огромный объем накопленного материала по породам.
Интересно, что некоторые конкурирующие с РКФ кинологические организации почти полностью отказались от плановой системы организации племенной работы. Так, Российский клуб немецкой овчарки (РКНО) в свое время создал развитую сеть независимых питомников и заводчиков. Результатом явилось резкое повышение породных качеств немецкой овчарки.
1. Методы разведения собак
В служебном собаководстве применяется метод чистопородного разведения, когда спариваемые животные принадлежат к одной породе. Такое разведение при благоприятных условиях содержания и кормления гарантирует получение в каждом поколении собак определенного качества.
Продуктивно полезные (рабочие) качества собак определяются комплексом их морфологических и функциональных особенностей. Один и тот же конечный результат, может быть, достигнут при самых различных комбинациях этих особенностей. Для каждой породы характерны свои сочетания особенностей строения и функций организма и специфический характер корреляций между ними.
Важной формой племенной работы по улучшению качества собак при чистопородном разведении является разведение по линиям. Линией называют группу собак в породе, выведенную от выдающегося родоначальника и отличающуюся ценными наследственными качествами, поддерживаемыми и развиваемыми в нескольких поколениях целеустремленной племенной работой. Цель разведения по линиям - развитие и закрепление в породе ценных особенностей лучших собак для получения молодняка с устойчивой наследственностью, последующее племенное использование которого обеспечит быстрейшее совершенствование поголовья или породы в целом. В то же время разведение по линиям позволяет расчленить породу на отдельные неродственные между собой группы собак и спланировать систему спаривания, исключающую случайный инбридинг.
Различают генеалогические и заводские линии. К генеалогической линии относят все потомство родоначальника, независимо от качества собак. Заводской линия может быть признана только в том случае, если преобладающее большинство животных в ней обладает определенными качествами.
Е.А. Богданов указывал, что линию определяет не происхождение как таковое, а возможная однородность качества составляющих ее животных. Соответственно надо решать и вопрос об отнесении собак к той или иной линии. Нередко с этой целью учитывают происхождение собак по прямой мужской линии (отец, отец отца и т.д.). По материнской линии в родословной может быть родоначальник другой линии. Без непосредственной оценки животного по типу невозможно решить вопрос о преобладающем влиянии наследственности того или другого родоначальника. Нельзя также ориентироваться на степень генетического сходства, вычисленного по формуле Райта. Эта формула может указывать лишь относительную вероятность проявления в потомстве наследственности родоначальника, реальную же картину может дать только конкретная оценка собак.
Методы выведения заводских линий всегда конкретны. Они зависят от наследственных качеств используемых производителей и сук, от масштабов, в которых осуществляется селекция, от возможности проведения отбора в потомстве родоначальника, от условий кормления и содержания, способствующих или препятствующих закреплению желательных особенностей линии. Поэтому можно указать лишь основные этапы, по которым ведется эта работа.
Первый этап - выделение родоначальника на основе оценки производителей по качеству потомства. Д.А. Кисловский указывал, что без оценки по качеству потомства нет и не может быть разведения по линиям. При этом учитывают не только средние показатели потомства, но и степень его однородности. Чем более однородно потомство производителя, тем выше его препотентность и, следовательно, вероятность сохранения его качеств в последующих поколениях.
Второй этап - размножение потомства родоначальника и создание родственной группы, достаточно большой для эффективной селекционной работы. На этом этапе родственные спаривания применяются лишь в отдельных случаях, т.к. в поголовье имеются потомки родоначальника только первых двух нисходящих поколений. В основном на данном этапе применяют однородный подбор - закрепление за родоначальником и его сыновьями сук, возможно более сходных с ним по типу.
Третий этап - типизация линии с выделением в пределах родственной группы отдельных категорий животных на основе их всесторонней оценки.
Целевой стандарт линии устанавливают исходя из показателей 25-30 процентов лучших животных данной родственной группы при достаточно хороших условиях кормления и содержания.
Четвертый этап заключается в закреплении типа линии путем внутрилинейного подбора с применением родственных спариваний различной степени. Чаще применяют умеренный инбридинг в степени III-III и III-IV по Шапоружу.
Пятый (последний) этап - обогащение линии: спаривание линейных сук со специально подобранными производителями других линий. В ряде случаев в результате удачных сочетаний (кроссов) создается новая линия, соединяющая в себе ценные качества двух исходных.
Разумеется, выделение указанных этапов работы условно. Отдельные этапы могут быть сдвинуты во времени или осуществляться одновременно. В этом состоит целеустремленный, творческий подход селекционеров, осуществляющих разведение собак по линиям.
