Оценка формового разнообразия, селекция и технология размножения дуба
Курсовая работа
по дисциплине:
Селекция растений и микроорганизмов
на тему:
"Оценка формового разнообразия,
селекция и технология размножения дуба"
Содержание
1. Общие сведения
1.1 Морфологические особенности
1.2 Биологические особенности
1.3 Полиморфизм.
1.4 Хозяйственное значение
1.5 Биологически активные вещества
2. Методика выделения биологически активных веществ
3. Селекция
3.1 Направления селекции
3.2 Методы селекции
4.1 Гибридизация дуба
4.2 Полиплоидия и мутагенез дуба
4.3 Схема селекционного процесса
4.4 Размножение гибридов
5. Разработка технологии и технологическая карта размножения сорта
5.1 Зелёное черенкование
5.2 Технологическая карта.
Заключение
Список литературы
Введение
Род дуб относится к семейству буковых и содержит около 600
видов. К ним относятся вечнозеленые и листопадные деревья. Латинское название
семейства (Quércus) произошло с греческого
языка и означает "шероховатый".
Представителей семейства дуба можно встретить в Восточной
Азии, Северной Америке даже в большем разнообразии видов, чем в Европе. Это
объясняется тем, что еще во времена оледенения, наступление ледника
осуществлялось с севера, и большинство растений "отступали" на юг. Но
естественным заграждением стали Альпы. В Северной Америке, реагирующие на
морозы растения, сохранились только в южном направлении, но встречаются и
сейчас.
Дубы - это деревья высотой в 20-30 м. Отдельные виды могут
быть и более высокими - более 50 м. Но малое количество видов являются
кустарниками или очень низкими кустарничками, которые покрывают землю ковром, и
их высота редко превышает 2-3 метра.
В лечебных целях используют желуди, молодую кору стволов и
ветвей, а также листья дуба. Кора дуба содержит смолы, сахар, кислоты и пектин.
Желуди содержат дубильные вещества, жирное масло, сахар и крахмал, белковые
вещества. А в листьях дерева имеются красители, дубильные вещества и пентозаны.
Препараты из коры дуба применяют в качестве
противовоспалительного, вяжущего и разнозаживляющего средства. Кора дуба входит
в состав смесей, использующихся при гастрите, колите, болезнях печени,
кровотечениях желудка и кишечника, а также селезенки. [1]
В России в средней полосе наиболее широко распространен дуб
черешчатый - наиболее важная лесообразующая порода Западной Европы и
Европейской части России. На малой высоте от ствола начинают отходить ветви.
Дубы любят солнечный свет, а их ветви массивные, скрученные, имеют причудливые
изгибы [2].
дуб мутагенез селекция полиплоидия
1. Общие
сведения
1.1
Морфологические особенности
Дуб - род листопадных или вечнозелёных деревьев семейства
буковых. Листья очередные, простые, перистораздельные, лопастные, зубчатые,
иногда цельнокрайные. Цветки мелкие, невзрачные, однополые, однодомные;
тычиночные - в длинных свисающих серёжках, пестичные - одиночные или по нескольку,
сидячие или на цветоножке. Плод - односемянный жёлудь, частично заключённый в
чашеобразную деревянистую плюску. Дуб растёт медленно, сначала (до 80 лет) -
сильнее в высоту, позднее - в толщину. Обычно образует глубокую стержневую
корневую систему. Даёт обильную поросль от пня. Плодоносить начинает с 15-60
лет, на открытых местах раньше, чем в насаждениях. Размножается преимущественно
желудями. Для посева используют жёлуди, собранные в тот же год, т.к. они быстро
теряют всхожесть. Около 450 видов в умеренном, субтропическом и тропическом
поясах Северного полушария. В России - 20 (по др. данным,
) дикорастущих видов в Европейской части, на Дальнем Востоке
и на Кавказе; в культуре 43 вида.
Наибольшее значение в лесном хозяйстве имеет Дуб черешчатый
(рис.1), или летний (Q. robur), - дерево высотой до 40-50 м и диаметром
1-1,5 м. Листья удлинённо обратнояйцевидные, с 5-7 парами коротких лопастей, на
черешках длиной до 1 см. Жёлуди - по 1-3 на плодоножке. Цветёт одновременно с
распусканием листьев начиная с 40-60 лет. Обильно плодоносит каждые 4-8 лет.
При боковом затенении растёт довольно быстро, но требует хорошего освещения
сверху. Доживает до 400-1000 лет. Распространён в Европейской части России, на
Кавказе и почти по всей Западной Европе. В северной части ареала растёт по
долинам рек, южнее выходит на водоразделы и образует смешанные леса с елью, а
на юге ареала - чистые дубравы; в степной зоне встречается по оврагам и балкам.
Одна из основных лесообразующих пород широколиственных лесов России. К Дубу черешчатому
близок Дуб скальный, или зимний (Q. petraea), с почти сидячими (по 2-3)
желудями, встречающийся на западе Европейской части России, в Крыму и на
Северном Кавказе. В восточной части Северного Кавказа и в Закавказье
произрастает Дуб грузинский (Q. iberica) с кожистыми листьями и сидячими
(по 1-2) желудями; в высокогорном поясе этих районов растёт Дуб
крупнопыльниковый (Q. macranthera) с густоопушёнными побегами и желудями
сидячими или на короткой плодоножке. Основная порода долинных лесов Восточного
Закавказья - Дуб длинноножковый (Q. longipеs). Важная лесообразующая
порода Дальнего Востока - Дуб монгольский (Q. mongolica) - морозостойкое
и засухоустойчивое дерево [1].
1.2
Биологические особенности
Дуб - светолюбивая порода, требующая верхнего освещения. О
светолюбии дуба говорит относительно негустая крона, где листья расположены
"пачками", "кустообразно". Не вынося верхнего отенения, дуб
положительно отзывается на боковое отенение, усиливающее его рост в высоту.
Опыты, проведенные учеными, показали, что на рост дуба положительно влияет
рассеянный свет. Самосев дуба под пологом материнского насаждения при
недостатке света переходит в так называемые торчки, т.е. слаборазвитые сеянцы,
потерявшие способность расти вверх. С увеличением доступа света к дубкам они
начинают развиваться нормально и переходят в подрост. Образование торчков можно
объяснить как особое биологическое свойство дуба, которое выработалось в
процессе филогенеза для лучшего сохранения вида.
По отношению к тепловым условиям черешчатый дуб требователен.
Он чувствителен к заморозкам, особенно к поздним весенним. Повреждения
заморозками, снижая жизнедеятельность дуба, не ведут, как правило, к его
гибели, но ослабляют его позиции во взаимоотношениях с другими растениями.
Влияют на дуб также сильные морозы.
