Изучение видового состава, количественных характеристик и биомассы почвенных беспозвоночных на пойменных лугах реки Сож

Изучение видового состава, количественных характеристик и биомассы почвенных беспозвоночных на пойменных лугах реки Сож

ВВЕДЕНИЕ

Почвенная зоология - одна из молодых отраслей биологического знания, оформление которой в самостоятельную науку падает на вторую половину двадцатого столетия. В то время в Белоруссии проводились почвенно-зоологические исследования, в ходе которых изучалась численность отдельных видов животных, заселяющих почвы различных типов и разного срока освоения, выяснялись типичные соотношения численности различных видов и экологическая характеристика наиболее многочисленных представителей почвенной фауны. Полевые исследования в области почвенной зоологии дали возможность не только накопить материал для теоретических выводов, но также решить и ряд практических вопросов, непосредственно связанных с растениеводством, ветеринарией и медициной [1].

Несмотря на достигнутые успехи в данной области, сведения по многим группам беспозвоночных отрывочны и далеко не полны, а во многих случаях они утратили свою первоначальную ценность, устарели. Кроме того, деятельность человека, постоянное изменение природного ландшафта, климата, воды и растворённых в ней веществ оказывают существенное влияние на структуру и свойства почвы, что влечет за собой изменение состава и количества почвенных животных [2].

Целью данной работы является изучение видового состава, количественных характеристик и биомассы почвенных беспозвоночных на пойменных лугах реки Сож.

Комплексы почвенных беспозвоночных могут быть использованы в целях экологического мониторинга как показатели почвенных условий и их изменений. Огромное количество обитателей почвы - полезные организмы, участвующие в почвообразовании, являются регуляторами численности вредителей лесного и сельского хозяйства. Вместе с тем почвенная мезофауна включает значительное количество вредителей культурных растений и так как обработка почв, препятствующая распространению этих видов, на пойменных лугах не проводится, то данные биотопы являются стациями переживания сельскохозяйственных вредителей. В связи с этим изучение почвенных беспозвоночных пойменных экосистем представляет значительный интерес.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Почва является средой обитания разнообразных по размерам и видовой принадлежности организмов. С разработкой методов извлечения из почвы и подстилки беспозвоночных оказалось возможным представить себе численность этих животных и оценить их роль как компонентов биоценоза и как фактор почвообразования [2].

Дореволюционная энтомологическая литература в республике посвящена главным образом выявлению видового состава энтомофауны, а вопросы биологии и хозяйственной значимости не затрагивались, совсем или освещались очень кратко [3]. В период формирования почвенной зоологии как науки в Белоруссии проводилась в трёх направлениях: изучение энтомофауны различных групп и биологии наиболее вредных видов, разработка мероприятий по борьбе с вредителями сельского и лесного хозяйства, изучение энтомофагов и использование их для борьбы с вредными насекомыми [4,5]. Наряду с практическими вопросами исследуются и теоретические проблемы экологического размещения вредных видов, систематики и морфологии определённых групп почвенных обитателей [6].

Особое внимание было уделено изучению комплексов почвообитающих беспозвоночных осушенных и освоенных болот. При этом большое значение имели работы Кипенварлиц А.Ф. [7], Хотько Э.И. и Литвиновой А.Н. [8] и других. Авторы установили характер изменения почвенной фауны болот, в частности комплекса полезных и вредных видов, по мере осушения и следующего сельскохозяйственного освоения, а также указали на те нежелательные изменения почвенных компонентов биоценозов, которые происходят в процессе мелиорации.

Важное значение имеют работы по изучению почвенной фауны хвойных лесов, занимающих в Белоруссии 68% лесных массивов [9-11]. Рубцова З.И. [9] отмечает, почвенная фауна более влажных черничных сосняков представлена богаче, мшистых и лишайниковых. Доминирующей группой в сосновых лесах являются щелкуны. Однако, как показали исследования Веремеева В.Н. и Шигановой Г.И. [11], на периодически затопляемой сосновой вымочке щелкуны отсутствуют.

Ряд работ по почвенной зоологии посвящены изучению и оценке современного состояния почвенных беспозвоночных заповедников республики, в частности Беловежской пущи и Березинского Государственного Биосферного заповедника [12,13].

Большой интерес представляют исследования Хотько Э.И. и соавторов о влиянии на почвенную фауну промышленных выбросов [14]. В своей работе они не только обобщают результаты изучения изменений, происходящих в естественных биоценозах под влиянием промышленных загрязнений, но и намечают пути рационального использования полезных видов, а также делают прогноз изменения их численности под влиянием дальнейшего загрязнения среды.

Всего, по данным Хотько Э.И. [15], на территории Беларуси отмечен 1571 вид почвенных беспозвоночных, относящихся к трём типам (кольчатые черви, моллюски и членистоногие), восьми классам (пиявки, малощетинковые черви, брюхоногие моллюски, ракообразные, паукообразные, губоногие и двупарноногие многоножки и насекомые), 18 отрядам, 61 семейству, 570 родам. Видовой и количественный состав почвенной мезофауны неравнозначен в различных фитоценозах. Это объясняется особенностями биологии видов, климатическими условиями, а также рядом экологических факторов: режимом влажности, наличием пищи, механическим составом и структурой почвы, определённым набором растений [16].

Основу комплекса почвенных беспозвоночных в почвах пойменных лугов создают дождевые черви, для которых луга, особенно влажные, являются излюбленными местообитаниями [17].

По данным Пуртовой Е.Г. [18], распространение любрицид тесно связано с типом почвы. Так, наиболее распространённый вид - Nicodrilus caliginosus предпочитает распаханные почвы. Для тяжёлых почв специфичен Octolasium lacteum. А к кислотлюбивым видам можно причислить Dendrobaena octaedra, Dendrodrilus rubidus.

Исследованиями Веремеева В.Н. [19] было отмечено, что количественные характеристики Lumbricidae зависят от уровня почвенно-грунтовых вод. Согласно полученным данным, во время снижения уровня почвенно-грунтовых вод ниже поверхности почвы, особенно осенью, резко возрастает численность дождевых червей, представленных видом Dendrobaena octaedra, которые при высоком уровне почвенно-грунтовых вод в летний период почти не встречаются.

По данным Атлавините О.П. [20], при проведении мелиоративных работ влаголюбивые люмбрициды исчезают и только спустя два-три года после выращивания на этих землях злаков количество дождевых червей несколько увеличивается.

Исследованиями Запольской Т.И. и Шалапёнок Е.С. [21], проводившимися в пойме реки Припять, отмечено, что на естественном лугу 67% комплекса беспозвоночных составляют представители семейства олигохет, численность которых здесь колеблется от 35,2 до 355,2 экз/м2. На трансформированном участке осушённого луга численность люмбрицид варьирует в пределах от 12,8 до 76,8 экз./м2. На естественном лугу доминируют Lumbricus terrestris и Lumbricus rubellus, а на мелиорированном, кроме указанных видов, отмечен вид Allobophora caliginosa.

По данным Веремеева В.Н. и Карась О.П. [22], изучавших комплексы дождевых червей трёх типов лугов, представляющих экологический ряд по продуктивности луговой растительности и степени увлажнения, в пойме реки Сож на территории Гомельского района Гомельской области. В ходе проведенных исследований установлено, что в условиях уменьшения увлажнения и хозяйственной продуктивности растительности в почвах пойменных лугов наблюдается сокращение биоразнообразия и количественных характеристик комплекса дождевых червей.