Работу с линией целесообразно проводить до тех пор, пока удается сохранять и развивать ее ценные качества или пока не появится новая линия, превосходящая предыдущую.
Успешная работа с линиями в значительной степени зависит от численности используемых в селекции собак. Число животных должно обеспечивать возможность внутрилинейного подбора без применения вынужденных родственных спариваний близкой степени на протяжении четырех-пяти поколений. Для этого нужно иметь в линии не менее трех сыновей родоначальника или четырех внуков, которые по своим качествам могут быть использованы как продолжатели линии. Эти производители могут находиться в разных клубах служебного собаководства, между которыми проводят обмен племенным молодняком.
Следует отметить, что иногда возникает необходимость применения тесных родственных спариваний степени II-I и II-II. Этот прием оправдан при стремлении существенно изменить тип поголовья или породы, когда расщепление генотипа родоначальника на новые сочетания наследственных задатков при повышенной гомозиготности приведет к значительному расширению изменчивости, повышению разнообразия в его потомстве и, следовательно, создаст новый материал для интенсивного отбора. Однако чаще применяют многократный инбридинг умеренной степени или комплексный инбридинг, на несколько кличек.
Путем создания новых, более совершенных линий и планомерного использования линейных производителей в служебном собаководстве осуществляется постепенное улучшение породы в целом. Линии создают внутреннюю структуру породы, позволяют избежать бессистемных родственных спариваний и использовать для улучшения поголовья все богатство наследственных вариаций данной породы. Выведение и совершенствование линий - важная задача клубов служебного собаководства.
При работе с линией обычно широко применяют родственное спаривание для закрепления в потомстве ценных наследственных качеств лучших собак.
Инбридинг обычно применяют при использовании в племенной работе выдающихся животных, ценные продуктивные качества которых определяются специфичным, отклоняющимся от среднего уровня комплексом морфологических и функциональных особенностей.
Неродственные спаривания эти особенности нивелируют несходной наследственностью второго из родителей, и потому потомство снова по морфофизиологическим качествам приближается к среднему уровню поголовья или породы. При инбридинге эти особенности в строении и функции не только сохраняются, но и усиливаются у потомков. Неблагоприятное влияние инбридинга сильно усугубляют плохие условия кормления и содержания.
Все изложенное выше как будто свидетельствует против применения инбридинга в племенной работе. Однако еще Ч. Дарвин указывал, что польза, извлекаемая селекционером в результате применения инбридинга, значительно превышает его отрицательное воздействие. В естественных условиях у диких животных родственные спаривания распространены широко. Опасен не инбридинг как таковой, а бессистемность и отсутствие отбора при его применении. Инбридинг без отбора - зоотехническая нелепость. При интенсивном отборе, устраняющем все нежелательные отклонения, он служит проверенным многовековой практикой средством формирования нужной селекционеру наследственности животных.
Следует иметь в виду и разную биологическую роль инбридинга в зависимости от того, в какой степени его применяют. Д.А. Кисловский считает, что инбридинг умеренной степени (III-III, III-IV), обычно применяемый при работе с линиями, незначительно повышает гомозиготность, но существенно увеличивает генетическое сходство потомков с родителями, родоначальником. Напротив, при тесном инбридинге (II-I, II-II) гетерозиготный генотип родоначальника расщепляется на ряд новых, более гомозиготных комбинаций наследственных задатков. Создается новое качество. Именно в этом заключается эволюционное значение инбридинга в дикой природе и селекционное в племенной работе с домашними животными. Такой инбридинг нужен при создании новых пород или коренном изменении типа существующих пород. [4]
. Задачи племенной работы
Одной из важнейших задач клубов (обществ) служебного собаководства является плановое разведение служебных собак для Вооруженных Сил, народного хозяйства и нужд населения на уровне современной зоотехнической науки.
Для племенной работы в клубах (обществах) содержатся штатные специалисты, которые вместе с активистами-общественниками разрабатывают перспективные планы разведения собак. В этих планах, которые составляются отдельно на каждую породу, предусматривается разведение 3-4 поколений собак (4-5 лет работы), планируется рациональное использование имеющихся племенных производителей, их потомков, работа с существующими семействами и линиями и закладка новых, методы воспитания молодняка и пр.
Кроме того, на каждую породу составляются ежегодные планы вязок с обоснованным, тщательно продуманным подбором пар собак.
Для обеспечения планового отбора и подбора собак, а также для практической проверки племенной деятельности клубы (общества) должны ежегодно проводить смотры-соревнования, соревнования собак и вывод молодняка рождения предыдущего и текущего годов.
