Проблемы возникновения потенциалов возбуждения и покоя. Возникновение, развитие и способы передачи возбуждения

Проблемы возникновения потенциалов возбуждения и покоя. Возникновение, развитие и способы передачи возбуждения

Курсовая работа

На тему: «Проблемы возникновения потенциалов возбуждения и покоя. Возникновение, развитие и способы передачи возбуждения»

Выполнила: Иванова Е.Н

Факультета Естественнонаучного образования

Введение

Возникновением различных форм биоэлектрической активности сопровождается любой акт жизнедеятельности (мышечное сокращение, деятельность сердца, деятельность центральной нервной системы и т. д.). Регистрация их с помощью специальной аппаратуры расширяет возможность изучения и распознавания многих болезней.

Например, запись и анализ суммарной электрической активности головного мозга лежат в основе диагностики некоторых нервных и психических болезней. Изучение электрической активности сердца позволяет выявить отдельные заболевания сердечно-сосудистой системы. Этим объясняется актуальность темы реферата.

Цель работы - рассмотрение вопроса о потенциале покоя и потенциале движения как разновидностях биоэлектрических явлений.

Для реализации поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

проанализировать содержание понятий «потенциал покоя» и «потенциал действия»;

выяснить роль этих биоэлектрических явлений для жизнедеятельности человека.

Объектом изучения в работе будет человек.

Предметом исследования - потенциал покоя и потенциал действия - процессы, происходящие в клетке.

Всякий живой организм и все его клетки обладают раздражимостью, т. е. способностью отвечать на воздействия внешней среды или нарушения их состояния изменением своей структуры, возникновением, усилением или ослаблением своей активной деятельности, что неразрывно связано с качественными и количественными изменениями обмена веществ и энергии.

Изменения структуры и функций организма и его клеток в ответ на различные воздействия называют биологическими реакциями, а воздействия, их вызывающие, - раздражителями, или стимулами.

Понятие биологической реакции - это все виды ответной деятельности организма, его органов и клеток на различные воздействия.

Реакции клеток проявляются в изменении их формы, структуры, их роста и процесса деления, в образовании в них различных химических соединений, преобразовании потенциальной энергии в кинетическую (электрическую, механическую, тепловую, световую), совершении той или иной работы (перемещении в пространстве, выделении тех или иных веществ, осмотической работе по концентрированию в клетке определенных электролитов).

Реакции целостного организма чрезвычайно многообразны. В процессе их осуществления изменяется деятельность многих органов и бесчисленного множества клеток, ибо организм всегда реагирует на различные воздействия как целое, как единая сложная система.

Поэтому хотя реакции организма и совершаются благодаря деятельности клеток, однако они не могут быть сведены к реакциям отдельных клеток. В этом проявляется общее правило, что закономерности системы не могут быть сведены к закономерностям отдельных образующих систему элементов.

Раздражителем живой клетки или организма как целого может оказаться любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

Все бесконечное разнообразие возможных раздражителей клеток и тканей можно разделить на три группы: физические, физико-химические и химические. К числу физических раздражителей принадлежат температурные, механические (удар, укол, давление, перемещение в пространстве, ускорение и др.), электрические, световые, звуковые.

Физико-химическими раздражителями являются изменения осмотического давления, активной реакции среды, электролитного состава коллоидального состояния.

К числу химических раздражителей относится множество веществ, имеющих различный состав и свойства, изменяющих обмен веществ или структуру клеток. Химическими раздражителями, способными вызывать физиологические реакции, являются поступающие из внешней среды вещества пищи, лекарственные препараты, яды, а также многие химические соединения, образующиеся в организме, например гормоны, продукты обмена веществ.

Раздражителями клеток, вызывающими их деятельность, являются нервные импульсы. Нервные импульсы, поступая по нервным волокнам от нервных окончаний в центральную нервную систему или приходя от нее к периферическим органам - мышцам, железам, вызывают изменения их состояния и деятельности.

По своему физиологическому значению все раздражители делят на адекватные и неадекватные.

Адекватными называются те раздражители, которые действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях, к восприятию которых она специально приспособлена и чувствительность к которым у нее чрезвычайно велика. Для палочек и колбочек сетчатки глаза адекватным раздражителем являются лучи видимой части солнечного спектра, для тактильных рецепторов кожи - давление, для вкусовых сосочков языка - разнообразные химические вещества, для скелетных мышц - нервные импульсы, притекающие к ним по моторным нервам.

Неадекватными называются те раздражители, для восприятия которых данная клетка или орган специально не приспособлены. Так, мышца сокращается при воздействии кислоты или щелочи, электрического тока, внезапного растяжения, механического удара, быстрого согревания и т. д.

Клетки значительно более чувствительны по отношению к своим адекватным раздражителям, чем к неадекватным. Это является выражением функционального приспособления, выработавшегося в процессе эволюции.

Некоторые клетки и ткани (нервная, мышечная и железистая) специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Такие клетки и ткани называют возбудимыми, а их способность отвечать на раздражение возбуждением называют возбудимостью.

Мерой возбудимости служит та минимальная сила раздражителя, которая вызывает возбуждение. Эта минимальная сила раздражения носит название порога раздражения. Чем больше минимальная сила раздражения, требуемая для вызова реакций, чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, и, наоборот, чем ниже порог раздражения, тем выше возбудимость.

По отношению к разным раздражителям порог раздражения может быть различен. Особенно высока возбудимость рецепторов по отношению к адекватным раздражителям, например, для раздражения обонятельной клетки достаточно, чтобы на нее подействовало всего несколько молекул пахучего вещества.

Для возбудимых клеток характерна специфическая форма реагирования на действие раздражителей: в них возникает волнообразный физиологический процесс - возбуждение представляет собой сложную биологическую реакцию, проявляющуюся в совокупности физических, физико-химических, химических процессов и функциональных изменений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны [7, с. 18].

Клетки при возбуждении переходят от состояния физиологического покоя к состоянию свойственной данной клетке физиологической деятельности: мышечное волокно сокращается, железистая клетка выделяет секрет. В возбудимой клетке постоянно имеется разность электрических потенциалов между ее цитоплазмой и внешней средой, т. е. по обе стороны поверхностной клеточной мембраны. Последняя является, таким образом, поляризованной - ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной. Эту разность потенциалов называют мембранным потенциалом. Причиной такой разности потенциалов является неравенство концентрации ионов внутри клетки - в ее цитоплазме и снаружи клетки - в окружающей тканевой жидкости: в цитоплазме содержится больше ионов калия и меньше ионов натрия по сравнению с тканевой жидкостью. В состоянии покоя мембрана клетки мало проницаема для ионов Na°. При возбуждении проницаемость мембраны увеличивается, и она пропускает положительно заряженные ионы натрия внутрь клетки, что приводит к понижению мембранной разности потенциалов (деполяризации мембраны) и даже к появлению разности потенциалов противоположного знака.
Изменение электрической разности потенциалов при возбуждении получило название потенциала действия. Электрический же ток, возникающий при соединении возбужденного участка ткани с невозбужденным, называют током действия
Возбуждение представляет собой как бы взрывной процесс, возникающий в результате изменения проницаемости мембраны под влиянием раздражителя [9, с. 201]. Это изменение вначале относительно невелико и сопровождается лишь небольшой деполяризацией, небольшим уменьшением мембранного потенциала в том месте, где было приложено раздражение, и не распространяется вдоль возбудимой ткани (это так называемое местное возбуждение). Достигнув критического - порогового - уровня, изменение разности потенциалов лавинообразно нарастает и быстро - в нерве за несколько десятитысячных долей секунды - достигает своего максимума.