По интенсивности роста в сравнении с другими древесными
породами дуб черешчатый характеризуется умеренными темпами. В молодости растет
медленно, развивая в благоприятных условиях уже в первые 2-3 года жизни
глубокий стержневой корень. Рядом с ним от корневой шейки отходят
косо-вертикальные корни, уходящие в нижние горизонты почвы. Основная масса
физиологически активных корней располагается в верхнем 50-сантиметровом слое
почвы. По этой причине дуб очень болезненно реагирует на повреждение и
уплотнение почвы. Особенностью дуба, отличающей его от других древесных пород,
является наличие на корнях микоризы, которая улучшает потребление корнями азота
и зольных элементов из почвы. Его корневая система обладает хорошей
регенерируемостью. При обрезке или повреждении как стержневого, так и боковых
корней происходит их быстрое восстановление. Первое время рост надземного
стебля идет медленно. Дуб способен давать несколько приростов в высоту в
течение одного вегетационного периода (при этом каждый этап роста заканчивается
закладкой верхушечной и скученных у нее в виде кольца боковых почек) [3].
1.3
Полиморфизм
Естественные популяции дуба отличаются большим разнообразием,
образуя множество экотипов и форм.
В пределах ареала дуба выделяют климатипы, сформировавшиеся
под влиянием разнообразных климатических условий произрастания. В основу их
выделения положены исследования географических культур.
Важным фактором повышения продуктивности культур является
использование эдафического биоразнообразия дуба.
М.М. Вересин выделил пять экологических форм дуба для условий
южной и центральной лесостепи:
) пойменная форма - насаждения пойменных дубрав;
) боровая форма, произрастающая в суборевых насаждениях
вместе с сосной во 2-м ярусе;
) нагорная форма, образующая насаждения высокого качества в
нагорных дубравах;
) тальвеговая форма, произрастающая по широким тальвегам и
делювиальным шельфам глубоких оврагов на влажных почвах;
) солонцовая форма, образующая низкокочественные древостои (V
класс бонитета) по опушкам солонцовых полян в нагорных дубравах. Наиболее ценна
нагорная форма, которая характеризуется засухоустойчивостью, хорошей энергией
роста, прямоствольностью.
В.Б. Лукьянец в условиях центральной лесостепи выделил четыре
эдафотипа дуба: нагорный, пойменный, суборевый и солонцовый. Он доказал, что в
условиях нагорной дубравы Воронежской области имеют лучший рост и наибольшую
продуктивность эдафотипы из осоковой дубравы. Слабым ростом характеризуются
эдафотипы из пойменной дубравы. Эдафотипы из суборевой и солонцовой дубрав
занимают промежуточное положение. По качеству стволов в этих условиях лучшие
показатели имеют эдафотипы из снытьевой дубравы, худшие - из пойменных типов.
Т.И. Плетминцева в Шиповом лесу выделила четыре эдафотипа
поздней формы дуба черешчатого:
) овражный;
) нагорно-плакорный на темно-серых лесных суглинках;
) междуовражно-склоновый в нагорных дубравах;
) нагорный солонцовый.
Для Среднего Поволжья, в условиях зоны смешанных лесов и
северной лесостепи, выделены и изучены три эдафических экотипа дуба:
) нагорный, произрастающий в правобережной части реки Волги,
на ровных, возвышенных, сильно расчлененных оврагами плато, пологих склонах и
водораздельных пространствах, на богатых дренированных почвах;
) плакорный, произрастающий в левобережной части реки Волги,
на плоских, дренированных, незаболоченных водораздельных равнинах, в плакорных
дубравах, в основном на дерново-подзолистых гумусированных суглинках или
перегнойно-карбонатных почвах;
) пойменный, произрастающий по пойменным террасам рек, в специфических
почвенно-гидрологических условиях, связанных с периодическим затоплением,
близким уровнем грунтовых вод и формированием темных аллювиальных плодородных
почв в пойменных дубравах.
У дуба черешчатого выделяются многочисленные фенологические,
морфологические, физиологические формы.
Фенологические формы дуба выделяют по срокам начала
распускания и сбрасывания листьев. Впервые эти формы были описаны В.М.
Черняевым в 1858 году и названы f. praecox Czern (ранняя форма) и f.
tardiflora Czern (поздняя форма). Морфологически эти формы отличаются
незначительно, но по времени листораспускания и цветения различия значительны.
Фенологические формы дуба черешчатого имеют хорошо выраженную
приуроченность к определенным лесорастительным условиям. Ранняя форма в нагорной
дубраве растет по возвышенным, сухим, сильно дренированным местоположениям, на
почвах с различной степенью солонцеватости. Поздняя форма приурочена к более
богатым и влажным местообитаниям. По дну и нижним склонам балок, где имеется
угроза заморозков, произрастает только поздняя форма. В восточной части
лесостепи, где заморозки отмечаются и на водоразделах, приуроченность феноформ
несколько иная; здесь поздний дуб появляется на плато.
Изучение морфологических, биологических и лесоводственных
свойств феноформ показало большие преимущества поздней разновидности, которые в
оптимальных условиях формирует более качественные древостои, с большим запасом
и лучшей селекционной структурой. Отмечено, что позднораспускающиеся деревья
более устойчивы и меньше повреждаются вредителями и болезнями. Однако в
условиях сухих дубрав и судубрав и на солонцеватых почвах преимущества имеет
ранораспускающаяся форма. Это обусловлено более ксероморфным строением листьев
и более ранним началом вегетации, позволяющим ей использовать запасы влаги,
накопленные за зиму.
Выделяют формы дуба по устойчивости против морозных трещин.
Дуб повреждается морозными трещинами по всему ареалу распространения в разной
степени. По данным А.К. Денисова, на северо-восточном пределе ареала поражаемость
дуба морозными трещинами достигает в пойменных дубняках по числу стволов 46 % в
спелых и 67 % в перестойных древостоях. У деревьев дуба, предрасположенных к
образованию морозных трещин, влагосодержание в древесине на разной глубине
ствола значительно колеблется главным образом за счет высокой влагонасыщенности
ядра. У деревьев, устойчивых к образованию морозных трещин, распределение влаги
в поперечном сечении ствола более выравненное. Устойчивость или
предрасположенность деревьев к морозным трещинам является наследственной, что
необходимо использовать при отборе плюсовых деревьев дуба.
1.4
Хозяйственное значение
Дуб ценен не только своей древесиной, которая благодаря своим
высоким физико-механическим свойствам находит широкое применение в различных
производствах, особенно там, где нужна прочность, твердость, устойчивость.
Представляют ценность и другие элементы деревьев дуба: кора отличается высокими
дубильными качествами, листья являются хорошим кормом для дубового шелкопряда -
производителя сырья для натурального шелка, желуди, помимо своего прямого
назначения как семян для восстановления дубовых лесов, могут идти на корм
домашним и диким животным, из них готовят кофе. В сухих желудях содержится
40-60% крахмала, 4,2% жира и около 4% белка.
