(P12 +P13) = 0,225. Соответственно, p2 = 0,300, p3 = 0,475.
Соотношения Харди - Вайнберга. При исследовании генетической динамики популяций, в качестве теоретической, «нулевой» точки отсчета принимают популяцию со случайным скрещиванием, имеющую бесконечную численность и изолированную от притока мигрантов; полагают также, что темпы мутирования генов пренебрежимо малы и отбор отсутствует. Математически доказывается, что в такой популяции частоты аллелей аутосомного гена одинаковы для самок и самцов и не меняются из поколения в поколение, а частоты гомо- и гетерозигот выражаются через частоты аллелей следующим образом:
Pii = pi2, Pij = 2pi pj.
Это называется соотношениями, или законом, Харди - Вайнберга - по имени английского математика Г. Харди и немецкого медика и статистика В. Вайнберга, одновременно и независимо открывших их: первый - теоретически, второй - из данных по наследованию признаков у человека.
Реальные популяции могут значительно отличаться от идеальной, описываемой уравнениями Харди - Вайнберга. Поэтому наблюдаемые частоты генотипов отклоняются от теоретических величин, вычисляемых по соотношениям Харди - Вайнберга. Так, в рассмотренном выше примере теоретические частоты генотипов отличаются от наблюдаемых и составляют= 0,0506, P22 = 0,0900, P33 = 0,2256,= 0,1350, P13 = 0,2138, P23 = 0,2850.
Подобные отклонения можно частично объяснить т.н. ошибкой выборки; ведь в действительности в эксперименте изучают не всю популяцию, а лишь отдельных особей, т.е. выборку. Но главная причина отклонения частот генотипов - несомненно, те процессы, что протекают в популяциях и влияют на их генетическую структуру. [8]
Популяционно-генетические процессы
Дрейф генов. Под дрейфом генов понимают случайные изменения генных частот, вызванные конечной численностью популяции. Чтобы понять, как возникает генный дрейф, рассмотрим вначале популяцию минимально возможной численности N = 2: один самец и одна самка. Пусть в исходном поколении самка имеет генотип A1A2, а самец - A3A4. Таким образом, в начальном (нулевом) поколении частоты аллелей A1, A2, A3 и A4равны 0,25 каждая. Особи следующего поколения могут равновероятно иметь один из следующих генотипов: A1A3, A1A4, A2A3 и A2A4. Допустим, что самка будет иметь генотип A1A3, а самец - A2A3. Тогда в первом поколении аллель A4 теряется, аллели A1 и A2 сохраняют те же частоты, что и в исходном поколении - 0,25 и 0,25, а аллель A3увеличивает частоту до 0,5. Во втором поколении самка и самец тоже могут иметь любые комбинации родительских аллелей, например A1A2 и A1A2. В этом случае окажется, что аллель A3, несмотря на большую частоту, исчез из популяции, а аллели A1 и A2 увеличили свою частоту (p1 = 0,5, p2 = 0,5). Колебания их частот в конце концов приведут к тому, что в популяции останется либо аллель A1, либо аллель A2; иными словами и самец и самка будут гомозиготны по одному и тому же аллелю: A1 или A2. Ситуация могла сложиться и так, что в популяции остался бы аллель A3 или A4, но в рассмотренном случае этого не произошло.
Процесс дрейфа генов имеет место в любой популяции конечной численности, с той лишь разницей, что события развиваются с гораздо меньшей скоростью, чем при численности в две особи. Генный дрейф имеет два важных последствия. Во-первых, каждая популяция теряет генетическую изменчивость со скоростью, обратно пропорциональной ее численности. Со временем какие-то аллели становятся редкими, а затем и вовсе исчезают. В конце концов, в популяции остается один-единственный аллель из имевшихся, какой именно - это дело случая. Во-вторых, если популяция разделяется на две или большее число новых независимых популяций, то дрейф генов ведет к нарастанию различий между ними: в одних популяциях остаются одни аллели, а в других - другие. Процессы, которые противодействуют потере изменчивости и генетическому расхождению популяций, - это мутации и миграции. [7]
Мутации. При образовании гамет происходят случайные события - мутации, когда родительский аллель, скажемA1, превращается в другой аллель (A2, A3 или любой иной), имевшийся или не имевшийся ранее в популяции. Например, если бы в нуклеотидной последовательности «…TЦT ТГГ…», кодирующей участок полипептидной цепи «…серин-триптофан…», третий нуклеотид, Т, в результате мутации передался ребенку как Ц, то в соответствующем участке аминокислотной цепи белка, синтезирующегося в организме ребенка, вместо серина был бы расположен аланин, поскольку его кодирует триплет TЦЦ. Регулярно возникающие мутации и образовали в длинном ряду поколений всех обитающих на Земле видов то гигантское генетическое разнообразие, которое мы сейчас наблюдаем.
Вероятность, с которой происходит мутация, называется частотой, или темпом, мутирования. Темпы мутирования разных генов варьируют от 10-4 до 10-7 на поколение. На первый взгляд, эти величины кажутся незначительными. Однако следует учесть, что, во-первых, геном содержит много генов, а, во-вторых, что популяция может иметь значительную численность. Поэтому часть гамет всегда несет мутантные аллели, и практически в каждом поколении появляется одна или больше особей с мутациями. Их судьба зависит от того, насколько сильно эти мутации влияют на приспособленность и плодовитость. Мутационный процесс ведет к увеличению генетической изменчивости популяций, противодействуя эффекту дрейфа генов.
Миграции. Популяции одного вида не изолированы друг от друга: всегда есть обмен особями - миграции. Мигрирующие особи, оставляя потомство, передают следующим поколениям аллели, которых в этой популяции могло вовсе не быть или они были редки; так формируется поток генов из одной популяции в другую. Миграции, как и мутации, ведут к увеличению генетического разнообразия. Кроме того, поток генов, связывающий популяции, приводит к их генетическому сходству.
Системы скрещивания. В популяционной генетике скрещивание называют случайным, если генотипы особей не влияют на образование брачных пар. Например, по группам крови скрещивание может рассматриваться как случайное. Однако окраска, размеры, поведение могут сильно влиять на выбор полового партнера. Если предпочтение оказывается особям сходного фенотипа (т.е. со сходными индивидуальными характеристиками), то такое положительное ассортативное скрещивание ведет к увеличению в популяции доли особей с родительским генотипом. Если при подборе брачной пары предпочтение имеют особи противоположного фенотипа (отрицательное ассортативное скрещивание), то в генотипе потомства будут представлены новые сочетания аллелей; соответственно в популяции появятся особи либо промежуточного фенотипа, либо фенотипа, резко отличающегося от фенотипа родителей.
Образование брачных пар на основе родства называют инбридингом. Инбридинг увеличивает долю гомозиготных особей в популяции, поскольку в этом случае высока вероятность того, что родители имеют сходные аллели. С повышением числа гомозигот возрастает и количество больных рецессивными наследственными болезнями. Но инбридинг способствует также большей концентрации определенных генов, что может обеспечить лучшую адаптацию данной популяции. [7]
Отбор. Различия в плодовитости, выживаемости, половой активности и т.п. приводят к тому, что одни особи оставляют больше половозрелых потомков, чем другие - с иным набором генов. Различный вклад особей с разными генотипами в воспроизводство популяции называют отбором.
Изменения нуклеотидов могут влиять, а могут и не влиять на продукт гена - полипептидную цепь и образуемый ею белок. Например, аминокислота серин кодируется шестью разными триплетами - ТЦА, ТЦГ, ТЦТ, TЦЦ, АГТ и АГЦ. Поэтому мутация может превратить один из этих триплетов в другой, но при этом не изменить самой аминокислоты. Напротив, аминокислота триптофан кодируется только одним триплетом - ТГГ, и потому любая мутация заменит триптофан на другую аминокислоту, например на аргинин (ЦГГ) или серин (ТЦГ), или даже приведет к обрыву синтезируемой полипептидной цепи, если в результате мутации появится т.н. стоп-кодон (ТГА или ТАГ). Различия между вариантами (или формами) белка могут быть незаметны для организма, но могут и существенно влиять на его жизнедеятельность. Например, известно, что когда в 6-й позиции бета-цепи гемоглобина человека вместо глутаминовой кислоты стоит другая аминокислота, а именно валин, это приводит к тяжелой патологии - серповидноклеточной анемии. Изменения в других участках молекулы гемоглобина приводят к иным формам патологии, называемым гемоглобинопатиями.
Следует иметь в виду, что варианты белков не всегда можно трактовать как лучшие или худшие. Например, дефектный гемоглобин в серповидных эритроцитах не разрушается паразитом - малярийным плазмодием, поэтому больные серповидноклеточной анемией не заболевают малярией даже там, где велика смертность от нее у лиц с нормальным гемоглобином. Наличие той или иной группы крови системы AB0 не сказывается на жизнедеятельности человека, но может обеспечить иммунную защиту организма от определенных заболеваний, а в редких случаях обусловливает несовместимость плода и матери. Для ряда белков как животных, так и растений описан такой феномен: один вариант молекулы устойчив к высокой температуре, а другой хорошо работает в условиях холода. Такие примеры наглядно показывают, как индивидуальные различия в ДНК приводят к различиям в наследственной приспособленности особей к разным условиям среды.
Еще большие различия в приспособленности наблюдаются по генам, определяющим размеры, физиологические признаки и поведение особей; таких генов может быть много. Отбор, как правило, затрагивает их все и может вести к формированию ассоциаций аллелей разных генов. [1]
Генетические параметры популяции. При описании популяций или их сравнении между собой используют целый ряд генетических характеристик.
Полиморфизм. Популяция называется полиморфной по данному локусу, если в ней встречается два или большее число аллелей. Если локус представлен единственным аллелем, говорят о мономорфизме. Исследуя много локусов, можно определить среди них долю полиморфных, т.е. оценить степень полиморфизма, которая является показателем генетического разнообразия популяции.
Гетерозиготность. Важной генетической характеристикой популяции является гетерозиготность - частота гетерозиготных особей в популяции. Она отражает также генетическое разнообразие.
Коэффициент инбридинга. С помощью этого коэффициента оценивают распространенность близкородственных скрещиваний в популяции.
Ассоциация генов. Частоты аллелей разных генов могут зависеть друг от друга, что характеризуется коэффициентами ассоциации.
Генетические расстояния. Разные популяции отличаются друг от друга по частоте аллелей. Для количественной оценки этих различий предложены показатели, называемые генетическими расстояниями.
Различные популяционно-генетические процессы по-разному влияют на эти параметры: инбридинг приводит к уменьшению доли гетерозиготных особей; мутации и миграции увеличивают, а дрейф уменьшает генетическое разнообразие популяций; отбор изменяет частоты генов и генотипов; генный дрейф увеличивает, а миграции уменьшают генетические расстояния и т.д. Зная эти закономерности, можно количественно исследовать генетическую структуру популяций и прогнозировать ее возможные изменения. Этому способствует солидная теоретическая база популяционной генетики - популяционно-генетические процессы математически формализованы и описаны уравнениями динамики. Для проверки различных гипотез о генетических процессах в популяциях разработаны статистические модели и критерии.
Прилагая эти подходы и методы к исследованию популяций человека, животных, растений и микроорганизмов, можно решить многие проблемы эволюции, экологии, медицины, селекции и др. Рассмотрим несколько примеров, демонстрирующих связь популяционной генетики с другими науками.
Популяционная генетика и селекция
Согласно теории Дарвина, отбор в природе направлен только на непосредственную пользу - выжить и размножиться. Например, у рыси окраска шерсти палево-дымчатая, а у льва - песчано-желтая. Окраска, как маскировочная одежда, служит тому, чтобы особь сливалась с местностью. Это позволяет хищникам незаметно подкрадываться к жертве или выжидать. Поэтому хотя цветовые вариации постоянно появляются в природе, дикие кошки с такой «меткой» не выживают. Лишь человек с его вкусовыми пристрастиями создает все условия для жизни домашних кошек самых разнообразных окрасок.