Восстановление исходной разности потенциалов - реполяризация мембраны - происходит вначале за счет выхода ионов калия из клетки.

Затем благодаря особому физиологическому механизму, так называемому натрий-калиевому насосу, восстанавливается неравенство ионных концентраций между цитоплазмой и окружающей клетку средой (ионы калия обратно входят в клетку, а ионы натрия выходят из нее). Этот восстановительный процесс требует некоторой затраты энергии, поставщиком которой являются процессы обмена веществ.

Характерной особенностью клетки в момент ее возбуждения - в период максимальной деполяризации мембраны - является ее неспособность отвечать на новое раздражение. Состояние невозбудимости клетки во время ее возбуждения носит название рефрактерности.

Возбуждение - волнообразно распространяющийся процесс. Возникнув в одной клетке или в одном ее участке, например в одном участке нервного волокна, возбуждение распространяется, переходит на другие клетки или на другие участки той же клетки[6, с. 28]. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке или в одном ее участке, становится раздражителем, вызывающим возбуждение нужных участков.

Глава I. Биоэлектрические потенциалы. Электрическая активность нервной системы

.1 Изучение жизнедеятельности клетки

В середине XIX столетия на основе уже многочисленных знаний о клетке Т. Шванн сформулировал клеточную теорию (1838). Он обобщил имевшиеся знания о клетке и показал, что клетка представляет основную единицу строения всех живых организмов, что клетки животных и растений сходны по своему строению. Эти положения явились важнейшими доказательствами единства происхождения всех живых организмов, единство всего органического мира. Т. Шванн внес в науку правильное понимание клетки как самостоятельной единицы жизни, наименьшей единицы живого: не клетки нет жизни.

Изучение химической организации клетки привело к выводу, что именно химические процессы лежат в основе ее жизни, что клетки всех организмов сходны по химическому составу, у них однотипно протекают основные процессы обмена веществ. Данные о сходстве химического состава клеток еще раз подтвердили единство всего органического мира.

Современная клеточная - теория включает следующие положения:

клетка - основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого;

клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны ) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ;

размножение клеток происходит путем их деления, и каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;

в сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно связаны между собой и подчинены нервным и гуморальным системам регуляции.

Исследования клетки имеют большое значение для разгадки заболеваний. Именно в клетках начинают развиваться патологические изменения, приводящие к возникновению заболеваний.

Вот почему изучение строения, химического состава, обмена веществ и всех проявлений жизнедеятельности клеток необходимо не только в биологии, но также в медицине и ветеринарии.

Изучение клеток разнообразных одноклеточных и многоклеточных организмов с помощью светооптического и электронного микроскопов показало, что по своему строению они разделяются на две группы. Одну группу составляют бактерии и сине-зеленые водоросли. Эти организмы имеют наиболее простое строение клеток. Их называют доеденными (прокариотами), так как у них нет оформленного ядра (греч. «картон»-ядро) и нет многих структур, которые называют органоидами.

Другую группу составляют все остальные организмы: от одноклеточных зеленых водорослей и простейших до высших цветковых растений, млекопитающих, в том числе и человека. Они имеют сложно устроенные клетки, которые называют ядерными (эукариотическими). Эти клетки имеют ядро и органоиды, выполняющие специфические функции.

.2 Биоэлектрические явления в клетке

Процессы жизнедеятельности неразрывно связаны с различными формами биоэлектрических явлений. В частности, биоэлектрические явления сопровождают возникновение возбуждения и его проведение по нервным волокнам, сокращение волокон скелетных, гладких мышц, миокарда, а также процессы всасывания в желудочно-кишечном тракте, восприятия, вкуса, запаха, деятельность анализаторов и т. д.

Причиной возникновения биоэлектрических явлений являются постоянно происходящие в процессе жизнедеятельности перераспределение ионов на мембранах и их трансмембранный транспорт [4,с.21]. На практике биоэлектрические явления регистрируют как разность электрически потенциалов между двумя точками живой ткани. Например, с помощью микро электродов можно измерить разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами оболочки (мембраны) клетки.

.3.Понятия «потенциала покоя» и «потенциала действия»

Та разность потенциалов называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом. Наличие его обусловлено неравномерным распределением ионов (в первую очередь ионов натрия и калия) между внутренним содержимым клетки (ее цитоплазмой) и окружающей клетку средой.

Величина мембранного потенциала различна, причем для каждого типа клетки свойственна строго определенная величина потенциала покоя, которая отражает интенсивность обменных процессов, протекающих в них.

При возбуждении клетки возникает так называемый потенциал действия, который в отличие от потенциала покоя распространяется в виде волны возбуждения по поверхности клетки со скоростью нескольких десятков метров в секунду.

Существуют и другие виды потенциалов, например, потенциал повреждения.

Биоэлектрические явления исторически возникли как способ более совершенной связи между отдельными образованьями многоклеточного организма.

.4 Биоэлектрические явления в деятельности ЦНС животных и человека

Существует два типа общения между клетками. Первый связан с химическим взаимодействием, при котором вещество, продуцируемое одной клеткой, достигает другой, вызывая в ней ответную реакцию.

Такой способ общения не обеспечивает быстрой передачи информации. Более совершенный способ передачи информации и сигнализации осуществляется при помощи нервных импульсов, одним из компонентов которых являются биоэлектрические явления.

Особенно отчетливо он выражен в деятельности центральной нервной системы животных и человека. Живой организм является не только генератором биопотенциалов, но и проводником электрического тока, причем изменение степени электропроводности живых тканей в зависимости от их жизнедеятельности может служить показателем жизнеспособности клеток или тканей [8, с. 83].

К наиболее важным функциям, присущим всем живым существам, можно отнести следующие:

самовоспроизведение: запись, хранение и использование генетической информации;

энергообеспечение: получение энергии за счет внешних энергетических ресурсов;

превращение веществ: использование химических соединений окружающей среды для образования компонентов своего тела;

Раздражимость: способность принимать и обрабатывать сигналы, поступающие из внешней и внутренней сред организма, и адекватно отвечать на эти сигналы.

Биоэнергетика - это отрасль функциональной биологии, изучающая превращение энергии внешних ресурсов в биологически полезную работу.

