Анатомо-морфологическое строение листоватых лишайников
Федеральное
агентство по образованию Омский государственный педагогический университет
Курсовая
работа
Анатомо-морфологическое
строение листоватых лишайников
Выполнила:
Глебко Е.А.
студентка 2 курса
Проверила:
Пликина Н. В.
Омск
- 2010
Содержание
Введение
Глава
1. Общая характеристика отдела Лишайники
Глава
2. Особенности морфологического строения листоватых лишайников
Глава
3. Особенности анатомического строения листоватых лишайников
Заключение
Литература
Приложение
Введение
Цель: Изучить особенности
анатомо-морфологического строения листоватых лишайников.
Задачи: 1. Выявить особенности морфологического
строения листоватых лишайников.
.Выявить особенности анатомического строения
листоватых лишайников.
Лишайники представляют своеобразную группу
комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов - гриба
и водоросли. В основе биологии лишайников лежит явление симбиоза -
сожительства двух различных организмов. Сейчас известно более 20000 лишайников.
И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных
видов. В настоящее время лихенология- наука о лишайниках - изучает сложный
комплекс проблем, связанных с возникновением, филогенией, строением,
систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией лишайников.
Чем же лишайники отличаются от других растений?
Во-первых, специфичный признак лишайников - симбиотическое сожительство двух
разных организмов - гетеротрофного гриба (микобионта) и автотрофной водоросли
(фикобионта). Во-вторых, лишайники образуют особые морфологические типы,
жизненные формы, не встречающиеся отдельно у слагающих лишайниковое слоевище
грибов и водорослей. В-третьих, для лишайников в целом и каждого его компонента
в отдельности характерен особый тип метаболизма. В-четвертых, весьма специфична
биохимия лишайников, образование в них вторичных продуктов обмена -
лишайниковых веществ, не встречающаяся в других группах организмов. Наконец,
лишайники отличаются от других групп веществ особой биологией: способом
размножения, медленным ростом, отношением к экологическим условиям. Лишайники
делятся на три неравноценные группы: К ней относится большее число лишайников,
класс сумчатых лишайников, т.к. образовансумчатыми грибами. Небольшая группа,
класс базидиальных лишайников, т. к. образованы базидиальными грибами (менее
устойчивые грибы). “Несовершенные лишайники” получили свое название из-за того,
что у них не были обнаружены плодовые тела со спорами.[14]
Грибной компонент (микобионт)
О близости с грибами говорит строение
вегетативного тела лишайника и их плодовых тел. Вегетативное тело лишайника,
называемое таломмом или слоевищем, целиком состоит из переплетения грибных гиф.
Водоросли же либо разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще
слоевища,либо расположены отдельным дифференцированным слоем несколько ниже его
поверхности. Вегетативное тело лишайника целиком живет в воздушной среде. Гифы,
образующие слоевище лишайника, представляют собой простые или разветвленные
тонкие (шириной 3-10 мкм) нити, растущие вершиной. Гифа покрыта двухслойной
оболочкой, под которой находится протоплазма. Обычно гифы поделены поперечной
перегородкой на клетки. Протоплазма лишайника слегка зерниста. В вегетативной
клетке почти всегда имеется одно ядро. Оказывается, что переход вегетативных
гиф лишайникового слоевища к воздушному образу жизни привела к утолщению их
оболочек. В таких слоевищах грибные гифы с сильно утолщенными стенками
выполняют роль механической, укрепляющей ”ткани”. Так же увеличен обмен веществ
за счет утолщения плазматического тяжа с соседними клетками.
Водорослевый компонент (фикобионт)
Водоросли, встречающиеся в слоевище лишайников,
называются фикобионтами лишайников. По своему систематическому отношению они
относятся к различным отделам: к сине- зеленым (cyanophyta), зеленым
(chlorophyta), желто- зеленым (xanthophyta) и бурым (phaeophyta) водорослям.
Водоросли в слоевище лишайников очень сильно изменяют свой внешний облик.
Особенно это касается нитчатых водорослей, которые под действием гриба
распадаются на отдельные клетки и часто деформируются. Размножаются водоросли
внутри слоевища обычно делением или апланоспорами.
