечелюстные (мандибулярные) железы выделяют цитраль, гераниаль (см. рис. 1, е) и другие терпеноиды. Цитраль наряду с кетонами нонан-2-оном и гептан-2-оном входит в состав феромонов тревоги пчел рода Trigona. Удивительно, что последние два из перечисленных веществ служат половыми феромонами некоторых ручейников. Рыжие лесные муравьи рода Formica обладают феромоном тревоги - муравьиной кислотой, которая одновременно служит оружием. У других муравьев в состав феромонов тревоги могут входить такие вещества, как декан, додекан (у муравьев-древоточцев рода Camponotus), диметилсульфид, ацетаты алифатических спиртов. Медоносные пчелы при ужалении вводят неприятелю смесь изоамилацетата, изоамилпропионата и изоамилбутирата вместе с ядом. Характерный запах, чем-то напоминающий аромат банана, призывает других пчел к врагу и вызывает агрессию, побуждая жалить отмеченную феромонами цель. Атака происходит и в том случае, если пчелу раздавить, что хорошо известно пчеловодам. В мандибулярных железах медоносных пчел содержится другой феромон тревоги - гептан-2-он (рис. 2, а). Феромон тревоги тлей - транс-b-фарнезен вызывает бегство насекомых с растения при атаке хищников. У красноклопов (семейство Pyrrhocoridae) аналогичную роль играет гексен-2-аль. Термиты имеют богатый набор феромонов тревоги из группы терпенов, таких, как терпинолен и a-пинен. Высокая концентрация веществ тревоги у некоторых насекомых вызывает не реакцию агрессии, а бегство. Сходство половых феромонов отдельных видов насекомых и феромонов тревоги агрессивных видов заставляет предполагать, что насекомые могут использовать имитаторы феромонов тревоги в целях защиты. Таким образом, используя феромонную мимикрию, насекомое может выдавать себя не за того, кем оно является на самом деле. Такие ложные феромонные сигналы получили название "вещества пропаганды". Феромонный миметизм широко проявляется некоторыми видами - социальными паразитами - для проникновения в колонии хозяев и откладки там своих яиц, например пчелами-кукушками. Удивительный пример представляют собой некоторые виды пауков, которые синтезируют половые феромоны бабочек для привлечения жертв. Сложными адаптациями для жизни в колониях муравьев и термитов обладают насекомые-мирмекофилы и термитофилы. У таких сожителей муравьев, как жуки-жужелицы Paussini, имеются особые эксудатории - группы желез на теле и антеннах. Муравьи постоянно слизывают выделения этих желез. Они кормят своих квартирантов так же, как и других членов колонии. Если такую жужелицу положить рядом с муравейником, то муравьи затаскивают ее внутрь, схватив за короткие и очень толстые антенны. Особые эксудатории развиваются на теле и многих других комменсалов, таких, как жуки-стафилины и мухи из семейства Phoridae. Все эти насекомые используют "вещества пропаганды" для успокоения и привлечения агрессивных хозяев гнезда. Кроме того, для обитания в колонии социальных насекомых на теле комменсала должны присутствовать определенные химические соединения, составляющие "паспорт" члена именно данной колонии. Состав этих соединений сильно варьирует и различен даже у колоний одного вида. При этом по запаху насекомое определяет, из какой колонии (своей или чужой) происходит встреченная особь и в соответствии с этим строит свое дальнейшее поведение. Такие химические паспорта служат пропуском внутрь гнезда. Однообразие химических меток достигается за счет трофаллаксиса - обмена пищей между членами колонии. Многие вещества используются насекомыми в качестве пахучих меток, служащих для привлечения и ориентации на местности. У шмелей в качестве таких следовых феромонов могут выступать выделения мандибулярных желез, такие, как транс-2,3-дигидрофарнезол и его ацетат, которые применяются для разметки территории и привлекают как самцов, так и самок. У пчел рода Trigona для этой же цели используются изомеры цитраля (нераль и гераниаль), а также гептан-2-ол. Среди муравьев и термитов для разметки территории и прокладки дорог в качестве указателей используются органические кислоты, спирты, терпены. Многие виды муравьев на бегу чертят концом брюшка по поверхности и оставляют пахучие метки, ориентированные определенным образом и медленно испаряющиеся на протяжении нескольких часов. Уничтожение участка размеченной таким образом дороги приводит к дезориентации муравьев, которые, однако, способны восстанавливать свои тропы. Следовые феромоны еще недостаточно изучены, их состав сложен, и биологическое действие неоднозначно.

Список литературы

1. Анализы фитосанитарного риска для территории РФ:

) Азиатская хлопковая совка Spodoptera litura, 2007 г.

2) Азиатский усач Anoplophora glabripennis, 2006 г.

3) Американская белая бабочка Hyphantria cunea, 2006 г.

) Восточная плодожорка Grapholitha molesta, 2006 г.

) Египетская хлопковая совка Spodoptera littoralis, 2007 г.

) Западный кукурузный жук Diabrotica virgifera virgifera, 2007 г.

) Калифорнийская щитовка Quadraspidiotus perniciosus, 2006 г.

8) Капровый жук Trogoderma granarium, 2006 г.

