Механизмы регуляции дыхания. Роль ЦНС в регуляции дыхания. Понятие о функциональной системе

Понятие о дыхательном центре

Под дыхательным центром в широком смысле слова понимают совокупность нервных структур, расположенных на различных уровнях ЦНС, которые так или иначе участвуют в регуляции дыхания, в его приспособлении к изменяющимся условиям существования организма. Активность нейронов дыхательного центра управляется стимулами, исходящими от хеморецепторов и механорецепторов дыхательной системы.

Соответственно, дыхание регулируется 2 механизмами:

1) нервно-гуморально, благодаря возбуждению нейронов дыхательного центра продолговатого мозга колебаниями химического состава притекающей к ним крови (ДЦ вызывает сокращения дыхательной мускулатуры и после перерезки блуждающих нервов, т. е. после выключения рефлекторной саморегуляции дыхания);

2) рефлекторно, благодаря притоку афферентных импульсов в дыхательный центр продолговатого мозга.

К дыхательным нейронам дыхательного центра относят нервные клетки, импульсная активность которых меняется в соответствии с фазами дыхательного цикла. Различают инспираторные нейроны (разряжаются в фазу вдоха), экспираторные (активны во время выдоха) и целый ряд нейронных популяций, активность которых занимает часть определенной фазы дыхательного цикла (ранние, поздние) или включается в моменты перехода инспираторной фазы в экспираторную либо экспираторной в инспираторную.

Дыхательные нейроны обнаружены практически на всем протяжении продолговатого мозга, однако имеются отдельные участки их скопления. Обнаружены дорсальная и вентральная дыхательные группы нейронов (или ядра).

Дорсальная группа на 90 % состоит из инспираторных нейронов, поэтому условно эту группу называют центром вдоха.

В вентральной группе находятся инспираторные и экспираторные нейроны, однако больше экспираторных, поэтому эту группу условно называют центром выдоха. Большинство экспираторных нейронов является антиинспираторными (тормозят активность инспираторных нейронов), но некоторые из них посылают команды к экспираторным мышцам (внутренним межреберным и мышцам живота) для осуществления форсированного выдоха.

В варолиевом мосте находятся два центра, регулирующие дыхание: в верхней части моста расположен «центр пневмотаксиса», необходимый для нормального дыхания, а в средней и нижней частях — «апнейстический центр», вызывающий судорожные редкие вдохи.

В верхних отделах варолиева моста расположен пневмотаксический центр. Его импульсы способны подавлять вдох, регулируя глубину и, следовательно, частоту дыхания.

Апнейстический центр  называется так потому, что перерезание ствола мозга непосредственно выше этого центра вызывает у подопытного животного длительные судорожные вдохи (апнейзисы), прерываемые кратковременными выдохами. По- видимому, импульсацияапнейстического центра возбуждает инспираторную зону продолговатого мозга, удлиняя тем самым время генерирования ее потенциалов действия.

Рефлекторная регуляция дыхания

Различают постоянные и непостоянные рефлекторные влияния на функциональное состояние дыхательного центра.

Постоянные рефлекторные влияния возникают в результате раздражения рецепторов:

·   альвеол (рефлекс Геринга — Брейера),

·   корня легкого и плевры (пульмоторакальный рефлекс),

·   хеморецепторов дуги аорты и сонных синусов (рефлекс Гейманса),

·   проприорецепторов дыхательных мышц.

Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательных нейронов связаны с возбуждением разнообразных экстеро- и интерорецепторов:

·   рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой оболочки верхних дыхательных путей,

·   слизистой носа и носоглотки,

·   температурных и болевых рецепторов кожи,

·   проприорецепторов скелетных мышц.

Наиболее важным рефлексом является рефлекс Геринга — Брейера. В альвеолах легких заложены механорецепторы растяжения и спадения, являющиеся чувствительными нервными окончаниями блуждающего нерва. Любое увеличение объема легочных альвеол возбуждает эти рецепторы.

Рефлекс Геринга — Брейера является одним из механизмов саморегуляции дыхательного процесса, обеспечивая смену актов вдоха и выдоха. При растяжении альвеол во время вдоха нервные импульсы от рецепторов растяжения по блуждающему нерву идут к экспираторным нейронам, которые, возбуждаясь, тормозят активность инспираторных нейронов, что приводит к пассивному выдоху. Легочные альвеолы спадаются, и нервные импульсы от рецепторов растяжения уже не поступают к экспираторным нейронам. Активность их падает, что создает условия для повышения возбудимости инспираторной части дыхательного центра и осуществлению активного вдоха.

