Реликтовые сообщества цианобактериальных матов
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ
ФЕДЕРАЦИИ
ГОУ ВПО «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
Специальность Экология
Курсовая работа
Реликтовые сообщества цианобактериальных матов
Выполнил: студентка 2 курса
Мухаметзянова Р.И.
Научный руководитель:
к.б.н., доцент
Гарипова С.Р.
УФА - 2015
Содержание
Введение
Глава 1.Строматолиты
.1 Определение, история выделения и изучения
.2 Обнаружение и обработка строматолитов
.3 Систематика
Глава 2. Современные цианобактериальные маты
Заключение
Литература
Введение
Цианобактериальные маты (цианобактериальные сообщества) - высокоинтегрированные прокариотные сообщества, зачастую связанные синтрофическими отношениями, в которые входят фотосинтезирующие цианобактерии, факультативные аэробы и анаэробы.
Продуктом жизнедеятельности цианобактериальных матов являются строматолиты - карбонатные(чаще известковые или доломитовые) постройки из минерализованных остатков их нижних слоёв.
Цианобактериальные маты, судя по палеонтологическим данным, являлись первыми сложно организованными экосистемами на Земле, появившимися в архее.
В настоящее время цианобактериальные маты занимают экстремальные экологические ниши, в которых отсутствует или слаба конкуренция со стороны более развитых форм жизни. Они способны существовать в широчайшем диапазоне температур и солёностей, и распространены от приполярных (психрофильные цианобактериальные маты Антарктики) до приэкваториальных областей (строматолиты солёных озёр и лагун Австралии) и гидротермальных источников.
Строматолиты являются продуктом деятельности цианобактериальных матов. В течение всего архея и протерозоя они были наиболее массовыми из пород бесспорно биогенного происхождения, и, таким образом, являются одним из древнейших свидетельств существования и распространенности жизни на Земле.
Объект курсовой работы - цианобактериальные маты
Цель курсовой работы - рассмотреть и изучить реликтовые сообщества цианобактериальных матов-строматолитов
Исходя из поставленной цели, необходимо решить следующие задачи:
изучить историю выделения;
раскрыть условия образования;
изучить способы определения и обработки;
Глава 1. Строматолиты
.1 Определение, история выделение и изучения
Строматолиты (Stromatophyceae) - класс ископаемых фитогенных построек, прикрепленных к субстрату и имеющих характерные морфологические и текстурно-структурные признаки, позволяющие отличать их от сходных неорганических образований. Как правило, строматолиты имеют существенно карбонатный состав, однако достаточно часто встречаются кремнистые, фосфатные или, что реже, постройки другого состава. Считается, что основными строматолитообразователями являлись сообщества синезеленых водорослей и бактерий, однако в ископаемом материале идентифицированные клеточные остатки организмов встречаются лишь эпизодически, и далеко не всегда удается установить их, непосредственное участие в создании конкретной вмещающей постройки.
Исторический обзор сведений по строматолитам указывает на то, что интерес естествоиспытателей к данным окаменелостям проявлялся значительно ранее, чем сложилось более или менее обоснованное представление о природе этих объектов. Так, описанные на Канадском щите в середине XIX века Eozoon canadense, вокруг которых до сих пор не угасает полемика, послужили поводом для более пристального внимания к древнейшим отложениям самых различных территорий. В России на это событие сразу же откликнулся П.А.Пузыревский, установивший аналогичные образования в Приладожье. Вероятно, его публикация была первым отечественным исследованием, посвященным органическим остаткам раннедокембрийских толщ. Термин "строматолит" (Stromatolith) был введен в литературу Е. Кальковским, исследовавшим пермо-триасовые образования Бунтсандштайна. В настоящее время в карьерах Гесеберга (ФРГ) можно наблюдать классические строматолитовые разрезы, описанные некогда этим автором, и здесь же - полюбоваться одной из старых дозорных башен, стены которой сложены караваеобразными биогермами строматолитов Гарца (рис.1.1, 1.2). Прочный интерес современных исследователей к строматолитам объясняется прежде всего надеждой на возможность биостратиграфического расчленения и корреляции самых древних осадочных толщ. Значительные успехи в этом направлении достигнуты именно российскими учеными.