Велико водоохранное и противоэрозионное значение дубовых
насаждений. Общеизвестно, что дуб занимает первое место среди древесных пород
для создания полезащитных лесных полос, противоэрозионных посадок, в том числе
для облесения оврагов и балок.
В историческом прошлом древесина дуба была незаменима в
судостроении. Еще при Петре I для этих целей выделялись особые корабельные
рощи, например дубравный массив Шипов лес, под Воронежем. С XVIII в. такие рощи
сохранялись или даже создавались заново в других местах: в Казанской губернии
(Кайбицкие дубравы), в Чувашии (Map-Посадские посадки дуба), в Белоруссии
(Буда-Кошелевская лесная дача), на Украине (Черный-лес на правом берегу р.
Ингульца). С момента организации Тульского оружейного завода древесина дуба
наравне с древесиной березы шла на ложа, лафеты и другие оружейные деревянные
детали.
Древесина дуба считается лучшей по крепости и красивому
рисунку в столярно-мебельном производстве. Трудно обойтись без древесины дуба
при изготовлении отдельных деталей сельскохозяйственных машин. Незаменима она
для клепки винных и пивных бочек. Наличие дубильных веществ в ней придает
особый вкус вину. Потребность в дубовой клепке составляла в 50-е годы нашего
столетия до" 14% заготовок дубовой древесины. Еще и сейчас в век
автомобильного транспорта древесина дуба не потеряла своего значения в
обозостроении.
Обладая способностью хорошо и долго сохраняться в воде, дуб
трудно заменим в гидротехнических сооружениях. Известен "мореный"
дуб, который, присыпанный илом, много лет пролежал на дне судоходных рек. По
крепости он превосходит в несколько раз древесину свежесрубленного дуба.
1.5
Биологически активные вещества
Прежде всего, сырье дуба рассматривают как источник получения
дубильных веществ. В коре содержится 10-20% дубильных веществ, также они входят
в химический состав листьев и плодов (5-8%). Дубильные вещества - это смесь
близких по структуре фенольных соединений. Из этой группы в состав дубильных
веществ коры дуба входят как группа конденсированных, так и группа
гидролизированных дубильных веществ.
Кроме дубильных веществ кора дуба содержит органические
кислоты (галловая, элаговая), углеводы, крахмал, пентозаны (13-14%), флавоноиды
кварцетин, белковые вещества. Также в состав коры входят: микроэлементы (мг /
г): K - 1,40; Ca - 23,00; Mn - 0,60; Fe - 0, 20; микроэлементы (мкг / г): Mg -
142,60; Cu - 12,30; Zn - 10, 20; Cr - 0,80; Al - 116,08; Ba - 537,12; V - 0,08;
Se - 0,04; Ni - 1,84; Sr - 212,00; Pb - 3,04; B - 74,80. Концентрируются Ca,
Ba, Se, Sr.
В состав плодов дуба - желудей - входят крахмал, дубильные и
белковые вещества, сахара, жирное масло (до 5%). Благодаря такому составу
желуди вместе с цикорием входят в состав смеси, которая используется как
заменитель кофе и имеет достаточно высокие питательные свойства.
Листья дуба содержит в своем химическом составе дубильные
вещества, кверцетин, кверцитрин, пентозаны.
Гали, образующиеся на листьях дуба, содержат большое
количество дубильных веществ [5].
2. Методика
выделения биологически активных веществ
Дубильные вещества - это смесь различных полифенолов, имеющих
нередко сложную структуру, и очень лабильных, поэтому выделение и анализ
индивидуальных компонентов представляет собой большие трудности.
При выделении из растительного материала получают фракции
дубильных веществ. Для этого используют экстракцию растительного материала
органическими растворителями; обрабатывают сырье петролейным эфиром, бензолом
или смесью бензол-хлороформ (1:
) для удаления основной массы хлорофилла, терпеноидов и
липидов, затем экстрагируют этиловым эфиром, который извлекает некоторые
фенольные соединения, в том числе оксикоричные кислоты и катехины; после этого
проводят экстракцию этилацетатом, в результате которой в экстракт переходят
лейкоантоцианы, димерные проантоцианидины, эфиры оксикоричиых кислот и др. В
завершение растительный материал экстрагируют метиловым или этиловым спиртом,
при этом в раствор переходят многие дубильные вещества и другие фенольные
соединения.
Для получения суммы дубильных веществ используются и другие
способы: растительное сырье вначале экстрагируют горячей водой, а затем
охлажденный водный экстракт обрабатывают последовательно вышеперечисленными
растворителями.
Широко распространено выделение фенольных соединений, в том
числе и некоторых компонентов дубильных веществ, осаждением из водных или
спирто-водных растворов солями свинца. Полученные осадки затем обрабатывают
разбавленной серной кислотой.
Суммарные извлечения дубильных веществ разделяют на
индивидуальные компоненты с помощью хроматографических методов [6].
3. Селекция
3.1
Направления селекции
Идеал сорта дуба формируют исходя из его применения и
реальных показателей роста и устойчивости. Сорт или улучшенный селекционный
материал дуба должен отличаться следующими показателями: быстротой роста;
устойчивостью к засухе; устойчивостью к болезням (трахеомикозу, мучнистой росе
и т.п.) и энтомовредителям (зеленой дубовой листовертке, желудевому долгоносику
и т.п.); хорошей формой ствола и высоким качеством древесины.
В разных климатических и эдафических условиях конкретные
показатели могут варьироваться, но идеал сорта должен обладать признаками,
которые отличаются по количественным параметрам не менее чем на 1,5-2
среднеквадратичных отклонения в лучшую сторону от средних показателей,
характерных для насаждений конкретного региона, для которого разрабатывается
идеал сорта. В качестве примера в табл.1 приведена модель идеального
сорта-популяции дуба черешчатого (с древесиной высоких технических свойств в
возрасте 120-150 лет) для нагорной свежей дубравы (D2) Центрального
Черноземья.
Таблица 1. Модель идеального сорта дуба черешчатого (по В.К.
Ширнину, 1999).
|
Признак
|
Желательные
значения признака
|
|
Запас древесины
дуба на 1 га
|
500-550 м3
|
|
Выход деловой
древесины
|
75%
|
|
Диаметр ствола
(в насаждении, 150 лет)
|
60 см
|
|
Протяженность
деловой части ствола
|
16-17 м
|
|
Ширина
годичного слоя (средняя за 25 лет)
|
-2,20 мм
|
|
Удельное
содержание поздней древесины
|
50-60 %
|
|
Базисная плотность
|
600 кг/м3
|
|
Предел
прочности при сжатии/статическом изгибе
|
58,0/120,0 МПа
|
|
Торцовая
твердость
|
72,0 МПа
|
|
Длина волокон
либриформа
|
-1,60 мм
|
|
Удельное
содержание волокон/сосудов
|
60/23 %
|
Для других условий модель сорта может иметь другие параметры,
которые должны корректироваться, исходя из генотипической структуры популяций и
уровня изученности конкретных признаков, имеющих хозяйственное значение. На
севере и востоке ареала дуба снижается важность его форм по началу
листораспускания и пририобретают практическую ценность формы по осеннему
листоудержанию.