С началом развития популяционный генетики, т.е. с середины 20 в., селекция пошла по научному пути, а именно по пути прогнозирования ответа на отбор и выбора оптимальных вариантов селекционной работы. Например, в скотоводстве племенная ценность каждого животного вычисляется сразу по многим признакам продуктивности, определяемым не только у данного животного, но и у его родственников (матерей, сестер, потомков и др.). Все это сводится в некий общий индекс, учитывающий как генетическую обусловленность признаков продуктивности, так и их экономическую значимость. Это особенно важно при оценке производителей, у которых собственную продуктивность определить невозможно (например, у быков в молочном скотоводстве или у петухов яичных пород). С внедрением искусственного осеменения появилась необходимость в разносторонней популяционной оценке племенной ценности производителей при их использовании в разных стадах с разным уровнем кормления, содержания и продуктивности. В селекции популяционный подход помогает количественно оценить генетическую способность линий и сортов давать перспективные гибриды и прогнозировать их приспособленность и продуктивность в разных по климату и почвам регионах.
1.2 Основы и роль крупномасштабной селекции
Одним из основоположников селекции является Ч. Дарвин, раскрывший роль наследственной изменчивости и искусственного отбора в создании новых пород и сортов. Селекция - наука о создании новых и улучшении существующих пород домашних животных, сортов культурных растений и штаммов микроорганизмов.
Все современные домашние животные и культурные растения произошли от диких предков. Успех селекционной работы зависит от генетического разнообразия исходной группы растений или животных. При выведении новых сортов растений или пород животных очень важны поиски и выявление полезных признаков у диких предков. [2]
Н.И. Вавилов, Он организовал многочисленные экспедиции по всему миру с целью накопления семенного материала, который был использован в селекционной работе. Вавилов выделил 7 центров происхождения культурных растений на Земле, которыми являются в основном горные районы, древние очаги земледелия, характеризующиеся многообразием видов. [10]
Гибридизация - это скрещивание организмов разных пород. Различают гибридизацию двух видов. Близкородственное скрещивание (инбридинг) позволяет перевести рецессивные гены в гомоамготное состояние и вывести чистые линии. Неродственное скрещивание, позволяющее объединить в одном организме признаки разных форм. Последнее скрещивание может быть внутривидовым (скрещивание особей одного вида) и отдалены и скрещивание особей разных видов и родов. При таких неродственных скрещиваниях в первом поколении гибридов повышается их жизнеспособность и наблюдается мощное развитие (гетерозис). Отбор - выделение для размножения ценных форм. В селекции растений проводят два вида отбора. Массовый отбор - выделение группы особей, сходных по фенотипу, но дающих расщепление в потомстве. Индивидуальный отбор - выделение единичных форм и раздельное выращивание потомства каждой особи, который приводит к созданию чистых линий (потомство одной самоопыляемой особи). В селекции животных применяемся только индивидуальный отбор, потомство животных чаще всего при отборе животных необходимо учитывать развитие экстерьерных признаков (телосложение, соотношение частей тела), их связь с признаками продуктивности породы (молочность у коров, яйценоскость кур). Искусственный мутагенез - действие на организм мутагенами, в качестве которых используются некоторые химические вещества, ультрафиолетовые и рентгеновские лучи и др. Эти воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной мутаций, ведущих к наследственной изменчивости.
1.3 Научные основы воспроизводства стада
Воспроизводство стада КРС подразделяют на расширенное и простое. При определении состава стада учитывают количество коров, телок, бычков. При использовании расширенного воспроизводства в племенной группе коровы составляют 70%, а при использовании простого 50-60%. Плодовитость коров и сроки их использования определяют увеличение поголовья скота.
Наступление половой зрелости у животных зависит от ряда факторов: порода, условия выращивания и содержания, режим кормления, климатические условия. Недостаточное или неполноценное кормление может задержать половую зрелость и рост молодняка. Если же, условия выращивания молодняка нормальные, то половая зрелость у телочек наступает в шесть-девять месяцев, а у бычков в семь-восемь месяцев. По достижении молодняком пяти месяцев вводят раздельное содержание бычков и телочек. Для воспроизводства стада КРС из телок можно использовать с 15-18 месяцев, а бычков-с 14-15 месяцев. При использовании животных более раннего возраста для воспроизводства стада у них наблюдается задержка роста и развития, а также негативно влияет на их половую активность в будущем. Увеличение периода выращивания телок, в связи с недостаточным кормлением, и их осеменение в более старшем возрасте приводит к задержке роста поголовья скота и увеличению числа повторных осеменений. Кроме того, удои коров, которые отелились раньше двухлетнего возраста, меньше удоев коров, которые отелились после достижения ими двух лет. К началу воспроизводства телки мелких пород должны весить не меньше 290-320 килограмм, а крупных пород не меньше 340-350 килограмм. Половой цикл коров составляет 20-21 дней, средняя продолжительность половой охоты 12-18 часов. Осеменять коров лучше всего в середине и конце половой охоты, тогда оплодотворяемость составит 60-80%. После отела сроки следующего осеменения определяют с учетом состояния коровы, уровня ее продуктивности. Обычно, корова приходит в норму через 28 дней после отела, при условии, что ее правильно кормили и предоставили оптимальные условия содержания.
При выявлении у коров врожденного или приобретенного бесплодия, которое нельзя вылечить, их выбраковывают.
Нарушение способности коров к воспроизводству нередко бывает вызвано неправильной организацией кормления, неудовлетворительным содержанием, а также ненадлежащим использованием животных. Временное бесплодие может возникнуть у коров в результате недостатка в организме минеральных веществ (фосфор, кальций) и микроэлементов.
1.4 Отбор и подбор в молочном скотоводстве
Отбор в широком смысле понимается как полное или частичное исключение определенной группы животных, не соответствующих критериям данной популяции, от размножения. Часто его заменяют более узким термином - селекция, т.е. отбор лучших животных для воспроизводства стада. Однако такая замена не целесообразна, так как селекция включает два понятия единого процесса - отбор и подбор. При этом по определению Н.И. Вавилова: «Селекция - это эволюция, направляемая волей человека».
Отбор известен с давних времен, однако научную теорию отбора как животных, так и растений впервые обосновал Ч. Дарвин (1941, 1952), обобщив огромный материал по созданию многих сортов растений и пород разного вида животных, он пришел к выводу, что образование новых форм организмов, изменение и совершенствование старых происходят в результате действия естественного и искусственного отбора.
Скотовода, прежде всего, интересует, насколько превосходство родителей наследуется потомками. Это касается прежде всего количественных признаков, имеющих первостепенное значение как для искусственного, так и естественного отбора. Естественный отбор всегда действует в интересах сохранения вида и ничего не делает для человека. Под влиянием естественного отбора элиминируются бесплодные и больные животные. При естественном отборе выживают наиболее приспособленные особи. Искусственный отбор направлен на получение более ценных в хозяйственном отношении животных. В селекции молочного скота при проведении искусственного отбора необходимо считаться с проявлением естественного отбора, особенно в условиях среды, отличающихся от оптимальных, т.е. не идти наперекор, а совмещать полезные свойства естественного отбора с искусственным.
При искусственном отборе селекционер целеустремленно вызывает нужные изменения у скота. Различают две его формы: бессознательный и методический. Первый отбор - это начальная форма искусственного отбора, когда человек не ставит себе целью создание или изменение породы скота или получение наиболее ценных животных определенного типа, т.е. сохраняют лучших и выбраковывают худших. Темпы улучшения низкие при этом. Бессознательный отбор постепенно усложнялся и перешел в методический, при котором ставится задача получения животных желательного типа, улучшения их в определенном направлении. С его помощью создано большое количество высокопродуктивных пород скота в основном в развитых странах по животноводству.
Существует несколько форм искусственного отбора, но главным из них является массовый и индивидуальный. Сущность первого - это отбор животных по фенотипу, т.е. по внешним признакам (экстерьеру), продуктивности, конституции, жизнеспособности и т.д. Он проводится по индивидуальным показателям животных, без учета места, занимаемого им среди предков, боковых родственников и потомков. Эффективность массового отбора зависит от уровня требований при отборе, от численности поголовья в стаде, породе, от наследуемости признака, по которому особей отбирают на племя. При низком значении коэффициента наследуемости признака массовый отбор малоэффективен. Методом массового отбора созданы ярославская, холмогорская, калмыцкая, серая украинская и другие породы.
Индивидуальный отбор - это отбор не только по фенотипу, но и генотипу - родословной, боковым родственникам и самое главное - по качеству потомства. Он является наиболее эффективным в племенной работе. Самый надежный критерий этого отбора - оценка селекционируемых животных по качеству потомства. Эффективность отбора зависит от оптимального для потомков сочетания генов обоих родителей.
Отбор проявляет свое действие в трех главных формах:
) направленный (движущий); 2) стабилизирующий (центростре-мительный); 3) дизруптивный (центробежный, разрывающий) отбор.
. Направленный отбор смещает среднее значение признака в сторону его увеличения. В каждом новом поколении этот сдвиг будет нарастать. Эта форма отбора в молочном скотоводстве является доминирующей; селекционер добывается наиболее эффективного улучшения признака в желательном направлении.
. Стабилизирующий отбор по И.И. Шмальгаузену, закрепляет и сохраняет определенный желательный тип, он устраняет крайние плюс- и минус - варианты, что приводит к стабилизации признака, ведет к консолидации генетических качеств животных и снижению изменчивости признака. В отличие от направленного отбора он представляет консервативный тип отбора. В молочном скотоводстве его применяют в тех случаях, когда требуется выровнять стадо по типу или иному признаку или к конвергенции признаков (отбор по форме и свойствам вымени с целью эффективного отбора коров для освоения машинного доения).
. При дизруптивном отборе - особи с крайними плюс- и минус - вариантами оставляются в стаде, а средние - элиминируются. Дизруптивный отбор приводит к дивергенции популяции, расчленению ее на две резко различающиеся части. Он применим для оценки селекционно-генетических параметров (коэффициентов изменчивости, наследуемости, фено- и генотипических корреляций, повторяемости и др.) В разных группах скота по продуктивным качествам и определяют желательное направление племенной работы.
Одной из форм стабилизирующего отбора является технологический отбор животных, адаптированных к конкретным, определенным условиям их содержания, эксплуатации, кормления и др.
Отбор бывает односторонним и комплексным. Эффект селекции в значительной степени зависит от числа признаков, по которым ведется отбор: при одностороннем - селекцию ведут по одному основному признаку, а при комплексном - по целому ряду признаков.
Практика селекции свидетельствует о том, что чем меньше признаков учитывается при отборе, тем быстрее при прочих равных условиях достигается селекционная граница, то есть минимальное развитие фенотипического разнообразия селекционного признака, или нижний уровень отбора. Иными словами, достигается селекционное плато, при котором прекращается действие отбора в результате непрерывной и длительной селекции. Его появление объясняется отсутствием аддитивной изменчивости или противоположным действием естественного отбора. Аддитивное действие генов - общее действие генов, равное сумме эффектов отдельных генов. Оно обуславливает корреляцию между родственными животными и эффектом племенного отбора в массовой селекции. При этом исключается эффект доминирования, эпистаза, Аддитивное действие генов используют при чистопородном разведении животных, межпородном и межлннейном скрещивании. При этом такое разведение большого эффекта не дает. Аддитивная изменчивость - основной компонент генетической изменчивости, которая используется для оценки племенной ценности животных и определяет эффект селекции.