Середина и особенно вторая половина ХХ века характеризуется выходом в свет серии отечественных работ, содержащих, помимо огромного описательного материала, определенные положительные выводы, указывающие на безусловную стратиграфическую значимость исследованных построек. Наиболее подробно были рассмотрены рифейские разрезы Южного Урала, Восточной Сибири и некоторых других регионов бывшего СССР. Исследование собранных строматолитов позволили выделить ряд комплексов, характерных для наиболее крупных подразделений рифея. В монографии, посвященной стратотипу рифея, подводится итог этому этапу работы. Параллельно с российскими учеными аналогичные исследования проводятся в Индии, Китае, Австралии, Африке, в некоторых странах Западной Европы и Америки, делаются первые находки рифейских строматолитов на Антарктическом материке. Постепенно определяются различия в подходах к исследованию этих окаменелостей у различных групп специалистов. Условно их можно разделить на 2 категории. Одна из них ("пессимисты") скептически относятся к стратиграфическим возможностям строматолитов, указывая на то, что они не являются ископаемыми биологическими объектами, систематика их может быть только искусственной, выделяемые группы - формальными и, следовательно, ожидать от них какого-либо существенного прогресса в вопросах применения для целей стратиграфии не приходиться. Другие исследователи ("оптимисты") указывают на тесную и непосредственную связь ископаемых построек с существовавшими конкретными бактериально-водорослевыми сообществами, в целом определявшими не только структуру и форму строматолитовых наслоений, но и многие другие особенности, начиная с минерального состава и заканчивая конкретными биометрическими характеристиками. Огромное многообразие строматолитовых построек позволяет разработать разветвленную иерархическую классификацию, основанную на реально наблюдаемых признаках и, следовательно, являющуюся ничуть не менее естественную, чем любая биологическая система, описывающая группы современного биоса. Показанная практикой приуроченность некоторых сообществ и даже отдельных строматолитовых таксонов к вполне определенным стратиграфическим интервалам как будто бы оправдывает оптимизм этих исследователей (Макарихин В.В. , Медведев П.В., 1985).
Здесь лишь предварительно отметим, что точность и надежность стратиграфических выводов зависит, в конечном счете, от тщательности и комплексности проведенных исследований.
.2 Обнаружение и обработка строматолитов
При поисках строматолитовых местонахождений следует иметь в виду, что эти окаменелости чаще всего встречаются в карбонатных породах предпочтительно тонкозернистых, не претерпевших сколько-либо значительного метаморфизма. На выветренной поверхности напластования выходы строматолитовых построек могут иметь форму выщелаченных ячеек, округлых или угловатых, отдельных или сопряженных с другими ячейками, диаметр которых варьирует в пределах от долей сантиметра до нескольких десятков см (рис. 2.1; 2.2 ). В других случаях верхушки строматолитовых построек рельефно выделяются над поверхностью в виде бугорков или валиков (рис. 2.3). Наиболее перспективно обнаружение строматолитов в сечениях вкрест напластования. Фрагменты обнажений, секущих слоистость под разными углами иногда позволяют воссоздать достаточно полное представление не только о собственно строматолитовых постройках и характерные расположения их в биогерме или биостроме, но и о закономерностях их размещения внутри самой толщи. При этом необходимо сознавать, что каждая из находок строматолитов, как и других окаменелостей - явление в природе уникальное. К сожалению, об этом приходится напоминать, т.к. еще нередки случаи безответственного отношения к редким и ценным геологическим объектам, ведущие к неоправданным и невосполнимым потерям.
Полевые исследования строматолитов неотъемлемы от детального (послойного) описания разреза, без чего невозможно установить закономерности формирования тех или иных строматолитовых сообществ. С другой стороны, важно проследить выявленные комплексы на возможно большем пространстве, стараясь не упустить подробности в характере их изменений по латерали (рис. 2.4; 2.5). В настоящий работе мы не рассматриваем приемы составления детальных разрезов и прослеживания толщ, останавливаясь лишь на специфике работы со строматолитами.
Обнаружив строматолиты, постараемся на основе тех сечений, которые мы наблюдаем в обнажении воссоздать форму этих построек. Детали будут исследованы позже при работе с образцами в лабораторный период.
Полевые наблюдения необходимо продолжить детальными лабораторными исследованиями. Для камеральной обработки крайне важно, чтобы образцы были тщательно пронумерованы в поле и, по возможности, ориентированы с фиксацией их относительного положения. Особое внимание должно быть уделено нумерации спилов и сериальных последовательных срезов. Оптимально с этой целью использовать полевые номера для целых образцов, а каждую срезанную пластинку нумеровать в алфавитном порядке.
Чистка образцов:
Обычная чистка отобранных блоков может проявить признаки, недоступные при наблюдении в поле. Частицы почвы и пр. должны быть удалены нейлоновой или проволочной щёткой с применением моющего средства. Для очистки особо трудноподдающихся поверхностей можно использовать разбавленную соляную кислоту. Имеет смысл сфотографировать очищенные поверхности.