Косвенные положительные признаки для отбора следующие: листья
крупные, удлиненные, на длинном черешке, с хорошо выраженным лопастно-зубчатым
краем листовой пластинки; кора широко трещиноватая в виде длинных продольных
трещин с неширокими гребневидными выступами между ними: желуди крупные,
сигарообразной формы (масса желудей больше 5 г; отношение длины к ширине желудя
больше 2,2)
Модели сорта имеют двоякое назначение. Во-первых, как идеал,
к достижению которого надо стремиться при селекции дуба, во-вторых, как основа
(до получения районированных сортов) при разработке стандарта для отдельных
регионов при государственном сортоиспытании дуба.
Пo генотипическому составу и способам воспроизводства сорта
дуба, как и у других лесных пород, подразделяют на сорта-популяции,
сорта-гибриды и сорта-клоны.
По генэкологии, ритмам развития и степени гетерогенности
сорта-популяции могут подразделяться на три категории: эдафические (пойменные,
нагорные, солонцовые, суборевые); фенологические (ранней и поздней
разновидностей дуба); синтетические (воспроизводимые на ЛСП со сравнительно
небольшим представительством генотипов).
Среди сортов-гибридов выделяют две категории: от отдаленных
внутривидовых скрещиваний; от межвидовых скрещиваний дуба.
Сорта-клоны в основном представлены константными резко
уклоняющимися от видового типа декоративными формами (мутациями, полиплоидами),
используемыми в зеленом строительстве. Однако отдельные их категории, такие как
пирамидальный и триплоидный дуб, представляют ценный материал для полезащитных
насаждений и целевых плантаций.
Сорта-популяции размножаются семенами (желудями),
сорта-гибриды - семенами и вегетативным путем, а сорта-клоны - исключительно
вегетативно (укорененными черенками, прививкой или культурой invitro).
Неравноценность признаков, привлекаемых для оценки
хозяйственной полезности испытываемых сортов и форм дуба, требует использования
ранговых коэффициентов. Однако приоритетность отдельных признаков может
существенно изменяться у разных сортов. Например, суковатость и вильчатость
деревьев являются весьма негативными признаками для сортов, выводимых для
получения качественной древесины. В то же время у сортов, основным свойством
которых является повышенная устойчивость, эти признаки могут быть нейтральными
или даже положительными (в случае их корреляции с интенсивностью роста и
высокой резистентностью к разным факторам).
Направление селекции дуба зависит от целей и региона. Для
степного лесоразведения селекция производится на засухоустойчивость, иммунитет
к болезням; для оптимума произрастания дуба - на высокую продуктивность,
высокое качество стволов и технических свойств древесины; для техногенных
условий - на газоустойчивость; для пойм - на устойчивость к затоплению и т.п.
3.2 Методы
селекции
Как и для других древесных пород при селекции дуба могут быть
перспективными методы отбора, гибридизации, мутагенеза, полиплоидии и др. Но
трудности с вегетативным размножением и длительный период вхождения в
генеративную стадию препятствуют достижению быстрых результатов селекции. В
последние десятилетия проводились исследования по разработке способов
черенкования, а также размножения отдельных генотипов с использованием культуры
клеток и клеточных тканей. Однако эти опыты еще не вышли за пределы научных
учреждений. Ввиду практических затруднений с вегетативным размножением лучших
отселектированных форм, селекция дуба ориентирована на популяционный и
семейственный уровень.
Самым распространенным и, по сути, первичным методом селекции
является отбор лучших климатипов и экотипов в географических и экологических
культурах с учетом феноформ дуба. Широко используется также метод массового
отбора при селекционной инвентаризации, в отдельных научных учреждениях
заложены первые испытательные культуры с целью индивидуального отбора. В
природных условиях были отобраны ценные, в том числе триплоидные, формы дуба.
Кроме того, в селекции дуба применялся и метод межвидовой гибридизации.
Некоторые результаты, полученные при использовании различных методов селекции,
изложены в следующем разделе.
4.
Селекционный процесс
Рассмотри селекционный процесс на примере дуба черешчатого,
имеющего наибольшее значение в лесном хозяйстве нашей страны.
В качестве исходного материала для селекции дуба черешчатого,
или летнего, служат некоторые виды рода Quercus L., произрастающие в
умеренном поясе, а также его внутривидовое эдафоклиматическое (популяционное) и
формовое разнообразие. Всего в роде Quercus L. по некоторым данным (A.
Kremer, R. J. Permit, 1993) насчитывается более 300 видов, распространенных в
Азии, Северной Америке и Европе. Среди видов, которые использовались или могут
быть использованы в качестве исходного материала при селекции дуба черешчатого
в нашей стране, следует отметить дуб скальный, пушистый, крупнопыльниковый,
монгольский и др.
Дуб скальный (зимний, сидячецветный, каменный) - Quercus
petraea Liebl. Дерево первой величины (30-38 м), стройное с характерным
малосбежистым стволом. По морфологическим признакам дуб скальный близок к дубу
черешчатому, но имеет некоторые отличия по форме кроны, коре, листьям, плодам.
Более требователен к теплу, более теневынослив, менее требователен к богатству
и влажности почвы. Экологическим оптимум его являются легкие, бурые, достаточно
глубокие почвы. Естественный ареал дуба скального южнее дуба черешчатого, хотя
и имеется зона интрогрессии (Кавказ, Карпаты и др.). Как и у дуба черешчатого,
у дуба скального описано множество форм, которые могут использоваться в
селекции (С.С. Пятницкий, 1954; Н.И. Давыдова, 1982; И. Добринов, 1983; Л.Ф.
Семериков, 1986). Число хромосом у дуба скального 2n=24.
Дуб пушистый - Quercuspubescens Wiild. Дерево второй (третьей)
величины, обычно с извилистым, сильно сбежистым стволом, покрытым
пепельно-серой трещиноватой корой. Весьма светолюбив и засухоустойчив.
Произрастает почти исключительно на карбонатных почвах. На очень сухих почвах
южных склонов высота его группировок не превышает 8-10 м; на более влажных
почвах известняковых плато иногда достигает производительности второго класса
бонитета и высоты 20-25 м (Майкопский ботанический округ). Большой полиморфизм
у дуба пушистого проявляется по величине, форме, рассеченности, опушению
листьев и т.п. Число хромосом 2n=24.