По данным Хотько Э.И. и Чумакова Л.С. [13], изучавших почвенную мезофауну различных биоценозов Березинского Государственного заповедника, распределение дождевых червей определяется режимом влажности. Видовой состав невелик и включает всего пять видов. Наибольшее распространение имеет вид Dendrobaena octaedra, численность которого колеблится от 2,0±0,6 до 2,8±0,8 экз/м2. На втором месте встречаемости стоит Nicodrilus caliginosus - вид, питающийся перегноем и часто обитающий на пойменных лугах, где численность его иногда может достигать 100 экз./м2.

Исследованиями в области формирования комплекса дождевых червей польдера в пойме Днепра занимались Веремеев В.Н. и Лазицкая Л.П. [23]. Почвенные пробы брались на польдере совхоза «Советская Белоруссия» Речицкого района Гомельской области, засеянном кормовыми травами. Параллельно изучались дождевые черви заливного луга. В пробах, взятых на польдере первого года использования, не было обнаружено ни одного червя. На заливном лугу в этот период их численность составляла 12,8±3,6 экз./м2, биомасса 1,3±0,5 г/м2. Во второй год использования численность дождевых червей на польдере составила 34,4± 5,4 экз/м2, биомасса 6,5±1,1 г/м2, а на заливном лугу дождевые черви встречались значительно чаще ( 122,1±15,9 экз./м2) с биомассой 43,8±6,6 г/м2. Анализ видового состава показал, что на польдере обитает два вида дождевых червей Nicodrilus caliginosus с численностью 30,0±5,2 экз/м2 и Octalasium lacteum с численностью 4,4±1,2 экз/м2. На пойменном лугу также был отмечен вид Nicodrilus caliginosus, однако на польдере его численность оказалась в 4 раза меньше по сравнению с заливным лугом.

Таким образом, дождевые черви, принимающие активное участие в начальных стадиях почвообразования, являются одним из наиболее важных компонентов почвенной фауны пойменных биотопов. Многие виды могут служить индикатором влажности среды.

Моллюски представлены среди почвенной фауны видами класса брюхоногие (Gastropoda). Наземные брюхоногие обитают в средах с достаточным запасом влажности, пищи, а также кальция, который вместе с растительным кормом поступает в организм моллюсков и используется ими для построения раковины. Особую группу наземных моллюсков составляют голые слизни, раковины которых обрастает мантией и становится рудиментарной. Это единственная группа моллюсков, которая может жить в кислых средах [1].

Малакофауна Беларуси изучена недостаточно полно. Лишь по отдельным регионам имеются работы о фауне наземных брюхоногих [7,12]. В определители Лихарева И.М. и Раммельмейера Е.С. [24], помимо 42 видов, распространённых в европейской части России, для Белоруссии отмечено 13 видов.

Численность моллюсков в пойменных экосистемах невелика. По данным Кипенварлиц А.Ф. [7] больше всего полевых слизней рода Arion отмечено в 1946 г. на кавальерах Минской опытной болотной станции - 20 экз/м2.

Хотько Э.И. и Чумаков Л.С. указывают, что на лугах с увеличением влажности почвы возрастания численности моллюсков не наблюдается. Изменения больше проявляются в течение года. Наземные моллюски в основном представлены слизнями, численность которых колеблется в пределах от 2,0±0,7 до 2,8±1,3 экз/м2 [13].

Позитивное значение наземных моллюсков заключается в том, что они активно участвуют в разложении клетчатки и минерализации растительных остатков. В почве в экскрементах моллюсков происходят процессы гумификации [25].

Помимо дождевых червей и наземных моллюсков существенную роль в процессах трансформации вещества и энергии пойменных экосистем играют почвенные членистоногие (Arthropoda). Наиболее многочисленными группами почвенных членистоногих являются пауки и насекомые [15].

Фауна пауков Белоруссии до недавнего времени была слабо исследована. Появление работ Литвиновой с соавторами [26,27] значительно восполняет это пробел. В данных работах отмечено, что больше всего видов пауков обитает в сосновых лесах. Как показали исследования Веремеева В.Н., среди почвенной мезофауны средневозрастного сосняка, распложенного в зоне периодического затопления (Житковичиский район Гомельской области) 45-49% составляют пауки, численность которых достигает максимальной величины во время сильного подъёма уровня почвенно-грунтовых вод [19].

Фауна пауков луговых биоценозов описана в работах Шляхтёнка А.С. [28] Видовой состав и количественные характеристики пауков пойменных биотопов изучались также и на сопредельной территории - на Украине. По данным Надворного В.Г., в пойме реки Горыни пауки распространены повсеместно, их численность составляет от 3 до 8 экз/м2, массовыми экологическими группами являются пауки-валки и пауки-пираты, более редки пауки-скакуны.

Пауки значительную роль в энергетическом метаболизме различных экосистем. Они могут оказывать достаточное ощутимое влияние на популяции беспозвоночных, прежде всего на летающие формы насекомых. Их влияние на почвенную фауну несколько ограничено [27].

К группе многоножек (Myriapoda) относятся наземные членистоногие с одной или двумя парами ног на каждом сегменте тела. Большинство многоножек влаголюбивы, имеют темешваровы органы чувств, информирующие их об изменении влажности окружающей среды [1]. По данным Локшиной И.Е. [29], в условиях пойменных лугов наиболее часто встречаются двупарноногие многоножки. Покровы двупарноногих содержат соли извести и представляют собой панцирь, поэтому диплоподы наиболее многочисленнны в почвах, содержащих кальций [30]. Двупарноногие очень чувствительны и к содержанию кислорода в воздухе. Как отмечает Бызова Ю.Б. [31], активно передвигаться они могут лишь в хорошо аэрируемых условиях.

Исследования Веремеева В.Н. [32] показали, что в средневозрастных сосняках Национального парка «Припятский» разнообразие и количественные характеристики многоножек в комплексах почвенной мезофауны весьма значительны и составляют от 1,9 до 52,2 % по численности и от 0,4 до 40,4 по биомассе.

Исследованиями Запольской Т.И. и Шалапенок Е.С. [21] установлено, что в пойме реки Припять из класса многоножек присутствуют только диплоподы, преобладающих на мелиорированном лугу (4,8 экз/м2). Численность диплопод естественного луга чрезвычайна мала - 0,4 экз/м2.

Диплоподы, являясь сапрофагами, имеют большое значение в процессах разложения растительных остатков.

Среди насекомых (Insecta) наиболее многочисленными по числу семейств и родов являются жесткокрылые (Coleoptera). Личинки и куколки большинства этих жуков в течении нескольких лет пребывают в почве. Период их преимагинальной жизни, представленный почвенными фазами, значительно больше, чем фаза имаго, не связанной с почвой [14]. В пойменных экосистемах наиболее многочисленны такие семейства жесткокрылых как Carabidae и Staphylinidae [33].

Жужелицы (Carabidae), за исключением некоторых видов, активно хищничают, питаясь яйцами, личинками, куколками, взрослыми насекомыми, среди которых много вредителей сельскохозяйственных культур [34]. В результате многолетнего изучения состава выявлено 272 вида жужелиц. По данным Александрович О.Р. [35], в исследования 1975-1988 годов обнаружены ещё 28 видов, ранее не указывавшихся. Таким образом, на территории Беларуси достоверно установлен 301 вид жужелиц.

Исследования Молодовой Л.П., проведенные на осушенных торфяниках вдоль мелиорированного канала в бассейне реки Березина показали, что среди почвенной мезофауны количественно преобладали жесткокрылые. Максимальная численность отмечена для жужелиц - 4,3 экз/м2. Наибольшее видовое разнообразие отмечено для рода Amara, среди которых преобладал Amara plebeja [36].