«Биологические мембраны представляют собой природные пленки толщиной 5-7 мкм, состоящие из белков и липидов»[5, c. 8].

Белок - это тот компонент, который определяет специфику мембраны.

Важнейшей функцией многих мембран является превращение одной формы энергии в другую. Эта функция осуществляется особыми белками, встроенными в особого типа мембрану, носящую название энергопреобразующей. Такая мембрана непроницаема для большинства веществ, которые имеются в растворах по обе стороны.

Любая мембрана, выполняющая энергетическую функцию, способна к превращению химической энергии или энергии света в электрическую энергию, а именно в трансмембранную разность электрических потенциалов или в энергию разности концентраций веществ, содержащихся в разделенных мембраной растворах.

Некоторые энергообразующие мембраны могут превращать электрическую энергию в механическую. Определенные ткани теплокровных животных и человека превращают накопленную энергию в тепло в целях терморегуляции, что оказывается биологически оправданным при понижении окружающей температуры.

Таким образом, человеческий организм является генератором биопотенциалов, проводником электрического тока.

Биоэлектрические явления особенно ярко выражены в деятельности центральной нервной системы.

Любой агент, повышающий натриевую проницаемость мембраны, является раздражителем возбудимой ткани. Раздражителями нервных и мышечных волокон могут быть: электрический ток, механические воздействия (щипок, удар, разрез), резкое охлаждение или согревание, различные кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей и т. д.

Среди всех указанных раздражителей электрический ток занимает особое место, так как, во-первых, он может быть легко и точно дозирован по силе, длительности и крутизне нарастания, а во-вторых, он не повреждает живую ткань и его действие быстро и полностью обратимо при тех его силах, которые достаточны для вызова возбуждения.

Изучение действия электрического раздражения на возбудимые ткани представляет большой интерес для физиологии, потому что проведение возбуждения в нервах и мышцах осуществляется с помощью локальных электрических токов, возникающих между возбужденным и покоящимся участком ткани.

В лабораторных условиях и при проведении некоторых клинических исследований для раздражения нервов и мышц применяют электрические стимулы различной формы: прямоугольной, синусоидальной, линейно и экспоненциально нарастающей, индукционные удары, конденсаторные разряды и т. п.

Механизм раздражающего действия тока при всех видах стимулов в принципе одинаков, однако в наиболее отчетливой форме он выявляется при использовании постоянного тока прямоугольной формы.

Для того чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен иметь достаточную силу, длительность и крутизну нарастания. Та наименьшая сила раздражителя, которая необходима для возникновения потенциала действия в возбудимой ткани, называется порогом раздражения. Стимулы, сила которых ниже пороговой величины, называются подпороговыми, а более сильные, чем пороговые,- сверхпороговыми.

При использовании в качестве раздражителя электрического тока порог выражается в единицах силы тока или напряжения. Абсолютная величина порога зависит от свойств и физиологического состояния ткани, а также от способа нанесения раздражения.

Существует два способа подведения электрического тока к ткани: внеклеточный и внутриклеточный. Первый состоит в том, что оба электрода располагают на поверхности раздражаемой ткани. Ток входит в ткань в области анода и выходит в области катода.

Недостаток этого метода заключается в значительном ветвлении тока: только часть его проходит через мембраны клеток, часть же ответвляется в межклеточные щели. Вследствие этого при раздражении приходится применять значительно большую силу тока, чем это в действительности необходимо для возникновения возбуждения.

Более точным является второй способ раздражения посредством внутриклеточного электрода. Микроэлектрод с диаметром кончика около 0,5 мК вводят в клетку, второй - обычный электрод - прикладывают к поверхности ткани. В этом случае весь приложенный ток проходит через мембрану клетки, что позволяет точно определить величину порога раздражения: у различных клеток он варьирует в пределах 10~7-10~9 а. Внутриклеточное раздражение обычно сочетают с регистрацией потенциалов через другой, внутриклеточный электрод.

Минимальное время, в течение которого электрический ток должен действовать на ткань, чтобы вызвать распространяющееся возбуждение, находится в обратной зависимости от напряжения и силы тока.

Если по оси абсцисс отложить минимально необходимое время действия электрического стимула (например, толчка постоянного тока) в миллисекундах, а по оси ординат - напряжение или силу тока, то мы получим кривую силы - времени. Эта кривая была подробно изучена в опытах на различных нервах и мышцах Л. Гоорвегом, Г. Вейссом, Л. Лапиком, а в недавнее время Д. Н. Насоновым с сотрудниками.

Из рассмотрения этой кривой прежде всего следует, что ток ниже некоторой минимальной силы или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа Л. Лапиком реобазой.

Наименьшее время, в течение которого должен действовать ток, равный реобазе, чтобы вызывать потенциал действия, обозначают термином полезное время. Слово «полезное» здесь применено для того, чтобы подчеркнуть, что дальнейшее увеличение длительности действия тока не имеет значения (бесполезно) для возникновения потенциала действия.

Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно.

При очень коротких стимулах кривая силы - времени становится параллельной оси ординат. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждение возникает, как бы ни была велика сила раздражения. Кривая силы - времени имеет форму равносторонней гиперболы.

Определение полезного времени практически трудно, так как величина реобазы претерпевает непрерывно небольшие колебания, отражающие колебания функционального состояния мембраны в покое. По этой причине Л. Лапик (1909) предложил измерять другую, условную, величину, названную им хронаксией. Хронаксия - это наименьшее время, в течение которого электрический ток, равный удвоенной реобазе (ОО), должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение. Полезное время и хронаксия характеризуют скорость возникновения возбуждения при действии раздражителя.

Опыты показали, что кривые силы - времени у самых разнообразных тканей, например нервов и мышц человека и теплокровных животных, желудка лягушки, ноги улитки и др., имеют одну и ту же форму.

Различия между ними лишь количественные: в нервных и мышечных волокнах позвоночных животных хронаксия измеряется тысячными и десятитысячными долями секунды, а в так называемых медленных тканях, например в мышечных волокнах ноги улитки или желудка лягушки,- в сотых долях секунды.

Эти факты привели исследователей к выводу, что возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой.

Определение хронаксии - хронаксиметрия - получило распространение не только в эксперименте, но и в клинической практике (А. Бургиньон, Ю. М. Уфлянд и др.). В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения волокон двигательного нерва. Дело в том, что при приложении электрического стимула к мышце ток проходит и через находящиеся в ней нервные волокна и их окончания.

Порог раздражения и хронаксия нервных волокон ниже, чем мышечных волокон. Поэтому при раздражении мышцы возбуждение прежде возникает в нервных волокнах и от них уже передается мышечным волокнам. Из этого следует, что при определении хронаксии нормальной мышцы человека фактически измеряется хронаксия иннервирующих ее нервных волокон. Если же нерв поврежден или произошла гибель иннервирующих мышцу клеток в спинном мозгу, то нервные волокна перерождаются, и тогда приложенный к мышце стимул выявляет хронаксию мышечных волокон, которая имеет большую продолжительность.