Дуб крупнопыльниковый (восточный) - Quercus
macranthera F. et M. Распространён на Кавказе и в Малой Азии. Очень
засухоустойчив, самый холодостойкий из всех кавказских дубов. Может расти на
самом разнообразном субстрате, начиная от скал и заканчивая почвами мощностью
до 1,0-1,5 м. На скальных местообитаниях в возрасте около 200 лет его высота
достигает 10-12 м, на более плодородных почвах развивается в мощное дерево
высотой 25-30 м и диаметром 1,5 м. По качеству древесины не уступает дубу
черешчатому. Выделяются формы по рассеченности и опушению листовых пластинок.
Представляет интерес для отдаленной межвидовой гибридизации в качестве
материнской особи. Самые ценные гибриды были получены при скрещивании дуба
крупнопыльникового с другими видами. У этого вида встречаются формы, имеющие
как 2n=24,
так и 2n=22
хромосомы (Б.Т. Тодуа, 1982).
Дубмонгольский - Quercus mongolica
Fisch. ex Ldb. Распространен в Амурской области, Хабаровском и Приморском краях.
Растет на южных инсолируемых склонах, на равнине и в долинах, поднимается в
горы. Целесообразно изучить этот дуб на возможность использования генов
устойчивости. Число хромосом у данного вида 2n=24.
Потенциальный интерес для селекции дуба черешчатого
представляют также интродуцированные виды дуба: красный, или северный (Q.rubra
L.); крупноплодный (Q. macrocarpa Michx.); белый (Q. alba L.);
горный (Q. montana Will.); пробковый (Q. suber L.) и др. Однако
наибольшее внимание в настоящее время уделяется использованию для селекции
внутривидового разнообразия собственно дуба черешчатого.
Широкий географический и особенно экологический ареал произрастания
дуба черешчатого свидетельствует о его большой экологической пластичности. Он
отличается большим внутривидовым разнообразием, включающим климатические и
эдафические экотипы, множество ареальных и безареальных наследственных форм, а
также отклонений, наследственная природа которых еще слабо изучена. У него
встречаются формы с различным числом хромосом: 2n=22, 2n=24 и 2n=36 (Б.Т. Тодуа,
1982) [7].
4.1
Гибридизация дуба
Межвидовые гибриды дуба, полученные искусственно, известны
давно. Первый опыт гибридизации дубов был выполнен М. Клотчем в 1845 году. У
нас в стране провели опыты по межвидовой гибридизации дубов А.И. Колесников
(1932), А.П. Ермоленко (1935-36), С.С. Пятницкий (1937), А.В. Альбенский (1939)
и другие.
Ряд гибридов был выделен для массового использования при
облесении засушливых степей Украины. Например, дуб Высоцкого, являющийся
гибридом дуба крупнопыльникового и дуба черешчатого, отличается хорошим ростом
и очень высокой засухоустойчивостью. Этот гибрид характеризуется широкой пластичностью
в отношении транспирации и обладает высокой способностью к фотосинтезу. По
своим физиологическим качествам он значительно превосходит в условиях
засушливых степей местный вид - дуб летний.
Другой гибрид, выделенный в элитный класс, - дуб Тимирязева
(д. крупнопыльниковый × д. крупноплодного) -
тоже отличается очень высокой засухоустойчивостью. Он имеет крупные желуди,
гигантский прирост, устойчивые признаки во втором поколении, крупные листья и
прямые побеги.
Третий гибрид в элитном классе - дуб Комарова (д.
крупнопыль-никовый × д. белого) - более
влаголюбив. Очень декоративен осенью, его вырезные листья окрашиваются в
багрово-красный цвет.
При проведении гибридизационных работ с дубом черешчатым и
дубом красным на Камышинском опорном пункте ВНИАЛМИ, начатых в 1955 году И.В.
Калининой, была поставлена задача выведения быстрорастущих гибридов, не
повреждающихся грибковыми заболеваниями и энтомовредителями. В первые годы
после посадки гибриды выявили превышение таксационных показателей по сравнению
с исходными родительскими формами в 1,5 раза. Но к 45-летнему возрасту отличия
гибридов в значительной степени нивелировались. Физиологические характеристики
свидетельствуют о большей засухоустойчивости гибридов. Инфицирование опытных
насаждений культурой сосудистого микоза показало, что гибриды более устойчивы к
данному заболеванию по сравнению с исходными формами.
Н.А. Коновалов в 1940 году получил гибриды дубов: дуба
черешчатого и дуба крупноплодного (Quercus macrocarpa Michx.), дуба
черешчатого и дуба Гартвиса (Quercus Hartwissiana Stev.), дуба
черешчатого и дуба красного (Quercus rubra L.), дуба черешчатого и дуба
шарлахового (Quercus соссinea Muench.). Все отцовские особи
американского происхождения, кроме дуба Гартвиса, растущего на Кавказе.
Гибридные растения росли значительно быстрее материнских особей - дуба
черешчатого.
На Боярской ЛОС под Киевом в 1971 и 1972 годах получены
гибриды от скрещиваний дуба северного (Quercus borealis Michx.) с дубом
иволистным, дуба крупнолистного и дуба черешчатого (Quercus robur L.) и
дуба грузинского и дуба Гартвиса (Quercus Hartwissiana Stev.),
соответственно они названы дубами боярским, украинским и киевским. Все они
отличаются быстротой роста, а первые два и устойчивостью к неблагоприятным
факторам среды.
4.2 Полиплоидия
и мутагенез дуба
Полиплоидные растения разных видов нередки в природе. Один
экземпляр триплоидного дуба обнаружен в конце 50-х годов в Воронежской области.
Это дерево в возрасте около 130 лет имеет идеально прямой малосбежистый, высоко
очищенный от сучьев ствол; мощную, образованную моноподиально ветвящимися
скелетными сучьями крону; крупные побеги, почки и листья. Это дерево на 67 % по
диаметру и на 12 % по высоте превосходит средние показатели насаждения, что
послужило основанием для зачисления его в категорию плюсовых высшего качества.
Подавляющее число проанализированных клеток имело триплоидный
набор хромосом (2n=3x=36), по сравнению с растущим рядом контрольным деревом,
где были обнаружены только диплоидные клетки (2n=24). При изучении мейоза у триплоидного
дуба были выявлены многочисленные аномалии. В процессе микроспорогенеза
отмечается большое разнообразие: формировались монады, диады, триады, полиады,
а также тетрады с неравнозначными по величине микроспорами. Следствием всех
нарушений в мейозе и микроспорогенезе явилось образование в значительной
степени невыравненной пыльцы. Пыльцевые зерна варьируют не только по величине,
но и по числу хромосом.