Непременным условием правильной племенной работы является ведение строгого племенного учета (направление собак на вязку в соответствии с планом разведения, регистрация проведенных вязок и рождения щенков и др.) Для подведения итогов племенной работы за год организуется комплексная оценка (бонитировка) племенного поголовья собак. В результате бонитировки племенным животным присваивается племенная классность: элита и 1-й племенной класс.
Отбор и подбор тесно связаны между собой и имеют общую цель - непрестанное совершенствование породы. В собаководстве отбор и подбор проводятся по ряду основных признаков - экстерьеру и конституции, служебным качествам, происхождению и в том случае, если собака уже использовалась в качестве производителя, то и по качеству полученного потомства.
Отбором называется выделение в каждом поколении лучших животных для их дальнейшего разведения. Отобранные животные называются племенными.
Отбор является основной и началом всей племенной работы. При его помощи может быть найдено и подхвачено, закреплено и усилено в дальнейших поколениях каждое полезное наследственное изменение. Таким образом, отбор способствует созданию прогресса в породе и образованию в ней различных типов.
Подбор - целенаправленная система спаривания отобранных для племенной цели животных с целью получения от них потомства, превосходящего родителей или по крайней мере не уступающего им по своим качествам. Подбор - сложный процесс, т. к. современная наука о разведении животных не позволяет безошибочно предвидеть результаты каждого спаривания. Он осложняется еще и тем, что животные, абсолютно одинаковые по наследственным данным, не встречаются даже среди самых близких родственников.
При разведении собак применяется однородный и разнородный подбор.
Цель однородного подбора - наследственное закрепление ценных качеств производителей и получение сходного или лучшего по сравнению с ними потомства. При проведении однородного подбора подбирают сходных по типу, экстерьеру и служебным качествам животных, происходящих от хороших, зарекомендовавших себя производителей.
В умелых руках однородный подбор является сильным средством, закрепляющим ранее полученные результаты и совершенствующим породу в нужном направлении. Однако он имеет и свои отрицательные стороны. При проведении однородного подбора из всей породы выбирают лишь лучшую группу - «головку породы», с которой и ведется работа. Эта группа, как правило, состоит из собак, находящихся в той или иной степени родства, или, даже если это не так, сразу дает значительное количество родственных между собой собак. А это значит, что дальнейшая племенная работа внутри этой группы становится невозможной - требуются производители «свежих кровей». Взять же в качестве производителей собак из большой группы нельзя, т. к. они имеют низкие племенные достоинства и их использование резко снизит показатели породы. Таким образом, однородный подбор затрудняет племенную работу и составление племенных планов. К тому же при таком отборе большая группа породы остается незадействованной, а следовательно, не улучшается.
Для того чтобы избежать указанных трудностей, одновременно с однородным подбором должен производиться и так называемый разнородный подбор, имеющий целью улучшение худшей, отстающей части породы, создание на первых порах промежуточного улучшенного типа, часть которого (в основном суки) в течение ближайших поколений может быть улучшена и подтянута до уровня племенных собак. Известны случаи, когда при проведении разнородного подбора уже в первом поколении получали хороших собак, ценных производителей.
При проведении разнородного подбора в качестве производителей используются только племенные кобели.
Умелое сочетание форм подбора способствует улучшению худшей, отстающей части породы и пополнению племенной группы.
В служебном собаководстве в качестве племенных животных используются кобели и суки, имеющие на выставках оценки не ниже «очень хорошо». Суки немецкой, кавказской, среднеазиатской и южнорусской овчарок допускаются для племенного использования с оценкой «хорошо». Все включаемые в племенной план собаки должны иметь дипломы по дрессировке и полную родословную.
При подборе по экстерьеру все заметные отклонения от нормы у одного партнера должны покрываться положительными признаками другого. Например, если сука с грубой головой, с короткими голенями и выпрямленными вследствие этого скакательными суставами, то в пару ей подбирается кобель с хорошей головой, с правильными задними ногами. Желательно, чтобы эти положительные признаки кобеля имели наследственный характер и были закреплены подбором в предыдущих поколениях.
При подборе нельзя недостатки одного из производителей покрывать противоположными недостатками другого. Например, если у суки прямо поставленные задние ноги, не следует подбирать ей кобеля с саблистым поставом ног, грубой голове противопоставлять легкую и т.д. Среднего, т. е. положительного результата в данном случае не будет. Потомству передадутся те недостатки производителей, которые сильнее наследственно закреплены. Если же у обоих производителей недостатки совпадают, то это будет, естественно, способствовать их стойкому закреплению и усилению в потомстве.