) Картофельная моль Phthorimaea operculella, 2006 г.

10) Минирующая муха Liriomyza sativae, 2007 г.

) Непарный шелкопряд Limantria dispar, 2007 г.

) Персиковая плодожорка Carposina niponensis, 2007 г.

) Сибирский шелкопряд Dendrolimus sibiricus, 2006 г.

) Средиземноморская плодовая муха Ceratitis capitata, 2006 г.

) Табачная белокрылка Bemisia tabaci, 2006 г.

) Томатная моль Tuta absoluta, 2010 г.

17) Трипсы Thrips palmi, Frankliniella occidentalis, 2007 г.

) Тутовая щитовка Pseudaulacaspis pentagona, 2007 г.

) Яблонная муха Rhagoletis pomonella, 2006 г.

2. Атанов Н.М., Комарова Г.Ф., Ганзина Н.В. Инструкция по выявлению, локализации и ликвидации очагов средиземноморской плодовой мухи, 1997.

. Буров В.Н., Сазонов А.П. Биологически активные вещества в защите растений. ВАСХНИЛ. Москва: ВО «Агропромиздат», 1987. С. 3-197. 4. Баранчиков Ю.Н. Мониторинг популяций сибирского коконопряда в рамках проекта USAID «Лесные ресурсы и технологии» (ФОРЕСТ).

. Баранчиков Ю.Н., Вендило Н.В. и др. Агропромышленный комплекс России в 2008 году. М., 2009. С. 111-150.

. Васютин А.С., Сметник А.И. Сборник инструктивных и методических материалов по карантину растений. Барнаул, 2000.

. Данкверт С.А., Маслов М.И., Магомедов У.Ш., Мордкович Я.Б. Вредные организмы, имеющие карантинное фитосанитарное значение для Российской Федерации. Справочник. Воронеж: Научная книга, 2009.

. Жимерикин В.Н. Методические рекомендации по выявлению и идентификации западного кукурузного жука. Отчет ФГУ «ВНИИКР», 2008.

. Кузина Н.П. Биологическая оценка синтетического феромона капрового жука. Тезисы докладов всесоюзного семинара. «Применение новых, химических и микробиологических препаратов в борьбе с карантинными вредителями, болезнями и сорными растениями». 1987. С. 81-83.

. Кузина Н.П. и др. Капровый жук - опасный карантинный вредитель.

. Кузина Н.П. Методические рекомендации по обследованию складских помещений на выявление капрового жука Trogoderma granarium Ev., 2009.

. Ковалев Б.Г., Кузин А.А., Атанов Н.М. Процедуру регистрации феромонов в России следует упростить. Ж. Защита и карантин растений. № 7, 2010. С. 8-9.

. Лебедева К.В. Вендило Н.В., Плетнев В.А., Пономарев В.Л. Феромоны карантинных вредителей и их применение. Агрохимия, 2004. № 12. С. 65-77.

. Мыттус Э.Р., Гранат Д.А. Применение феромонов для защиты растений (обзор), Таллин, 1983.99

. Отчеты о проведении научно-исследовательской и оперативно-методической работы (1986-1990 гг.) ВНИИКР, п. Быково.

. Петько В.М. Полевые испытания средств феромонного мониторинга сибирского коконопряда. Международная научная конференция. 19-20 ноября 2002 г. Тезисы докладов. М., 2002. С. 90.

. Познанин Л.П. Итоги науки и техники. Энтомология. Том 2, Люберцы, «ВИНИТИ», 1973.

. Сборник инструктивных и методических материалов по карантину растений. Сыктывкар, 1995.

. Сикура А.И., Симчук П.А. Картофельная моль. М.: ВО «Агропромиздат», 1988.

. Симчук П.А., Сметник А.И. Оценка активности феромона картофельной моли и использование его для выявления и сигнализации сроков лета вредителей. Материалы Всесоюзного совещания. Новые методы обнаружения и подавления карантинных вредителей болезней и сорняков, 1984. С. 38-40.

. Сметник А. И., Кузина Н.П., Ланцов В.И. Простейший метод выявления вредителей запасов, 1991. С. 89-93.

. Сметник А.И. и др. Временные методические указания по выявлению, локализации и ликвидации очагов азиатской хлопковой совки. 1986, 27.

. Сметник А.И., Атанов Н.М., Кудина Ж.Д. и др. Выявление, локализация и ликвидация очагов восточной плодожорки. Инструкция. М., 1991.

. Сметник А.И., Шумаков Е.М.. Розинская Е.М. Применение феромонов для борьбы с карантинными вредителями растений. М., 1986.

. Соколов Е.А., Кузина Н.П. EPPO Standard PM 7 - Diagnostic protocol РМ 7/13 (1). 2007.100

. Соколов Е.А., Кузина Н.П. Методические рекомендации по идентификации капрового жука Trogoderma granarium Ev. и близких к нему видов. 2008 г.

. Стандарт организации СТО ВНИИКР 2.001-2009 Капровый жук Trogoderma granarium Ev. Методы выявления и идентификации. Быково, Московская область, 2009.

. Теплицы России. Журнал № 3, 2010.