и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования
"Кубанский государственный университет"
(ФГБОУ ВПО "КубГУ")
Кафедра зоологии
Дипломная работа
Личиночное развитие бесхвостых амфибий из разных популяций Западного Предкавказья
Работу выполнила А.В. Балмышева
Факультет биологический
Специальность 050102 Биология
Научный руководитель канд. биол. наук, доц. Т.И. Жукова
Нормоконтролёр канд. биол. наук, доц. С.В. Островских
Краснодар 2014
Реферат
Дипломная работа выполнена на 45 страницах машинописного текста, в работе 9 таблиц. В списке использованной литературы 40 наименований.
Ключевые слова: озерная лягушка, зеленая жаба, головастики, темп роста, Западное Предкавказье
Цель дипломной работы - сравнить особенности личиночного развития озерной лягушки и зеленой жабы в популяциях Западного Предкавказья (время икрометания, появления головастиков, их выживаемость, темп линейного и весового роста).
Во всех трех исследованных популяциях озерной лягушки продолжительность эмбрионального периода составила 20-21 день. Продолжительность личиночного развития в 1-й и 3-й популяциях 71-72 дня, во 2-й популяции - 53 дня. Эмбриональное развитие зеленой жабы продолжалось 9-10 дней, а развитие головастиков 45-49 дней.
Смертность головастиков по отношению к общему числу личинок в исследованных популяциях составляет 88,2-96,8 % (озерная лягушка) и 87,3-94,8 % (зеленая жаба); общая выживаемость (по отношению к отложенной икре) соответственно 1,9-3,6 % и 4,6-5,9 %.
Статистически достоверно длина тела озерной лягушки при метаморфозе меньше у особей 3-й популяции в сравнении с остальными популяциями. Зеленые жабы в обоих популяциях завершают метаморфоз при одинаковой длине и массе тела.
Содержание
Введение
. Аналитический обзор
.1 Биология размножения озерной лягушки
.2 Биология размножения зеленой жабы
. Материал и методы исследования
. Личиночное развитие бесхвостых амфибий из разных популяций Западного Предкавказья
.1 Личиночное развитие озерной лягушки
.2 Личиночное развитие зеленой жабы
Заключение
Библиографический список
Приложения
Введение
В равнинной части Западного Предкавказья обитают 5 видов бесхвостых земноводных: озерная лягушка Pelophylax ridibundus, зеленая жаба Bufo viridis, обыкновенная чесночница Pelobates fuscus, квакша Шелковникова Hyla arborea shelkovnikovi и краснобрюхая жерлянка Bombina bombina [Жукова, Бочарникова, 1984]. При этом наиболее распространенными видами являются озерная лягушка и зеленая жаба, они обитают в различных биотопах.
Один из наиболее важных этапов их жизненного цикла - размножение. В связи с этим биология размножения этих видов в определяющей степени характеризует их численность и динамику ее в разные годы.
Колебания экологических факторов (в первую очередь абиотических) в период раннего онтогенеза - эмбрионального и личиночного развития - определяют интенсивность размножения.
Цель данной дипломной работы - сравнить особенности личиночного развития озерной лягушки Pelophylax ridibundus и зеленой жабы Bufo viridis в популяциях Западного Предкавказья (время икрометания, появления головастиков, их выживаемость, темп линейного и весового роста).
Были поставлены следующие задачи:
. В течение одного вегетационного сезона в популяциях озерной лягушки и зеленой жабы из равнинной части Западного Предкавказья установить время икрометания, появления головастиков и продолжительность метаморфоза.
. Установить выживаемость головастиков по отношению к общему их числу, а также к количеству отложенной икры в изучаемых популяциях.
. Сравнить темп линейного и весового роста головастиков изучаемых видов в разных популяциях Западного Предкавказья.
1. Аналитический обзор
.1 Биология размножения озерной лягушки
Согласно литературным данным, между появлением первых одиночных особей лягушек и массовым икрометанием проходит от нескольких дней до месяца. В этот предбрачный период лягушки не квакают, пугливы, икрометания нет, а обхватывания самцами самок наблюдаются не всегда и они мало энергичны [Аннакулиева, 1977].
Период размножения бесхвостых земноводных в различных водоемах различен и зависит от климата местности. Так, озерная лягушка размножается под Одессой в апреле, под Москвой в середине или конце мая [Терентьев, 1950], в Якутске со второй декады июня до третьей декады августа, в предгорной и горной зонах Дагестана откладка яиц протекает преимущественно в апреле и первой половине мая [Хонякина, 1973], в Туркменистане икрометание у озерной лягушки длится 185-190 суток [Атаева, 1981].