В зоотехнии классическими примерами одностороннего отбора явились работы русского овцевода П.Д. Мазаева и американских селекционеров по рысистому коневодству. Первый, сосредоточив внимание на одном признаке длине шерсти, в очень короткий срок вывел выдающуюся по длинношерстности мазаевскую породу тонкорунных овец. Вторые отбирали рысаков только по резвости и также быстро достигли успеха. Но ограниченный отбор только по одному признаку привел к снижению жизнеспособности, селекционной депрессии животных. Мазаевским овцам, имевшим очень длинную шерсть, были свойственны экстерьерные недостатки, дряблая кожа, овцы были подвержены заболеваниям остеодистрофия (нарушение минерального усвоения питательных веществ корма). Односторонний отбор американских рысаков по резвости привел к тому, что рост и сила животных уменьшились, экстерьер ухудшился.
Несмотря на недостатки, отбор по одному основному признаку широко применялся в практике племенного дела. Так, общеизвестен односторонний отбор голландского скота по молочной продуктивности, которому он подвергался длительное время, хотя и явился причиной некоторых нежелательных качеств (низкое содержание жира в молоке, слабость конституции), все же позволил вывести породу в число лидеров по способности к раздою и высокой обильномолочности.
Для исключения селекционной депрессии одностороннего отбора оценку животных проводят по комплексу признаков, число которых в последние годы резко возрастает, что связано с освоением новых технологий ведения скотоводства. В связи с этим при отборе следует определять главные селекционные признаки как продуктивности, так и конституциональной крепости, то есть здоровья животных.
Комплексная оценка не должна включать большого количества признаков в качестве главных и уравнивать их значения. Принцип всесторонней оценки по комплексу признаков требует выявления главных, что дает возможность быстро совершенствовать и консолидировать их путем отбора.
Одновременно при этом следует учитывать другие признаки, но уже в качестве дополняющих, помогающих исключить нежелательные последствия одностороннего отбора, исправить имеющиеся у животных стада или породы недостатки и обеспечить относительное гармоничное развитие и жизнеспособность племенного скота.
Главными признаками при селекции молочного скота следует считать продуктивные качества (удой, жирность и белковость молока или количество молочного жира и белка) и дополнительным - крепость конституции и пригодность коров к машинному доению.
В настоящее время разработаны три метода отбора по нескольким признакам: тандемный (последовательный или ступенчатый), метод селекции по независимым уровням (границам) и метод селекции по зависимым уровням или селекционному индексу.
При тандемном отборе признаки улучшаются последовательно, один за другим. При достижении желательного уровня одного признака начинают вести отбор по другому признаку и так далее, пока не будут улучшены все главные селекционные признаки. При улучшении отдельных признаков отбор может быть эффективным. Но он требует много времени, а при отрицательных генетических корреляциях между селекционными признаками происходит даже их ухудшение. Так, при повышении удоя коров без учета жирности молока обязательно приведет к снижению жирномолочности.
При селекции по независимым границам устанавливают минимальные фенотипические границы для каждого селекционного признака, вследствие чего все животные, имеющие показатели ниже этих требований, исключаются из дальнейшего разведения. К воспроизводству не допускаются животные, которые не соответствуют установленным лимитам хотя бы по одному, даже не селекционному признаку. Этот метод нашел широкое применение в молочном скотоводстве, особенно если отбор ведется по двум, трем и более признакам. Метод независимых уровней более эффективен, чем тандемная селекция.
Отбор по селекционному индексу или по зависимым уровням (ин-тегрированной оценке) заключается в отборе животных по селекционной ценности, но не по одному признаку, не по комплексу признаков, а по многим признакам с учетом их значимости. Примером этого является отбор животных по сумме баллов (бонитировка скота молочных пород). В зависимости от важности признака его оценка в баллах умножается на коэффициент значимости признака. Однако такая балльная оценка недостаточно эффективна, ибо она не учитывает селекционно-генетическую характеристику признаков, определяемую коэффициентом h2, фено- и генотипическими корреляциями, а также их экономическую ценность. Таким образом, селекционный индекс учитывает не только все недостатки, но самое главное - все достоинства животного.
В результате недостаточное развитие одного признака компенсируется высоким уровнем развития другого. Селекционный индекс дает возможность одновременно улучшать несколько признаков, в зависимости от числа включенных признаков в индекс. Его эффективность возрастает в сравнении с другими методами отбора, особенно при увеличении числа признаков селекции.
Так, в Германии при селекции ангельнского скота в селекционный индекс включено 14 признаков. В Канаде при оценке генотипа быков и коров голштинской породы, по сообщению В.Л. Петухова, Л.К. Эрнста (1989), учитывают 26 главных и второстепенных признаков, а также около 60 различных дефектов. При этом селекционеры считают, что один из главных показателей - продолжительность срока использования коров.
По селекционному индексу можно предсказать ценность каждого животного стада, популяции не по одному, а по комплексу отдельных признаков. В простой форме селекционный индекс (СИ) определяется по формуле:
СИ = h2x (X - Xср) + h2y (Y - Yср) +… h2z (Z - Zср)
где h2x, h2y, h2z - коэффициент h2 отдельных признаков; X, Y, Z - признаки отдельного животного; Xср, Yср, Zср - средние показатели развития признаков по стаду. Подставляя значения признака каждого животного в эту формулу легко определить его племенную ценность. При ранжировании полученных данных отбирают лучших животных. В более сложной форме селекционный индекс включает экономические показатели, а также генетические корреляции между признаками.
При конструировании СИ, с учетом селекционно-генетических параметров и экономической важности следует выбрать оптимальное число наиболее важных признаков. Далее следует определить методом регрессивного анализа коэффициенты множественной регрессии между ними и составить простую форму СИ с учетом главного признака селекции и коэффициента множественной регрессии, который прост и удобен в применении. По такому СИ отбор можно проводить по одному главному признаку селекции.
В.Л. Петухов и Л.К. Эрнст (1989) считают, что с помощью селекционного индекса можно решить следующие задачи:
при отборе по одному признаку СИ, содержащий данные о животном, его родственниках и потомках, позволяет повысить точность оценки наследственных качеств животного, особенно по признакам с низкой наследуемостью;
при отборе преимущественно по одному признаку СИ, включая данные о другом признаке, позволяет более объективно выявит наследственную ценность животного;
при отборе по одному признаку иногда возникают нежелательные изменения других признаков. Правильно сконструированный индекс позволяет улучшить этот признак при слабом изменении других признаков;
СИ позволяет одновременно улучшать несколько признаков.
Отбор животных по СИ позволяет прогресс, эффект селекции по одним признакам сдерживать, а по другим усиливать, а в целом в генотипе новых поколений животных будет создаваться новая система генов, которая обеспечивает лучшую комбинацию признаков. Это дает возможность получать животных с новым типом корреляционных связей, на получение которых при других методах отбора затрачивается больше времени и средств.
Таким образом, СИ являются теоретически обоснованными критериями оценки и отбора животных, учитывают экономику, фенотипические и генетические характеристики признаков. Но они могут использоваться только в конкретных популяциях на основании полученных селекционно-генетических параметров, с помощью которых они сконструированы.
Ведущее значение в селекционных программах при совершенствовании молочного скота занимают признаки молочной продуктивности. Все остальные селекционные признаки или связаны или необходимы для получения молочной продуктивности с наименьшими затратами и на протяжении длительного времени, которое определяется здоровьем, плодовитостью, резистентностью животных к неблагоприятным внешним воздействиям среды.
Молочная продуктивность - признак комплексный, и для ее оценки в практике используют ряд показателей: удой за 305 дней лактации, высший суточный удой, равномерность лактации, скорость молокоотдачи и полноту выдаивания. Кроме того, в оценку включают и показатели получаемого молока: содержание жира, белка, сухого обезжиренного остатка. Выявляют фракционный состав белков, соотношение жирных кислот, минеральный и витаминный состав молока.
В перспективе выявление факторов, определяющих молочную продуктивность, явиться основой для выбора системы разведения, направленное на генетическое улучшение физиологических особенностей, лимитирующих продуктивность животных. В связи с этим в последние годы при изучении факторов, обуславливающих молочную продуктивность коров, все шире стремятся использовать различные физиологические, биохимические и морфологические показатели, позволяющие оценить функциональную активность отдельных систем и органов.
Главными признаками селекции молочного скота являются: удой и содержание жира в молоке, а также крепость конституции. Связь между удоем, жирностью молока в большинстве случаев носит отрицательный характер или отсутствует. Все остальные признаки в той или иной мере зависят от этих признаков. Так при отборе по удою коровы, имеющие плохо развитое или неправильного строения вымя, будут выбракованы по низкой продуктивности. Таким образом, в стаде постепенно будет формироваться тип животных, приспособленных к машинному доению. Имеется корреляция между удоем и живой массой коров. Несмотря на криволинейный характер этой связи, отбор по удою приводят к обязательному увеличению живой массы коров. В зонах интенсивного молочного скотоводства живую массу целесообразно включать в число селекционных признаков, она должна быть повышена системой выращивания молодняка.
В последние годы начинаются вестись работы по увеличению белковости молока. Однако характер взаимосвязи между жирностью и белковостью молока носит достаточно устойчивую положительную связь. Отбор по содержанию жира и белка в молоке будет способствовать увеличению положительной корреляции между ними. Отбор коров только по жирности молока будет способствовать увеличению и содержанию белка в молоке. В связи с этим селекцию коров можно вести по одному из них. Поскольку процесс определения жира в молоке менее трудоемок, чем белка, то следует вести селекцию скота по жирномолочности. Вместе с этим отмечаем, что высокоудойные коровы, как правило, обладают крепкой конституцией, так как животные с ослабленной конституцией не могут быть высокопродуктивными.
Принципиальное значение имеет вопрос о сопряженности двух ведущих признаков отбора - удоя и жирномолочности. Как уже отмечалось, что связь между ними, как правило, отрицательная (в большинстве стад коровы с самым высоким удоем имеют низкое содержание жира).
Но при этом во многих породах молочного скота встречаются коровы, которые с повышением обильномолочности имеют и повышенное содержание жира в молоке. Так в костромской породе коровы Схватка за III лактацию дала 12084 кг молока жирностью 4,4%, а Схема - V - 10534 - 4,67%. Коровы Антенна ярославской породы за I лактацию дала 5024 кг молока жирностью 5,5%, голштинской Бризвод - 16702 кг и 5,1%, Аннизабар Марглуа - 20342 кг, 4,32%, Убре Бланка - 27674 кг, 3,8%. А мировая рекордистка по жирномолочности корова Фесинейшен 3629 гернзейской породы имела жирность молока 10,58%, при удое за лактацию 5934 кг.
Таких коров в каждой породе можно найти немало. Для них характерным является то, что они сочетают высокую обильномолочность с не менее высокой жирномолочностью. Таким образом, отбор таких коров позволит устранить эволюционно закрепленную отрицательную взаимосвязь этих признаков положительной, что повысит эффективность отбора по увеличению молочной продуктивности коров.
При этом селекция будет эффективна при всех методах отбора только тогда, когда в стаде будет достаточно высокая норма ежегодного ремонта маточного стада. Задача любого хозяйства по разведению молочного скота - обеспечить максимально генетический прогресс.
Наибольшее влияние на генетическое улучшение стада оказывают быки-производители (по данным некоторых исследователей оно составляет от 70 до 80% и более).
Но реализуется оно только через отбор в маточном стаде. Поэтому ежегодный ремонт маточного стада в стаде должен быть на уровень 25-27%. Если от каждых 100 коров при выходе телят 80% будет получено 40 телок, то при норме браковки до 18 месяцев - 7-8%, ежегодно нужно ставить на выращивание 32-33 из них (уровень браковки первотелок при этом составит 6-8%). В этой связи следует всех телок выращивать до первотелок, проверять их по молочной продуктивности и уровень браковки их довести до 25-27%, то есть полностью отказаться от браковки телок в 15-18-месячном возрасте. Увеличение выхода телят до 90-100% на 100 коров будет способствовать повышению численности телок, созданию более значительного размера резерва ремонтных телок для оценки и жесткого отбора их по первой лактации в новых технологических условиях и тем самым способствовать более ускоренному созданию высокопродуктивных стад молочного скота.