Ученые считают, что водорослевый и грибной
компоненты лишайника находятся в очень сложных взаимоотношениях. Микобионт
ведет себя как паразит и сапрофит на теле водоросли, а фикобионт, в свою
очередь, паразитирует на лишайниковом грибе. При этом паразитизм фикобионта
всегда носит более умеренныйхарактер, чем паразитизм гриба. Однако все высказанные
по этому поводу точки зрения до сих пор остаются лишь догадками и большей
частью не подтверждены экспериментально: лишайники оказались очень трудным
объектом для физиологических исследований. листоватый
лишайник анатомический слоевище
Внешнее и внутреннее строение лишайников:
Слоевище лишайников очень разнообразно по
окраске, размерам, форме и строению. Лишайники окрашены в самые различные
цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оранжево-красный, серый,
голубовато-серый, серовато-зеленый, желтовато-зеленый, оливково-коричневый,
коричневый, черный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит от
наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме.
Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их
плодовых тел. У лишайников различают пять групп пигментов: зеленые, синие,
фиолетовые, красные, коричневые. Механизм образования их до сих пор не выяснен,
но совершенно очевидно, что важнейшим фактором, влияющим на этот процесс,
является свет.[2]
Глава 2. Особенности морфологического строения
листоватых лишайников
ЛИСТОВАТЫЕ ЛИШАЙНИКИ - группа лишайников,
слоевище которых имеет вид листовидной пластинки, горизонтально расположенной
на субстрате. Обычно она округлая (из-за радиального роста гиф), но у старых
лишайников приобретает неправильную форму. Диаметром 10-20 см. Нередко
пластинчатое слоевище по краям выемчато вырезано либо рассечено на широкие доли
или на множество мелких лопастей. Характерная особенность листоватого слоевища
- его дорзовентральное строение, при котором верхняя поверхность по строению и
окраске отличается от нижней. У большинства листоватых лишайников на нижней
стороне слоевища образуются особые органы прикрепления - ризоиды, ризины, или
гомфы. Встречаются также неприкреплённые, кочующие лишайники. Например, в
горных тундрах Сибири и Чукотки обитает очень красивая цетрария Ригардсона, её
сухие тёмно-коричневые слоевища, свёрнутые в комки, кочуют с помощью ветра.
Листоватые лишайники имеют вид чешуек или довольно крупных пластинок. Их таллом
прикрепляется к субстрату обычно на большей своей части с помощью пучков
грибных нитей (гиф) - ризин или отдельных тонких гиф - ризоидов. Лишь у
немногих листоватых лишайников таллом срастается с субстратом только в одном
месте с помощью мощного пучка грибных гиф называемого гомфом. Слоевище
листоватых лишайников имеет вид листовидной пластинки, горизонтально
распростертой на субстрате. Наиболее характерна для него округлая форма,
которая обусловлена горизонтально-радиальным ростом гиф. В начале образования
слоевища гифы листоватых лишайников растут от одного зачатка по радиусам
окружности. У взрослых растений также наблюдается краевой рост гиф. Обычно
молодые слоевища имеют правильную округлую форму, но позднее они начинают
неравномерно разрастаться и форма их делается неправильной. Обычно форма
слоевища определяется характером субстрата. Чем ровнее его поверхность, тем
более правильную округлую форму имеют слоевища листоватых лишайников.[1]
Наиболее простое слоевище листоватых лишайников
имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре
10-20 см. Такая пластинка нередко бывает плотной, кожистой, окрашенной в
темносерый, темно-коричневый или черный цвет. Слоевище, состоящее из одной
листовидной пластинки, носит название монофильного. Монофильное пластинчатое
слоевище обычно прикрепляется к субстрату только в своей центральной части с
помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом. Такой формой слоевища
обладают представители рода умбиликария (Umbilicaria) и некоторые виды рода
дерматокарпон (Dermatocarpon). Это ксерофитные формы, широко встречающиеся на
скалах в Арктике, Антарктике и высокогорьях. Толстые плотные кожистые слоевища
этих лишайников, надежно прикрепленные к поверхности субстрата толстой короткой
ножкой, легко переносят действие сильных ветров, снежные бури, ураганы и могут
существовать длительные периоды без воды. Иногда такие слоевища состоят не из
одной, а из нескольких листовидных пластинок, и тогда их называют
полифильными.[6]
Нередко пластинчатое слоевище бывает по краям
выемчато вырезано или рассечено на широкие доли. Примером могут служить
крупнолистоватые слоевища видов рода пельтигера (Peltigera), которые нередко
встречаются в лесах на почве среди мха или на основаниях стволов деревьев, поросших
мхом. Во влажных старых тенистых лесах на стволах деревьев или мшистых скалах
растут причудливо вырезанные крупнолистоватые слоевища лобарий (Lobaria) и
стикт. Эти лишайники обычно довольно рыхло прикрепляются к субстрату всей своей
нижней поверхностью, свободными остаются лишь приподнимающиеся кверху края.