Размножение озерной лягушки в условиях Северного Кавказа изучалось в нескольких популяциях [Кубанцев, Жукова, Никифорова, 1979]. Наиболее ранние сроки размножения озерной лягушки отмечались в окрестностях города Краснодара (с 15 по 20 марта), наиболее поздние - в поселке Мезмай (с 25 апреля по 5 мая). Это объясняется тем, что поселок Мезмай находится в горах, на высоте 800 м над у.м., и водоемы, где идет откладка икры, прогреваются здесь позднее. Сроки икрометания озёрных лягушек в различных водоемах приурочены к конкретным температурным условиям. Так, в окрестностях г. Кропоткина теплой весной первые кладки икры в водоеме появились 2-3 апреля, а холодной весной - 11 мая. Массовая откладка икры наблюдалась 15 апреля при температуре воды 15,5°С [Жукова, Сайгашева, 1990].
Отмечено постепенное икрометание, когда икра откладывалась порциями. Процесс откладывания икры приостанавливается обычно в период резкого похолодания, а затем, с наступлением теплой погоды, икрометание возобновляется [Жукова, Писаренко, 1984].
Смертность на эмбриональном этапе развития доходит до 87,7 %. Наибольшая гибель икринок происходит в момент выклева головастиков. В это время гибнет до 16,9 % отложенной икры [Жукова, Сайгашева, 1990]. В холодные весны и в комках икры, откладываемых первыми, выживаемость икринок выше. Таким образом, существует прямая корреляция с температурным режимом [Панченко, 1980]. По другим сведениям [Сурова, Северцов, 1985] темпы развития особей в скоплении зависят только от возраста кладки и ее индивидуальных особенностей, но не зависят от температуры. Высокая плотность икры и личинок ведет к ухудшению условий жизни внутри скопления (вследствие накопления токсичных продуктов обмена и гипоксии).
Озерная лягушка достигает половозрелого возраста на третьем году своей жизни [Терентьев, 1960; Жизнь животных, 1985]. Половозрелые особи лягушек одного вида из разных районов отличаются между собой по размерам. Озерная лягушка под Казанью становится половозрелой по достижении 60-70 мм длины [Терентьев, 1950]. В водоемах горно-таежной зоны среднего Урала в размножении участвуют особи с длиной тела 55 мм [Топоркова, Боголюбова, Хафизова, 1979].
Согласно литературным данным, озерная лягушка откладывает 5000-10000 икринок. Средняя абсолютная плодовитость озерной лягушки степных лесов юго-востока Украины 5400 (850-12400) икринок [Бобылев, 1981]; в окрестностях Якутска озерная лягушка откладывает 750-900 икринок. В окрестностях Краснодара число икринок в кладке озерной лягушки составило 3840-5400 штук [Жукова, Писаренко, 1984]. В Туркмении у молодых озерных лягушек (длина тела 75-85мм) в яичниках и яйцеводах обнаружено от 2200 до 7500 икринок [Аннакулиева, 1977]. В условиях Северного Кавказа плодовитость озерной лягушки меняется от 1,1 до 16,4 тысяч икринок, достигая максимума у самок с длиной тела от 90,1 до 100,0 мм, а затем немного понижается у более крупных особей [Кубанцев, Жукова, Никифирова, 1979].
По данным Т.И. Жуковой, М.М. Писаренко [1984], смертность на эмбриональном этапе развития озерной лягушки в окрестностях г. Краснодара была 68,2 %. Таким образом, численность вылупившихся головастиков составила 31,8 % от всего количества отложенной икры. Это максимальный показатель эмбриональной смертности озерной лягушки по сравнению с другими годами в окрестностях г. Краснодара и в Краснодарском крае. До этого максимальное число погибших икринок в кладках лягушки в регионе было отмечено на уровне 60,0 % [Кубанцев, Жукова, Никифорова, 1979].
Личиночное развитие озерной лягушки происходит за 50-95 суток. Время метаморфоза зависит от погоды, особенностей биотопа и широты, но обычно приходится на апрель-ноябрь. В некоторых стоячих водоемах личинки гибнут от пересыхания. Напротив, в глубоких, постоянных водоемах (прудах, озерах и реках) головастики зимуют и, достигнув особенно крупных размеров, завершают метаморфоз на следующий год [Кузьмин, 1999].
Длина только что появившегося из яйца головастика озерной лягушки в Армении 7-8мм, в Туркмении - 4,8-5,0мм. У них уже довольно длинный хвост окружен хорошо развитым плавником. В это время окраска головастиков светло-желтая или коричневая. Прорыв рта и переход к активному питанию происходит тогда, когда личинка достигает 16 мм длины [Банников, Денисова, 1966].
Максимальных размеров 62,3 мм головастики достигают через 40 дней, увеличиваясь за время метаморфоза в длину на 58,3 мм. По данным А.Г. Банникова [1958], максимальные размеры головастиков озерной лягушки - 70-90 мм. Размеры личинок перед метаморфозом у озерной лягушки 70-80 мм, продолжительность выхода сеголеток из одного водоема 14-26 дней [Банников, Денисова, 1956].
