Макромицеты семейства Lepiotaceae в растительных сообществах хребта Азиш-тау
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Кафедра биологии и экологии растений
Дипломная работа
Макромицеты семейства Lepiotaceae в растительных сообществах хребта Азиш-тау
Работу выполнил
Р.В. Третьяков
Нормоконтролёр, препод.
А.М. Иваненко
Краснодар 2013
Реферат
Дипломная работа выполнена на 31 странице машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения, списка использованных при написании работы литературных источников объёмом в 30 наименований и одного приложения. Работа проиллюстрирована 2 таблицами и 5 рисунками (2 в тексте работы, 3 в приложении).
Ключевые слова: грибы, видовой состав, родовой состав, гименофор, микофлора, таксономический анализ, споровый анализ, сапрофиты, сапротрофы.
В курсовой работе приводятся результаты исследования видового состава грибов семейства Lepiotaceae Fr. в растительных сообществах хребта Азиш-Тау.
Для исследуемого района указывается 11 видов грибов. Проведены таксономический, морфологический, экологический, фитоценотический, фенологический и споровый анализы данных видов.
Содержание
Введение
. Аналитический обзор
.1 Географическое положение
.2 Рельеф
.3 Почвы
.4 Реки
.5 Климат
.6 Растительность
. Материал и методы исследования
.1 Материал исследования
.2 Методы исследования
. Макромицеты семейства Lepiotaceae Fr в растительных сообществах хребта Азиш-Тау
.1 Таксономический анализ грибов семейства Lepiotaceae Fr
.2 Морфо-экологический анализ видов семейства Lepiotaceae Fr
.3 Фитоценотическая приуроченность и роль грибов семейства Lepiotaceae Fr
.4 Анализ встречаемости и верности изучаемых видов
.5 Фенологические наблюдения
.6 Споровый анализ
Заключение
Библиографический список
Приложение
Введение
Значение грибов в природе и в жизни человека огромно и неоднозначно. Грибы, исполняя роль редуцентов, являются неотъемлемым компонентом большинства экосистем. В то же время некоторые виды, являясь паразитами, наносят существенный ущерб природе. Кроме съедобных и полезных для человека видов грибов, есть среди них и смертельно ядовитые, а также виды, разрушающие деревянные постройки, книги, ткани, картины и другие ценные для человека вещи [Гарибова, 1981].
В нашей стране насчитывается около 300 видов съедобных грибов. Однако, число видов употребляемых в пищу, обычно не велико. Большинство съедобных грибов малоизвестно, например, гриб-зонтик, некоторые виды рядовок и т.д. [Гарибова, Сидорова, 1997].
Вкусовые качества и питательная ценность грибов зависят, прежде всего, от их химического состава. Плодовые тела их содержат много органических и минеральных веществ. В съедобных грибах имеются углеводы (от 2 до 24%), жировые вещества (до 10%), органические кислоты (щавелевая, яблочная, лимонная и др.), витамины (А, В, С, Д, РР). Богаты, например, витамином А лисички и рыжики; витамином B - летние опята и лисички. Имеются в них и минеральные соли (в среднем 7,7%), микроэлементы, в том числе цинк, медь, мышьяк, марганец, йод [Вишневский, 2010].
Но особенно богаты грибы азотистыми веществами, из которых наибольшую долю занимают фунгин и белки, а также свободные аминокислоты, органические и пуриновые основания, аммонийный азот и иногда даже мочевина. Основу азотистых веществ составляют белковые вещества, содержание их у отдельных видов доходит до 5% и более (белый гриб, шампиньоны, гриб-зонтик). Это в 1,5-2 раза выше, чем в овощах. Но, к сожалению, грибной белок является труднорастворимым веществом и поэтому слабо усваивается организмом человека [Вишневский, 2010].
В научной литературе имеются сведения о видах семейства Lepiotaceae Fr., однако литературные данные по видовому составу данного семейства, на наш взгляд, содержат разногласия, а вопросы о фитоценотической роли, встречаемости, приуроченности видов данного семейства к определённым растительным ассоциациям изучены фрагментарно.
Это и определило актуальность исследования данного семейства, послужило для нас научным поиском. Была сформулирована цель исследовательской работы, направленная на изучение макромицетов семейства Lepiotaceae Fr. в растительных сообществах хребта Азиш-Тау.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
. Уточнить видовой состав семейства Lepiotaceae Fr. в пределах района исследования;
. Изучить морфологические и экологические особенности семейства Lepiotaceae;
. Выявить приуроченность представителей изучаемого семейства к различным растительным ассоциациям данного района и их фитоценотическую роль;
. Определить встречаемость и верность изучаемых видов;
5. Провести фенологические наблюдения;
6. Провести споровый анализ.