Пульмоторакальный рефлекс возникает при возбуждении рецепторов, заложенных в легочной ткани и плевре. Проявляется этот рефлекс при растяжении легких и плевры. Рефлекторная дуга замыкается на уровне шейных и грудных сегментов спинного мозга.

К дыхательному центру постоянно поступают нервные импульсы от проприорецепторов дыхательных мышц. Во время вдоха происходит возбуждение проприорецепторов дыхательных мышц и нервные импульсы от них поступают в инспираторную часть дыхательного центра. Под влиянием нервных импульсов тормозится активность вдыхательных нейронов, что способствует наступлению выдоха.

Участие хеморецепторов в регуляции дыхания

Изменения напряжения кислорода и углекислоты в крови действуют на рецепторы кровеносных сосудов — хеморецепторы. Повышение напряжения углекислоты в крови (гиперкапния) раздражает хеморецепторы, расположенные в углу, образуемом разветвлением сонной артерии на наружную и внутреннюю, т. е. в каротидном синусе, что вызывает рефлекторное углубление дыхания. Понижение напряжения углекислоты крови (гипокапния), наоборот, вызывает с хеморецепторов каротидного синуса рефлекторное торможение дыхания. Недостаток кислорода в крови (гипоксемия), действуя на хеморецепторы каротидного синуса, приводит к учащению дыхания.

Влияние СО2и рН на дыхание опосредовано главным образом их действием на особые структуры ствола мозга, обладающие хемочувствительностью. Основным химическим фактором, влияющим на дыхание, является содержание ионов Н в межклеточной жидкости ствола мозга.

Участие механорецепторов в регуляции дыхания

В легких имеются механически раздражаемые рецепторы (механорецепторы), которые делятся на:

· Медленно адаптирующиеся рецепторы составляют примерно 2/3, они возбуждаются при вдохе. Частота импульсов возбуждения зависит от объема вдыхаемого воздуха и в малой степени от его состава. При увеличении объема легких частота импульсов возрастает. Афферентные импульсы передаются по волокнам блуждающего нерва.

· Быстро адаптирующиеся рецепторы на раздувание легких реагируют короткой, быстро исчезающей группой импульсов, передаваемых по тонким волокнам блуждающих нервов. Рецепторов спадения легких очень мало и они возбуждаются при нормальном выдохе только при сильном их спадении. 

· Рецепторы трахеи и крупных бронхов отвечают на слабые механические раздражения. Благодаря поступлению афферентных импульсов из легких, плевры и из рецепторов мышц в дыхательный центр из последнего направляются эфферентные импульсы и спинной мозг к ядрам двигательных нервов дыхательных мышц, Которые вызывают их сокращение.

Значение проприорецепторов дыхательных мышц в регуляции дыхания является таким же, как и для всей скелетной мускулатуры. Причем главную роль играют проприорецепторы (мышечные веретена и сухожильные рецепторы) межреберных мышц и мышц стенки живота, которые содержат большое количество этих рецепторов. Импульсация от проприорецепторов усиливает сокращение дыхательной мускулатуры и способствует смене вдоха на выдох.

Барорецепторы — интерорецепторы, расположенные в кровеносных сосудах; разновидность механорецепторов. Воспринимают изменения кровяного давления. Скопления барорецепторов сосредоточены преимущественно в рефлексогенных зонах (сердечной, аортальной, синокаротидной, лёгочной и др.).

Повышение давления в области рефлексогенных зон ведет к повышению числа нервных импульсов в нервах аорты и каротидного синуса, что в свою очередь ведет к понижению тонуса сосудосуживающего центра и к снижению общего артериального давления и брадикардии. Понижение артериального давления в рефлексогенных зонах ведет к повышению общего артериального давления и тахикардии.

Установлено, что раздражителем барорецепторов является не давление как таковое, а скорость и степень растяжения стенки сосуда пульсовыми или нарастающими колебаниями артериального давления. Поэтому термин «барорецепторы» является неточным.

Влияние КБП на дыхание

Дыхание подчинено КГМ, доказательством чего является то, что человек может произвольно задерживать дыхание или изменять его глубину и частоту. Свидетельством корковой регуляции дыхания является и учащение дыхания при эмоциональных состояниях.