В исследованиях Гвлиновского Н.Г. [37], проводимых с мая по июнь 2007 года, отмечено, что в береговых карабидокомплексах р. Сож в пределах г. Гомеля фауна жужелиц представлена 47 видами. Наиболее многочисленны представители родов Amara, Bembidion, Calathus, Chlaenius, Dyschirius, Loricera, Oodes, Platynus и Poecilus. Во всех сообществах жужелиц самым массовым видом был Platynus assimilis. В значительном количестве были встречены Bembidion lampros, Chlaenius tristi, Poecilus versicolor. Видовая структура карабидокомплексов неоднородна и изменяется по мере увеличения степени рекреационной нагрузки.

Запольская Т.И. и Шалапенок Е.С. исследовали изменения видового состава жужелиц пойменных лугов в зависимости от гидрологического режима [38]. На увлажнённом осоково-разнотравном лугу ими зарегистрировано 23 вида жужелиц, среди которых доминантными оказались Pterostichus melanarius, Pterostichus vernalis, Agonum moestum. На мелиорированном лугу обнаружено 34 вида, преобладали по численности Pterostichus melanarius, Calathus erratus, Ophonus rufipes.

Результаты исследований, посвящённх изучению влияния осушения и последующего сельскохозяйственного освоения болот на структуру жужелиц, нашли отражение в работах Кипенварлиц А.Ф. [7], а также Хотько Э.И. и соавторов [39]. Согласно полученным данным, фауна жужелиц заболоченных биотопов характеризуется бедным видовым составом. Первый год осушения болот не приводит к каким-либо значительным изменениям в структуре их населения. На второй год после осушения появляются виды, характерные для умеренно влажных почв: Pterostichus niger, Pterostichus melanarius, а на вырубках второго года осушения - виды, типичные для луговых ценозов: Dyschirius globosus, Bembidion lampros, Pterostichus versicolor. Длительное осушение приводит к коренным изменениям в эколого-фаунистической структуре жужелиц.

Фауна стафилинид (Staphylinidae) в условиях Белоруссии изучена слабее по сравнению с жужелицами, что связано с недостаточно разработанной систематикой стафилинид и несовершенством определительных таблиц. Несмотря на то, чтопочвообитающие стафилиниды по видовому разнообразию, численности и роли в сообществах являются одной из самых заметных групп мезофауны. Многие представители этого крупнейшего семейства являются важными энтомофагами, препятствующими массовому появлению вредителей и поддерживающими стабильность природных экосистем [40].

В результате исследований Дерункова А.В.[41] ему удалось выявить 245 видов стафилинид из 11 подсемейств, 82 родов, проводимых на белорусской территории Беловежской пущи в 1994-1995 гг.

Александрович О.Р. и Якимович Л.П. [42], изучавшие фауну стафилинид мелиорированных торфяников Белорусского Полесья, отмечают, что наиболее многочисленны стафилиниды во влажных средах. Помимо влажности, и и другие факторы оказывают влияние на развитие стафилинид, в частности, скопление особей. Кроме того, на развитие многих видов этого семейства положительно влияет наличие гумусового слоя.

Кузнецова Н.П. [43], проводившая почвенно-зоологические исследования на мелиорированных территориях совхоза «Ловжанский» (Витебская область, Шумилинский район) отмечает, что сразу после мелиорации плотность стафилинид составила 12 экз/м2, токгда как в не подвергшемся перестройке злаково-разнотравному суходольному лугу она была равнв 32,2 экз/м2. Обнаружено только три вида. На следующий год было выявлено уже 29 видов сильно отличающихся по отношению к условиям увлажнения.

Кроме жужелиц и стафилинид, широкое распространение в почвах пойменных биотопов получили личинки щелкунов и хрущей, представленные опасными вредителями сельскохозяйственных культур [15].

Изучение фауны щелкунов проведенное Веремеевым В.Н., Вороновской Л.А., Лазицкой Л.Л. в пойме Днепра (Гомельская область, Речицкий район) показало, что численность щелкунов на польдере была примерно такая же, как и на пойменном лугу и соответственно составляла 5,0±1,0 и 4,0±1,0 экз/м2. На польдере отмечено два вида Agriotes sputator и Agriotes obscurus, численность которых составляла от2,0 до 3,0 экз/м2. На пойменном лугу найдено также два вида - Agriotes sputator и Selatosomus aeneus с численностью по 2,0±1,0 экз/м2 [44].

Радкевич А.И. [45], изучая особенности стациального распределения щелкунов, пришёл к выводу, что стации взрослых щелкунов часто не совпадают со стациями личинок. Это связано с особенностями питания взрослой и личиночной стадий.

Характеризуя изменения, происходящие в почвенной фауне низинных болот под влиянием мелиорации, Кипенварлиц А.Ф. отмечает, что освоение болот под многочисленные травы приводит к накоплению в составе почвенной фауны фитофагов, в основном за счёт личинок щелкунов (проволочников). Основной стацией переживания при осушении являются кавальеры и откосы мелиоративных каналов, от них и идёт заселение трав проволочниками [7].

Как показали исследования Веремеева В.Н. и Шигановой Г.П. [11], проводимые по стандартной методике с помощью почвенных раскопок с ручной разборкой проб, на периодически затопляемой сосновой вымочке щелкуны отсутствуют. Это позволяет сделать вывод о зависимости количественных характеристик щелкунов от степени увлажнённости почвы: чем менее увлажнена почва, тем число щелкунов больше.

Путем анализа работ ученых Гук А.М. [46] приходит к выводу, что в Беларуси, а также в республиках Прибалтики и сопредельных районах России и Украины проволочники являются наиболее постоянным и вредоносным компонентом агроценозов. Наиболее опасны виды рода Agriotes, в частности щелкун темный (Agriotes obscurus) и посевной (Agriotes sputator).

Изучение количественных характеристик и видового состава чернотелок в пойме реки Припять занимались Надворная Л.С. [47]. В период с 1975 по 1980 гг. всего было выявлено 15 видов, среди которых самая высокая численность отмечена для Crypticus quiquilius (37%), являющегося типичным ксерофилом.

Из почвообитающих личинок отряда двукрылых (Diptera) для фауны Беларуси, по данным Хотько Э.И. [15], характерны Bibionidae, Tipulidae, Rhagionidae, Muscidae. Ограничивают обитание личинок двукрылых в почве влажность среды и наличие пищи. Большинство из них живет в свежих, влажных или даже мокрых местах, проявляя значительную устойчивость к периодическому затапливанию водой [1]. Большинство личинок двукрылых - хищники, однако некоторые виды, будучи фитофагами, могут при массовых размножениях причинять ощутимый ущерб культурным растения [48].

В пойменных экосистемах Белорусского Полесья мезофауна почв составляет основу их животного население, поэтому изучение её видового состава, биомассы, количественных характеристик, а также выявление количественных характеристик для видов, являющихся вредителями сельского и лесного хозяйства представляет существенный интерес.

2. ОБЪЕКТ, ПРОГРАММА МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследований явились почвообитающие беспозвоночные. Сбор материала осуществлялся с восемнадцатого июня по двадцать седьмое июля 2012 года в окрестностях г. Гомеля в пойме реки Сож. Почвенно-зоологические исследования проводились на пяти биотопах:

) Прирусловая грива;

) Плоская повышенная равнина;

) Плоская пониженная равнина;

) Притеррасное понижение;

) Заросли кустарника;

Прирусловая грива

Почва луговой экосистемы аллювиально-дерновая, слаборазвитая, мелкозернисто-связнопесчаная, кислая, бедная гумусом, с малым содержанием фосфора и калия.