1. Аналитический обзор
Грибы - большая группа эукариотных гетеротрофных организмов с абсорбционным (осмотрофным) способом питания, включающая по данным разных авторов, от 100000 до 250000 видов [Гарибова, Лекомцева, 2005]. По количественному составу царства грибов имеются разные мнения, а именно, называются данные от 65000 видов [Черновол, 2004], а также цифры до 80000 видов [Сержанина, 1967] и до полутора миллионов [Янсен, 2004], но чаще говорят о более 10000 видах [Коваленко, Коваленко, Коваленко, 1978].
Грибы появились у самых истоков органической жизни в архейской эре около миллиарда лет назад. Произошли они от примитивных одноклеточных жгутиковых и безжгутиковых амебовидных флагиллят. Расцвета достигли 70-25 миллионов лет назад, в палеогеновый период [Черновол, 2004].
Относительно деталей классификации грибов - систематического положения, величины отдельных групп, принадлежности к тем или иным таксономическим единицам - среди микологов сохраняются разногласия. Так, еще сравнительно недавно, грибы относили к низшим растениям [Коваленко, Коваленко, Коваленко, 1978; Сержанина, 1967]. Некоторые авторы выделяют грибы в отдельную группу организмов, которые относят к растениям [Двин, 2001]. Хотя в лексиконе микологов весьма распространены такие термины, как "микофлора" или "сапрофит", подразумевающие отнесение грибов к царству растений, их принципиально отличает от растений не только неспособность к фотосинтетическому усвоению углекислоты, но и многочисленные особенности их онтогенеза, ядерных циклов и продуктов обмена веществ, которые нередко носят черты животных с осмотическим питанием и отсутствием нервной системы. И большинство микологов пришли к пониманию того, что грибы являются отдельным царством в системе надцарства ядерных организмов [Беккер, 1988].
Для классификации и систематики грибов микологами наиболее широко используются следующие методы: морфологический, анатомический, онтогенетический, а в последнее время физиолого-биохимический и экологический, направленные на исследование особенностей химического состава клеток грибного мицелия и продуктов их обмена [Беккер, 1988].
Семейство Lepiotaceae Fr. относят в настоящее время к классу Basidiomycetes, подклассу Agaricomycetidae, порядку Agaricales. В данное семейство включают три рода: Macrolepiota, Lepiota, Cystoderma. К этому семейству принадлежат различные виды грибов со шляпками разных размеров, иногда очень большими (как, например, у Lepiota procera, шляпка которой достигает 30 см в диаметре), а иногда очень маленькими (шляпка Lepiota helveola имеет всего несколько сантиметров в диаметре). Шляпка у них в основном распластанная, покрытая толстым слоем чешуек. Ножка цилиндрическая, ровная, иногда утолщённая книзу, без вольвы, очень твёрдая, с узким подвижным кольцом. Пластинки у молодых грибов белые, со временем они темнеют. Споры гладкие, беловатые. Некоторые виды съедобны, но лепиотовые грибы малых размеров почти все ядовиты. В основном это грибы - сапротрофы [Двин, 2009].
Данное семейство на наш взгляд мало изучено. В литературных данных у разных авторов часто нет единого мнения в вопросах отнесения видов грибов в рода данного семейства.
Род Macrolepiota, или грибы-зонтики - сапрофиты и поселяются на почве в лесу и вне леса. Хотя они не микоризообразователи, но, тем не менее, регулярно появляются на одних и тех же местах из года в год. Иногда они вырастают и в шампиньонницах, очевидно, заносимые вместе с землёй. Род Macrolepiota небольшой (7-11 видов). Все грибы этого рода съедобны. Некоторые из них первосортные, которые высоко ценятся на европейских, азиатских и африканских рынках, особенно гриб-зонтик пёстрый (Macrolepiota рrосеrа) [Жизнь растений, 1976]. В. Черновол [2004] описывает вид Macrolepiota mastoidea как несъедобный и указывает, что по иностранным данным этот вид ядовит, Янсен [2004] в описании этого вида указывает его съедобным.
Грибы-зонтики - космополиты и распространены почти по всему земному шару. Наиболее хорошо изучены виды северной умеренной зоны.