Величина порога раздражения нерва или мышцы зависит не только от длительности действия стимула, но и от крутизны нарастания его силы. Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках тока прямоугольной формы, характеризующихся максимально быстрым нарастанием силы.

Если же вместо толчков прямоугольной формы применять линейно или экспоненциально нарастающие стимулы, то пороги оказываю увеличенными и тем в большей мере, чем медленнее нарастает сила тока.

При уменьшении крутизны нарастания тока ниже некоторой минимальной величины потенциал действия вообще не возникает, до какой бы конечной силы не увеличивался ток. Обусловлено это тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог и препятствующие возникновению возбуждения.

Такое явление приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Чем выше скорость аккомодации, тем более круто должен нарастать стимул, чтобы не утратить своего раздражающего действия.

Аккомодация развивается не только при раздражении возбудимых тканей электрическим током, но также и при применении механических, термических и прочих раздражителей.

Показателем скорости аккомодации является та наименьшая крутизна нарастания тока, при которой раздражающий стимул еще сохраняет способность вызывать потенциал действия. Эту минимальную крутизну нарастания тока называют минимальным градиентом, или критическим наклоном. Его выражают или в абсолютных величинах - мА /сек, или в относительных единицах - реобаза/сек. При этом реобазу измеряют прямоугольным током, а затем рассчитывают, на сколько реобаз в секунду должен нарастать ток, чтобы он не утратил раздражающего действия.

Скорость аккомодации различных возбудимых образований широко варьирует. Наиболее велика скорость аккомодации двигательных нервных волокон теплокровных животных. Чувствительные волокна характеризуются меньшей скоростью аккомодации. Очень мала скорость аккомодации волокон сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, мочеточников, желудка, т. е. всех образований, которые склонны к автоматической активности.

Постоянный электрический ток обладает полярным действием на возбудимую ткань. Оно выражается в том, что в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение в нерве или мышце всегда возникает только под катодом, а в момент размыкания только под анодом.

Э. Пфлюгер, открывший эти явления, доказал их путемследующего опыта: он умерщвлял участок нерва под одним из электродов, а второй электрод устанавливал на неповрежденный участок. Если с неповрежденным участком соприкасался катод, то возбуждение возникало в момент замыкания тока; если же катод устанавливали на поврежденном участке, а анод на неповрежденном, то возбуждение возникало только при размыкании тока. Порог раздражения при размыкании, когда возбуждение возникает под анодом, значительно выше, чем при замыкании, когда возбуждение возникает под катодом.

О возникновении возбуждения Пфлюгер судил косвенно по сокращению мышцы, иннервируемой раздражаемым нервом. В дальнейшем эти явления, обобщенные в форме полярного закона раздражения, были подтверждены и прямым способом - путем регистрации потенциалов действия непосредственно в участке приложения к ткани полюсов постоянного тока.

Для изучения механизма полярного действия электрического тока в настоящее время производят раздражение нервных и мышечных волокон и отведение от них электрических потенциалов с помощью внутриклеточных микроэлектродов. Установлено, что потенциал действия возникает только в том случае, если катод соприкасается с наружной поверхностью мембраны, а анод находится внутри клетки. При обратном расположении полюсов, т. о. наружном аноде и внутреннем катоде, возбуждение при замыкании тока не возникает, как бы он силен ни был.

клетка потенциал покой возбудимость

Глава II. Сущность понятия «Вожбуждение»

.1. Возникновение и провeдение нервного возбуждения

Возбуждение - ответ ткани <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D1%8C_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)> на раздражение <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B0%D0%B7%D0%B4%D1%80%D0%B0%D0%B6%D0%B8%D0%BC%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C>, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BD%D1%86%D0%B8%D0%B0%D0%BB_%D0%B4%D0%B5%D0%B9%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B8%D1%8F>, метаболические <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%B1%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%B7%D0%BC>изменения) в выполнении специфической для этой ткани функции; возбудимыми являются нервная <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D1%80%D0%B2%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%82%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D1%8C> (проведение <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%BE%D0%B4%D0%B8%D0%BC%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C> возбуждения), мышечная <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%8B%D1%88%D0%B5%D1%87%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%82%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D1%8C> (сокращение <https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BE%D0%BA%D1%80%D0%B0%D1%82%D0%B8%D0%BC%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C&action=edit&redlink=1>) и железистая <https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%96%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%B7%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%8F_%D1%82%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D1%8C&action=edit&redlink=1>(секреция <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B5%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)>) ткани.

Возбудимость - свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением.

При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к состоянию физиологической активности. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%85%D0%B8%D0%BC%D0%B8%D1%8F>. Мерой возбуждения является сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.

Возбудимые ткани обладают высокой чувствительностью к действию слабого электрического тока <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D1%82%D0%BE%D0%BA> (электрическая возбудимость), что впервые продемонстрировалЛ. Гальвани <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8,_%D0%9B%D1%83%D0%B8%D0%B4%D0%B6%D0%B8>.

Потенциал действия.

Потенциал действия - волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд - быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль. Потенциалы действия могут различаться по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы и потенциал действия большинства нейронов. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:

1. Мембрана живой клетки поляризована - её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бо́льшее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности - бо́льшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).

. Мембрана обладает избирательной проницаемостью - её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.

. Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю (Рис.1).

Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.

Фазы потенциала действия:

Предспайк - процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).

Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).

Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).

Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Общие положения.

Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя. Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка −70 - −90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы. Снаружи - на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри - ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов.

Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально. Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток, подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод.

В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация) или положительную (деполяризация) сторону. В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации - если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе - например, они не подчиняются принципу «всё или ничего». Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом участке мембраны - аксонном холмике, так что потенциал действия не распространяется на дендриты).

Большинство каналов ионоспецифичны - натриевый канал пропускает практически только ионы натрия и не пропускает другие (это явление называют селективностью). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны Поток ионов натрия вызывает ещё бо́льшее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).

Согласно закону «всё-или-ничего»мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды, как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова - один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

После возбуждения нейрон на некоторое время оказывается в состоянии абсолютной рефрактерности, когда никакие сигналы не могут его возбудить снова, затем входит в фазу относительной рефрактерности, когда его могут возбудить исключительно сильные сигналы (при этом амплитуда ПД будет ниже, чем обычно). Рефрактерный период возникает из-за инактивации быстрого натриевого тока, то есть инактивации натриевых каналов (см. ниже).

Распространение потенциала действия

Распространение потенциала действия по немиелинизированным волокнам.