Резка:
Хотя важные детали строения построек могут проявляться и на выветрелой поверхности, обычно необходимо разрезать образец, чтобы определить форму столбика, характер ветвления и др. детали строения. Метод сериальной резки и графического препарирования используется для воссоздания формы строматолитовой постройки в 3-х измерениях (Дингельштедт Н.Н., 1935). Рекомендуется, чтобы образцы для резки демонстрировали хорошие сечения 2-3 столбиков. Если постройки очень крупные, то отбирается серия образцов, включающих различные фрагменты постройки.
В идеале распиловку следует производить под прямым углом. Сначала делается вертикальный разрез по краю образца для выяснения степени сохранности и ориентировки построек. Дальнейшую резку на пластины производить вдоль вертикальной оси строматолитового столбика. Для выявления формы построек в плане делается срез поперёк вертикальной оси внизу или вверху образца. При резке образцов неправильной формы особое внимание уделяется ориентировке распила и правильной фиксации образца, для чего используются деревянные клинья.
Иногда для определения хорошо известного таксона достаточно изучить один единственный вертикальный срез. Наблюдение многочисленных продольных и поперечных срезов в обнажении может заменить сериальную распиловку образцов. Тем не менее, для объёмной реконструкции строматолитовых построек, особенно при выделении новых таксонов, резка образцов на пластины является необходимой.
Сериальная распиловка:
Резка образцов на пластины нужна для трёхмерной графической реконструкции строматолитовых построек (рис. 3.3.1.). С этой целью делаются серии продольных и поперечных срезов. Для этого используется автоматическая алмазная дисковая пила диаметром 61 см и регулируемый зажим. Образец крепят таким образом, чтобы было возможно произвести серию срезов на одинаковом расстоянии один от другого и параллельных столбикам строматолитов. Количество пластин и их толщина зависят от диаметра строматолитового столбика. В идеале каждая постройка должна быть представлена четырьмя пластинами. При этом толщина пластин может доходить до 4-5 мм, и они не будут разбиваться при падении на кусок резины или пенопласта, предварительно подложенный под пилу. Ширина распила должна учитываться при графической реконструкции постройки (обычно она составляет около 2 мм). Каждый распил демонстрирует два среза постройки, которые зарисовываются на прозрачный материал (калька или плёнка).
Полировка и её альтернатива:
Детали строматолитовых наслоений и строение стенки лучше всего наблюдать в срезах после полировки или иной обработки поверхности среза, усиливающей контраст. Полировку производят на станке, последовательно увеличивая тонкость абразивного порошка (от 600 до 1200). Заканчивают полировать вручную пастой (оксид олова) и мягкой тканью (замша, ковёр). Полировка довольно трудоёмкий процесс и занимает много времени. Она часто необходима для фотографирования или демонстрационных целей. Для зарисовок и фотографирования можно ограничиться смачиванием водой или маслом ровной поверхности спила, не тратя времени на полировку. Как альтернативу полировке можно использовать покрытие поверхностей спилов воском или лаком.
Изготовление шлифов:
Образцы для приготовления шлифов должны тщательно отбираться с тем, чтобы в шлиф попали представительные части строматолитовой постройки с хорошо сохранившимся внутренним строением (микроструктурой). Шлифы обычно крупнее (105 на 65 мм) и толще (0.4-0.6 мм) чем петрографические, но изготавливаются точно также. В шлифах изучаются такие детали строения строматолитов как боковое ограничение, характер наслоений и заполнение межстолбичного пространства. Кроме того, в шлифах ведётся поиск возможных микрофоссилий.
Изготовление ацетатных плёнок:
Ацетатные плёнки делаются быстро и требуют минимум практических навыков. Ими можно покрывать большие поверхности, и они дешевле и проще в обращении и хранении по сравнению со шлифами.
Прорисовка образцов:
Простое прорисовывание резаных поверхностей обеспечивает значительную информацию о контурах строматолитовых построек, характеру бокового ограничения и форме наслоений. Все эти признаки хорошо различимы на полированной или покрытой лаком поверхности, но это требует затрат времени. Простейший способ это смочить выровненный срез для увеличения контраста и по наложенной сверху плёнке прорисовать детали несмываемыми чернилами. Можно также сфотографировать образец и прорисовывать по фотографии.