Сроки метаморфоза также зависят от температуры воды, колеблются в зависимости от высоты региона над уровнем моря. В Украинских Карпатах личиночное развитие составляет 70-90 дней [Щербак, Щербань, 1980], в Белоруссии - от 75 до 100 дней, в зависимости от погодных условий, так в 1975 году развитие проходило на 20-22 дня быстрее, чем в 1974 году, когда температура воды была ниже [Пикулик, 1985]; в Калмыкии - 80-90 дней, при достижении личинками длины 80-90 мм [Киреев, 1983]. В Приазовье личиночное развитие составляет 70-85 дней [Размножение и развитие…., 1989], в Армении 80-90 дней [Жизнь животных, 1985]. В Туркмении личинки озерной лягушки завершают метаморфоз через 48-60 суток [Атаева, 1981]. В водоемах окрестностей г. Якутска головастики озерной лягушки не успевают пройти метаморфоз за один сезон, и этот процесс, вероятно, завершается следующей весной. Возможность ухода головастиков на зимовку предполагается и для озерной лягушки Южного Дагестана [Хонякина, 1973]. На равнинах и в предгорной части Ставрополья метаморфоз продолжается 40-80 дней, а в горной части 70-90 дней [Высотин, Тертышников, 1988]. В водоемах в окрестностях г. Кропоткина личиночное развитие в зависимости от глубины и степени прогреваемости продолжалось от 74 до 88 дней [Жукова, Сайгашева, 1990]. Влияние высоты над уровнем моря местности на сроки развития головастиков верно и для Краснодарского края. Так, в окрестностях г. Краснодара личиночное развитие озерной лягушки прошло за 73 дня, а в поселке Мезмай, находящемся в горах, за 80 дней [Кубанцев, Жукова, Никифорова, 1979]. При размножении в одном водоеме озерной лягушки и зеленой жабы развитие головастиков озерной лягушки завершилось за 72 дня, что соответствует данным по Северному Кавказу [Жукова, Решетникова, 1994].
В среднем головастики в роднике и р. Зеленчук-2 заканчивают развитие за 70-75 дней, а головастики в искусственном водоеме опережают их в развитии на 20-25 дней. Временные водоемы (в данном случае искусственный водоем) представляют хорошие, но непредсказуемые местообитания для земноводных. Так, в 2000 г. в нем закончили метаморфоз к 50 дню 6,0 % головастиков, а в 1999 г. из-за быстрого пересыхания водоема все головастики погибли, так и не завершив метаморфоз. В целом три исследованных водоема из Усть-Лабинского района Краснодарского края представляют разную ценность для воспроизводства озерной лягушки, а именно: в искусственном водоеме выжили 6,0 % (из одной кладки), в р. Зеленчук-2 - 9,5 % (в сумме из четырех кладок) и роднике - 22,8 % (в сумме из трех кладок) земноводных [Жукова, 2003].
А.С. Северцов, Г.С. Сурова [1978а] на примере травяной лягушки Rana temporaria анализируют факторы, определяющие гибель земноводных и, в конечном итоге, процент их выживаемости. Среди них абиотические факторы: колебания температуры, содержание кислорода в воде, пересыхание или перемерзание водоемов и другие, а также биотические факторы: обеспеченность пищей, уничтожение хищниками и паразитами. Установлено, что наиболее интенсивная гибель головастиков наблюдается на ранних стадиях развития, а затем она уменьшается. Смертность зависит от плотности, а не от возраста и не от стадии онтогенеза. Резкое сокращение численности головастиков может быть вызвано пересыханием водоема в результате засухи. В другой работе эти же авторы [Северцов, Сурова, 1978б] утверждают, что хищники не являются фактором, определяющим убыль численности головастиков в период от вылупления до выхода на сушу.
Применительно к озерной лягушке выживаемость зависит от плотности головастиков, от совместного развития в водоемах личинок разных видов земноводных, от количества хищных беспозвоночных (жуков-плавунцов, личинок стрекоз, ручейников), поедающих головастиков, от температуры, влияния антропогенных факторов [Жукова, 1990; Жукова, Писаренко, 1984].
Процент личинок, закончивших метаморфоз от общего количества вылупившихся головастиков 20,8 %, а по отношению к отложенной икре составляет 6,6 % [Жукова, Писаренко, 1984]. Это выше, чем описывали ранее для Северного Кавказа.
По данным Б.С. Кубанцева, Т.И. Жуковой, Т.Н. Никифоровой [1979], к моменту окончания метаморфоза численность сеголеток озерной лягушки может колебаться по годам в значительных пределах в одной и той же популяции. В годы, когда размножение и развитие земноводных проходило в типичных условиях, успешно заканчивают метаморфоз 1,5-