Все грибы-зонтики отличаются очень крупными размерами. Шляпка диаметром от 10 до 25 см и более, ножка высотой 15-30 см и толщиной 2,5-3 см. В зрелости шляпка распростёртая, что в сочетании с большими размерами объясняет название "грибы-зонтики". Шляпка сухая, реже слизистая, белой, бурой, желтоватой или красноватой окраски, покрыта крупными чешуйками. Пластинки свободные, часто срастаются между собой, образуя около ножки коллариум (кольцевидное утолщение). Споры и пластинки всегда чисто-белые, чем чётко отличаются от шампиньонов. Гифы плодовых тел имеют пряжки. Ножка полая или плотная вверху с широким подвижным кольцом, так же как и шляпка, она покрыта крупными бурыми чешуйками [Жизнь растений, 1976].
Род Lepiota очень близок к предыдущему, отличаясь от него несколько меньшими размерами плодовых тел (шляпка в диаметре 2-10 см, редко до 13 см), неподвижным кольцом, наличием чешуек слюдообразной или волокнистой консистенции, отсутствием ростковой поры на спорах. Лепиоты - космополиты, но отдельные виды их имеют несколько более ограниченное распространение в определённой температурной зоне. Наибольшее число грибов этого рода найдено в Центральной и Южной Америке, и, вероятно, такое же большое разнообразие их можно ожидать в Африке, Южной Азии и Океании. Умеренные зоны Северной Америки и Европы бедны лепиотами: этот род тяготеет к жарким, тропическим и субтропическим зонам.
Лепиоты - сапрофиты на почве и растительных остатках, которые они разлагают. Встречаются они на почве в лесу и на лугах, на живых и мёртвых деревьях, на обработанной древесине, на соломе, на отмерших стеблях папоротников, отмерших пальмовых ветвях.
В отличие от макролепиот ни один из видов лепиот не используется в сколько-нибудь значительных количествах в пищевых целях [Жизнь растений, 1976]. Однако Ф. Двин [2001] относит виды Lepiota procera, Lepiota excoriate, Lepiota naucina к деликатесным грибам, а вид Lepiota rhacodes к съедобным. Род включает более 50 видов. Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков и К.Л. Тарасов [2006] относят к смертельно ядовитым грибам вид Lepiota brunneo-incarnata.
В этом роде довольно много ядовитых видов. Из числа изученных 7 ядовиты, а из них 3 вида смертельно ядовиты и несколько подозрительны. Не исключено, что среди подозрительных видов также есть и смертельно ядовитые [Жизнь растений, 1976].
По наличию или отсутствию определённых токсинов грибы принято разделять на съедобные и на ядовитые грибы. Съедобные, в свою очередь, могут быть условно съедобными (употребляются в пищу после определённой предварительной обработки) и несъедобные (обладают неприятным запахом или вкусом, или отсутствует информация о съедобных свойствах) [Гарибова, 1981].
Съедобные и ядовитые грибы не выделяются в какие-то особые таксоны, иногда и те и другие входят в состав одного и того же порядка, семейства и даже рода, являясь, таким образом, близкими родственниками. Ядовитые грибы на всех стадиях развития содержат ядовитые вещества, вызывающие отравления [Павлова, Сурков, 2001].
Токсины грибов, по действию на организм человека, можно подразделить на три группы. Вещества, входящие в первую группу, обладают местным раздражающим действием. Ко второй группе относят токсины с нейротропным действием, т.е. вызывающие нарушение деятельности центральной нервной системы. Третья группа токсинов шляпочных грибов - это смертельно ядовитые вещества [Павлова, Сурков, 2001].
Род Cystoderma небольшой имеет около 15 видов. Очень близок к нему род лепиота, отличаясь только тем, что у цистодермы в зрелом состоянии ножки и шляпки плодовых тел покрыты особым кроющим слоем, состоящим из вздутых клеток, часто значительно перемешанных с продолговатыми клетками. Пластинки у грибов данного рода, в отличие от лепиот, приросшие к ножке, реже с возрастом слегка отстающие. Споры белые, тонкостенные. Род цистодерма космополитный, но большее число его видов обитает в тропиках. Практического значения эти грибы не имеют. Среди них есть несколько малоизвестных съедобных грибов. Обитает цистодерма среди мхов, на почве, на гниющей древесине, являясь типичным сапрофитом [Жизнь растений, 1976].
Необходимо заметить, что в настоящее время литературных источников по описанию грибов достаточно много, однако видовой состав семейства Lepiotaceae Fr., состояние популяции, приуроченность к определённым ассоциациям и многие другие аспекты освещены в литературе, на наш взгляд, не достаточно полно [Ломинина, Ломинина, 2005].