Статистические параметры и морфометрия:
Для характеристики морфологии строматолитов используются различные статистические параметры (Гусев М.В., 1978). Большинство измеренных параметров может быть представлено в виде гистограмм или частотных диаграмм. Для более детального анализа применяются статистические методы. Hofmann (1969) делал детальный анализ геометрии строматолитов и отстаивал морфометрический подход к их классификации. С повсеместным внедрением компьютерной технологии геометрический анализ строматолитов становится более распространённым. Параметры, используемые различными авторами для статистического и морфометрического анализа, перечислены ниже.
а) продольный профиль или силуэт
б) вариации диаметра столбиков
в) форма постройки в плане
г) профиль строматолитовых наслоений
д) крутизна арок
е) толщина строматолитовых наслоений
ж) микроструктура и др.
Фотографии играют решающую роль при описании строматолитовых таксонов и должны быть высокого качества. Строматолиты могут оказаться непростым объектом для фотографирования, требуя внимания к правильной ориентировке образца, углу освещения, отсутствию бликов от полированных поверхностей и максимальной контрастности. Получение на снимке всех деталей постройки с высоким разрешением требует большого опыта фотографирования. Так как строматолиты очень разнообразны по форме, одной-двух фотографий недостаточно для представления какого-нибудь таксона. Целесообразно использовать серию фотографий с последовательным увеличением, стараясь, чтобы каждый последующий снимок являлся увеличенной деталью предыдущего. Первая фотография такой серии иллюстрирует обнажение (форма биогерма, например) с характером расположения построек. Крупные детали столбиков, такие как ветвление, могут быть сфотографированы в образце или в полировке. Общий вид продольных сечений построек фотографируется с плёнок или полировок для показа формы столбика, характера ветвления и профиля строматолитовых наслоений. Крупным планом снимаются отдельные столбики для демонстрации особенностей наслоений и деталей бокового ограничения построек. Мелкие детали строматолитовых наслоений фотографируются в шлифах и прозрачных плёнках под микроскопом, как правило, при небольшом увеличении. Каждая фотография должна быть снабжена масштабным отрезком.
Подготовка описания:
Взаимопонимание между исследователями строматолитов значительно повышается при использовании стандартных описаний. Хотя описание строматолитов играет небольшую роль во многих публикациях, тем не менее, оно может нести существенную таксономическую информацию, важную для специалистов. Поэтому рекомендуется помещать строматолитовые описания в конце статьи под рубрикой "Систематические описания" непосредственно перед списком литературы. Изученные строматолиты должны быть разделены на морфологические разности. Каждая морфологическая группа определяется либо с использованием открытой номенклатуры (например "Строматолитовая форма 1"), либо даются формальное бинарное название по латыни. Описание должно быть исчерпывающим и хорошо проиллюстрированным. Ниже даётся общий план описания строматолитов (на примере столбчатых построек).
. Описание обнажения со строматолитами.
. Описание строматолитового слоя.
. Описание биогерма (биострома).
. Форма столбика общая (субцилиндрический, клубневидный, грушеобразный и т.п.).
. Размеры (высота, диаметр).
. Форма сечения.
. Ориентировка.
. Ветвление (в т.ч. отростки, бугорки).
. Характер боковой поверхности.
. Характер строматолитовых наслоений.
. Форма арок.
. Структура слоёв (микроструктура).
. Вмещающая порода.
. Вторичные изменения.
1.3 Систематика
реликтовый цианобактериальный мат
Подробно вопросы классификации строматолитов неоднократно рассматривались в литературе (Сумина Е.Л., 2004) поэтому остановимся на некоторых примерах.
На основании изучения современных водорослевых построек - аналогах строматолитов была предложена их классификация по геометрической форме. В основу положены две формы: полусфера и сфера, характеризующие соответственно строматолиты и онколиты. В современных постройках выделены три основные сочетания этих двух форм: 1) горизонтально (латерально) соединённые полусферы (LLH - индексы по начальным буквам соответствующих терминов на английском языке); 2) обособленные полусферы (SH); 3) обособленные сфероиды, как с неупорядоченными наслоениями, так и с концентрическими (SS). Перенося результаты актуалистических наблюдений на ископаемые строматолиты, авторы сводят всё морфологическое многообразие последних к различным комбинациям 1), 2) и 3), описываемым структурными формулами. Например, формула LLH-S SH-V описывает строматолиты, начинающие рост в виде пространственно разделённых полусфероидов, соединяющихся общими наслоениями, переходящими вверх в обособленные полусфероиды с выпуклыми вверх наслоениями (столбчатые постройки). А, например, сложные постройки, включающие в себя соединённые горизонтальными наслоениями пространственно разобщённые полусфероиды (LLH-S) с наслоениями, состоящими из тесно сближенных полусфероидов (LLH-C), выражаются формулой LLH-S/LLH-C. Преимуществом данной классификации является простота и наглядность, крупным же недостатком - то, что из поля зрения авторов, по причине концентрации внимания на актуалистическом материале, выпали столбчатые ветвящиеся постройки столь характерные для ископаемых строматолитов. Эта классификация удобна при полевых исследованиях и широко используется на Западе, вместе с тем она имеет ряд ограничений, особенно при описании сложных построек. В первую очередь это громоздкость формул даже для простых строматолитов.