Травостой луговой экосистемы пепельно-зеленый от вегетативных органов растений и соцветий овсяницы валиской и мятлика узколистного с рассеянными соцветиями желтого цвета молочая лозного, подмаренника настоящего. Высота основной массы травостоя 20-50 см. Общее проективное покрытие травостоя 70 - 80 %. Его основу составляют содоминанты мятлик узколистный и овсяница валлийская. Видовая насыщенность луговой экосистемы колеблется от 20 до 33 видов, среднее число видов - 25 видов.

Продуктивность травостоя луговой экосистемы первого укоса колебалась от 7,5 до 10,6 ц/га, средняя продуктивность составила 8,9 ц/га среднего качества.

Плоская повышенная равнина

Почва луговой экосистемы аллювиально-дерновая, пылевато-песчанисто-связнопесчаная, среднебогатая гумусом, кислая, бедная подвижными формами фосфора и калия.

Травостой луговой экосистемы пепельно-зеленый от соцветий злаков с желтыми вкраплениями лядвенца рогатого, лютика едкого, белыми - подмаренника мареновидного. Проективное покрытие травостоя составляло 70 - 75 %, высота 30-70 см. Основу его составляют содоминанты овсяница луговая и мятлик луговой, а также постоянные виды кострец безостый, таволга обыкновенная, одуванчик лекарственный, тысячелистник обыкновенный.Флористическая насыщенность луговой экосистемы колебалась от 29 до 41 вида, среднее число - 32 вида.

Хозяйственная продуктивность травостоя луговой экосистемы колебалась от 10,7 до 15,4 ц/га, в среднем составляла 12,3 ц/га сена высокого качества.

Плоская пониженная равнина

Почва луговой экосистемы аллювиально-луговая, глеевая, пылевато-супесчанисто-легкосуглинистая, среднебогатая гумусом, среднекислая с высокой степенью насыщенности основаниями, бедная подвижными формами фосфора и калия.

Луговая экосистема характеризуется темно-зеленым с сероватым оттенком от соцветий доминантных видов растений аспектом и одиночными белыми соцветиями звезчадки злаковидной и подмаренника мягкого. Высота основной массы травостоя 30 см, самых высоких растений - 65 см. Проективное покрытие травостоя 80 - 85 %. Основу его составляют содоминанты мятлик луговой и овсяница луговая, а также лисохвост луговой, мятлик болотный, осока черная, подмаренник северный, горошек мышиный, лютик золотистый, фиалка собачья, полевица гигантская, одуванчик лекарственный. Всего в травостое луговой экосистемы встречено от 28 до 39 видов сосудистых растений, среднее число - 35 видов.

Продуктивность травостоя луговой экосистемы в первом укосе составила в среднем 17,9 ц/га сена высокого качества.

Притеррасное понижение

Почва луговой экосистемы аллювиально-луговая, глеевая, пылевато-супесчанисто-легкосуглинистая, среднебогатая гумусом, среднекислая с высокой степенью насыщенности основаниями, бедная подвижными формами фосфора и калия.

Луговая экосистема характеризуется темно-зеленым с сероватым оттенком от соцветий доминантных видов растений аспектом и одиночными белыми соцветиями звезчадки злаковидной и подмаренника мягкого. Высота основной массы травостоя 25 см, самых высоких растений - 65 см. Проективное покрытие травостоя 80 - 85 %. Основу его составляют содоминанты мятлик луговой и овсяница луговая, а также лисохвост луговой, мятлик болотный, осока черная, подмаренник северный, горошек мышиный, лютик золотистый, фиалка собачья, полевица гигантская, одуванчик лекарственный. Всего в травостое луговой экосистемы встречено от 28 до 39 видов сосудистых растений, среднее число - 35 видов.

Продуктивность травостоя луговой экосистемы в первом укосе составила в среднем 17,9 ц/га сена высокого качества.

Описаниебиотопов пойменной экосистемы осуществлялось на основе классификации предложенной Сапегиным Л.М. [49].

Заросли кустарника

Почва данной экосистемы образована выбросами прорытия канавы. Биотоп характеризуется ярко-зеленым оттенком от побегов доминантных видов (различные ивы). Экосистема характеризуется отсутствием луговых трав, по сравнению с предыдущими биотопами. Основную массу зелёных растений составляют различные виды ив. Их высота достигает до 2,5 м. Вся поверхность почвы данного биотопа покрыта лиственным перегноем.

Учет беспозвоночных проводился с помощью метода почвенных раскопок с ручной послойной разборкой проб. Почвенные раскопки проводились по общепринятой методике [50], согласно которой в каждом из биотопов закладывались пробные ямы размером 25х25 см. Шестнадцать таких ям взятых на данной территории, дают пробу на 1 м2, однако для большей достоверности результатов в каждом из биотопов было взято по тридцать две почвенные пробы. Площадь пробы отмечалась колышками, а рядом раскладывалась клеёнка, на которую потом и помещалась выбираемая из пробы почва. Глубина пробных ям составляла 40 см. Почва из каждого слоя разбиралась отдельно, а все найденные при этом беспозвоночные собирались и учитывались. Всего за период исследований взято 160 почвенных проб, с помощью которых собрано 1472 экземпляров беспозвоночных. Собранный материал помещался в пробирки с фиксирующей жидкостью (четырёхпроцентный формалин). Все пробы тщательно этикетировались. На этикетке указывалась дата, биотоп, номер пробы, фамилия, курс. Собранные беспозвоночные доставляли в лабораторию, где их рассматривали под бинокуляром, определяли систематическое положение, количество видов в каждой пробе, производили взвешивание на торсионных весах с точность до мг. Определение беспозвоночных осуществляли с помощью определителей [51-54].

Всего за период исследований взято 160 почвенно-зоологических проб, собрано 1507 экземпляра беспозвоночных (таблица 1). Статистические показатели расчитывались по формулам, взятых из руководства Лакина Г.Ф [55].

1) Средняя арифметическая выборки ():

= (1)

где  - средняя арифметическая выборки;

 сумма вариант;

n - число вариант

) Ошибка средней арифметической:

m= (2)

где m - ошибка средней арифметической;

n - число вариант;

 - сумма квадратов вариант;

 - средняя арифметическая выборки

) Критерий достоверности Стьюдента (td):

td =  (3)

где td - критерий достоверности отличий средних арифметических величин

двух сравниваемых выборок (по Стьюденту)

 - средние арифметические двух сравниваемых выборок;

 - ошибка средних арифметических этих выборок.

Результаты учётов почвенной мезофауны приведены в приложениях (приложения А, Б).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

.1 Состав и количественные характеристики почвенной мезофауны пойменных лугов

Изучение почвенной мезофауны проводилось с восемнадцатого июня по двадцать первое июля 2012 года в пойме реки Сож. Обследовалось пять биотопов: прирусловая грива, плоская повышенная равнина, плоская пониженная равнина, притеррасное понижение и заросли кустарника. В ходе исследований был использован метод почвенных раскопок с ручной разборкой проб. В ходе исследований было взято 160 почвенно-зоологических проб и собрано 1507 экземпляров беспозвоночных животных (таблица 1).

Таблица 1 - Объем собранного материала

Согласно полученным данным, среди обследованных биотопов максимальная численность беспозвоночных отмечается на плоской повышенной равнине (255,0±7,1 экз/м2), где она в 3,2 раза больше, чем на притеррасном понижении (таблица 2). Наименьшие количественные показатели беспозвоночных отмечается на притеррасном пониженни (79,5±5,3 экз/м2).