При этом в практической селекции важно определить общую племенную ценность животного как по фенотипу (индивидуальным качествам и собственной продуктивности), так и генотипу (оценка по происхождению, по сибсам и качеству потомства). Оценка продуктивных и племенных задатков способствует отбору действительно высокоценных животных.
Различают общую и специфическую ценность животных. Первая образуется за счет аддитивного (суммарного действия доминантных генов) эффекта генов.
Если общая племенная ценность высокая, то это свидетельствует о ее хорошей общей комбинационной способности - это способность отдельных животных давать высокопродуктивных потомков при спаривании с различными генотипами. Общая комбинационная способ-ность адекватна общей племенной ценности, и оценивается она по разности продуктивности потомков от средней продуктивности стада, популяции.
Специфическая племенная ценность определяется по результатам определенных спариваний, обусловлена неаддитивным действием генов, в основном доминантным и эпистатическим эффектом, и устанавливается как эмпирическим (опытным), так и путем теоретического (математического) расчета. Специфическая комбинационная способность находит широкое применение в межлинейном скрещивании для получения высокопродуктивных животных.
Однако для селекционного, племенного дела гораздо больший интерес имеет общая племенная ценность, которая является основой всех мероприятий, направленных на получение высокопродуктивных жи-вотных в большом количестве и крупных массивов по разведению молочного скота, особенно на первых этапах создания высокопродук-тивных популяций.
Дальнейшее улучшение генотипа молочного скота должно базироваться на эффектах специфической племенной ценности, обусловленной определенной системой подбора животных.
В скотоводстве под подбором следует понимать наиболее целесообразное составление, из отобранных животных родительских пар с целью получения от них потомства с заранее намеченными желательными качествами, новыми генотипами. Подбору принадлежит фундаментальная основа в продолжении целенаправленного отбора, сохранения, упрочнения, усиления тех особенностей, которые зафиксированы отбором. Он как бы является завершающим этапом по ранее выполненной работе по выращиванию, выявлению производственной и племенной ценности, отбору самых лучших животных для их дальнейшего размножения. При отборе решается судьба особи, быть ли ему племенным, или пользовательным, или выбракованным, а подбором определяется качество и племенная ценность будущего потомства, то есть подбор - это отбор будущих запроектированных потомков.
Подбор тесно связан с отбором, и это представляет нерушимое единство, заключающееся в следующем: генетическое закрепление желательных качеств, присущих родителям; улучшение экстерьера и укрепления конституции; увеличение продуктивности - удоя, жирности молока, живой массы, продолжительности высокой энергии роста более длительный период; повышение срока использования животных. При этом целесообразность подбора должна подтверждаться главным условием: бык должен быть улучшателем как качественных, так и количественных признаков потомков, то есть подобранный для спаривания производитель должен превосходить маток по качеству всех хозяйственно полезных признаков.
Племенной подбор, как и отбор, ведется не только с учетом происхождения, фенотипических качеств, но и качества потомства родительских пар. Результаты подбора не всегда можно предвидеть: один и тот же бык при спаривании с коровами разного качества дает потомство неодинаковой ценности. При составлении родительских пар необходимо предусматривать возможные результаты. С этой целью на первом этапе проводят индивидуальный подбор, а когда станут известны лучшие результаты от такого подбора, то на втором этапе используют групповой подбор.
Сущность индивидуального подбора состоит в том, что к корове или телке подбирают определенного быка-производителя в сочетании, с которым можно ожидать потомства с желательными качествами. Этот подбор зиждется на всестороннем знании индивидуальных качеств и происхождения маток. При тщательном индивидуальном подборе с учетом родителей по качеству потомства, как правило, получают наиболее ценное потомство. Его применяют в племенных хозяйствах, и прежде всего в маточном стаде, выделяемом в воспроизводящую группу для получения будущих быков-производителей. Выяснив, с матками какого качества и типа тот или иной бык дает выдающиеся по продуктивности потомство, к нему подбирают аналогичные группы маток уже не только в племенных, но и в товарных стадах.
Групповой подбор в широком смысле заключается в том, что к группе, сходных между собой маток, возможно, даже стад, в том или ином регионе подбирают двух или трех быков-производителей определенного качества и происхождения обычно одной какой-нибудь линии, типа. Для исключения родственного спаривания их используют для осеменения коров в течение 2-2,5 года, а затем, когда дочери этих быков достигают случного возраста, быков - производителей меняют во избежание отрицательных последствий, получаемых при родственном спаривании.
В промышленных стадах групповой подбор является основной и нередко единственной формой подбора, однако, при этом не исключается и индивидуальное спаривание, особенно в группах коров, отобранных в племенное ядро стада. В товарных стадах находит широкое применение линейно-групповой подбор. Суть его состоит в том, что за стадом закрепляют сначала быков-производителей одной заводской линии, затем - другой и т.д. В течение 10 лет в хозяйствах используются производители 4-5 разных линий, что исключает возможность родственного разведения. В последнее время целесообразность линейно-группового подбора оспаривается по той причине, что он приводит к генеалогической пестроте стад, нарушает генеалогическое единство и преемственность в направлении селекционно-племенной работе.
В связи с этим рекомендуется подбирать быков-производителей к следующему поколению коров с учетом анализа предыдущих спариваний и в соответствии с планом селекционно-племенной работы. В стадах, на фермах, где применяется чистопородное разведение и установлено, что животные той или иной линии в условиях хозяйства обладают высокими продуктивными качествами, следует в дальнейшем планировать использование этих линий, избегая тесного инбридинга, используя внутрилинейный подбор.
Повсеместное применение искусственного осеменения в скотоводстве дало возможность широко планировать заказные спаривания, которые проводятся с учетом качества маточного поголовья и сочетаемости его с быками-производителями плановых заводских линий для получения потомства желательного типа. На основании этого составляют подбор пар для заказного спаривания с быками-производителями, удовлетворяющими для этого определенным требованиям.
Не исключается также использование индивидуально-группового подбора. Для этого маточное поголовье формируют по классному составу, конституционально-экстерьерным особенностям и продуктивно-племенным качествам, а иногда и с учетом происхождения.
Каждая такая группа, как правило, состоит из коров, идентичных по селекционным признакам. К коровам каждой группы подбирают быков-производителей, по качеству (классу) превосходящих их. При этом подборе лучшее с лучшим даст лучшее, то есть осуществляется гомогенный или однородный подбор.
Однако, способствуя сохранению типа животных, усилению желательных качеств, сохранению устойчивости генотипов, а также увеличению численности животных желательного типа, гомогенный подбор ведет к сужению их адаптационных возможностей и снижению жизнеспособности.
В связи с этим следует применять гетерогенный (разнородный) подбор, который при сочетании ценных качеств родителей, напротив, позволяет получать животных новых типов, устранять недостатки родителей в потомстве, обогащать их генотип и увеличивать вариабельность признаков, то есть повышать эффективность отбора, а также увеличивать резистентность и жизнеспособность популяций животных. Разнородный подбор большое значение имеет в товарном скотоводстве как средство получения высокопродуктивных животных с более крепкой конституций и повышенной жизненностью.
Однако классификация методов подбора настолько обширна и в ее разработке принимали участие многие как зарубежные, так и наши отечественные ученые, что считаем необходимым в кратких чертах дать их описание, не претендующее на детальное освещение. В зависимости от поставленных задач различают следующие варианты подбора и на этой основе Л.C. Жебровский (1987) построил следующую классификацию:
Подбор с учетом ценности спариваемых животных:
улучшающий - получение от маток лучшего, чем они, потомства путем спаривания с быками-производителями, превосходящими маток по племенной ценности;
уравнительный - подбор сходных между собой групп маток (групп аналогов) для спаривания их с производителями, проверенными по качеству потомства.
Подбор с учетом сходства и различий между животными:
однородный (гомогенный) - спаривания маток с быками-производителями, сходными с ними по основным признаком отбора;
разнородный (гетерогенный) спаривания маток с производителями, значительно отличающимися от них по основным признакам отбора.
Подбор с учетом «Возраста»:
возрастной - регулирование спаривания животных в зависимости от их возраста.
Подбор с учетом родства:
Инбридинг (родственное спаривание) и аутбридинг (неродственное спаривание).
Подбор с учетом групповой принадлежности:
разведение «в себе» - подбор животных внутри одной племенной группы;
внутрилинейное разведение - подбор производителей и маток, принадлежащих к одной линии;
межлинейное спаривание (кросс линий) - подбор животных, принадлежащих к различным линиям;
межпородное скрещивание - подбор животных, принадлежащих к разным породам или полученным от скрещивания помесей с помесями или чистопородными животными одной из исходных пород или новой породы;
отдаленное (межвидовое, межродовое и т.д.) скрещивание или гибридизация - подбор животных, принадлежащих к различным видам, родам и так далее, а также полученным от такого скрещивания гибридов между собой или с представителями исходных или других видов.
Родственный подбор при работе с линией по направленности инбридинга:
внутрилинейный инбридинг - подбор животных, родственных между собой по родоначальнику или продолжателю линии;
подкрепляющий инбридинг - спаривание животных, родственных между собой по предкам родоначальника линий;
внутрисемейный инбридинг - подбор животных, родственных между собой по родоначальнице или продолжательнице семейства, к которому принадлежит матка;
инбридинг - подбор животных, родственных между собой по предку из третьей линии (не той, к которой принадлежит производитель или матка);
комплексный инбридинг - подбор животных, родственных по двум или нескольким предкам из разных линий или семейств;
стрен-кроссинг - спаривание животных, принадчежащих к разным линиям, но эти линии родственны друг другу.
Неродственный подбор (кроссы) при работе с линией:
топ-кроссинг - подбор инбредного производителя к неродственному ему аутобредным маткам;
освежение крови: а) подбор к инбредной матки неродственного ей производителя; б) спаривание инбредных животных неродственных друг другу;
реципрокный подбор - повторение сочетания, как бы в зеркальном отражении (быков линии А спаривают с матками В, а быков линии В спаривают с матками А, затем разводят потомков по группам «в себе» и лучших из них спаривают с животными А и В. Это повторяется до тех пор, пока не будут достигнуты максимально возможные результаты.
Традиционные методы скрещивания:
промышленное (кроссбридинг) - спаривание быков-производителей одной породы с матками другой породы с целью обогащения наследственности и использование гетерозиса у потомков пользовательного значения;
переменное (кросскроссинг) - подбор рассчитан на удержание гетерозиса в ряде поколений, при этом может быть двухпородное или трехпородное скрещивание;
поглотительное (преобразовательное или грединг) - спаривание в ряде поколений маток аборигенной породы с чистопородными производителями заводской породы, с целью поглощения аборигенной породы;
вводные (прилитие генотипа) - однократное спаривание животных заводской породы для улучшения одного из признаков с быками - производителями другой породы, затем восстановление типа первой породы при помощи возвратного разведения «в себе»;
воспроизводительное (заводское) - спаривание животных двух или нескольких пород с целью создания новой породы, превосходящей по своим качествам исходные породы.
Новые варианты межпородного скрещивания:
лайнкроссбридинг - подбор маток определенной линии одной породы к быкам-производителям определенной линии другой породы;
топкроссбридинг - спаривание инбредных производителей одной породы с аутбредными матками другой породы;
тройное трехпородное: а) триплькроссинг - подбор маток, полу-ченных от двухпородного скрещивания с быками-производителями третьей породы, для использования гетерозиса и продуктивных ка-честв помесных маток; б) с чистопородной маткой - спаривание помесного быка-производителя, полученного от двухпородного скрещивания с маткой третьей породы, для получения гетерозиса;
подкрепляющее - подбор животных новой созданной породы к особям одной из исходных пород.