В классификации строматолитов существует проблема таксономической значимости тех или иных признаков. У исследователей имеются разногласия в определении степени важности отдельных признаков и в понимании существа некоторых классификационных критериев. Ясно, что классификация становится всё более совершенной по мере накопления первичного материала, т.е. описаний.
Рассмотрим некоторые из классификаций. К.Н. Конюшков предлагает рассматривать строматолиты в ранге типа, как это делал Ю. Пиа (1927), понизив в ранге следующую категорию, включающую три таксона, выделенных И.К. Королюк (1960) - столбчатые, пластовые и желваковые строматолиты. В настоящее время выделяются и многочисленные переходные формы, например, столбчато-пластовые. Для этих таксонов предлагаются латинские названия в рамках зоологической номенклатуры. Но поскольку строматолиты ближе к растительному миру, чем к животному, представляется более логичным применять к ним ботаническую номенклатуру.
В классификации М.Е. Раабен (1986) надродовым таксонам присвоены латинизированные наименования, как правило, производные от характерного рода с добавлением окончаний, опять же, принятых для таксонов зоологической номенклатуры. Автором таксон наивысшего ранга - строматолиты (без статуса) делится на пять типов: столбчатые (включая столбчато-пластовые), пластовые, желваковые, столбчато-желваковые и микростроматиты. Первые четыре выделены по форме построек, а пятый - по величине построек и включает в себя все вышеперечисленные морфотипы, с ограничением в размере (до первых десятков сантиметров). Здесь видно явное противоречие в подходе. Логичнее выделять типы только по морфологии или только по размеру, а не смешивать оба критерия, явно относящихся к таксонам разного ранга.
Интересно в этой связи предложение Х. Хофманна классифицировать строматолиты по размерам построек. Накладывая ограничения по протяжённости построек, он выделяет следующие категории:
гигастроматолиты - до 1 000 м;
мегастроматолиты - до 100м;
макростроматолиты - до 1 м;
мезостроматолиты - до 10 см;
министроматолиты - до 1 см;
микростроматолиты - до 1 мм
Эта классификация удобна для полевых исследований строматолитов. Хоте следует отметить, что первые две категории относятся к биостромам и биогермам, а не к индивидуальным постройкам.
Китайские исследователи на основании изучения 50 родов строматолитов из протерозойских отложений Китая предложили свою классификацию, включающую шесть рангов таксонов. Наивысший ранг - надтип, куда относятся три таксона - столбчатые, пластовые и столбчато-пластовые постройки. Каждый надтип объединяет два типа, выделенные по размерам построек - малый и большой. В типе малых столбчато-пластовых построек выделяются да подтипа - с явной синхронностью роста и без таковой. Далее выделяются 13 семейств с латинизированными названиями, производными от характерных родов с окончаниями, соответствующими Международному кодексу ботанической номенклатуры. В семейства объединены 50 родов, описанных в Китае. Низшей таксономической категорией является вид. Приведены характерные признаки для выделения вида, рода и семейства.
Предлагается классификация бентосных микробиальных карбонатных отложений по их происхождению. В формировании этих отложений участвовали три группы организмов: бактерии, цианобактерии и водоросли в сочетании с тремя процессами: 1) захват частиц осадка; 2) биоминерализация органической ткани; 3) осаждение минералов на поверхности организмов и осадка.
На этом основании представлена следующая классификация:
. строматолит (слоистое микробиальное образование)
а) агглютинированный (затвердевший) строматолит
(i) мелкозернистый тонкослоистый
(ii) крупнозернистый грубослоистый
б) туфа-строматолит (образованный за счёт осаждения минералов на поверхности органической ткани)
в) скелетный строматолит (с сохранившимися остатками организмов-строматолитообразователей, напр. обызвествлённые нити цианей)
г) субаэральный строматолит (образовавшийся путём минерализации в засушливых условиях)
. дендролит, древовидное микробиальное образование
. тромболит, сгустковое микробиальное образование
. травертин, слоистое микробиальное образование с дендровидной макроструктурой
. скрытые микробиальные карбонаты: образования с микритовой, сгустковой, пелоидной или спаритовой микроструктурами и отсутствием отчётливо выраженных макроструктур.