Таблица 2 - Состав и численность почвенных беспозвоночных пойменных лугов реки Сож, экз/м2

На прирусловой гриве, из обследованных биотопов, численность почвенных беспозвоночных составила 156,5±8,1 экз./м2 (таблица 3). Анализируя групповой состав почвенной мезофауны прирусловой гривы, нужно отметить, что доминировали здесь жесткокрылые, численность которых составила 68,5±4,4 экз/м2, что составляет 44% от общего числа беспозвоночных прирусловой гривы. Хотя во всех остальных биотопах доминирующей группой явились дождевые черви. В комплексе жесткокрылых прирусловой гривы доминировали жужелицы. Среди жужелиц чаще всего встречались виды Pterostichus lepidus (17,5±2,2 экз./м2) и Zabrus tenebroides (15,5±2,2 экз./м2). Только в этом биотопе были обнаружены личинки чернотелок, которые являются индикаторами ксерофилизации и остепнения данного биотопа. По сравнению с жужелицами значительно реже встречаются щелкуны с массовыми видами Agriotes acuminatus (2,5±1,0 экз./м2) и A. Lineatus (2,5±1,0 экз./м2)и пластинчатоусые, представленные одним видом Melolontha hippocastani . Второе место по численности занимают дождевые черви (43,5±5,1 экз./м2), представленные двумя видами с преобладающим видом Nicodrilus caliginosus (40,0±4.8 экз./м2), что составляет 92% от общего числа люмбрицид. Значительно меньшее число, согласно полученным данным, была у паукообразных. Их численность составила 16,5±2,7 экз./м2. Среди остальных групп значительную численность имеют двукрылые, численность которых составила 12,5±2,5 экз./м2. В состав прочих групп вошли прямокрылые, равнокрылые и чешуекрылые. Их суммарная численность составила 11,0±3,9 экз./м2.

Как показали проведенные исследования, максимальная численность беспозвоночных отмечается на плоской повышенной равнине (255,0±7,1 экз./м2), где она в 1,5 раза больше, чем на прирусловой гриве. Доминантами плоской повышенной равнины явились дождевые черви. Их численность составила 192,0±5,6 экз./м2, что в 4,5 раза больше по сравнению с прирусловой гривой. Наибольшая численность отмечена для вида Nicodrilus caliginosus (181,0±6,9 экз/м2). Второе место в данном биотопе занимают жесткокрылые, численность которых здесь оказалась 2,4 раза меньшей, чем на прирусловой гриве (28,5±3,6 экз./м2). В комплексе жесткокрылых плоской повышенной равнины доминировали также жужелицы (таблица 3). Доминировал вид Pterostichus lepidus, численность которого оказалась равной 7,0±1,4 экз/м2. Второе по численности среди жесткокрылых заняли щелкуны (8,5±2,0 экз/м2), представленные здесь четырьмя видами, среди которых наибольшее количество отмечено для Agriotes lineatus (2,5±1,0 экз/м2) и Selatosomus latus (2,5±1,0 экз/м2). Численность представителей остальных отрядов (прямокрылые, равнокрылые, чешуекрылые и двукрылые) не велика и не превышает 3,0 экз/м2.

На более влажном биотопе, плоская пониженная равнина, численность беспозвоночных составила 93,5±8,2 экз/м2. Доминирующей группой беспозвоночных стали дождевые черви (28,5±2,5 экз/м2), с преобладающим видом Nicodrilus caliginosus (25,5±2,0 экз/м2). Довольно многочисленны жесткокрылые (19,5±3,2 экз/м2) с фоновым семейством жужелиц, численность которых составила 10,0±2,2 экз/м2. В комплексе жесткокрылых встречаются личинки щелкунов и пластинчатоусых. Среди щелкунов доминировал вид Agriotes lineatus (2,5±1,0 экз/м2). Остальные группы беспозвоночных представлены отрядами прямокрылых и двукрылых, численность которых составила 3,5±1,6 экз/м2 и 5,0±1,7 экз/м2 соответственно. Впервые на данном биотопе отмечены моллюски в количестве 23,5±5,0 экз/м2, что свидетельствует о более высокой влажности биотопа по сравнению с предыдущими.

В более влажном биотопе, притеррасное понижение, отмечено наименьшая численность беспозвоночных, что связано с высокой влажностью почвы. Доминируют здесь четыре группы беспозвоночных: дождевые черви (19,0±3,2 экз/м2), паукообразные (17,0±2,5 экз/м2), жесткокрылые (18,5 ±2,4 экз/м2) и моллюски (16,0±3,2 экз/м2). Доминирующим видом для люмбрицид является Nicodrilus caliginosus, численность которого составила 17,0±2,6 экз/м2. Среди жесткокрылых доминировали жужелицы с преобладающим видом Pterostichus lepidus, численность которого составила 3,5±1,2 экз/м2. Появились и личинки пилюльщиков, представленные единичными экземплярами. Представители остальных групп встречаются редко и в единичных экземплярах.

Таким образом, можно отметить, что в типично пойменных биотопах преобладают дождевые черви, и их распределение в почве зависит от влажности почвы. Наиболее оптимальные условия для существования почвенных беспозвоночных характерны для плоской повышенной равнины. Это связано с наилучшими условиями жизни почвенных насекомых. Наихудшие условия для существования почвенных беспозвоночных характерны для притеррасного понижения. Это связано с тем, что на данном лугу почва очень сильна переувлажнена, что сокращает численность беспозвоночных населяющих данный биотоп.

В ходе исследований был изучен ещё один биотоп - заросли кустарника. Здесь отмечена довольно высокая численность дождевых червей (80,5±10,0 экз/м2), не смотря на высокую влажность почвы, что связано с хорошей средой обитания для люмбрицид, состоящая из лиственного опада. Наиболее часто эдесь встречаются паукообразные, численность которых составляет 31,0±3,4 экз/м2. Это, по-видимому, связано с хорошо развитой яростностью растений. Второе место по численности занимают жесткокрылые с доминирующими семействами Dytiscidae (19,5±2,5 экз/м2) и Hydrophilidae (19,5±2,2 экз/м2) . Доминирующими видами среди жесткокрылых были отмечены Dytiscus circumcinctus (12,5±1,9 экз/м2) и Enochrus quadripunctatus (19,5±2,2 экз/м2). Среди жужелиц доминирующим видом явился Pterostichus lepidus (3,0±1,1 экз/м2). Также довольно часто встречаются щелкуны с преобладающим видом Agriotes lineatus - 5,0±1,3 экз/м2. Здесь также отмечены стафилиниды. Были отмечены личинки пилюльщиков, численностью4,0±1,2 экз/м2. Остальные группы насекомых (двукрылые и моллюски) представлены в единичных экземплярах. Таким образом, заросли кустарника являются стациями накопления хищных форм, таких как паукообразные и хищные насекомые.

Таблица 3 - Видовой состав и численность почвенных беспозвоночных пойменных лугов реки Сож, экз/м2

Также стоит отметить, что на данных биотопах неоднократно встречались представители различных семейств жесткокрылых, которые являются вредителями сельского хозяйства. На биотопах встречались вредные личинки семейства щелкуны, а именно видов A. lineatus, A. obscurus, Selatosomus latus. Данные виды встречались на всех пяти биотопах. Однако наиболее часто был зарегистрирован вид Agriotes lineatus. Это свидетельствует о его хорошей адаптации к различной влажности почвы. В ходе исследований был обнаружен единственный вид из семейства чернотелок на прирусловой гриве- Crypticus quisquilius. Этот биотоп характеризуется наиболее оптимальными условиями для его существования. Также на всех биотопах, кроме зарослей кустарника, были зарегистрированы личинки вида пластинчатоусых жуков - Melolontha hippocastani. Из семейства жужелиц ущерб сельскохозяйственным культурам приносил вид Zabrus tenebroides.Чаще всего он встречался на прирусловой гриве. Следовательно, можно сделать вывод, что наиболее подверженный влиянию вредителей сельского хозяйства является прирусловая грива, так как она имеет наиболее оптимальные условия для их существования и подходящую кормовую базу.