Вырастить сеянцы триплоидного дуба удалось только в тепличных
условиях. При этом часть желудей образовала корни, но не дала стеблей, их
семядоли долго оставались зелеными. Были сеянцы, не имевшие в однолетнем
возрасте листьев; карлики с одним кожистым листом; сеянцы с очередным, не
типичным для однолетнего возраста листорасположением, с различным количеством
листьев. Формы листовых пластинок сильно варьировали: ложковидные,
"буковидные", скрученные. Один сеянец имел продырявленные, как у
зверобоя, листья и желтоватую окраску.
М.М. Котовым изучалась радиочувствительность желудей и
черенков дуба. Желуди дуба взяты с одного 100-летнего дуба. Материал облучали
рентгеновскими лучами дозами 500, 1000, 3000 и 5000 рентген (Р). Опыты показали,
что радиочувствительность различных органов дуба не одинакова. Наиболее
чувствительны к рентгеновским лучам комбинированные почки с пестичными
цветками, затем почки с тычиночными цветками, более устойчивы ростовые почки,
самыми устойчивыми оказались желуди. Воздействие различных доз облучения на
одни и те же органы различно. Дозы 500 и 1000 Р стимулировали грунтовую
всхожесть желудей, доза 3000 Р оказала обратное воздействие, а 5000 Р была
критической. Дозы 3000 и 5000 Р способствовали снижению энергии прорастания
желудей, растянув период появления всходов на все лето. Под влиянием облучения
желудей изменились некоторые морфологические признаки у сеянцев: встречались
сеянцы с вильчатым стволиком, смешанным расположением листьев, хлорофильными
мутациями, измененной формой листовой пластинки. Среди привитых облученных
побегов выделены два растения, характеризующиеся быстротой роста, слабым
ветвлением и сравнительно высокой зимостойкостью.
В Донецком университете Ф.Л. Щепотьев осуществил воздействие
на желуди и черенки дуба различными мутагенами: гамма-лучами, диметилсульфатом
и др. Получены мутанты, отличающиеся большой силой роста и ранним
плодоношением. В декоративном отношении интересны мутантные формы: карликовые,
стелющиеся, плакучие и чашевидные дубки. Огромно многообразие мутантов дуба по
листьям [8].
4.3 Схема
селекционного процесса
Учитывая хозяйственную и лесоводственную значимость дуба как
важнейшего лесообразователя, основными направлениями его селекции являются:
· быстрота роста;
· качество ствола и древесины;
· устойчивость к болезням (особенно к
мучнистой росе) и вредителям;
· устойчивость к повреждению морозными
трещинами; на северном пределе распространения, кроме того, устойчивость к
морозам, поздневесенним заморозкам и нетребовательность к почвенным условиям; в
южной части ареала - устойчивость к засухам, солеустойчивость.
Важным направлением в селекции, на мой взгляд, является
выведение быстрорастущего гибрида, нетребовательного к почвенным условиям. В
качестве родительских особей для получения нового гибрида я выбрала Дуб
черешчатый и Дуб крупнопыльниковый (подробно описаны в п.4).
Рис. 1. Схема скрещивания Дуба крупнопыльникового и Дуба
черешчатого (Р - родительские особи, F1 - потомство, полученное в результате
скрещивания)
При межвидовой гибридизации и отборе может быть получен
гибрид с повышенной засухоустойчивостью и быстрым ростом.
Техника скрещивания деревьев дуба проста. Когда
разовьютсяженские цветки, их изолируют бумажными пакетами, а мужскиесережки все
выщипывают. Затем собирают пыльцу желаемого видас разных деревьев и обильно
опыляют ею женские цветки примерно на 3-5-й день после того, как начнется
пыление мужских цветков на данном дереве. На опыленные цветки снова надевают
пакеты и снимают их, когда закончится цветение. Позднее взамен бумажных пакетов
полезно надеть марлевые, чтобы предохранить молодые завязи от повреждения
насекомыми и от опадения. Иногда может повыситься температура в изоляторе на
2-3° по сравнению с окружающим воздухом, и в этом случае быстрее разовьются
женские цветки.
Перед опылением пыльцу проверяют, проращивая ее на 10-20%
-ном сахарном растворе в присутствии рыльца женского цветка. Пыльцу лучше всего
хранить при температуре около 0° и относительной влажности воздуха примерно 60%
(в эксикаторе, на дно которого налита 35% -ная серная кислота).
Для ежегодного получения желудей надо уничтожать вредителей
их, опыливая все семенные деревья ДДТ или гексахлораном сразу после окончания
цветения и снова через 20-30 дней. Опыливание следует проводить в сухую погоду
[9]
4.4
Размножение гибридов
Производственное выращивание дуба основано на семенном
размножении. Вегетативное размножение, в том числе и черенкование, представляет
интерес для тех селекционных форм, семенное размножение которых затрудняется
из-за позднего вступления в пору плодоношения. Дуб относится к
трудноукореняемым породам, и укореняемость зелёных черенков у него сильно
колеблется в зависимости от вида. Трудно укореняются дуб красный и монгольский,
несколько лучше - дуб многоцветный и каштанолистный, совсем не укореняются дуб
двуцветный и болотный. Наблюдается сильная зависимость результатов укоренения
черенков дуба от возраста материнских растений. Черенки от взрослых деревьев
практически не укореняются, от молодых - укореняются довольно успешно.
Например, укореняемость черенков дуба черешчатого, взятых от 1-летних растений,
составляет 74-96%, с 2-летних - 26-73, с 3-летних - 4-56, с 10-15-летних -
0-20%.
Укореняемость зелёных черенков дуба в сильной мере зависит и
от сроков черенкования. Чем старше растение, тем скорее у него созревают побеги
и тем раньше должно проводиться черенкование. Черенки, взятые от сеянцев,
хорошо укореняются при черенковании в период с I декады июня по III декаду июля (60-96%).
Для 15-летних растений лучшим сроком черенкования оказался май, во второй
половине июля черенки не укоренялись.
Наиболее благоприятной для укоренения черенков дуба считают
температуру воздуха +26…+28о и субстрата +28…+31о. Однако
процес корнеобразования может протекать и при +18…+20о. Обработка
регуляторами роста значительно повышает укореняемость черенков. Лучшая
укореняемость черенков с 3-4-летних растений была при обработке черенков водным
раствором ИУК (50 мг/л) в течении 24 ч и составила 26-52% в зависимости от вида.
И лишь у 4% необработанных черенков образовались корни. Для черенков с 2-летних
растений лучшие результаты получены при концентрации 25 мг/л. Стимулирующее
действие оказывает гетероауксин (100 мг/л) [10].
Для дуба может применяться зимняя прививка (по В.И. Белоусу).