Подбор к группам и отдельным маткам определенного числа быков-производителей:
индивидуальный - подбор к каждой матке быка с таким расчетом, чтобы от них получить наилучшее потомство;
линейно-групповой - подбор к группе маток одного, двух, или трех быков-производителей одной линии.
Варианты частично-гетерогенного подбора:
гетероэкологический - подбор животных из разных мест разведения для получения внутрипородного гетерозиса;
гетерогенеалогический - подбор животных с большими различиями в их родословных для получения гетерозиса.
При этом под популяцией понимают различной численности группы животных одной породы, имеющие фенотипические и генотипические отличия.
В эту классификацию вошли методы подбора, разведения и спаривания. Под методами разведения следует понимать (по Д.А. Кисловскому) подбор с учетом групповой принадлежности спариваемых животных, то есть разведение - это система мероприятий, направленная на воспроизводство популяций животных при одновременном улучшении их генетических качеств методами племенной работы.
Таким образом, все формы, методы и варианты спаривания животных объединяются под единым зоотехническим мероприятием - подбором. Поэтому в настоящее время основной задачей является всестороннее использование и развитие учения о подборе, особенно об индивидуальном и групповом с учетом новых условий разведения крупного рогатого скота.
1.5 Разведение по линиям и семействам
Вопрос о методах разведения сельскохозяйственных животных является одним из основных вопросов зоотехнической науки и практики.
Перед зоотехником всегда может встать вопрос, следует ли разводить и совершенствовать имеющуюся породу в чистоте, не прибегая к скрещиванию с другими породами, или же необходимо использовать ценные свойства других пород для более быстрого улучшения имеющейся.
Животноводческая наука и практика выработали ряд методов разведения сельскохозяйственных животных, основными из которых являются: 1) чистопородное разведение и 2) скрещивание и 3) гибридизация.
Более детальная классификация методов разведения может быть представлена в следующем виде:
Чистым (или чистопородным) разведением в зоотехнии называют такой метод, при котором спаривают животных, принадлежащих к одной породе. Научное понятие чистого разведения начало складываться в конце средних веков, когда возникла необходимость изоляции отдельных пород животных от других и разведения их без смешения с другими породами с целью ограничения изменчивости в пределах породы и придания ей некоторой однотипности как по формам телосложения, так и по характеру продуктивности. В это время уже был известен противоположный метод - скрещивание.
В практике животноводства чистое разведение известно с глубокой древности, но оно шло стихийно, на основе лишь географической изоляции одной породы от другой, и только в средние века стало применяться арабами более сознательно.
Задачи, преследуемые при чистом разведении, не так просты и не сводятся к получению однотипных форм, свободно размножающихся далее без применения отбора и подбора.
Учитывая сложную структуру породы и ее наследственную неоднородность, биологические и хозяйственные особенности, созданные всей предшествующей племенной работой, основную задачу чистого разведения мы должны видеть в сохранении ценных свойств породы как таковой и в дальнейшем быстром совершенствовании ее в избранном направлении.
Важнейшими условиями, обеспечивающими успешное решение этой задачи, являются: 1) направленное воспитание молодняка и создание максимально благоприятных условий кормления, ухода и содержания, обеспечивающих получение крепких, здоровых, высокопродуктивных животных; 2) правильная оценка их при выборе на племя; 3) достаточно большая численность породы и широкий ареал как условия, обеспечивающие широкую приспособленность животных каждой породы к различным природным и хозяйственным условиям и как следствие этого - достаточную пластичность и податливость на всякого рода улучшения и изменения условий внешней среды; 4) наличие в пределах примитивных и отчасти переходных пород нескольких полуизолированных эколого-географических и хозяйственных групп, а в пределах заводских пород - ряда линий и семейств, обеспечивающих большие возможности в выборе методов подбора при организации племенной работы; 5) непрестанный отбор и подбор, основанный на глубоком знании индивидуальных особенностей отдельных животных, их происхождения и родственных связей внутри стада и породы в целом.
Особо важное значение имеют подбор и высокий уровень зоотехнической работы в племенных хозяйствах, основной задачей которых является выращивание высокоценных племенных животных.
Высшей формой племенной работы при чистом разведении животных заводских пород является разведение по линиям.
Разведение по линиям. Заводские породы, как указывалось выше, состоят из качественно своеобразных групп-линий животных. Под линией в современной зоотехнии понимают достаточную по численности группу высокопродуктивных племенных животных в пределах породы, имеющих общего выдающегося предка и сходных с ним по типу телосложения и характеру продуктивности. Сходство это определяется и поддерживается в ряде поколений общностью происхождения животных, принадлежащих к одной линии, определенными приемами их воспитания, целенаправленным отбором и подбором с использованием часто, но далеко не всегда, умеренно родственного спаривания.
Разведение по линиям означает создание в пределах породы групп высокопродуктивных и наследственно устойчивых племенных животных на основе использования, по определенной системе отбора и подбора, выдающихся производителей и их наиболее пенного потомства, получаемого в ряде поколений в условиях, способствующих развитию ценных для той или другой линии признаков и свойств животных.
Первым на путь создания линий в пределах породы и разведения по линиям стал В.И. Шишкин при выведении орловского рысака. Почти одновременно с ним разведение по линиям стали применять при разведении чистокровной верховой породы лошадей. Термин «разведение по линиям» появился в XIX в., и первоначально в него вкладывалось понятие более узкое, чем в настоящее время. Так, по мнению профессора П.Н. Кулешова, в прошлом под линейным разведением понимали разведение животных одной крови, одних качеств и форм, чтобы обеспечить возможное однообразие потомства. Некоторые авторы, констатируя факт, что разведению по линиям часто сопутствует родственное спаривание, пришли к неправильному представлению о нем и к отождествлению разведения по линиям с родственным спариванием. Спаривание даже в умеренных степенях родства, не говоря уже о близкородственном, разведения по линиям не дает.
Первыми, кто начал разрабатывать теорию разведения по линиям в России, были профессора П.А. Дубовицкий, М.М. Щепкин и Е.А. Богданов. Принцип разведения по линиям, по мнению Е.А. Богданова, требует выделения животных, дающих наиболее выдающееся потомство, и поддержания в ряде поколений типа последнего разумным применением спаривания в родстве и отбором.
Не всякую родственную группу животных можно считать линией. Е.А. Богданов указывал, что линию определяет не происхождение, а возможная однородность качества.
Линия сосредоточивает в себе все лучшее, что имеется в породе и является, по выражению Е.А. Богданова, «микропородой». Существенным в разведении по линиям профессор Н.А. Юрасов считал суммарную характеристику, известную целостность линии.
Профессор Д.А. Кисловский сущность разведения по линиям видел в ограничении изменчивости в пределах породы и в создании структуры породы.
Академик М.Ф. Иванов на основе своего богатого опыта по совершенствованию существующих и созданию новых пород внес новый элемент в разведение по линиям. Он предложил дополнять недостающие качества линии путем введения в нее неродственных, обладающих нужными качествами животных.
Все основные элементы, характеризующие породу, как-то: общность происхождения, наследственный комплекс, племенная ценность и т.д. - достаточно ясно и рельефно выступают и в линии. Но уподобление линии микропороде или даже породе должно пониматься весьма ограничительно, так как порода - самостоятельно целое, а линия - лишь часть породы.
Характерным для заводской линии является ее целостность, а также общность и своеобразие типа, обусловленные общностью происхождения, направленным воспитанием молодняка и подбором; линии отграничены одна от другой, но вместе с тем и взаимосвязаны между собой и соподчинены единому целому - породе.
Каждая линия расчленяется на более мелкие группы и состоит из достаточно большого числа разнокачественных особей. Будучи достаточно изменчивыми и динамичными, линии не отличаются большой долговечностью (обычно линии сохраняются до 3-5 поколений).
Выдающийся производитель, от которого ведет свое начало линия, считается «родоначальником» линии. По его кличке обычно называют и всю линию: например, линия Корешка в рысистой породе лошадей, линия Полюса в холмогорской породе крупного рогатого скота и т.д. Если связь от мужского родоначальника к потомкам ведется через мужские особи, говорят о линии, а если от женской и через женские - о семействе. Различие между линией и семейством заключается в разном значении в племенном деле самца и самки: первый дает большее число потомков и влияет на свое потомство только через половые клетки, а вторая - и через половые клетки, и через условия развития (в утробный и молочный периоды).
Различна и система племенного использования самцов и самок. Работа с семейством сосредоточивается, как правило, в одном хозяйстве, а самец-производитель не может быть широко использован в одном хозяйстве, и разведение по линиям поэтому выходит за рамки одного хозяйства и требует планирования племенной работы с целой породой.
Главное в разведении по линиям не в родственном спаривании, а в рациональном использовании выдающихся производителей и в обеспечении дальнейшего прогресса отдельных линий и породы в целом.
Разведение по линиям начинается с выявления выдающихся производителей путем оценки их по потомству и заложения линий от выявленных выдающихся производителей. Для этого необходимо умелым подбором маток к производителю получить от него достаточное количество потомства и убедиться, что избранный производитель хорошо передает свои качества потомству. В это время выясняются и уточняются приемы подбора и группы маток, в сочетании с которыми производитель дает наилучшее потомство.
Следующий этап работы - выделение из мужского потомства (сыновей) родоначальника ведущих производителей линии, а также и рядовых продолжателей ее. Выделение это производят на основе оценки лучших сыновей родоначальника по потомству. Сыновей ведущего продолжателя линии (внуки родоначальника) снова оценивают по потомству и лучших из них оставляют в качестве продолжателей линии.
Внуками родоначальника (и сыновьями) покрывают неродственных маток из других линий, не прибегая к родственному спариванию.
В следующем поколении, когда будут оценивать по потомству и использовать правнуков родоначальника, может встать вопрос о применении умереннородственных спариваний типа IV-IV для усиления у животных данной линии качеств основного родоначальника. Для этого могут быть использованы потомки дочерей родоначальника, которых спаривали с производителями других линий; или потомки других ведущих сыновей родоначальника. Чтобы родственные спаривания (IV-IV) не были вынужденными, стихийными и неизбежными, надо в четвертом поколении иметь не менее 5-6 производителей других линий, т.е. чтобы в породе было не менее 6-7 линий.
При разведении породы по линиям нельзя допускать сокращения числа заводских линий. Заботясь о будущем породы, иногда приходится поддерживать в ней и менее ценные линии и ограничивать использование даже исключительно ценных производителей, чтобы не свести на нет другие линии.
Основная цель разведения по линиям - расчленение породы на разнокачественные группы, создание и поддержание структуры породы, т.е. создание условий, обеспечивающих не только поддержание желательных свойств животных данной породы, но и их дальнейшее совершенствование. Но разведение по линиям ведет не только к расчленению породы на разнокачественные линии, а и к объединению ее в единое целое, к созданию единого типа породы. При этом необходимо поддержание достаточного числа относительно самостоятельных линий для создания большей пластичности породы. При разведении по линиям должны быть широко использованы, особенно в молочном скотоводстве и свиноводстве, и выдающиеся женские особи - матки через их сыновей. В таких случаях будет целесообразно создание линий этих сыновей. Разведение по линиям надо понимать как разведение породы по нескольким направлениям, приводящим к качественному разнообразию в пределах породы, а не как «линейное разведение» от одной особи (от родоначальника линий). Это второе неправильное представление о разведении по линиям характерно для авторов, стоящих на менделевских позициях, и связано с отождествлением заводских линий с чистыми гомозиготными линиями в узкогенетическом смысле.