Таким образом, проведённые исследования, показали, что плоская повышенная равнина характеризуется наибольшей численностью беспозвоночных и имеет наиболее оптимальные условия для их существования, в то время как притеррасное понижение имеет наихудшие условия для жизни почвенных беспозвоночных. На плоской повышенной равнине и в зарослях кустарника численность люмбрицид высока, а видовой состав разнообразен, что свидетельствует о достаточном увлажнении почв данных биотопов. На притеррасном понижении численность дождевых червей в 10 раз меньше, чем на плоской повышенной равнине, что свидетельствует о сильном переувлажнении почвы данного биотопа. Комплекс жесткокрылых наиболее разнообразен по видовому составу на прирусловой гриве и плоской повышенной равнине. Среди жесткокрылых доминировали жужелицы на прирусловой гриве, плоской повышенной равнине, на плоской пониженной равнине и на притеррасном понижении. В зарослях кустарника преобладали формы водных жуков, что свидетельствовала о высокой влажности почвы данного биотопа. Только на прирусловой гриве было отмечено семейство Nitidulidae, Tenebrionidae. На притеррасном понижении и зарослях кустарника отмечены экземпляры семейства Byrrhidae. Только на притеррасном понижении и зарослях кустарника отмечены представители семейства Staphylinidae. Моллюски встречены только на плоской повышенной равнине, притеррасном понижении и зарослях кустарника. Все эти данные свидетельствуют о том, что степень увлажненности почвы оказывает существенное влияние на видовой состав беспозвоночных.

.2 Биомасса почвенной мезофауны пойменных лугов

После определения систематической принадлежности каждый собранный экземпляр взвешивался на торсионных весах с точностью до мг. В результате были получены данные по биомассе беспозвоночных обитателей почвы.

Как показало изучение почвенной мезофауны пойменных лугов наибольшей величины достигает биомасса плоской повышенной равнины (60049,0±2356,7мг/м2). На прирусловой гриве этот показатель в 2,6 раза ниже. Плоская пониженная равнина характеризуется низкой биомассой беспозвоночных (15379,0±2684,8 экз/м2). Притерраное понижение характеризуется наименьшей величиной биомассы (13094,0±2707,2 экз/м2), это в 4,5 раза меньше, чем на плоской повышенной равнине. Биомасса зарослей кустарника достигает (28094,0±3272,4 экз/м2), что в 2 раза меньше, чем на плоской повышенной равнине (таблица 4).

На прирусловой гриве, из обследованных биотопов, общая биомасса беспозвоночных достигла 22409,0±2570,1 мг/м2. На данном биотопе доминировали дождевые черви. Их вес, согласно полученным данным, составил 17831,5±2086,2 мг/м2 (79,5% от общей биомассы беспозвоночных данного луга). Доля жесткокрылых в общем весе беспозвоночных составила 3744,5±1080,2 мг/м2, причём из зарегистрированных здесь шести семейств наибольший вес оказался у пластинчатоусых (1869,0±1045,8 мг/м2). Довольно высокая биомасса отмечена и для жужелиц (1633,0±85,6 мг/м2). Представители других семейств жесткокрылых имели небольшую биомассу. Вес паукообразных составил 154,5±33,5 мг/м2. Весовые характеристики двукрылых на прирусловой гриве не превышали 160,0±38,4 мг/м2.

На плоской повышенной равнине общая биомасса беспозвоночных составила 60049,0±2356,7 мг/м2. Вес дождевых червей был почти в 3,5 раза выше, по сравнению с прирусловой гривой (58775,5±2377,8 мг/м2). Зато биомасса жесткокрылых здесь составила 778,5±95,6 мг/м2, что в 4,5 раза меньше, чем на прирусловой гриве. Первое место в комплексе жесткокрылых заняли представители семейства жужелиц, биомасса которых составила 517,0±73,7 мг/м2. Также на данном биотопе вес щелкунов был на высоком уровне (203,0±48,6 мг/м2). Намного ниже (в 17 раз) оказалась биомасса пластинчатоусых 104,5±27,7 мг/м2 по сравнению с прирусловой гривой. Биомасса пауков в данном биотопе составила 122,0±20,8 мг/м2. Вес прямокрылых здесь не превышал 187,0±80,0 мг/м2, что в 7,5 раз больше, чем у равнокрылых. Вес чешуекрылых и двукрылых был несколько выше по сравнению с прирусловой гривой.

Таблица 4 - Состав и биомасса почвенной мезофауны пойменных лугов р. Сож, экз/мг

Как показали проведенные исследования, на плоской пониженной равнине общая биомасса беспозвоночных составила 15379,0±2684,8 мг/м2. На данном биотопе доминировали дождевые черви. Их биомасса в 8,6 раза меньшепо сравнению с плоской повышенной равниной и составила 6779,5±797,1 мг/м2. Жесткокрылые были представлены всего тремя семействами, общий вес которых оказался равен 348,0±91,9 мг/м2, что в 5,7 раза ниже по сравнению с прирусловой гривой. Биомасса паукообразных составила 88,0±28,8 мг/м2. Вес прямокрылых составил 283,2±124,8 мг/м2. Весовые характеристики двукрылых были не превышали 72,0±25,6 мг/м2. Зато биомасса встреченных моллюсков достигла 7512,0±1572,8 мг/м2.

На более влажном биотопе, притеррасное понижение, отмечена наименьшая биомасса беспозвоночных (13094,0±2707,2 мг/м2), что связано с высокой влажностью почвы. На данном биотопе доминировали дождевые черви. Их вес составил 4836,0±952,0 мг/м2, что в свою очередь в 12 раз меньше по сравнению с плоской повышенной равниной. Жесткокрылые были представлены пятью семействами, общий вес которых оказался равен 566,5±68,7 мг/м2. Первое место в комплексе жесткокрылых заняли представители семейства жужелиц, биомасса которых составила 304,5±61,3 мг/м2. Несколько ниже оказалась биомасса щелкунов, которая составила 161,0±48,0 мг/м2, что в 1,9 раза ниже, чем у жужелиц. Впервые появились представители семейств стафилиниид, пилюльщиков. Их весовые характеристики колеблются в пределах от 27,5±16,2 до 71,0±35,9 мг/м2. Биомасса пауков в данном биотопе составила 148,5±32,0 мг/м2, а многоножек 33,5±14,4 мг/м2. Вес прямокрылых здесь не превышает 164,8±81,6 мг/м2, что в 5,5 раза больше, чем у чешуекрылых. Вес двукрылых на притеррасном понижении невысок и составил 49,5±22,4 мг/м2. Биомасса моллюсков составила 7265,5±1518,4 мг/м2.