Следует подчеркнуть и возрастающий интерес других наук к естественным проблемам ботаники, микологии, экологии и др. На наш взгляд могут возникнуть инновационные формы сотрудничества учёных разных предметных областей, в частности, например, лингвистики и микологии [Ломинина, Ломинина, 2005].
2. Физико-географическая характеристика района исследований
.1 Географическое положение
Район исследования охватывает свыше 150 км2 территории Лагонакского нагорья. Он имеет следующие границы: на севере - от Гуамского хребта, на юге - от обрывистого склона Лагонакского нагорья до поймы реки Белой, на западе - от Сухого Курджипса (включительно), на востоке ограничивает река Белая [Лозовой, 1984].
Орографическим узлом нагорья является группа массива Фишт. В ней находятся горы: Фишт (2868 м), Оштен (2804 м) и Пшеха-Су (2744 м), подковообразно охватывающие верховья реки Белой [Нагалевский, 2001].
Высшая точка нагорья - гора Фишт - занимает крайнее южное положение всей системы. Севернее Фишта поднимается гора Пшеха-Су. Эти две вершины разделены висячей долиной, которая протягивается с запада на восток. К востоку от Пшеха-Су за седловиной Фишт-Оштеновского перевала расположена гора Оштен, занимающее второе место по высоте в районе [Лозовой, 1984].
Район исследования входит в Курджипский геоморфологический участок, названный по имени реки Курджипс, которая вместе со своими притоками дренирует его. В этот участок, наряду с хребтом Азиш-Тау, входят хребет Каменное море, плато Утюг и левобережная часть долины Курджипса. На внешних восточных склонах хребтов Каменное море и Азиш-Тау развиты гравитационные процессы и, ниже, эрозионные [Лозовой, 1984].
.2 Рельеф
В районе Лагонакского нагорья сохранились следы древних ледников. Как предполагают исследователи, в максимальную стадию позднеплейстоценового оледенения горная группа Фишта была центром местного оледенения, откуда получили начало многие ледники. Современные ледники представляют остатки древнего оледенения и сосредоточены они на массивах горной группы Фишта, что определено положением и палеогеографическими условиями района, орографическими особенностями и современным климатом. Известно четыре ледника: два из них располагаются на Фиште и два на Пшеха-Су. Общая площадь всех четырёх ледников равна 1 км2, занимают они 0,15% территории Лагонаки [Лозовой, 1984].
Самый крупный ледник - Большой Фиштинский, по последним измерениям достигает площади 0,7 км2, его длина равна 1,2 км. Он лежит на северном склоне главного массива горы Фишт. Остальные три ледника имеют площадь по 0,1 км2 [Лозовой, 1984].
Известно, что кавказские ледники отступают и уменьшаются в размерах. Чёткие следы деградации хорошо выражены и на ледниках горной группы Фишта [Лозовой, 1984].
На плато Азиш-Тау широко распространены карстовые формы рельефа: воронки, ущелья, пещеры, карры, шахты. Здесь встречаются все основные формы карстового рельефа. Для протекания карстовых процессов необходима сумма следующих основных условий: карстующиеся горные породы, наличие трещин и пор, по которым может двигаться вода, наличие движущихся вод обеспечивается различными типами осадков, агрессивность природных вод, взаимодействующих с карбонатными породами [Лозовой, 1984].
Карстовые формы рельефа подразделяются на поверхностные и подземные. Среди первых широко распространены карры, карстовые рвы, поноры, карстовые воронки. Вторые представлены карстовыми колодцами, шахтами и пещерами [Лозовой, 1984].
На Лагонакском нагорье распространены карстовые и ледниково-карстовые озёра. Всего здесь зарегистрировано 20 постоянных и периодически появляющихся после таяния снегов и сильных ливней озёр. В высокогорной части сформировался своеобразный тип озёр - ледниково-карстовый. Наиболее типичным и самым крупным по площади является Пседонах. Озеро имеет вид полумесяца. Площадь зеркала озёрных вод равна 9000 м2, а объём 3450 м3 [Лозовой, 1984].
.3 Почвы
Почвенный покров сформировался под влиянием целого ряда факторов почвообразования - геоморфологического строения, климатических особенностей, типов лесной и травянистой растительности и т.д. Разнообразие природных условий обусловило наличие значительного богатства почвенных типов и разностей.