По мнению автора, только агглютинированные строматолиты образуются преимущественно за счёт захватывания частиц осадка. Формирование скелетных строматолитов, дендролитов и тромболитов происходит главным образом за счёт биоминерализации. А процесс поверхностной минерализации доминирует при образовании туфа-строматолитов, субаэральных строматолитов и травертин.
Нам представляется необходимым создание единой классификации циано-бактериальных и водорослевых построек по формальным признакам с использованием ботанической номенклатуры в соответствии с Международным кодексом (ICBN (1980). См. схему (рис. 4.1.).
В качестве категории наивысшего ранга предлагается отдел - литофита, состоящий из двух подотделов: строматолитофитина (прикреплённые к субстрату постройки) и онколитофитина (неприкреплённые к субстрату постройки). Подотдел строматолитофитина делится на пять классов: стириолиты, родолиты, строматолиты, микростроматиты, тромболиты. В класс строматолиты объединены постройки первично-карбонатного состава. По морфологии построек класс делится на четыре порядка: пластовые, желваковые, столбчатые и брусковые. К традиционно выделяемым первым трём нами добавлены брусковые - вытянутость по длинной оси сопоставима с высотой постройки. Столбчатые строматолиты делятся на два подпорядка - ветвящиеся и неветвящиеся. В ветвящиеся объединены два семейства: пассивно - и активно-ветвящиеся. В качестве примера пассивноветвящихся можно привести род Kussiella Kryl., 1963. Активноветвящиеся делятся на три подсемейства: якутиды (род Jakutophyton Schap., 1965); гимносолениды (род Gymnosolen Steinm., 1911); тунгуссиды (род Tungussia Semikh., 1962). В неветвящихся выделено пока одно семейство - колонковые (род Colonnella Komar, 1964).
Постройки первичнокремнистого состава объединены в класс стириолиты. Термин стириолиты предложен М. Уолтером, изучавшим оригинальные существенно кремнистые постройки, морфологически сходные со строматолитами и приуроченные к зоне действия горячих источников. Им описаны первичнокремнистые водорослево-бактериальные постройки в термальных источниках и гейзерах Йеллоустоуновского национального парка штата Вайоминг, США (Маслов В.П., 1960). Примером первичнокремнистых фитогенных построек являются находки в гейзеритах Камчатки (Макарихин, 1985). Вкачестве ископаемых аналогов стириолитов можно указать фитогенные постройки из раннепротерозойской свиты Ганфлинт в провинции Онтарио, Канада, которые морфологически и микроструктурно весьма схожи со стириолитами Йеллоустоуна (Walter, 1972). Примером может служить Gruneria biwabikia Cloud et Semikh., 1969, описанная из железорудных свит Бивабик и Ганфлинт Канадского щита и кремнистых пород вулканогенной свиты Маунт Джоп Западной Австралии (Cloud & Semikhatov, 1969), а так же разнообразные кремнистые фитолиты свиты Ганфлинт, содержащие многочисленные остатки микроорганизмов. В Китае из протерозойской свиты Умишань (район г.Пекина) описаны кремнистые микроколонковые и пластовые постройки, содержащие нитчатые и сферические микрофоссилии. Кремнистые фитолиты обнаружены и на Балтийском щите, в частности, в верхах вашозерской свиты Карелии (Медведев, 1991).
В класс родолиты объединены современные нелитифицированные постройки, морфология и текстура которых сходна с ископаемыми. Сам термин родолиты предложен для обозначения современных строматолитоподобных образований, сформированных цианобактериальными сообществами в гиперсолёных или пресноводных экосистемах.
Следующим предлагаемым классом являются микростроматиты. Первой выделила постройки максимальных размеров до первых см по высоте в отдельный таксон М.Е. Раабен . В микростроматиты включены две категории: миниколумеллы (колонковые) и министромиды (слоисто-желвачковые).
В пятый класс предлагается выделить тромболиты - постройки внешне сходные со строматолитами, но лишённые отчётливой слоистости. Сами по себе строматолиты не могут быть использованы для установления и глобальной корреляции границ хроностратиграфических единиц, однако вносят свой вклад в их палеонтологическую характеристику и в комплексе с другими методами служат целям расчленения и корреляции. Стратиграфические сопоставления по строматолитам могут достоверно проводиться в пределах определённых провинций. В этом случае почти все описанные таксоны вносят свой вклад в обоснование корреляции, определяя последовательность неповторяющихся во времени таксономических сообществ различной латеральной протяжённости. Временные пределы распространения таких сообществ определяются, главным образом, абиотическими факторами, в то время как таксономический состав отдельно взятой совокупности определялся её пространственно-временной позицией соотносительно с временным интервалом соответствующих таксонов и условиями их обитания. Межпровинциальные корреляции по строматолитам осложнены очень большими диапозонами вертикального распространения таксонов и должны комплексироваться с другими независимыми методами.