В ходе исследований был изучен ещё один биотоп - заросли кустарника. В зарослях кустарника доминировали дождевые черви. Их вес, согласно полученным данным, составил 22784,5±5017,6 мг/м2. Доля жесткокрылых в общем весе беспозвоночных данного биотопа составила 3650,0±200,4 мг/м2, причём из зарегистрированных здесь шести семейств наибольший вес оказался у плавунцов (2099,5±220,8 мг/м2). Довольно высокая биомасса отмечена и для водолюбов (861,0±165,0 мг/м2). Несколько ниже была биомасса щелкунов. Она составила 184,0±24,1мг/м2. Представители других семейств жесткокрылых имели небольшую биомассу. Вес паукообразных составил 269,5±33,6 мг/м2, что в 3,7 раза выше чем у многоножек. Весовые характеристики двукрылых в зарослях кустарника не превышали 11,5±4,8 мг/м2. Биомасса моллюсков составила 1306,0±702,4 мг/м2, что в 5,5 раз меньше, чем на притеррасном понижении и плоской пониженной равнине.

Таким образом, анализ биомассы беспозвоночных, зарегистрированных с помощью метода почвенных раскопок показал, что весовые характеристики почвенной мезофауны закономерно уменьшаются от луга недостаточного увлажнения к влажному лугу. Наибольшая биомасса беспозвоночных зарегистрирована на плоской повышенной равнине (60049,0±2356,7 мг/м2), что в 2,6 раза больше, чем на прирусловой гриве и в 4,5 раза больше, чем на притеррасном понижении. Доминирующее положение по биомассе занимали: на прирусловой гриве - дождевые черви, на плоской повышенной равнине - дождевые черви, на плоской пониженной равнине - моллюски и дождевые черви, на притеррасном понижении - моллюски и дождевые черви и в зарослях кустарника - дождевые черви.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

мезофауна луг река сож

На основе проведенного изучения почвенной мезофауны пойменных лугов Сожа можно сделать следующее заключение:

В ходе исследований в пяти биотопах (прирусловая грива, плоская повышенная равнина, плоская пониженная равнина, притеррасное понижение, заросли кустарника) было взято 160 почвенно-зоологических проб, собрано 1554 экземпляра беспозвоночных животных, относящихся к 6 классам (малощетинковые кольчецы, паукообразные, брюхоногие моллюски, многоножки, насекомые), 10 отрядам, 19 семействам.

Среди обследованных биотопов пойменной экосистемы наибольшая численность почвенной мезофауны отмечается на плоской повышенной равнине, которая составила 255,0±7,1 экз/м2, что достигается за счёт высокой численности дождевых червей. Наибольшее количество жесткокрылых отмечена в зарослях кустарникаи на прирусловой гриве.

Изучение биомассы обитателей почвы пойменных лугов показало, что наибольшей биомассой характеризуется мезофауна плоской повышенной равнины, которая составила 60049,0±2356,7 экз/м2. На прирусловой гриве, плоской пониженной равнине, притеррасном понижении и зарослях кустарника показатели биомассы значительно меньше и составила 13094,0-28094,0 экз/м2.

В комплексах почвенной мезофауны обследованных биотопов обнаружены виды, являющиеся потенциальными вредителями сельскохозяйственных и лесных культур, среди которых наиболее опасны щелкуны полосатый, темный и широкий.

Картина распределения беспозвоночных зависит от степени увлажненности почвы. На влажных и лугах нормального увлажнения преобладают дождевые черви, в то время как на лугах недостаточного увлажнения преобладают жесткокрылые.

Применение метода почвенных раскопок при изучении обитателей почвы позволяет получить представление о составе и количественных характеристиках беспозвоночных. Данные исследования могут быть использованы для экологического мониторинга, а также в сельскохозяйственной практике при проектировании систем защиты культурных растений от вредителей.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1 Бабьева, И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. - М.: Издательство московского университета, 1983. - 248 с.

Гиляров, М.С. Жизньв почве / М.С. Гиляров, Д.А. Криволуцкий. - М.: Молодая гвардия, 1985. - 92 с.

Хотько, Э.И. История развития почвенно-зоологических исследований в Белоруссии / Э.И. Хотько. - М.: Науука и техника, 1979. - 229 с.

Кипенварлиц, А.Ф. Роль агротехники в снижении численности проволочников (Coleoptera, Elateridae) / А.Ф. Кипенварлиц, В.И Зенкевич //Меры борьбы с вредителями: сб. науч. трудов / Институт соц. сел. хозяйства АН СССР. - М.,1956. - С. 266 - 281.

Кипенварлиц, А.Ф. Использование приманок в борьбе с вредными почвообитающими насекомыми / А.Ф. Кипенварлиц, Э.И. Хотько // Меры борьбы с вредителями: сб. науч. Трудов / Институт соц. сел. хозяйства АН СССР. - М., 1956. - С. 266 - 281.

Гиляров, М.С. Зоологические методы диагностики почв / М.С. Гиляров. - М.: Наука, 1985. - 27 с.

Хотько, Э.И. Обзор исследований герпетобионтных жуков в Белоруссии / Э.И.Хотько // Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии / Э.И. Хотько. - Минск, 1984. - С. 4 - 37.

Хотько, Э.И. Антропогенное влияние на почвенную мезофауну осушенных торфянников / Э.И. Хотько, А.Н. Литвинова // Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии / Э.И. Хотько, А.Н. Литвинова. - Минск, 1982. - С. 199 - 202.

Рубцова, З.И. Почвенная фауна сосняков Западной Белоруссии / З.И. Рубцова // Проблемы почвенной экологии: материалы III Всесоюзного совещания. - М.: Наука, 1969. - С. 140-141.

Веремеев, В.Н. Видовой состав и численность почвенной мезофауны сосновых молядняков Белорусского Полесья / В.Н. Веремеев. - М.: Наука, 1980. - 80 с.

Веремеев, В.Н. Щелкуны сосновых молодняков Белорусского Полесья / В.Н. Веремеев, В.Н. Шиганова // Тезисы докладов II областной итоговой научной конференции «Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование». - Гомель, 1983. - С. 58.

Гиляров, М.С. Использование беспозвоночных для характеристики почв Беловежской пущи / М.С. Гиляров, Т.С Перель, А.П. Утенкова //Беловежская пуща. Исследования / М.С. Гиляров, Т.С Перель, А.П. Утенкова. - М.:, 1971. - С. 193 - 212.

Хотько, Э.И. Почвенная мезофауна некоторых биоценозов Березинского Государственного Биосферного заповедника / Э.И. Хотько, Л.С. Чумаков // Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках: Сб. научных трудов / Э.И. Хотько, Л.С. Чумаков. - Минск, 1988. - С. 96 - 106.

Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения / Э.И. , С.Н. Веторова, А.А. Матвеенко [и др.]; под ред. М.С. Гилярова. - Минск: Наука и техника, 1982. - 246 с.

Хотько, Э.И. Почвенная фауна Беларуси / Э.И. Хотько. - Минск: Навука і тэхніка, 1993. - 252 с.

Алейникова, М.М. Почвенная фауна различных ландшафтов Среднего Поволжья / М.М. Алейникова //Почвенная фауна Среднего Поволжья; под ред. М.М. Алейниковой. - М.: Наука, 1964. - С. 5 - 52.

Малевич, И.И. Материалы по фауне и экологии дождевых червей Белоруссии / И.И. Малевич // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. - 1953. - Т.58. - №5. - С. 39 - 49.

Пуртова, Е.Г. Материалы по видовому составу дождевых червей Белоруссии / Е.Г. Пуртова // Тезисы докладов II зоологической конференции Белорусской ССР. - Минск, 1962. - С. 177 - 178.

Веремеев, В.Н. Почвенная фауна сосняка заболоченного в результате постройки рыболовного комплекса / В.Н. Веремеев // Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование. - Гомель, 1982. - С. 45 - 49.