По немиелинизированному волокну ПД распространяется непрерывно. Проведение нервного импульса начинается с распространением электрического поля. Возникший ПД за счет электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до критического уровня, в результате чего на соседнем участке генерируются новые ПД. Сами ПД не перемещаются, они исчезают там же, где возникают. Главную роль в возникновении нового ПД играет предыдущий. Если внутриклеточным электродом раздражать аксон посередине, то ПД будет распространяться в обоих направлениях. Обычно же ПД распространяется по аксону в одном направлении (от тела нейрона к нервным окончаниям), хотя деполяризация мембраны происходит по обе стороны от участка, где в данный момент возник ПД. Одностороннее проведение ПД обеспечивается свойствами натриевых каналов - после открывания они на некоторое время инактивируются и не могут открыться ни при каких значениях мембранного потенциала (свойство рефрактерности). Поэтому на ближнем к телу клетки участке, где до этого уже «прошел» ПД, он не возникает. При прочих равных условиях распространение ПД по аксону происходит тем быстрее, чем больше диаметр волокна. По гигантским аксонам кальмара ПД может распространяться почти с такой же скоростью, как и по миелинизированным волокнам позвоночных (около 100 м/c).

Распространение потенциала действия по миелинизированным волокнам.

По миелинизированному волокну ПД распространяется скачкообразно (сальтаторное проведение). Для миелинизированных волокон характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в областях перехватов Ранвье; здесь их плотность в 100 раз больше, чем в мембранах безмиелиновых волокон. В области миелиновых муфт потенциалзависимых каналов почти нет. ПД, возникший в одном перехвате Ранвье, за счет электрического поля деполяризует мембрану соседних перехватов до критического уровня, что приводит к возникновению в них новых ПД, то есть возбуждение переходит скачкообразно, от одного перехвата к другому. В случае повреждения одного перехвата Ранвье ПД возбуждает 2-ой, 3-ий, 4-ый и даже 5-ый, поскольку электроизоляция, создаваемая миелиновыми муфтами, уменьшает рассеивание электрического поля. Это увеличивает скорость распространения ПД по миелинизированным волокнам по сравнению с немиелинизированными. Кроме того, миелинизированные волокна толще, а электрическое сопротивление более толстых волокон меньше, что тоже увеличивает скорость проведения импульса по миелинизированным волокнам. Другим преимуществом сальтаторного проведения является его экономичность в энергетическом плане, так как возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых меньше 1 % мембраны, и, следовательно, необходимо значительно меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов Na+ и K+, расходующихся в результате возникновения ПД, что может иметь значение при высокой частоте разрядов, идущих по нервному волокну. Чтобы представить, насколько эффективно может быть увеличена скорость проведения за счёт миелиновой оболочки, достаточно сравнить скорость распространения импульса по немиелинизированным и миелинизированным участкам нервной системы человека. При диаметре волокна около 2 µм и отсутствии миелиновой оболочки скорость проведения будет составлять ~1 м/с, а при наличии даже слабой миелинизации при том же диаметре волокна - 15-20 м/с. В волокнах большего диаметра, обладающих толстой миелинововой оболочкой, скорость проведения может достигать 120 м/с. Скорость распространения потенциала действия по мембране отдельно взятого нервного волокна отнюдь не является постоянной величиной - в зависимости от различных условий, эта скорость может очень значительно уменьшаться и, соответственно, увеличиваться, возвращаясь к некоему исходному уровню.

Активные свойства мембраны.

Потенциал покоя и механизм его формирования.

Ионно-мембранная теория потенциала покоя и потенциала действия.

Мембранный потенциал/потенциал покоя - разность потенциалов между наружной и внутренней стороной этой мембраны (сравнение содержания калия и натрия во внутренней и внешней среде клетки).

При этом наружная мембрана несет на себе положительный заряд по отношению к внутренней ее стороне.

Трансмембранное распределение ионов.

Концентрации основных одновалентных ионов - хлора, калия и натрия - внутри клетки существенно отличаются от их содержания в омывающей клетки внеклеточной жидкости.

главным внутриклеточным катионом (положительно заряженным ионом) является калий;

внутриклеточные анионы (отрицательно заряженные ионы) представлены преимущественно остатками аминокислот и других органических молекул.

основной внеклеточный катион - натрий;

внеклеточный анион - хлор.

Такое распределение ионов создается в результате двух факторов:

. Наличия отрицательно заряженных органических молекул внутри клетки.

. Существования в клеточной мембране систем активного транспорта, «перекачивающих» натрий из клетки, а калий в клетку.

Активный транспорт ионов/ионный насос - механизм, который может переносить ионы из клетки или внутрь клетки против концентрационных градиентов (локализован в поверхностной мембране клетки и представляет собой комплекс ферментов, использующих для переноса энергию, освобождающуюся при гидролизе АТФ).

Если такие небольшие ионы, как калий, натрий и хлор, клеточная мембрана легко пропускает, то органические анионы, например аминокислот и органических кислот цитоплазмы, слишком крупны и не могут пройти через мембрану. В связи с этим в клетке накапливается значительный избыток отрицательных зарядов (органических анионов). Эти заряды препятствуют проникновению в клетку отрицательных ионов (хлор), но притягивают в нее положительно заряженные катионы (натрий, калий); однако большая часть поступающего в клетку натрия немедленно удаляется натрий-калиевым насосом.

Быстрое удаление натрия приводит к тому, что в клетке накапливается только калий, который притягивается отрицательными зарядами органических анионов и накачивается натрий-калиевымнасосом.

Избирательная проницаемость клеточных мембран.

Мембраны имеют ионные каналы. Ионные (селективные) каналы пропускают определенные ионы. В зависимости от ситуации открыты те или иные каналы.

В покое открыты калиевые, а натриевые - практически все закрыты.

В нервных клетках всегда работают насосные механизмы, которые переносят ионы против градиента концентрации.

Градиент концентрации - разница между концентрацией от меньшего к большему.

Измерение клеточных потенциалов.

Между наружной и внутренней поверхностью всех клеток существует разность потенциалов.

Потенциал покоя варьирует от -40 мВ до -95 мВ в зависимости от особенности той или иной клетки.

Потенциал покоя нервных клеток обычно равен от -30 мВ до -70 мВ.

. Мембранный потенциал быстро определяют, измеряя разность потенциалов между двумя одинаковыми электродами, один из которых введен в клетку, другой помещен в омывающую ее жидкость. Электроды соединены с усилителем, увеличивающим амплитуду регистрируемого потенциала; эта амплитуда определяется при помощи измерителя напряжения типа осциллоскопа.

. О существовании электрического заряда на поверхностной мембране в физиологии известно очень давно, но только обнаруживали его другим способом - в виде так называемого тока покоя.

Ток покоя возникает в любой живой структуре между поврежденным ее участком и неповрежденной поверхностью.

Если перерезать нерв или мышцу, и один электрод приложить к поперечному разрезу, а другой - к поверхности, соединив их с гальванометром, то гальванометр покажет ток, который всегда течет от нормальной, неповрежденной поверхности к поперечному разрезу.

Ток покоя и мембранный потенциал - проявление одного и того же свойства мембраны; причина появления тока покоя заключается в том, что при повреждении клетки фактически возникает возможность соединить один электрод с внутренней стороной мембраны, а другой - с наружной ее поверхностью.