В понятие разведения по линиям должны входить и межлинейные кроссы наиболее удачно сочетающихся линий и работа с семействами.
Такое разведение по линиям обеспечивает большие возможности для однородного и разнородного подбора, использование преимуществ скрещивания (обогащение и расшатывание наследственности) и т.д., а в целом открывает неограниченные возможности прогресса породы.
Существенным моментом при разведении по линиям является обеспечение условий выращивания и использования животных, наиболее благоприятствующих созданию и совершенствованию избранного типа линии.
Разведение по линиям, таким образом, сводится: 1) к созданию и выделению ведущих животных, начиная с родоначальника линии; 2) к умелому подбору и применению в нужных случаях умереннородственных спариваний с целью усиления наследственного влияния на линию выдающегося предка - родоначальника; 3) к разумному использованию животных других линий для придания линии новых качеств или усиления имеющихся; 4) к устранению животных, не удовлетворяющих избранному типу и характеру продуктивности; 5) к обоснованному использованию межлинейных кроссов и 6) к созданию благоприятных условий внешней среды, способствующих дальнейшему совершенствованию избранного для животных данной линии типа телосложения и характера продуктивности.
Создание выдающихся по своим племенным качествам производителей (родоначальника линии и ведущих животных в ней) и правильное их племенное использование часто решают успех разведения по линиям и совершенствования пород.
Линия как качественно своеобразная группа внутри породы имеет определенный тип животных и значительное наследственное сходство их как с родоначальником линии, так и между отдельными животными в пределах линии. Но не тип определяет линию, а наоборот, линия определяет тип.
Разведение по линиям, как уже отмечалось, включает и межлинейные сочетания (кроссы).
В зависимости от поставленных целей различают: воспроизводительные кроссы, когда спаривают животных разных линий для создания новой; переменные кроссы, когда спаривают животных созданной воспроизводительным кроссом линии последовательно с животными исходных линий для поддержания и совершенствования их свойств и кроссы акклиматизационные, когда спаривают представителей разных линий из хозяйств, находящихся в разных природных и экономических условиях или даже в разных странах.
При появлении в породе новой выдающейся линии ее усиленно распространяют через производителей; все же ценное и «закрепленное» в старых линиях часто переходит в маточную группу и служит ценным материалом для присоединения к нему элементов нового от производителя.
При улучшении одной линии «скрещиванием» ее с другой линией происходит постепенное угасание (распыление или поглощение) первоначальной улучшаемой линии.
Часто удачно найденный кросс маточной группы какой-либо линии с производителем из другой линии продолжают дальше, т.е. эту группу маток покрывают тем же производителем или другим из той же линии, наиболее сходным по родословной и индивидуальным свойствам с первым. Полученных от такого кросса животных спаривают в умеренных степенях родства или производителем, полученным от такого кросса, кроют маток основного завода.
Чтобы поддерживать наследственное сходство животных той или иной линии с выдающимся производителем без теснородственного спаривания, необходимо осуществлять строго продуманный подбор, удовлетворяющий поставленным требованиям.
Разведение породы по линиям, как указывалось выше, включает и работу с женскими семействами. Семейство обычно менее, многочисленно чем мужская линия и, как правило, не распространяется за пределы одного хозяйства. Создание различных женских семейств в пределах отдельных мужских линии и в породе в целом облегчает организацию племенной работы с породой, так как позволяет применять по отношению к отдельным семействам одинаковые приемы воспитания молодняка, подбор к целому семейству одного производителя и т.д.
Все изложенное о разведении по линиям и о различной сочетаемости отдельных линий, их создании, поддержании на известном уровне и дальнейшем прогрессе свидетельствует о большой сложности племенной работы с линиями и породами. Серьезная племенная работа требует всестороннего и глубокого знания не только стада, отдельных животных, с которыми ведется работа, но и породы в целом и отдельных ее линий. Для успешной работы необходимо также знание требований животных отдельных линий к тем условиям, в которых они должны разводиться и использоваться.
Разведение по линиям является, таким образом, одним из основных приемов быстрого совершенствования пород, и сущность этого метода составляет широкое племенное использование выдающихся производителей (и их мужских потомков), оцениваемых по потомству в процессе племенной работы. Линию составляет потомство выдающегося производителя в 2-3-4-5 поколениях. Общность происхождения и условий жизни обусловливает некоторое наследственное сходство животных в пределах линии и допускает использование одинаковых приемов племенной работы с линией. Для обеспечения подбора на основе выявленных сочетаний и без обязательного применения родственных спариваний необходимо иметь в породе не менее 6-9 линий. Разведение по линиям требует планового согласования работы многих хозяйств, разводящих животных одной породы, и определенного согласования при выборе, оценке и племенном использовании всех производителей породы.
1.6 Роль мировых генетических ресурсов в совершенствовании породно-продуктивных качеств отечественного скота
Зоотехнической наукой и практикой колхозов и совхозов проведена большая работа по улучшению пород молочного скота. В этих целях широко использовался генофонд отечественных и зарубежных пород.
Основное поголовье молочного скота относится к четырем генеалогически связанным группам пород: черно-пестрый скот, палево-пестрый, красный скот и бурый.
Черно-пестрый скот - самый высокопродуктивный из разводимых в нашей стране пород и в наибольшей степени отвечает требованиям современной технологии молочного скотоводства. По темпам роста поголовья и расширению по зонам он опережает другие породы.
При улучшении условий кормления и содержания преимущество черно-пестрой породы по удою проявляется более отчетливо. Кроме того, животные этих пород в наибольшей степени отвечают требованиям машинного доения. По этому признаку они значительно превосходят подавляющее большинство разводимых в, стране пород скота, особенно комбинированного направления продуктивности и локальных. Этим в основном объясняется наметившаяся в стране тенденция к увеличению удельного веса черно-пестрого молочного скота.
Основой планируемого изменения соотношения пород и их численности является также породная структура быков племпредприятий и станций по искусственному осеменению сельскохозяйственных животных, где удельный вес быков черно-пестрых пород и запас спермы от них значительно выше по сравнению с другими породами.
Палево-пестрый скот распространен в лесостепной зоне Украины, а также в ряде областей и зон РСФСР - Смоленской области, Центрально-Черноземной зоне, в Поволжье, Сибири и на Дальнем Востоке.
Животные этой породы неоднородны по хозяйственным и биологическим особенностям, что обусловлено различным происхождением, географическими зонами разведения. Выделяется три производственных типа симментальской породы, Преобладающий среди них молочно-мясной. Животные этого типа крупные, сложены пропорционально, широкотелые, с глубокой и овальной грудью, с хорошо выраженными молочными и мясными признаками, но они уступают коровам молочного типа по удою.
Красный скот включает ряд самостоятельных пород, генеалогически связанных между собой. Красная степная порода распространена главным образом в южных районах Украины, РСФСР. Другие красные породы, кроме этих районов, разводят в Прибалтийских.
Характерные биологические и хозяйственно полезные особенности красной степной породы - ее хорошая приспособленность к условиям степей с высокими летними температурами. Производственный тип животных молочный. Живая масса средняя.
Бурые породы включают шесть родственных пород, выведенных с участием животных швицкой породы.
В данную группу входят швицкая, кавказская бурая, алатауская, костромская, лебединская, бурая карпатская породы. Наибольшее распространение эти породы получили в России (швицкая, костромская), на Украине (лебединская, бурая карпатская), Белоруссии (костромская, лебединская), Среднеазиатских и Закавказских республиках (швицкая, кавказская бурая), Казахстане и Киргизии (алатауская). Все породы бурого скота отличаются хорошими молочными и мясными качествами.
В стране создана племенная база молочного скотоводства. Для совершенствования существующих и выведения новых молочных пород организованы племенные заводы и совхозы. В этих хозяйствах высокая продуктивность скота, сосредоточен лучший племенной скот.
Построены и действуют племпредприятия и станции искусственного осеменения, на которых содержат высокоценных быков-производителей. Создан банк глубокозамороженной спермы. Используемые быки-производители - элитные чистопородные животные.
Один из эффективных методов размножения высокопродуктивных животных для селекционных целей - трансплантация эмбрионов. Этот метод размножения сельскохозяйственных животных широко распространяется в практике молочного скотоводства колхозов и совхозов.
Созданы и работают центры по трансплантации эмбрионов. В хозяйствах имеется достаточное количество высокопродуктивных коров (от 7 до 10 тыс. кг молока и более), которые должны быть эффективно использованы в качестве доноров для производства эмбрионов.
Центры трансплантации освоили метод вымывания и пересадки эмбрионов и могут осуществлять этот прием в широких масштабах, что обеспечит создание ценных быков-производителей и высокопродуктивных стад в молочном скотоводстве.
Практика работы центров показывает, что суперовуляция позволяет получать от одного полноценного донора 10-12 эмбрионов в год и при средней приживляемости можно получать от высокопродуктивных коров по несколько телят в год.
При каждом центре трансплантации эмбрионов в ведущих племенных хозяйствах, располагающих поголовьем высокопродуктивных коров, создаются пункты трансплантации эмбрионов. В центрах трансплантации эмбрионов, расположенных в зонах интенсивного племенного молочного скотоводства, могут организовываться банки-хранилища эмбрионов от высокопродуктивных коров.
С учетом перспективы предусматривается значительное расширение объемов внедрения трансплантации эмбрионов. Особое значение будет придаваться ускорению работ по выведению и выращиванию высокоценных быков-производителей от коров с рекордной продуктивностью и выдающихся отцов. Всех телок, полученных методом трансплантации, предполагается использовать для создания высокопродуктивных молочных стад с удоем 7000-8000 кг молока за лактацию.
В целях развития работ по трансплантации эмбрионов осуществляются организационные меры по разработке нормативных документов, налаживанию производства биопрепаратов, приборов и инструментов, подготовке кадров.
Созданный в стране генофонд позволяет целенаправленно вести работу по качественному преобразованию молочного стада.
Для ускорения работ по созданию высокопродуктивных стад в молочном скотоводстве необходимо использовать и лучший мировой генофонд.
Основным методом разведения плановых пород крупного рогатого скота молочных и молочно-мясных пород на перспективу будет чистопородное, при создании новых высокопродуктивных пород - сложное воспроизводительное скрещивание. Одновременно при чистопородном разведении на части маточного поголовья будет использовано прилитие крови лучших пород скота мирового генофонда: голштино-фризской, англерской, швицкой и др. На товарных стадах переменное скрещивание может быть преобразовано в воспроизводительное для создания новых пород и породных групп скота.
Однако созданный генетический потенциал молочного скота по ряду показателей еще уступает стандартам, не обеспечивает необходимого прогресса разводимых пород при селекции и получении высокоценных производителей.
Важнейшим звеном улучшения племенной работы в молочном скотоводстве на современном этапе и в перспективе будет селекция, основанная на получении, оценке по качеству потомства и широком использовании быков-улучшателей.
Недостаток высокопродуктивных чистопородных коров - основная причина наличия малоценных быков-производителей в скотоводстве. Особенно это относится к быкам, находящимся в хозяйствах и используемым при ручной случке. В связи с большим охватом маточного поголовья искусственным осеменением количество их в общественном секторе существенно сократится.
Следует осуществить ряд организационных мер по селекционной работе с локальными породами, так как дальнейшее совершенствование их будет сдерживаться не только наличием быков-производителей и запасом спермы, но и крайне ограниченным маточным поголовьем, отвечающим требованиям для матерей будущих продолжателей породы. При этом главное внимание необходимо сосредоточить на повышении продуктивности животных в племенных стадах, организацию раздоя коров в имеющихся племенных хозяйствах, выявление потенциальных матерей будущих быков и их заказное спаривание.