Более сложным по строению является листоватое слоевище, рассеченное на
множество мелких лопастей. Эти лопасти бывают самого разного размера и формы:
узкими и широкими, слабо- и сильноветвистыми, плоскими и выпуклыми, тесно
сомкнутыми и разделенными, налегающими друг на друга своими краями или строго
отграниченными. Как правило, они собраны в округлые розетки, но иногда образуют
слоевища неопределенных, бесконечно разнообразных форм - по внешнему облику они
напоминают искусно сплетенные кружева, окутывающие разноцветным чехлом стволы и
ветви деревьев. Характерной особенностью листоватого слоевища лишайников
является его дорсовентральное строение, при котором верхняя поверхность
отличается по строению и окраске от нижней. Например, у представителей рода
пельтигера (Peltigera) верхняя сторона слоевища сероватая или
серовато-коричневатая, гладкая или слегка шероховатая, а нижняя - беловатая,
розоватая, в центре нередко черно-серая, войлочная, с многочисленными жилками и
лохматыми тяжами прикрепительных гиф. У видов рода гипогимния (Hypogymnia)
верхняя сторона гладкая, серая, а нижняя - черная. У лишайника солорина скортея
(Solorina scortea) слоевище сверху окрашено в сероватокоричневый цвет, а снизу
- в яркий, красноватооранжевый.[2]
Глава 3. Особенности анатомического строения
листоватых лишайников
По анатомическому строению лишайники бывают:
). Гомеомерными, когда водоросли разбросаны по
всему телу лишайника;
). Гетеромерными, когда водоросли образуют в слоевище
обособленный слой. Сверху слоевище покрыто коревым слоем, состоящим из
срастающихся своими стенками клеток и имеющим вид клеточной ткани -
плектенхимы. Кора играет защитную функцию, а также укрепляет слоевище. [3]
Более примитивным считается слоевище
гомеомерного строения. Оно образовано беспорядочными переплетениями гиф гриба,
среди которых разбросаны отдельные клетки или нити водорослей.
Для остального огромного большинства лишайников
характерна гетеромерная структура, при которой в слоевищах можно различить
дифференцированные слои. При этом чем сложнее морфологическое строение слоевища
лишайника, тем сложнее и его анатомическая структура. Так, в слоевище накипных
лишайников, наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических
слоя: коровой слой, слой водорослей и сердцевину. Такое же анатомическое
строение имеют и некоторые листоватые лишайники. Но у большинства листоватых
лишайников происходит образование еще одного корового слоя - с нижней стороны
слоевища. В таких слоевищих можно различить уже четыре слоя: верхний коровой
слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. У кустистых лишайников
с плоскими лентовидными лопастями образуется еще один анатомический слой
водорослей с нижней стороны слоевища. У этих лишайников в слоевище можно
различить уже пять анатомических слоев: два коровых слоя на верхней и нижней
поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны
лопастей, и сердцевину.
Верхняя поверхность слоевища листоватых
лишайников бывает ровной, волнистой, ямчатой, голой, глянцевитой или матовой,
нередко шероховатой, неровной, покрытой бугорками, бородавочками. Иногда на ней
имеются различной формы выросты, реснички, образующие опушение или войлочный
налет.[1]
Листоватые лишайники по сравнению с накипными
являются значительно более высокоорганизованными формами. В эволюционном
отношении оказалось выгодным отделение слоевища от субстрата. Между ними
появился небольшой промежуток, и это дало целый ряд преимуществ. Во-первых, в
нем заключена прослойка воздуха, способствующая лучшему газообмену внутренних
слоев слоевища. Во-вторых, там дольше задерживается влага, благодаря чему
слоевище более длительное время может находиться во влажном состоянии.