В идеальных условиях при повреждении должна была бы регистрироваться разность потенциалов = мембранному потенциалу. Этого, как правило, не происходит, т.к. часть тока не идет через гальванометр, а шунтируется по межклеточным пространствам, окружающей жидкости и т.п.

Величина трансмембранной разности потенциалов, которая может быть создана таким процессом, предсказывается уравнением Нернста:

Еm = ((R*T)/F)*ln([K]вн/[K]нар)

Еm = -59*ln([K]вн/[K]нар)

R - газовая постоянная.

T - абсолютная температура.

F - число Фарадея.

[K]вн:[K]нар - отношение концентрации калия внутри и снаружи клетки.

Концентрация калия снаружи - в межклеточной жидкости - примерно таковой в крови. Внутриклеточную концентрацию можно примерно определить, пользуясь некоторыми аналитическими приемами либо измерениями с помощью калий-селективных электродов.

В опыте получаются несколько меньшие величины (-60, -70 мВ), чем теоретические (-80 мВ), т.к. мембрана не является устройством, идеально различающим ионы.

Ионы натрия в небольшом количестве проникают внутрь клетки и заряжают внутреннюю поверхность мембраны положительно, создавая встречную разность потенциалов. Хотя эта разность незначительна, она может снизить истинную величину мембранного потенциала.

Условия формирования ПП.

Потенциал покоя - заряд на мембране в состоянии покоя.

Одним из основных свойств нервной клетки является наличие постоянной электрической поляризации ее мембраны - мембранного потенциала. Мембранный потенциал поддерживается на мембране до тех пор, пока клетка жива, и исчезает только с ее гибелью.

Причина возникновения мембранного потенциала:

. Потенциал покоя возникает прежде всего в связи с асимметричным распределением калия (ионная асимметрия) по обе стороны мембраны. Так как концентрация его в клетке примерно в 30 раз выше, чем во внеклеточной среде, существует трансмембранный концентрационный градиент, способствующий диффузии калия из клетки.

Выход каждого положительного иона калия из клетки приводит к тому, что в ней остается несбалансированный отрицательный заряд (органические анионы). Эти заряды и обуславливают отрицательный потенциал внутри клетки.

. Ионная асимметрия является нарушением термодинамического равновесия, и ионы калия должны были бы постепенно выходить из клетки, а ионы натрия - входить в нее. Чтобы сохранить такое нарушение, необходима энергия, расходование которой противодействовало бы тепловому выравниванию концентрации.

Т.к. ионная асимметрия связана с живым состояние и исчезает со смертью, это говорить о том, что эта энергия поставляется самим жизненным процессом, т.е. обменом веществ. Значительная часть энергии обмена веществ тратится на то, чтобы поддержать неравномерное распределение ионов между цитоплазмой и средой.

Активный транспорт ионов/ионный насос - механизм, который может переносить ионы из клетки или внутрь клетки против концентрационных градиентов (локализован в поверхностной мембране клетки и представляет собой комплекс ферментов, использующих для переноса энергию, освобождающуюся при гидролизе АТФ).

Асимметрия ионов хлора тоже может поддерживаться процессом активного транспорта.

Неравномерное распределение ионов приводит к появлению концентрационных градиентов между цитоплазмой клетки и наружной средой: калиевый градиент направлен изнутри наружу, а натриевый и хлорный - снаружи внутрь.

Мембрана не является совершенно непроницаемой и способна в определенной степени пропускать через себя ионы. Эта способность неодинакова для различных ионов в покоящемся состоянии клетки - она значительно выше для ионов калия, чем для ионов натрия. Поэтому основным ионом, который в покое может в определенной мере диффундировать через клеточную мембрану, является ион калия.В такой ситуации наличие калиевого градиента будет приводить к небольшому, но ощутимому потоку ионов калия из клетки наружу. В покое постоянная электрическая поляризация клеточной мембраны создается в основном за счет диффузионного тока ионов калия через клеточную мембрану.

Значение потенциала покоя.

. Применение микроэлектродной техники позволило определить основные свойства нервных клеток всех отделов мозга, выяснить природу возникающих в них активных процессов и установить закономерности синаптических связей, объединяющих эти клетки.

. Наличие ионных градиентов и постоянной электрической поляризации мембраны является основным условием, обеспечивающим возбудимость клетки. Создаваемый этими двумя факторами электрохимический градиент представляет собой запас потенциальной энергии, который все время находится в распоряжении клетки и который может быть немедленно использован для создания активных клеточных реакций.

.2 Способы передачи возбуждения

Механизм передачи возбуждения в химических синапсах. Долгое время бытовало мнение, что возбуждение от одной клетки к другой передается с помощью электрических потенциалов. Однако электрофизиологические исследованиями установлено, что электрический ток через синаптическую щель не проникает и не влияет на после синаптическую часть.

В этом процессе участвуют вещества, содержащиеся в пузырьках. По своему химическому составу они разные, поэтому синапсы классифицируют по типу медиатора: холинергические, адренергические, глюконатергические и др.

В конечном эффектом различают возбуждающие и тормозные синапсы.

Химическое вещество, которое выполняет функцию медиатора, синтезируется в теле нейрона. Оттуда она транспортируется по аксону к синаптических окончаний - конечных луковиц, где и накапливается. Выделение может происходить как спонтанно без внешней стимуляции в состоянии относительного покоя, так и при возбуждении.

Было установлено (А. Фетт и Б. Катц, 1952), когда в передсинаптичному отделе разрушается один пузырек, то высвобождается от 6 до 10 тыс. Молекул ацетилхолина. Это количество было названо квантом медиатора. При раздражении нерва в передсинаптичний части синапса одновременно разрушается от 250 до 500 пузырьков, в синаптическую щель выделяется такое же количество квантов ацетилхолина.

Процесс выхода медиатора запускается потенциалом действия (ПД), поступающей в аксона, с участием ионов кальция. При деполяризации количество их увеличивается, они входят в конечную луковицу и способствуют разрушению пузырьков, обеспечивающим выход ацетилхолина в синаптическую щель. Далее ацетилхолин диффундирует через внутришньощилинну вещество в пислясинантичнои части, где действует на участки, особенно чувствительные к нему, - холинорецепторы, чем вызывает возбуждение.

На проведение возбуждения через синаптическую щель расходуется 0,5 мс. Это время получило название синаптической задержки. Она состоит из времени, которое тратит аеться на высвобождение ацетилхолина и диффузию его через внутришньощилинну вещество, и по влиянию на холинорецепторы.

Ацетилхолин действует только на поверхность пислясинаптичних перепонок. Введение его внутрь нервного волокна не вызывает тех изменений, которые наблюдаются в случае поступления со стороны синаптической щели.