Для проверки всех выращиваемых быков по качеству потомства потребуется коров значительно больше, чем имеется в настоящее время в племенной части. Поэтому объемы оценки - быков будут определяться потребностями племенного животноводства и поголовьем коров и телок в зона интенсивного молочного-скотоводства. Чтобы обеспечить эту потребность, необходимо ежегодно ставить на проверку по качеству потомства всех подлежащих оценке быков и накапливать от них за этот период не менее 20 тыс. доз спермы. Для выращивания такого числа производителей потребуется выделить дополнительное количество-специализированных ферм.
Необходимо увеличить накопление спермы быков за период проверки. Одновременно это будет способствовать повышению качества матерей быков, снижению общих затрат, связанных с оценкой быков по качеству потомства.
Важнейшее условие повышения эффективности работы по выявлению быков-улучшателей и их использованию сокращение возраста получения результатов окончательной оценки быков-производителей.
Обеспечение улучшения качества маточного поголовья для получения быков - основных продолжателей пород, их оценки по потомству и повышению эффективности использования оправдывает создание крупных межобластных станций по искусственному осеменению сельскохозяйственных животных. Для этого следует разрабатывать мероприятия по экономической заинтересованности племпредприятий.
Селекционно-племенная работа должна быть направлена на создание животных, отвечающих требованиям интенсивной технологии.
Однако формирование типа молочного скота для индустриальной технологии производства молока не может быть решено средствами племенной службы страны. Организация формирования типа скота для индустриальных ферм - новое направление технологической работы, которое должно стать биологической базой индустриализации производства молока.
Все эти различные по своему характеру качества должны быть объединены в высокопродуктивной корове, и если она обладает ими, то отвечает требованиям индустриальной технологии производства молока.
Для организации работы по формированию типа скота, отвечающего требованиям индустриального производства молока, необходимо оценивать поголовье коров по следующим технологическим показателям: полнота молокоотдачи; развитие четвертей вымени; устойчивость коров к маститам. Эти три технологических показателя дают комплексное прогнозирующее представление о пригодности коровы к индустриальному производству молока.
Для совершенствования черно-пестрого скота используются лучшие генетические ресурсы отечественной и зарубежной селекции. Особенно большое влияние на повышение продуктивности животных этой и других пород оказала голштинизация.
В Ленинградской области учеными ВНИИГРЖ и специалистами племзаводов «Нива-1», «Гражданский», «Ленинский путь» и «Рабитицы» создан новый внутрипородный тип черно-пестрого скота с генетическим потенциалом свыше 10 тыс. кг молока. Он выведен на базе маточного поголовья этих племзаводов и быков-производителей голштинской породы методом поглотительного скрещивания. Животные нового типа «ленинградский» отличаются не только высокой продуктивностью, но и адаптацией к промышленной технологии, местным климатическим условиям, способностью интенсивно и экономично использовать корм. В трех базовых хозяйствах, где создавался новый тип скота, надой за лактацию превысил 9 тыс. кг молока.
Использование нового типа способствовало значительному повышению молочной продуктивности коров в хозяйствах Ленинградской области: с 2573 кг в 1995 г. до 5450 кг в 2002 г. при поголовье 100 тыс. «Ленинградский» получил широкоераспространение в разных регионах России и странах Cодружества.
В последние годы учеными и селекционерами созданы и апробированы также новый тип уральского черно-пестрого скота, сибирского - «ирменский», ярославской породы - «михайловский».
Генетическое улучшение молочного стада на 85-90% определяется племенной ценностью быков-производителей. Это наглядно демонстрирует пример Ленинградской области, где на протяжении 14 лет 65-70% маточного стада осеменяют спермой быков-улучшателей. Вместе с тем в целом по России положение с качественным составом производителей явно неудовлетворительное. В случной сети используется 55 тыс. быков, из которых пробонитировано только 28%, причем почти 40% из них происходит от матерей с надоем ниже 5 тыс. кг молока. Резко ухудшилось положение с оценкой быков по качеству потомства. В 2002 г. всего 20% маточного поголовья осеменено спермой быков-улучшателей. Это находится в явном противоречии с Концепцией-прогнозом развития животноводства России, где намечено уже в 2005 г. осеменить улучшателями 65% маточного стада. Такое же положение с оценкой генотипа производителей и в других отраслях.
По данным ВНИИплем, количество оцененных быков в 2001 г. возросло на 13% и составило 1217 голов, но только 360 (29%) аттестованы как улучшатели, а запас спермы от них в 6,2 млн доз достаточен для осеменения не более 25-30% маточного поголовья. Между тем необходимо осеменять не менее 50%, что возможно лишь при увеличении объема оценки в 3-3,5 раза. Именно здесь у нас самые существенные потери в повышении продуктивности молочного стада, ведь в среднем от каждой дочери быков-улучшателей в 2001 г. дополнительно получен 221 кг молока. И это на 40% эффективнее, чем широко применяемый сегодня в селекционной практике такой прием, как скрещивание, дающий прибавку 130 кг.
1.7 Роль кормления в реализации генотипа молочной продуктивности
Для полного обеспечения потребности населения страны в молоке и продуктах из него необходимо производить 50-56 млн. т в год. Поэтому основным направлением увеличения производства молока должна быть интенсификация молочного скотоводства путем наращивания генетического потенциала животных и повышения степени его реализации. Над этой проблемой успешно работают ученые ВИЖ, ВНИИГРЖ, ВНИИплем, СКНИИЖ, СибНИПТИЖ и селекционеры ведущих племзаводов страны.
Генетический потенциал разводимых в нашей стране молочных пород - 5-6 тыс. кг за год. Сохраняется и совершенствуется этот генофонд в племенных хозяйствах. В настоящее время в 230 племенных заводах и 905 племенных репродукторах сосредоточен 1 млн. 178 тыс. голов молочного скота, в том числе 654 тыс. коров. Их средний надой в племенных заводах за законченную лактацию в 2001 г. составил 5232 кг молока жирностью 3,86%. Генетический же потенциал позволяет увеличить продуктивность коров более чем в два раза. Между тем из-за недостатка кормов и их низкого качества он реализуется в хозяйствах всего на 40%.
Известно, что из факторов кормления, влияющих на продуктивность, 55% принадлежит обменной энергии, 30% - протеину и 15% - минеральным веществам и витаминам. Поэтому качество кормов оценивается в основном по первым двум показателям. Наукой детально разработаны требования к качеству кормов для коров с годовой продуктивностью от 4 тыс. до 10 тыс. кг молока и система их кормления. Институтами отделения зоотехнии РАСХН подготовлены новые детализированные нормы кормления сельскохозяйственных животных и птицы, которые будут опубликованы в 2003 г. и рекомендованы животноводческим хозяйствам.
Ведущая молочная порода в России - черно-пестрая, удельный вес ее составляет 52%, а к 2010 г., по прогнозам, возрастет до 60%. Сейчас эта порода разводится во всех регионах России. Средний надой в племзаводах в 2001 г. - 5861 кг молока.
Серьезные требования предъявляются к полноценному сбалансированному кормлению животных. Многие ученые создание прочной кормовой базы считают решающим условием увеличения производства продукции животноводства.
Важный показатель состояния кормовой базы - оплата корма продукцией. В. А Добрынин в частности отмечает, что в обычных условиях содержания корове продуктивностью 2200 кг молока в год требуется 28 ц корм, ед., т.е. 1 ц корм. ед. рациона дает 78,6 кг молока. При повышении уровня кормления до 42 ц корм, ед., т.е. в 1,5 раза, удой увеличивается до 4400 кг, или в 2 раза, а оплата корма - до 104,8 кг, т.е. на 33%. Дополнительные вложения средств на улучшение кормления животных позволяют увеличить производство молока при одновременном снижении затрат кормов в расчете на центнер продукции в натуральном и денежном выражении.
2. Расчетная часть
.1 Оценка селекционно-генетических параметров стада по основным признакам
Для генетической характеристики отдельных популяций, стад и разработки программ дальнейшей селекции используют следующие константы популяционной генетики, вычисляемые путем биометрической обработки первичной информации по каждому селекционному признаку: изменчивость признаков, наследуемость, повторяемость, взаимосвязь между признаками, регрессию.
При наличии компьютерной техники с соответствующим программным обеспечением вычислить все выше указанные константы не представляет сложности.
При отсутствии таковых наиболее простым способом вычисления селекционных параметров является использование корреляционной решетки.
Обозначим величину удоя через Х, а содержание жира в молоке - через Y. В совокупности значений признаков находим минимальные и максимальные варианты:
Х min= 1301 кг, X max= 4332 кг;min= 3,6%, Y max=4,4%.
В этих границах нужно наметить равно интервальные классы для вариационных рядов, а затем, сгруппировать выборку в виде корреляционной таблицы, определить частоты каждого класса и перейти к расчету коэффициента корреляции.
Число классов равно:
= 1+3,32*2=8 классов
Классовый промежуток по удою:
Классовый промежуток по% жира:
=(ymax - ymin)/100 = 4,4 - 3,6 = 0,1%
Определяем нижние границы первого класса L:
Lx = xmin - (ix /2) = 1301-189,5 =1111 кг=ymin - (iy/ 2) = 3,6 - 0,05 = 3,55%
Отсюда получаются следующие классовые интервалы:
по удою Х - 1111-1489, 1490-1868, 1869-2247, 2248-2626, 2627-3005, 3006-3384, 3385-3763, 3764-4142, 4143-4522.
по % жира У - 3,55-3,64; 3,65-3,74; 3,75-3,84; 3,85-3,94; 3,95-4,04; 4,05-4,14; 4,15-4,24; 4,25-4,34; 4,35-4,45.
Разграничив классы уменьшением их верхних границ на единицу, строим корреляционную решетку.
Затем суммируем число животных ax ax ay ay проставляем числа, соответствующие наибольшему уровню признака по удою Px и содержанию жира в молоке Py и дважды суммируем частоты соседних классов. Последний столбец PxyNxNy находим перемножением номеров классов на частоту в клетке с последующим суммированием.
Например, для 1 го класса:
*1=2
Для 2 класса:
*1+8*1=12
Коэффициент корреляции вычисляют по формуле:
rxy = SPxy/(√SSx*SSy@)
где SPxyNxNy - (ax ay)/n - сумма произведений отклонений, выраженная в классовых промежутках;= 2ax - ax - ax2/n - сумма квадратов отклонений по удою, выраженная в классовых промежутках;
= 2ay - ay - ay2/n - сумма квадратов отклонений по% жира выраженная в классовых промежутках.
В эти формулы подставляются данные сумм итоговых столбцов и строк решетки.= 2189 - (545*401)/100= 2189-2185,45=3,55= 2*1890-545 - (5452/100) = 3235-2970=265у= 2*1203-401 - (4012/100) = 2005-1608=397
= SPxy/(√(SSx*SSу)) = (-35)/(√(265*) 397) = (-35)/324 = -0,1
= ±(√1-0,2)/(√100-2) = ±(√1-0,04)/(√98) = ±0,98/9,9 = ±0,09
= rxy/mrxy = 0,1/0,09 = 1,11
γ= 100-2=98 P<0,95 tSt 99; 0,95=1,98
Вывод: На основании значения коэффициента корреляции можно сделать вывод о том, что связь между исследуемыми признаками (удой, жир) низкая отрицательная.