В-третьих, в узком пространстве между поверхностью субстрата и слоевищем обычно
задерживаются различные органические и неорганические вещества, которые могут
быть использованы растением. Но, с другой стороны, отделившись от субстрата,
лишайник обрек себя на массу неудобств. Он стал более уязвим по отношению к
факторам внешней среды - действию ветра, ударам дождя и снега, нападению
животных и т. д. И прежде всего, оказалась незащищенной нижняя поверхность
лишайника. Прогрессивная роль отделения лишайника от поверхности, на которой он
рос, состояла в усложнении анатомической структуры слоевища и развитии особых
органов прикрепления. Прежде всего, на слоевище появился нижний коровой слой,
обычно отсутствующий у накипных форм лишайников. Огромное большинство
листоватых лишайников имеет на нижней стороне слоевища хорошо развитый коровой
слой. Исключение составляют крупнолистоватые слоевища пельтигеры. Нижняя поверхность
этих лишайников выстлана рыхлорасположенными сердцевинными гифами, которые
образуют также длинные пучки ризоидальных тяжей, проникающих в субстрат. Эти
лишайники обычно растут на почве, среди мхов. Своеобразное строение нижней
поверхности, отсутствие нижнего корового слоя позволяют этим растениям лучше и
быстрее втягивать влагу из влажных дерновинок мхов. Однако отделение слоевища
от субстрата привело не только к образованию корового слоя на нижней стороне
лишайников, но и к усложнению анатомической структуры всего слоевища. В отличие
от накипных лишайников у листоватых форм в слоевищах существует четкая
дифференциация анатомических слоев. Как правило, под микроскопом на поперечных
срезах таких слоевищ можно различить 4 хорошо дифференцированных слоя: верхний
коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. Особенно
большого разнообразия у листоватых лишайников достигает структура коровых
слоев, которые выполняют здесь не только защитную, но и укрепляющую роль. Среди
листоватых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы. В
степях юга и юго-востока нашей страны и в Монголии на поверхности почвы обычно
можно встретить свободнолежащие зеленовато-черные слоевища пармелии блуждающей
(Parmelia vagans). Они не прикреплены к субстрату и свободно переносятся ветром
с места на место. В горных тундрах Сибири и Чукотки на сухих горных склонах и
пологих сопках обитает другой очень красивый кочующий лишайник цетрария
Ричардсона (Cetraria richardsonii). Темно-коричневые слоевища его в сухом
состоянии сжимаются и свертываются в комки, которые, как миниатюрные
перекати-поле, кочуют с помощью ветра с места на место.[2]
Заключение
Таким образом мы рассмотрели особенности
анатомического и морфологического строения листоватых лишайников. Выяснили, что
слоевище листоватых лишайников имеет вид листовидной пластинки (отсюда и
название типа), горизонтально расположенной на субстрате. Прикрепляются они
пучками гиф, называемыми ризинами. Характерной особенностью листоватого
слоевища лишайников является его дорсовентральное строение. В анатомическом
строении у большинства листоватых лишайников можно различить четыре слоя:
верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой.
Литература
Великанов
Л.Л., Гарибова Л. В., Горбунова Н. П. Горленко М. В. и др. Курс низших
растений: учебник для студентов университетов. Под редакцией М. В. Горленко.
М.: Высшая школа, 1981, 504с.
Жизнь
растений/под редакцией профессора М. В. Горленко. В 6-ти. Т 3. М.:
«Просвещение», 1976, 479с.. keldysh.ru
Петров
В.В. Лес и его жизнь. - М. 1986г.
Александров
Б.А. В стране зеленой. - М.: Просвещение, 1973.
Вестник
Института биологии. Выпуск 10. М.: 1998
Водоросли,
лишайники и мохообразные СССР / отв. ред. М. В. Горленко. - М.: «Мысль», 1978.
Лишайники
2003. Россия Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой
исчезновения животных и растений / ВНИИ охраны природы, Лаборатория Красной
книги; Отв. ред. В. Е. Присяжнюк. М., 2004. Вып. 2, ч. 4: Споровые растения и
грибы. С. 189-250.
Плешаков,
А.А. Зелёные страницы./ А.А.Плешаков - М.: “Просвещение”-2000.
Саввичев А.С. Лишайники в экологическом образовании. Методическое пособие, М.,
1995.
Энциклопедический словарь юного натуралиста. М.: Педагогика, 1981.
Петров
В.В. Рассказы о лесных растениях. - М. 1971г.
Развитие
естествознания в России. / под ред. С.Р. Микулинского, А.П. Юшкевича. - М.:
Наука, 1977.
Жизнь
растений (в 6 томах). Том третий. А.А.Федоров. М.:Просвещение, стр. 500, 1977.
Вестник
Института биологии. Выпуск 10. М.: 1998
Биология.
Справочник студента/ А. А. Каменский, А. И. Ким,
Л.
Л. Великанов и др. - М.: Филологическое общество «Слово», «Издательство АСТ»,
2001. - 640с.
Приложение
Листоватые лишайники:
1 - Lobaria pulmonaria; 2 - Cetraria richardsonii; 3 - Parmelia caperata; 4
-Sticra wrightil; 5 -Cetraria pinastri; 6 - Leptogium saturninum.
<#"697731.files/image003.gif"> <#"697731.files/image004.gif"> <http://vesti.kz/userdata/news_photos/8927/picture.jpg>
Пельтигера - Peltigera polydactyla.