Атлавинте, О.П. Влияние мелиорации и агротехники на биоценозы почвенных беспозвоночных животных в дерново-глеевых почвах Литвы / О.П. Атлавинте //Влияние агротехники на почвенных беспозвоночных животных / О.П. Атлавинте. - Вильнюс, 1974. - С. 41 - 68.

Запольская, Т.И. Зависимость структуры комплекса почвенных беспозвоночных от характера луговых биоценозов / Т.И. Запольская, Е.С. Шалапенок // IV областная итоговая научная конференция «Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование»: тез. докл. - Гомель, 1985. - С.63.

Веремеев, В.Н. Биомониторинг дождевых червей пойменных лугов с разной продуктивной растительностью / В.Н. Веремеев, О.П. Карась // Экологические проблемы XXI века: материалы 8-й международной научной конференции, Минск, 22 - 23 мая 2008 г. - Минск, 2008 . - С. 215-221.

Веремеев, В.Н. Формирование комплекса дождевых червей в пойме Днепра / В.Н. Веремеев, Л.П. Лазицкая // III областная итоговая научная конференция «Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рационалное использование»: тез.докл. - Гомель, 1983. - С.56

Лихарев, И.М. Наземные моллюски фауны СССР / И.М. Лихарев, Е.С. Раммельмейер. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 512 с.

Стриганова, Б.Р. Питание почвенных сапрофагов / Б.Р. Стриганова. - М.; Наука, 1980. - 244 с.

 Літвінава, А.М. Яруснае размеркаванне павуков у сасновых лясах / А.М. Літвінава, А.С. Шляхценак, У.І. Аўчарэнка // Весці АН БССР. - 1981. - №6. - с. 98 - 102.

 Литвинова, А.Н. О фауне пауков Белоруссии / А.М. Литвинова, А.С. Шляхтенок, В.И. Овчаренко. - Мн., 1980. - 126 с.

Щляхтенок, А.С. Фауна пауков (Aranei) луговых биоценозов Березинского биосферного заповедника / А.С. Шляхтенок // Весці АН БСССР. - 1986. №5. - С. 115.

Локшина, И.Е. О фауне многоножек Белорусской ССР / И.Е. Локшина // Тезисы докладов II зоологической конференции БССР. - Мн., 1962. - с. 156 - 157.

Бызова, Ю.Б. Роль диплопод в круговороте кальция / Ю.Б. Бызова //Проблемы почвенной зоологии. Материалы III Всесоюзного совещания. - М.: Наука, 1969. - С. 29 - 30.

Чеснова, Л.В. Почвенная зоология - наука XXI века / Л.В. Чеснова, Б.Р. Стриганова. - М.: Янус - К, 1999. - 152 с.

Радкевич, А.И. Жуки семейства жужелиц (Carabidae) как энтомофаги полевых и лесных угодий Белорусского Поозерья / А.И.Радкевич // Животный мир Белорусского Поозерья. - Минск: Изд-во БГУ им. В.И. Ленина, 1970. - Вып. 1. - С. 90 - 113.

Александрович, А.Р. Дополнение к фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / А.Р.Александрович // Тезисы докладов VI зоологической конференции «Динамика зооценозов, проблемы охраны и рационального использования животного мира Белоруссии». - Минск: Наука и техника, 1989. - С. 111.

Молодова, Л.П. Почвенная фауна осушенных торфянников совхоза «Комсомольский» (Речицкий район) / Л.П. Молодова // Тезисы докладов III областной итоговой научной конференции «Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование». - Гомель, 1982. - С. 39 - 45.

Галиновский, Н.Г. К изучению фауны жужелиц (Coleoptra, Carabidae) береговых сообществ р. Сож в пределах г. Гомеля / Г.Н. Галиновский // Известия Гомельского государственного университета имени Ф. Скорины. - 2007. - № 5 (50). - С. 94 - 99.

Запольская, Т.И. Характер изменения структуры комплекса жужелиц под влиянием мелиорации / Т.И. Запольская, Е.С. Шалапенок // Тезисы докладов III областной итоговой научной конференции «Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование». - Гомель, 1983. - С. 60 - 61.

Хотько, Э.И. Влияние осушения и последующего сельскохозяйственного освоения болот на структуру жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / Э.И. Хотько, Т.П. Панкевич, Р.В. Молчанов // Влияние хозяйственной деятельности человека на беспозвоночных / Э.И. Хотько, Т.П. Панкевич, Р.В. Молчанов. - Мн., 1980. - С. 158 - 180.

Писаренко, А.Д. Состояние и перспективы исследований фауны стафилинид ( Coleoptera, Staphylinidae) Белоруссии / А.Д Писаренко // Тезисы докладов VI зоологической конференции «Динамика зооценозов, проблемы охраны и рационального использования животного мира Белоруссии». - Минск: Наука и техника, 1989. - С. 127 - 128.

Дерунков, А.В. Современное состояние изученности жуков стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Беловежской пущи / А.В. Дерунков // Беловежская пуща на рубеже третьего тысячелетия: Материалы научно-практической конференции, посвященной 60-летию со дня образования Государственного заповедника «Беловежская пуща», п. Каменюки, 22 - 24 декабря1999 г. - Мн., 1999. - С. 366 - 367.

Александрович, О.Р. К фауне коротконадкрылых жуков (Coleoptera, Staphylinidae) мелиорированных торфяников Белорусского Полесья / О.Р. Александрович, Л.П. Якимович // Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии. - Минск: Наука и техника, 1976. - С. 155 - 157.

Кузнецова, Н.П. Стафилиниды мелиорированных минеральных почв Белорусского Поозерья / Н.П. Кузнецова // Тезисы докладов IV областной итоговой научной конференции «Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование». - Гомель, 1985. - С.81 - 82.

Веремеев, В.Н. Щелкуны (Coleoptera, Elateridae) мелиоративной системы польдерного типа в пойме Днепра / В.Н. Веремеев, Л.А. Вороновская, Л.Л. Лазицкая // Тезисы докладов IV областной итоговой научной конференции «Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование». - Гомель, 1985. - С.81 - 82.

Радкевич, А.И. Особенности стациального распределения щелкунов северо-восточной части Белоруссии / А.И. Радкевич // Животный мир Белорусского Поозерья. - Минск: Изд-во БГУ им. В.И. Ленина, 1970. - Вып. 1. - С. 114 - 123.

Надворная, Л.С. Чернотелки пойменных биотопов рек Тетерева и Припяти / Л.С. Надворная // Тезисы докладов III областной итоговой научной конференции «Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование». - Гомель, 1985. - С. 69 - 70.

Алейникова, М.М. Обследование почв на заселенность их вредными и полезными беспозвоночными животными в Среднем Поволжье / М.М. Алейникова. - Казань: Изд-во Казанского университета, 1962. - 255 с.

Сапегин, Л.М. Пойменные луга юго-востока БССР / Л.М. Сапегин. - Минск: Изд-во «Университетское», 1985. - 100 с.

Гиляров, М.С. Методы количественного учета почвенной фауны / М.С. Гиляров. - М.: Почвоведение. - 1941. - № 4. - С. 48 - 77.

Мамаев, Б.М. Определитель насекомых европейской части СССР / Б.М. Мамаев, Л.Н. Медведев, Ф.Н. Правдин. - М.: Просвещение, 1976. - 304 с.

Мамаев, Б.М. Определитель насекомых по личинкам / Б.М. Мамаев. М.: Просвещение, 1972. - 400 с.

Хотько, Э.И. Определитель жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / Э.И. Хотько. - Минск: Наука и техника, 1978. - 88 с.

Лакин, Г.Ф. Биометрия: научное пособие / Г.Ф. Лакин. - 4 - е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1990. - 252 с.