В синаптической щели ацетилхолин находится очень короткий промежуток времени. Поэтому он разрушается ферментом холинэстеразой. Холинорецепторы возвращаются в исходное состояние, а продукты расщепления ацетилхолина в значительном количестве всасываются пред- и пислясинаптичнимы перепонками.

Процессы, происходящие в пислясинаптичний части синапса. В результате действия ацетилхолина на холинорецепторы пислясинаптична перепонка на короткое время становится проницаемой для всех ионов и прежде всего для Ка +. В пислясинаптичний перепонке возникает деполяризация. Одного кванта медиатора достаточно для уменьшения потенциала на 0,5 мВ. Такой потенциал называют миниатюрным потенциалом. При одновременном освобождении 250-500 квантов ацетилхолина (2,5-5 млн. Молекул) наблюдается максимальное увеличение количества миниатюрных потенциалов.

Графически изображен миниатюрный потенциал похож на ПД, но в 100 раз меньше его. Миниатюрный потенциал способен к суммации, в результате чего образуется синаптический потенциал.

При достижении деполяризации пислясинаптичнои мембраны 10-20 мВ возникает лавинообразный кратковременный поток ионов внутрь клетки и развивается возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Для него характерны свойства местного возбуждения: зависимость от силы раздражения, способность к суммации, неспособность к распространению.

Для возбуждения нейрона возникновения ВПСП в одном синапсе недостаточно. Необходимо, чтобы возбуждение возникло одновременно не менее чем в 50 передсинаптичних образованиях. Только в этом случае ВПСП достигает критического уровня.

Сальтаторного способ передачи возбуждения. Выходом нейрона аксон. Он передает импульсы другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Аксон может быть обернут миелиновой оболочкой, образованной жироподобным веществом. Эта оболочка через каждые 2 мм прерывается, образуя так называемые узлы нервного волокна (перехваты Ранвье), которые не имеют миелиновой оболочки. По аксонам, которые имеют миелиновой оболочки возбуждения (при проведении нервного импульса) возникает лишь в перехвате Ранвье, поскольку ионные токи по миелиновой оболочке не проходят.

Такое проведение получило название сальтаторного (от лат. Сальтус - прыжок). Скорость сальтаторного проведения нервного импульса больше, чем биоэлектрическим путем. В разных нервных волокнах скорость проведения разная. Чем толще волокно, тем выше скорость проведения импульса по нему.

В зависимости от того, какой медиатор выводится в синаптическую щель, различают возбуждающие синапсы и тормозные.

2.3 Условия возникновения возбуждения и параметры возбудимости ткани

Условия возникновения возбуждения. Для возникновения ПД необходимо, чтобы под влиянием какого-либо раздражителя произошло повышение ионной проницаемости мембраны возбудимой клетки. Однако, возбуждение возможно лишь при условии, если действующий на мембрану агент имеет некоторую минимальную (пороговую) величину, способную изменить мембранный потенциал (МПП, или Ео) до некоторого критического уровня (Ек, критический уровень деполяризации).

Стимулы, сила которых ниже пороговой величины, называются подпороговыми, выше - надпороговыми. Показано, что пороговая сила, необходимая для возникновения возбуждения при внутриклеточном микроэлектроде равна 10 -7 - 10-9 А.

Главным условием для возникновения ПД является следующее: мембранный потенциал должен стать равным или меньше критического уровня деполяризации ( Ео <= Eк)

Порог возбуждения. Первым параметром возбудимости ткани является пороговая сила - минимальная сила раздражителя, способная сдвинуть мембранный потенциал до критического уровня.

В лабораторных условиях и при проведении некоторых клинических исследований для раздражения нервов и мышц применяют электрические стимулы, которые легко дозировать как по амплитуде и длительности, так и по форме, имитируя естественные нервные импульсы. Механизм раздражающего действия тока на ткань в принципе одинаков при всех видах стимулов, максимально приближается к механизму действия самих нервных импульсов, однако в наиболее отчетливой форме эти механизмы выявляются при использовании постоянного тока.

Полезное время. Зависимость пороговой силы стимула от его длительности. Второй параметр возбудимости тканей - полезное время (хронаксия). Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. В особенно четкой форме эта зависимость проявляется при использовании в качестве раздражителя прямоугольных толчков постоянного тока. Полученная в таких опытах кривая получила название "кривой силы-времени" (рис. 1). Она была изучена Гоорвегом, Вейсом и Лапиком в начале ХХ века. Из рассмотрения этой кривой прежде всего следует, что ток ниже некоторой минимальной величины или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение, названа Лапиком реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражающий стимул, называют полезным временем. Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно. При очень коротких стимулах кривая силы-времени становится параллельной оси координат. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражения.

Определение полезного времени практически затруднено, так как точка полезного времени находится на участке кривой, переходящей в параллельную. Поэтому Лапик предложил использовать полезное время двух реобаз - хронаксию. Ее точка находится на самом крутом участке кривой Гоорвега-Вейса. Хронаксиметрия получила широкое распространение как в эксперименте, так и в клинике для диагностики повреждений волокон двигательных нервов.

Третий параметр возбудимости - критический наклон.

Критический наклон. Зависимость порога от крутизны нарастания силы раздражителя. Величина порога раздражения нерва или мышцы зависит не только от длительности стимула, но и от крутизны нарастания его силы. Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках тока прямоугольной формы, характеризующихся максимально быстрым нарастанием тока. Если же вместо таких стимулов применять линейно или экспоненциально нарастающие стимулы, пороги оказываются увеличенными и тем больше, чем медленнее нарастает ток. При уменьшении крутизны нарастания тока ниже некоторой минимальной величины (т.н. критический наклон) ПД вообще не возникает, до какой бы конечной силы не увеличивался ток.

В соответствии с законом градиента ответная реакция зависит от крутизны (скорости) нарастания раздражения во времени. Чем выше крутизна, тем до известных пределов возрастает и ответная реакция биосистемы. Если же сила раздражения нарастает очень медленно (низкая крутизна, или малый градиент), то чувствительность системы снижается. При этом снижение может стать настолько сильным, что ответная реакция биосистемы вообще исчезает.

Такое явление приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодация. Чем выше скорость аккомодации, тем более круто должен нарастать стимул, чтобы не утратить своего раздражающего действия. Порог тем выше, чем меньше критический наклон. Аккомодация к медленно нарастающему току обусловлена тем, что за время действия этого тока в мембране успевают развиться процессы, препятствующие возникновению ПД.

Дело в том, что деполяризация мембраны приводит к началу двух процессов: одного - быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и возникновению ПД, а другого - медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и к окончанию возбуждения. При крутом нарастании стимула Na-активация успевает достичь значительной величины прежде, чем развивается Na-инактивация. В случае медленного нарастания силы тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога и снижению амплитуды ПД. Все агенты, усиливающие или ускоряющие инактивацию, увеличивают скорость аккомодации.