Строматолиты широко используются при расчленении и корреляции (в том числе межконтинентальной) верхнепротерозойских образований (Еганов Э.А., Хабаров Е.М., 1988). В нижнем протерозое строматолиты служат для региональных корреляции. Строматолиты до настоящего времени редко привлекаются при палеогеографических реконструкциях. Это обусловлено как рядом объективных причин, так и некоторыми субъективными факторами. К числу первых относится, с одной стороны, возможность формирования большого разнообразия таких построек в близких временных интервалах на смежных территориях или даже в одном районе на сходных биотопах. В то же время на громадном удалении друг от друга в разных климатических зонах могут быть образованы весьма сходные между собой постройки. Уже эти обстоятельства, не говоря о наличии другого информационного шума, существенно затрудняют отбор критериев при воссоздании палеосреды. Как показывает практика, в ископаемом состоянии чаще всего встречаются постройки, сформированные в зоне накопления относительно мелководных морских отложений существенно карбонатного состава, причем большая часть таких построек несомненно испытывала влияние приливно-отливных течений. Это положение, вероятно, является справедливым для всей геологической истории. Однако следует сразу же оговорить, что современные строматолиты не имеют полных аналогов ископаемым. Бесспорным принимается факт присутствия строматолитов в зонах супра-, литоральной и сублиторальной. Наиболее крупные постройки формируются в верхней части сублиторали. Максимальные глубины распространения строматолитов, как правило, не превышают нескольких десятков метров, в то время как предельные глубины для микрофитолитов могут измеряться километрами. Температурный режим формирования морских фитогенных построек варьирует в пределах от первых градусов ниже нуля до плюс 30-35°С. Значительным распространением пользуются литофиты и среди континентальных образований. Отличительными особенностями таких построек являются их сравнительно небольшие размеры, ограниченные ареалы каждого из выделенных сообществ, более широкий температурный интервал (от -3-5° до +80°С и более). В настоящее время для уточнения режима формирования строматолитов проводится сбор изотопно-геохимических определений, характеризующих различные участки разрезов разноудаленных структурно-фациальных зон.
Глава 2. Современные цианобактериальные маты
Предки животных выживали на суше благодаря цианобактериям.
Современные цианобактериальные маты, живущие в бедных кислородом озёрах, способны существенно обогатить этим кислородом окружающую их воду.
Возможно, в древние времена предки многоклеточных животных выживали благодаря таким бактериальным сообществам.
Исследователи из Университета Альберты (Канада), изучив сообщества бактерий в солёных озёрах Венесуэлы, пришли к выводу, что доисторические цианобактериальные маты были для первых многоклеточных организмов этакими "кислородными подушками".
Бактериальные маты - довольно сложные сообщества микроорганизмов, среди которых доминируют сине-зелёные водоросли, или цианобактерии. Внешне это толстые, от нескольких миллиметров до двух сантиметров, плёнки плесени, покрывающие субстрат; верхний слой обычно представлен фотосинтезирующими цианобактериями, нижний - анаэробными бактериями (например, сульфатными). Считается, что эти сообщества дошли до нас с древнейших времён, когда, кроме бактерий, на Земле больше никого не было. Сейчас такие маты распространены в местах с экстремальными условиями обитания - например, на дне водоёмов с повышенной солёностью. Венесуэльские маты покрывают почти всё дно озера и, таким образом, как бы имитируют древнейшую экосистему, которая могла существовать 540 млн лет назад.
Палеобиологи попробовали выяснить подробности жизнедеятельности таких матов. Они исследовали химический состав воды внутри бактериального сообщества и над ним. Парциальное давление кислорода в воде было очень низким, около 0,1 атм, но вблизи цианобактериального мата концентрация кислорода в течение дня могла возрастать с 0,2 до 0,45 атм. При этом в самом мате, в его верхнем слое, давление кислорода достигало почти 1 атм. Это связано с деятельностью цианобактерий, которые выделяют кислород в процессе фотосинтеза.