Подготовленные осенью сеянцы сохраняют в хранилищах в прикопке или в
увлажненных опилках при температуре 0-2°С. В конце зимы их прививают (в теплице
при температуре 16-20°С) способом улучшенной копулировки (а также в приклад или
в расщеп). После прививки сеянцы в течение 2-3 недель должны находиться в
ящиках с влажными опилками в теплице (теплая стратификация). Затем следует
холодная трехнедельная стратификация при температуре 0-2°С и при созревании
почвы весной пересадка в открытый грунт (на плантацию). Надземную часть
прививок закрывают полиэтиленовыми мешочками. Ряд авторов считает одним из
условий успеха создания клоновых ЛСП дуба соответствие фенологических форм
подвоя и привоя. Другие считают это требование не обязательным.
Однако необходимо отметить, что прививки дуба не нашли
широкого применения в практике ввиду плохого срастания прививочных компонентов.
С возрастом нарастает их отторжение, что ведет к гибели растений.
Удовлетворительное срастание получено только при прививках пирамидальной формы
дуба на подвои дуба черешчатого, в среднем 60-70%. Поэтому в настоящее время
ориентируются в основном на создание семейственных ЛСП посевом или посадкой. Но
при таком способе сохранения ценных качеств отобранных форм ожидать не
приходится [10].
Учитывая вышеизложенное, все большее внимание в исследованиях
уделяется автовегетативному размножению дуба. Так, несмотря на трудную
укореняемость черенков, этот способ вегетативного размножения позволяет
полностью сохранить генотип исходных особей и является в связи с этим наиболее
желательным в сортоводстве [7].
5. Разработка
технологии и технологическая карта размножения сорта
5.1 Зелёное
черенкование
Заготовка черенков. Предпочтительнее брать
черенки с молодых растений, очень старые маточники предварительно подвергают
омолаживающей обрезке. Лучшим материалом для черенков являются боковые побеги,
образующиеся на приростах прошлого года в нижней, но хорошо освещенной части
кроны, которые имеют крупные развитые почки и не несут признаков заболеваний.
В процессе заготовки черенков важно обеспечить сохранение
влаги в тканях, от чего в значительной мере зависит успех укоренения. Побеги
срезают ранним утром, когда все ткани растения насыщены влагой. На всех этапах
работы с черенками нельзя допускать их пересыхания, срезанные побеги следует
сразу поставить в воду в тени. К нарезке черенков приступают как можно быстрее.
Если требуется транспортировка, черенки, не опрыскивая водой, помещают наклонно
в контейнер c влажным сфагнумом. В такой упаковке их можно хранить в
холодильнике, но общая продолжительность хранения не должна превышать 2-х
суток.
Черенки нарезают длиной 8-12 см с двумя или тремя
междоузлиями, у растений с короткими междоузлиями их может быть больше. При
черенковании в оптимальные сроки лучше использовать среднюю и нижнюю, в поздние
сроки - верхнюю часть побега. Нарезку производят на твердой доске очень острым
инструментом - прививочным ножом или лезвием, которые не сдавливают ткани.
Нижний срез делают косым для увеличения всасывающей поверхности, на 1 см ниже
почки, верхний - прямой, непосредственно над почкой. Черенки опрыскивают водой
и помещают до посадки под нетканый укрывной материал, чтобы не допустить их
подвядания.
Методы повышения эффективности укоренения. У многих видов и сортов
под действием регуляторов роста увеличивается процент укореняющихся черенков,
число корней, качество растений, сокращаются сроки укоренения.
Хорошими стимуляторами корнеобразования являются:
· Гетероауксин (индолилуксусная кислота
(ИУК)) - от 50 до 200 мг/л,
· Корневин (индолилмасляная кислота (ИМК)) -
1 г /л воды,
· Циркон (смесь гидроксикоричных кислот) - 1
мл /л воды.
Обработку стимуляторами нужно производить в темноте, при
температуре +18…+22 градуса. Черенки погружают в раствор так, чтобы листья не
подвергались обработке. Концентрацию раствора и время экспозиции нужно
выдерживать точно, их превышение может привести не к усилению эффекта, а к
токсическому действию. Поэтому Корневин лучше использовать в растворе и
выдерживать строгую экспозицию в течение 16-20 ч, а не опудривать им черенки.
Посадка черенков. Готовые черенки сажают в
заранее подготовленные разводочные гряды, которые устраивают в тени (в
большинстве случаев оптимальная освещенность для успешного укоренения
составляет 50-70%). Укоренение протекает лучше, когда температура субстрата на
3-5о превышает температуру окружающего воздуха. Чтобы создать такие
условия, на дно гряды закладывают биологическое топливо - конский навоз слоем
25-30 см, который, разлагаясь, образует тепло и обеспечивает черенкам нижний
подогрев. Далее насыпают плодородную почву слоем 15 см, и наконец, субстрат для
укоренения слоем 3-4 см. В качестве такого субстрата можно использовать смесь
нейтрального торфа с песком в соотношении 1: 1 или 2: 1 с добавлением мелко
нарезанного мха сфагнума, который обладает влагоудерживающими и бактерицидными
свойствами. Полезно пролить субстрат одним из препаратов - Сияние, Байкал,
Возрождение, Фитоспорин для подавления патогенной микрофлоры. Этими же
препаратами можно пользоваться в процессе ухода за черенками, добавляя в
поливочную воду 1 раз в 1-2 недели.
Черенки высаживают на расстоянии 5-7 см друг от друга на
глубину 1,5-2 см. Сверху гряду накрывают стеклом, полиэтиленовой пленкой или
нетканым укрывным материалом по дугам на высоте 25 см от черенков. Каждый из
этих материалов имеет свои недостатки - в жару под полиэтиленом и стеклом может
слишком сильно повышаться температура, а под нетканым укрывным материалом
сложнее поддерживать высокую влажность. Для большинства древесно-кустарниковых
пород оптимальна температура +20…+26о и влажность 80-90%. В
промышленных условиях влажность поддерживается с помощью туманообразующих
установок, которые распыляют влагу через определенные промежутки времени. В
домашних условиях черенки опрыскивают водой несколько раз в день. Черенки нужно
регулярно просматривать, удалять опавшую листву и неприжившиеся экземпляры.
С началом укоренения посадки проветривают, приоткрывая пленку
сначала на 1-2 часа, с каждым разом увеличивая время, число опрыскиваний
сокращают. Проведя закаливание укоренившихся черенков, пленку снимают. Через
месяц подкармливают жидким комплексным минеральным удобрением.
Небольшое количество черенков можно укоренять в ящиках,
насыпав 8-10 см грунта и 1,5-2 см речного песка. 1-3 черенка можно укоренить в горшке,
накрыв прозрачной пластиковой бутылкой со срезанным дном. Снимая крышку с
горлышка, удобно осуществлять проветривание. Горшки или ящики с укорененными
черенками на зиму удобно переместить в подвал на зимовку.