Наибольшая роль принадлежит моторной и премоторной зонам КБП. У животных и человека возможна выработка условных рефлексов на изменение дыхания. Достаточно 10-15 сочетаний для выработки условного рефлекса.

В коре расположены центральные отделы всех анализаторов, информирующих как о внешних воздействиях, так и о состоянии внутренней среды организма. Поэтому наиболее тонкое приспособление дыхания к сиюминутным потребностям организма осуществляется при обязательном участии высших отделов нервной системы.

Кора головного мозга осуществляет свое влияние посредством:

·   ретикулярной формации

·   гипоталамуса

·   гипофиза

Влияние гипоталамуса на дыхание

У человека гипоталамическую область составляют 32 пары ядер. Следовательно, гипоталамус представляет собой гетерогенную, структурно и функционально неоднородную систему.

Среди ядер выделяют специфические и неспецифические. Специфические ядра соединены с гипофизом и способны к нейрокринии, т.е. синтезу и выделению ряда гормонов.

Ядра гипоталамуса не является ни симпатическими, ни парасимпатическими, хотя принято считать, что в задних ядрах гипоталамуса находятся группы нейронов, соединенные преимущественно с симпатической системой, а в передних его ядрах - нейроны, которые регулируют функции парасимпатической системы. Гипоталамус регулирует функции обеих частей ВНС в зависимости от характера и уровня афферентации, поступающей в его ядра.

Гипоталамус имеет афферентные и эфферентные связи с:

·   верхними отделами ствола мозга

·   серым веществом среднего мозга

·   структурами лимбической системы таламуса

·   ретикулярной формацией

·   подкорковыми ядрами

Функции:

·   За счет гипоталамуса осуществляется участие системы внешнего дыхания в терморегуляции. При увеличении температуры окружающей среды увеличивается частота дыхательных движений (ЧДД) и глубина дыхания.

·   Гипоталамус принимает участие в изменении характера дыхания при болевых раздражениях, при различных поведенческих актах.

·   Через ВНС регулирует просвет бронхиол, спадение нефункционирующих альвеол, степень расширения легочных сосудов, проницаемость легочного эпителия и стенок капилляров.

Влияние лимбической системы на дыхание

В лимбическую систему входят образования старой и древней коры:

·   гиппокамп

·   препириформная кора

·   периамигдалярная кора

·   энторинальная область

·   обонятельная луковица

·   обонятельный бугорок

·   лимбическая кора

·   часть лобно-теменной коры

·   миндалевидный комплекс

·   перегородка

·   передние ядра таламуса

Лимбическая система имеет афферентные и эфферентные связи с:

·   гипоталамусом

·   ретикулярной формацией

Понятие о функциональной системе, поддерживающей газовый состав внутренней среды организма

В функциональной системе, поддерживающей оптимальный уровень газового состава крови, одновременно осуществляется взаимодействие рН, Рсо2 и Ро2. Изменение одного из этих параметров немедленно приводит к изменению количественных характеристик других параметров.Так, для обеспечения постоянства состава газов в организме должен прежде всего поддерживаться оптимальный уровень гемоглобина, форменных элементов крови, реакции крови и др.

Для обеспечения организма кислородом и выделения углекислого газа имеется специальный  саморегулирующийся аппарат внешнего дыхания, который обеспечивает газообмен организма с внешней средой.

Внутреннее звено определяет поддержание газового состава за счет внутренних вегетативных механизмов: изменения скорости кровотока, деятельности буферных систем крови, выделительной функции почек, желудочно-кишечного тракта и др.

ФС дыхания состоит преимущественно из стабильных (врожденных) структур и поэтому обладает малой пластичностью: в акте дыхания, как правило, участвуют одни и те же центральные и периферические компоненты.

Список литературы

1. Нормальная физиология: Учебник./Под ред. К.В.Судакова. - М.:ГЭОТАР-Медиа,2012. –880 с

2. Физиология человека: Атлас динамических схем К.В. Судаков, В.В. Адрианов, Ю.В. Вагин, И.И. Киселёв. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. – 416 с.

3. Нормальная физиология. Практикум. /Под ред. К.В. Судакова.- М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2008. – 232 с.

4. #"#">http://www.4medic.ru/page-id-401.html

9. http://medicalplanet.su/Patfiz/dixatelnii_centr.html