Сейчас парциальное давление кислорода в воздухе составляет 0,21 атм, но в период становления первых многоклеточных организмов это значение колебалось около 0,1 атм, что было слишком низким для первых многоклеточных; в таких условиях могли себя хорошо чувствовать разве что губки. Древнейшие организмы, по всей видимости, спасались вблизи цианобактериальных матов, являвшихся для них настоящими кислородными подушками.орлоырпкруп
Работа канадских палеобиологов опубликована в журнале Nature Geoscience.
На самом деле учёные давно предполагали, что древнейшие многоклеточные получали от древнейших бактериальных сообществ какую-то выгоду: ископаемые останки тех и других очень часто обнаруживаются вместе. Рассматриваемое исследование впервые описывает довольно правдоподобную причину для такого сожительства.
С другой стороны, как возражают скептики, кислород выделяется сине-зелёными водорослями только в дневное время суток, так как для фотосинтеза необходим солнечный свет. Как жили древние многоклеточные по ночам, когда бактерии временно переставали поставлять кислород? Личинки современных насекомых, которые живут вообще внутри матов венесуэльских солёных озёр, - и те на ночь впадают в спячку, чтобы переждать недостачу кислорода. Ну а древние животные могли быть слишком большими, чтобы жить прямо внутри сообщества бактерий. Авторы в ответ на это замечают, что среди ископаемых останков животных эпохи цианобактериальных матов встречаются довольно мелкие, размером в нескольких миллиметров, а кроме того, крупные многоклеточные могли жить вблизи бактериальных сообществ, поскольку последние насыщали кислородом не только верхний слой мата, но и окружающую воду.
В любом случае эта остроумная теория требует подтверждения того, что и древнейшие маты тоже могли продуцировать кислород.
Заключение
Таким образом, данная курсовая работа позволила обобщить и систематизировать большой объем имеющейся литературы по строматолитам- реликтовым сообществам цианобактериальных матов и изучить их историю, условия образования, систематику.
Итак, в соответствии с поставленными задачами были выделены главные особенности строматолитов:
Строматолиты - ископаемые остатки цианобактериальных матов. Строматолит - ископаемое карбонатное стяжение, образовавшееся на дне мелководного водоема. Название произошло от сочетания греческих слов «подстилка» и «камень», буквально: каменная подстилка, каменная прослойка.
Как объекты палеонтологии, строматолиты были выделены благодаря устойчивости и повторяемости их морфологических признаков. Известны с протерозоя, особенно обильны от докембрия до ордовика. Строматолиты широко используются при расчленении и корреляции верхнепротерозойских образований. В ископаемом состоянии чаще всего встречаются постройки, сформированные в зоне накопления относительно мелководных морских отложений существенно карбонатного состава, причем большая часть таких построек несомненно испытывала влияние приливно-отливных течений.
Формируются в опреснённых или засолонённых зонах или в зонах с периодической сменой пресной и солёной воды. Образователями строматолитов являются цианобактерии и другие виды бактерий; в постройке некоторых из них принимают участие и эукариотические водоросли.
Отличается высокими декоративными свойствами. Материал хорошо полируется. Широко используется, как поделочный камень для изготовления подсвечников и декоративных шаров. Кроме этого, образцы строматолитов могут быть включены в минералогическую или палеонтологическую коллекцию. Отполированные образцы демонстрируют слоистую текстуру камня, составленного более широкими и тончайшими полосками коричневого, серого, красноватого и дымчатого цвета (Нетрусов А.И., 2001).
Литература
1.Макарихин В.В. , Медведев П.В. Строматолиты. Методы исследования. -АНСССР, 1985 -С 6-21.
. Дингельштедт Н.Н. К вопросу о происхождении скорлуповатых доломитов и о возрасте "немых" толщ Южного Урала // Зап. Всер. мин. об-ва. 1935. 64. Вып. 2. С. 43-51.
. Гусев М.В. Микробиология. М., Изд-во Моск. ун-та, 1978, С. 56-61.
. Сумина Е.Л. Морфология строматолитов результат морфогенеза многоклеточных прокариот. - Смоленск: Изд-во Ойкумена, 2004. - 342с.
. Маслов В.П. Строматолиты (их генезис, метод изучения, связь с фациями и геологическое значение на примере ордовика Сибирской платформы). Alexander Doweld, 1960, 188 с.
.Еганов Э.А., Хабаров Е.М. Фосфоритообразование и строматолиты. Новосибирск: АНСССР, 1988. -89 с.
. Проблемы доантропогенной эволюции биосферы, Alexander Doweld
. Нетрусов А.И. Экология микроорганизмов. Учебник для бакалавров. Юрайт, 2001, -272 с.