Аккомодация развивается не только при раздражении возбудимых тканей электрическим током, но и в случае применения механических, термических и прочих стимулов. Так, быстрый удар палочкой по нерву вызывает его возбуждение, при медленном же надавливании на нерв той же палочкой возбуждения не возникает. Изолированное нервное волокно можно возбудить быстрым охлаждением, а медленным - нельзя. Лягушка выпрыгнет, если ее бросить в воду с температурой 40 градусов, но если ту же лягушку поместить в холодную воду, и медленно нагревать ее, то животное сварится, но не будет реагировать прыжком на подъем температуры.

В лаборатории показателем скорости аккомодации является та наименьшая крутизна нарастания тока, при которой стимул еще сохраняет способность вызывать ПД. Эту минимальную крутизну называют критическим наклоном. Его выражают или в абсолютных единицах (мА/сек), или в относительных (как отношение пороговой силы того постепенно нарастающего тока, который еще способен вызывать возбуждение, к реобазе прямоугольного толчка тока).

Лабильность. Четвертый параметр возбудимости - лабильность (функциональная подвижность). Под функциональной подвижностью понимают скорость протекания элементарных физиологических реакций, с которой система успевает перейти от состояния возбуждения к состоянию покоя. Иначе говоря, чем большее число раз в единицу времени система способна прийти в состояние возбуждения, тем ее функциональная подвижность выше. Поскольку каждая система обладает своей длительностью возбуждения, т.е. интервалом времени, в течение которого оно существует, то подвижность разных структур неодинакова.Лабильность измеряется максимальным числом импульсов, которое ткань может воспроизвести в соответствии с частотой раздражения и зависит от длительности рефрактерности.

Сравнительная характеристика возбудимости разных тканей. Самой высокой возбудимостью по всем параметрам обладает нервная ткань, на втором месте - скелетная мускулатура, на третьем месте - гладкая мускулатура, и , наконец, наименее всего возбудимы секреторные клетки.

Стабилизаторы и местные анестетики.

Кроме факторов, повышающих возбудимость нервного волокна, существуют так называемые мембраностабилизирующие факторы, способные снижать возбудимость. Например, высокая концентрация ионов кальция во внеклеточной жидкостиуменьшает проницаемость мембраны для ионов натрия, снижая возбудимость. В связи с этим ионы кальция называют стабилизатором.

Местные анестетики. К наиболее важным стабилизаторам относят многие вещества, используемые в клинике в качестве местных анестетиков, в состав которых входят прокаин и тетракаин.Большинство из них действуют непосредственно на активационные ворота натриевых каналов, затрудняя их открытие, что сопровождается снижением возбудимости мембран. После снижения возбудимости до уровня, при котором отношение амплитуды потенциала действия к порогувозбуждения(называемое фактором надежности) опускается ниже 1,0, импульсы по анестезированному нерву не проходят.

Регистрация мембранны хпотенциалов и потенциалов действия.

Катодный осциллограф.

Развитие большей части комплекса потенциала действия в крупных нервных волокнах занимает менее 1/1000 сек.

Однако ясно, что реакции любого прибора, способного регистрировать потенциалы действия,должны быть чрезвычайно быстрыми. Для практических целей единственным широко используемым прибором, способным точно реагировать на быстрые изменения мембранного потенциала, является катодно-лучевой осциллоскоп.

Катодно-лучевая трубка состоит из электронной пушки и флюоресцентного экрана, который «бомбардируется» электронами. При ударе электронов о поверхность экрана флюоресцентный материал светится. Если луч электронов перемещается по экрану, вместе с ним движется яркое пятно света, оставляя на экране флюоресцирующую линию.

Кроме электронной пушки и флюоресцентной поверхности, катодно-лучевая трубка снабжена двумя парами электрически заряженных пластин. Одна пара расположена с обеих сторон от электронного луча, а другая - сверху и снизу.

Соответствующие электронные усилители изменяют напряжение на этих пластинах таким образом, что электронный луч отклоняется вверх или вниз в ответ на электрические сигналы, приходящие от регистрирующих электродов.

Под влиянием внутреннего электронного блока осциллоскопа луч электронов перемещается по экрану горизонтально с постоянной скоростью. При этом регистрируется кривая, которую видно на экране катодно-лучевой трубки рисунка, с временной разверткой по горизонтали и изменениями потенциалов, регистрируемых отводящими электродами, по вертикали. На левом конце кривой виден небольшой артефакт стимула, связанный с электрическим стимулом, который используется для вызова потенциала действия, справа на кривой - сам потенциал действия.

Заключение

Регистрация потенциалов широко используется в нейрофизиологических исследованиях.

Потенциал действия - это быстрое колебание (спайк) мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных, некоторых железистых и растительных клеток; электрический сигнал, обеспечивающий быструю передачу информации в организме. Подчиняется правилу «все или ничего».

Возникает только при достижении раздражителем некоторого порогового значения, причем дальнейшее увеличение интенсивности раздражителя на амплитуде и длительности потенциала действия не сказываются.

Основан на быстро обратимых изменениях ионной проницаемости мембраны, связанных с активацией электровозбудимых ионных каналов. В нервных и скелетных мышечных волокнах восходящая фаза потенциала действия связана с повышением проницаемости мембран для ионов Na +.

Потенциал покоя - мембранный потенциал покоя. Это разность потенциалов, существующая у живых клеток в состоянии физиологического покоя между их цитоплазмой и внеклеточной жидкостью. У нервных и мышечных клеток потенциал покоя варьирует обычно в диапазоне 60-90 мВ, причем внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной.

Потенциал покоя обусловлен неравенством концентраций ионов Na+ , K+ и Cl - по обе стороны клеточной мембраны и неодинаковой проницаемостью мембраны для этих ионов.

Список литературы

1. Батуев А. С. Высшая нервная деятельность. - М.: Высшая школа, 2006.

. Бреже М. Электрическая активность нервной системы. - М., 2002.

. Борукаев Р. К. Принципы настройки в деятельности ЦНС. - М.: Наука, 2007.

. Дмитриев А. С. Физиология высшей нервной деятельности. - М.: Высшая школа, 2011.

. Иваницкий А. М. Мозговые механизмы оценки сигналов. - М., 2002.

. Кацнельсон 3. С. Клеточная теория в ее историческом развитии. - Л., 2009.

. Медведев С. Что знает наука о мозге // Наука и жизнь. - 2012. - № 8. - С. 58-64.

. Методы клинической нейрофизиологии изучение физиологии головного мозга человека // Под ред. В. Б. Гречина. - Л., 2010.

. Мозг // Под ред. В. П. Симонова. - М.: Мир, 2003.

. Ройтбак А. И. Биоэлектрические явления в коре больших полушарий. - Тбилиси, 2008.

. Ротенберг Г. Мозг. Стратегия полушарий // Наука и жизнь. - 2007. - № 6. С. 54-57.

. Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. - М.: институт психологии РАН, 2012.

. Скулачев В. П. Энергетика биологических мембран. - М.: Наука, 2005.

. Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии. - М., 2011.