= ix √SSx/(n-1) = 379√265/99 = 379 * 1,6 = 606,4 кг= iy √SSу/(n-1) = 0,1 * 2,0 = 0,2%
X = (xmin - ix) + ixax/n = (1301-379)+379545/100 = 2987,5 кг= (ymin - iy) + iyay/n = (3,6-0,1)+0,1401/100 = 3,9%= Sy/y 100 = 0,2/3,9100 = 5,1%= Sx/x 100 = 606,4/2987,5100 = 20,3%= ±Sx/√n = ±604,4/10 = ± 60,64= ±0,2/10 = ± 0,02%/y = rxy Sx/Sy = -0,1 606,4/0,2 = -303,2 кг
Ry/x = ryxSy/Sx = -0,10,2/606,4 = -0,000032%
Вывод: Из данных расчетов видно, что с увеличением удоя на 1 кг содержание жира в молоке снижается на 0,000032%, а при увеличении удоя коров на 100 кг содержание жира в молоке уменьшится на 0,0032%. При увеличении содержания жира в молоке на 1% удой уменьшится на 303,2 кг.
Изменчивость по удою за 1,2ю лактации равна 20,3%-28,1%, по МДЖ в молоке за 1,2 лактации равна 5,1%, а по живой массе 9%. Из этого можно сделать вывод о том что основным признаком отбора является величина удоя.
Вывод: Взаимосвязь на увеличение живой массы которая позволяет увеличивать удой равна 0,10.
. Srxy= (±1-〖rxy〗^2)/(√n)= 0,1= rxy/Srxy= 1
. Srxy= (±1-〖rxy〗^2)/(√n) = (±1-〖(-0,03)〗^2)/10 = 0,09= rxy/Srxy = ((-0,03))/0,09 = -0,3
. Srxy= (±1-〖rxy〗^2)/(√n) = 0,09= rxy/Srxy = -1,11
Коэффициент наследуемости обычно вычисляют как удвоенный коэффициент корреляции между одноименными признаками у дочерей и их матерей - h2 = 2rдм или как удвоенный коэффициент регрессии одноименного признака дочерей на матерей - h2 = 2 вд/м.
Вычисляем коэффициент наследуемости удоя и МДЖ обоими методами, взяв за основу показатели молочной продуктивности дочерей и их матерей за 1-ю лактацию.
Вывод: Поскольку на величину коэффициента наследуемости оказывает влияние множество факторов, то важна не абсолютная, а относительная его оценка. В практической селекции высокие (h2=0,4) и, отчасти, средние (h2=0,16) коэффициенты наследуемости указывают на возможность применения в стаде в качестве основного метода селекции отбора по собственной продуктивности.
Коэффициент повторяемости или степень совпадения оценок животного во времени вычисляется как обычный коэффициент корреляции, но при этом берутся показатели одного и того же признака за сравниваемые временные отрезки. Рассчитываем повторяемость удоя и МДЖ в молоке коров выборки за 1ю и 2ю лактации.
= (±1-〖rw〗^2)/(√n) = 0,07= rw/Srw= 6,8= (±1-〖rw〗^2)/(√n) = (±1〖 - (0,5)〗^2)/(√100) = 0,075= rw/Srw = 0,5/0,1 = 5
>0,999
Вывод: Установлены существенные возрастные различия у крупного рогатого скота по повторяемости признаков. Коэффициент повторяемости величины удоя за 1 лактацию * удой за 2 лактацию составляет 0,48%, а МДЖ за 1ю лактацию * МДЖ за 2ю лактацию 0,5%.
2.2 Планирование поголовья и повышения молочной продуктивности стада на 5-летний период. Целевые стандарты по основным признакам отбора
Планирование поголовья и повышения молочной продуктивности проводится, исходя из достигнутых показателей и перспективного плана развития хозяйства.
Повышение величины удоя, как главного признака отбора, определяется расчетным путем, а по остальным селекционным признакам устанавливаются целевые стандарты.
Уровень молочной продуктивности коров определяется генетическими факторами, условиями внешней среды, прежде всего кормлением и физиологическими факторами.
При неизменных условиях внешней среды молочная продуктивность коров следующего поколения будет равна продуктивности коров настоящего поколения плюс селекционный эффект Sэ.
Если на маточном поголовье стада использовались быки, не оцененные по качеству потомства, то в этом случае для вычисления Sэ можно воспользоваться формулой, предложенной профессором А.А. Ильинским:
э = h2 (0,5SdpM+0,25SdpMO) = 0,25 (0,5*257,7 + 0,25*3764) =267
Среднегодовой эффект селекции определяется как
= Sэ/5 = 267/5 = 53,4 кг
Где 5 - срок смены одного поколения коров
Фенотипический селекционный дифференциал по удою коров-матерей можно определить и другим методом. Для этого нужно знать долю отбора P, интенсивность селекции i и стандартное отклонение по величине удоя σ:
SdpM = σ*i = 606,5*0,4249=257,7 кг
Зная изменчивость удоя коров по стаду, находим значение стандартного отклонения:
σ = xCv/100 = (2987.5*20.3)/100 = 606,5 кг
интенсивность отбора при 0,75 = 0,4942= 7010-3245 = 3764
,4*3= 160 кг ежегодный рост удоя.
Валовое производство: (3584*600)/100 = 21504 ц
Планирование раздоя проводим на 2016 год. Средний удой по стаду составляет 3812, изменчивость величины удоя примем на уровне фактического за 2012 год - 20,3%. Используя правило 3σ находим максимум и минимум значен удоя: σ = (20,3*3812)/100 = 774
σх = 774
6 σх = 6*774= 4644
Хмин = х- 3 σ = 3812 - (3*774) = 1490,9 кг
Хмакс = х+3 σ = 3812+(3*774)= 6134,3 кг
К =(Хмакс-Хмин)/i = (6134,3-1490)/400 +1= 11
Нижняя граница 1 класса:
= xмин - i/2 = 1490,9 - 400/2 = 1291
% коров из 600 голов входят в средний классовый промежуток и выше, а остальные 63% входят в наименьший классовый промежуток.
Используя инструкцию по бонитировке крупного рогатого скота, литературные данные и планируемые показатели продуктивности, разработали целевые стандарты по основным признакам отбора.
Целевые стандарты на 20016 по удою полновозрастных коров составит 4000 кг, удой коров-первотелок 3000 кг, МДЖ в молоке 3,8%, МДБ в молоке 3,2%, индекс вымени 42%, скорость молоковыведения 1,4 кг/мин, живая масса полновозрастных коров 570 кг, живая масса коров-первотелок 500 кг, живая масса при первом осеменении 400 кг, возраст первой плодотворной случки 18 месяцев.
2.3 Расчет потребности в ремонтных телках, нетелях и проверенных первотелках для комплектования основного стада
План ввода ремонтных первотелок - 25%
Доля отбора Р= 0,75= (600*25)/100 = 150 голов
Из числа народившихся телок 15% не будет соответствовать требованиям для ремонтных телок. Отсюда число телок в приплоде Q3 должно быть не менее:= (200*100)/85 = 235 голов.
Исходя из целевого стандарта по удою коров-первотелок на конец планируемого периода, а так же планируемой живой массы телок в 18-месячном возрасте, рассчитали параметры интенсивности выращивания ремонтных телок.
Для обеспечения запланированного стабильного роста молочной продуктивности в среднем по стаду необходимо осуществлять его комплектование первотелками с определенным уровнем удоя, содержания жира и белка в молоке.
2.4 Генеалогическая структура стада по принадлежности к мужским предкам. Характеристика быков-производителей, использовавшихся на маточном стаде хозяйства в течении последних 5 лет
Темпы генетического совершенствования стада по молочной продуктивности более чем на 90% обуславливаются племенной ценностью быков-производителей. Исходя из этого необходимо дать характеристику быков-производителей, использовавшихся на маточном стаде в последние 5 лет, по форме, представленной в таблице 9.
Для нахождения степени родства быков с родоначальниками линий или родственных групп начертим генеалогию плановых для хозяйства линий и родственных групп по отцовской стороне родословной, отталкиваясь от списка быков.
Более предпочтительно использовать быков линии Салата, т.к. у родственной группы Салата наивысший удой и содержание жира в молоке.
2.5 Оценка линий и сочетаемости линий по основным селекционным признакам
Оценка плановых для хозяйства линий дается по показателям молочной продуктивности коров-первотелок. Вначале коров нужно сгруппировать по линиям, затем найти среднее значения по основным селекционируемым признакам.
Учитывая, что в племенной работе с молочным скотом применяется не только внутренний подбор, но и кроссы линий, следует дать оценку сочетаемости линий использовав те же данные по молочной продуктивности коров-первотелок, что и в предыдущей таблице. Сочетаемость линий определяется по линейной принадлежности отца и отца матери.
Самое большое число голов принадлежит к линейной принадлежности Салат-Салат и составляет 20 голов с удоем 2913 кг и содержанием жира в молоке 3,4%, коэффициент молочности составляет 6,7 кг. Линейная принадлежность Богатырь-Салат является наивысшей по удою 3920 кг и содержанию жира в молоке 4,1%. Число голов 3, коэффициент молочности 8,4 кг.
2.6 План подбора родительских пар на ближайший период и его обоснование
При составлении плана подбора исходить из того, что основная задача племзаводов и племрепродукторов - получение линейных быков. Поэтому основная часть маточного стада должна осеменяться быками той линии (родственной группы), к которой относятся матки. Следует предусмотреть также выделение части маточного стада под проверку быков-производителей по качеству потомства (не более 30%).
Вывод: В данном хозяйстве селекция ведется по двум основным линиям. Это линии Салата и Богатыря. А так же используются и дополнительные линии Силача, Ладка.
Выводы и предложения
1. Между удоем коров и содержанием жира в молоке существует слабая отрицательная связь. Это свидетельствует о том, что при увеличении удоя коров содержание жира в молоке уменьшается.
. Взаимосвязь между удоем и МДЖ отрицательная, а между удоем и живой массой положительная взаимосвязь. Это позволяет вести селекцию в данном хозяйстве.
. Поскольку на величину коэффициента наследуемости оказывает влияние множество факторов, то важна не абсолютная, а относительная его оценка. В практической селекции высокие (h2=0,4) и, отчасти, средние (h2=0,16) коэффициенты наследуемости указывают на возможность применения в стаде в качестве основного метода селекции отбора по собственной продуктивности.
. Целевые стандарты на 20016 по удою полновозрастных коров составит 4000 кг, удой коров-первотелок 3000 кг, МДЖ в молоке 3,8%, МДБ в молоке 3,2%, индекс вымени 42%, скорость молоковыведения 1,4 кг/мин, живая масса полновозрастных коров 570 кг, живая масса коров-первотелок 500 кг, живая масса при первом осеменении 400 кг, возраст первой плодотворной случки 18 месяцев.
. В данном хозяйстве селекция ведется по двум основным линиям. Это линии Салата и Богатыря. А так же используются и дополнительные линии Силача, Ладка.
Список литературы
1. Ю.Н. Козлов, Н.М. Костомахин «Генетика и селекция сельскохозяйственных животных» Колос 2009 год. С. 36-40
. Л.С. Жеребровский «Селекция животных» СПБ-Лань 202 год с. 45-54
. Н.С. Колышкина «Селекция молочного мясного скота»
. Б.П. Завертляев «Генетические методы оценки племенных качеств молочного скота» Агропромиздат, Дениградское отделение 1986 год.
. В.Ф. Красота, Джапаридзе, Н.М. Костомахин «Разведение сельскохозяйственных животных» колос 2005 год.
. Ф.Ф. Эрнст «Племенная работа с молочным скотом» Агропромиздат 1986 год.
. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М., 1973 Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика, тт. 1-3, М., 1988 Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека, тт. 1-3. М., 1990
. Материалы из сайтов интернета:
#"justify">#"justify">#"justify">- #"justify">#"justify">#"justify">9. Дедов М.Д. Взаимосвязь отбора и подбора в молочном скотоводстве / М.Д. Дедов // Зоотехния. - 2006. - №5. С. 2-3.
. Костомахин Н.М. Выращивание ремонтных телок в условиях интенсивного ведения молочного скотоводства /Н.М. Костомахин // Главный зоотехник. - 2005. - №4. - С. 16-24.