Укорененные в череночнике черенки оставляют в грунте, укрыв
на зиму сухим листом, или выкапывают и сохраняют в холодильнике или прикопав в
подвале, при температуре +1…+2о.
Весной черенки пересаживают в "школку" на 2-3 года
для подращивания, затем пересажают на постоянное место [11].
Рисунок 2. Слои грунта: 1 - субстрат; 2 - плодородная почва;
3 - дренаж.
5.2
Технологическая карта.
|
Наименование
операции
|
Сроки
|
Организационно-технологические
характеристики
|
|
Подготовка
субстрата
|
Май - июнь
|
Смесь
нейтрального торфа с песком в соотношении 1: 1 или 2: 1 с добавлением мелко
нарезанного мха сфагнума, который обладает влагоудерживающими и
бактерицидными свойствами. Можно пролить субстрат одним из препаратов -
Сияние, Байкал, Возрождение, Фитоспорин для подавления патогенной микрофлоры.
|
|
Заполнение
парника
|
Май - июнь
|
На дно гряды
закладывают биологическое топливо - конский навоз слоем 25-30 см. Далее
насыпают плодородную почву слоем 15 см, и наконец, субстрат для укоренения
слоем 3-4 см.
|
|
Заготовка
черенков
|
Средина мая
|
Черенки
нарезают длиной 8-12 см с двумя или тремя междоузлиями. Нижний срез делают
косым для увеличения всасывающей поверхности, на 1 см ниже почки, верхний -
прямой, непосредственно над почкой.
|
|
Обработка
черенков
|
Июнь
|
Используют один
из препаратов: ИУК (от 50 до 200 мг/л), Корневин (1 г /л воды), Циркон (1 мл
/л воды). Обработку стимуляторами нужно производить в темноте, при
температуре +18…+22о. Черенки погружают в раствор так, чтобы
листья не подвергались обработке.
|
|
Посадка
|
Июнь
|
Готовые черенки
сажают в заранее подготовленные разводочные гряды, которые устраивают в тени.
Черенки высаживают на расстоянии 5-7 см друг от друга на глубину 1,5-2 см.
Сверху гряду накрывают стеклом, полиэтиленовой пленкой или нетканым укрывным
материалом по дугам на высоте 25 см от черенков.
|
|
Уход
|
Июль - конец
апреля следующего года
|
Черенки
опрыскивают водой несколько раз в день. Регулярно просматривают, удаляют
опавшую листву и неприжившиеся экземпляры. С началом укоренения посадки
проветривают, приоткрывая пленку сначала на 1-2 часа, с каждым разом
увеличивая время, число опрыскиваний сокращают. Проведя закаливание
укоренившихся черенков, пленку снимают. Через месяц подкармливают жидким
комплексным минеральным удобрением. Укорененные в череночнике черенки
оставляют в грунте, укрыв на зиму сухим листом, или выкапывают и сохраняют в
холодильнике или прикопав в подвале, при температуре +1…+2 градуса.
|
|
Выкопка
укоренённых черенков
|
Конец апреля -
начало мая
|
Черенки
пересаживают в "школку" на 2-3 года для подращивания.
|
Заключение
При написании данной курсовой работы по теме "Оценка
формового разнообразия, селекция и технология размножения дуба" мною были
изучены морфологические и биологические особенности вида; полиморфизм и
хозяйственное значение; биологически активные вещества и методика их выделения;
направления селекции дуба. Так же были получены навыки разработки схемы
селекционного процесса для получения гибрида, а так же технологии и
технологической карты размножения.
Дуб является одной из наиболее ценных лесных древесных пород
нашей страны. Ему посвящено множество исследований. Однако его селекция
находится еще на начальных этапах. Довольно неплохо изучено поведение его
климатипов, несколько меньше - эдафотипов. Кроме того, выделенные и описанные
внутривидовые феноформы и морфоформы мало изучены на предмет их наследования. И
совсем недостаточно исследований по индивидуальному отбору, гибридизации и
новым методам селекции. Их развитие, как и в случае других
перекрестноопыляющихся растений тормозится слабой разработанностью методов
автовегетативного размножения. Положение усугубляется еще и тем, что у дуба, в
отличие от сосновых, существует и проблема гетеровегетативного размножения. Все
это требует искать новые методы вегетативного и микроклонального массового
размножения с тем, чтобы иметь возможность как можно более полной передачи
хозяйственно ценных признаков лучших генотипов дуба.
Список
литературы
1. Дуб - символ
могущества и долголетия. [Электронный ресурс] // Ботаничка.ru - Сообщество о
мире растений и людей. - Режим доступа:
<http://www.botanichka.ru/blog/2010/03/11/oak/>
. Дуб: все
секреты размножения и обрезки. [Электронный ресурс] // - Режим доступа:
<http://dachadecor.ru/posadka-i-uchod/dub-vse-sekreti-razmnozheniya-i-obrezki>
. Биологические
особенности дуба. [Электронный ресурс] // Лесоводство в Республике Беларусь. -
Режим доступа: http://lesovodstvo. ucoz.ru/index/0-4
<http://lesovodstvo.ucoz.ru/index/0-4>
.
Народнохозяйственное значение дуба. [Электронный ресурс] // Строительный
портал. - Режим доступа: http://www.uniexo.ru/sad/narodnokhozyajstvennoe-znachenie-duba.html
. Дуб
обыкновенный. [Электронный ресурс] / Т.Г. Ярных, Н.В. Хохленкова, В.Н. Чушенко,
М.В. Буряк // Библиотека здоровья "Облепиха - кладовая солнца". -
Режим доступа: <http://oblepiha.com/lekarstvennye_rasteniya/677-dub-obyknovennyy.html>
.Е. Я Ладыгн,
Л.Н. Сафронин. Химический анализ лекарственны растений: Учеб. пособие для
фармацевтических вузов /Ладыгин Е.Я., Сафронин Л.Н., Отряшенков В.Э. и др. -
М.; Высш. школа, 1983. - 176 с.
.А.П. Царёв.
Селекция и репродукция лесных древесных пород: Учебник / Царёв А.П. - М.:
Логос, 2003. - 520 с.
. А.В.
Альбенский, А.Е. Дьяченко. Селекция древесных пород и семеноводство: Учебное
пособие. / Альбенский А.В., Дьяченко А. Е - М. - Л.: Гослесбумиздат, 1959. -
307 с.
.М.Т. Тарасенко.
Зеленое черенкование садовых и лесных культур. / Тарасенко М.Т. - М.: Изд-во
МСХА, 1991. - С.272.
. Зелёное
черенкование древесных растений. [Электронный ресурс] // GreenInfo -
информационный портал по садоводству, цветоводству, ландшафтному дизайну. -
Режим доступа: <http://www.greeninfo.ru/actual/index.html/Article/_/aID/4716>