При подборе по происхождению выбираются наиболее сочетающиеся между собой линии и семейства. При необходимости допускается умеренно родственное и отдаленно родственное разведение на выдающихся, хорошо зарекомендовавших себя производителях.
Полученный молодняк должен тщательно изучаться для того, чтобы определить индивидуальные особенности каждого производителя и в дальнейшем учитывать их при подборе пар.[1]
. Инбридинг
Размножение собак отнюдь не тождественно их разведению. Для первого всего-то необходимы сука, кобель, минимальные познания о собаках и место в квартире. Второе подразумевает целенаправленную работу с породой, т.е. заводское собаководство.
Общепринятый у нас подход к разведению собак не заключает в себе сколь-нибудь грамотной системы или программы. Всякая работа строится по принципу "от простого - к сложному". Нет очевиднее и банальнее истины, что качество потомства непосредственно зависит от качества родителей и наследственных факторов. В связи с этим, далеко не каждая собака может произвести на свет хорошее потомство, что предполагает необходимость тщательного отбора и выбраковки собак.
При выборе племенного кобеля наиболее ценными считаются препотентные производители. Препотентность - способность животного стойко передавать потомству характерные особенности, даже при спаривании с особями, не сходными с ним и отличающимися друг от друга. Как правило, хороший кобель обладает сильно выраженными половым типом, которые выражаются не только в его экстерьерных данных. Он должен быть активным, агрессивным в пределах естественной для породы нормы. Многие очень красивые, но вялые и бесхарактерные кобели оказываются малоценными производителями. С древних времён было подмечено, что "сильный" кобель должен иметь мощный, глубокий голос, без "гнуси" и слабости, обладать выраженным стремлением доминировать среди собратьев... Стремление животных к лидерству непосредственно связано с активностью эндокринной системы и, следовательно, имеет самое непосредственное отношение к функциям половой сферы.
Опыт показывает, что, отбирая производителей, следует неукоснительно придерживаться следующего правила: ни в коем случае не вязать собак с недостатками по одному и тому же признаку, пусть даже и противоположного свойства.
Точное прогнозирование наследуемых признаков возможно только тогда, когда достоверно известны механизмы их наследования и взаимодействия, а так же есть полные генетические карты родительских форм. Механизм наследования большинства признаков у собак изучены лишь на уровне гипотез, а генетические карты на каждую собаку составить при нынешнем состоянии науки нереально.
Существуют два метода, две стратегические программы разведения животных: инбридинг (родственное скрещивание) и аутбридинг (кросс) - скрещивание особей, не состоящих между собой в родстве. Оба метода применяются в собаководстве и взаимодополняют друг друга.
Выделяют различные его формы:
. Тесный инбридинг - скрещивание животных, находящихся в непосредственном родстве (брат-сестра, отец-дочь, мать-сын 1-2;2-2 в родословной таблице)
. Близкородственный инбридинг-скрещивание животных, находящихся в близком родстве (двоюродные братья и сестры, дядя и племянница, дед и внучка и т.п.; 1-3;2-3;3-2 в родословной таблице)
. Умеренный инбридинг-скрещивание животных, имеющих общих предков в 3-4 колене родословной таблицы.
. Отдаленный инбридинг - общие предки скрещиваемых животных находятся за пределами четырёхколенной родословной таблицы (4-5;5-5;4-4).
Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называется комплексным.
Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. В конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию - гомозиготности получаемых потомков. Это не значит, что всё потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, в которых накопились рецессивные гены, то есть те качества, которые никак не проявляли себя у родителей.
Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои выдающиеся качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику. Вывести подобных собак не прибегая к инбридингу невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии.
С другой стороны, когда заводчик делает инбридинг основным рабочим методом, спустя короткое время он получает целый букет дефектов, пороков и уродств среди потомков внешне нормальных, здоровых производителей.
Инбридинг не вносит в генофонд ничего нового, он лишь способствует проявлению уже имеющегося, делает тайное явным.
Нельзя получить уродство или порок путём инбридинга, если обуславливающие отклонение гены отсутствуют у производителей. Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбриндинге будут распространять их шире и дальше, причём от их проявления застраховаться не удастся: они "выскочат" при подходящем сочетании генов независимо от метода разведения. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путём жёсткой и бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят собак экстракласса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но всё же лучше это делать сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и "зловредных" генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения.
Результатом инбридинга являются стабильность типа, накопление ценных признаков, получение животных - идеальных представителей породы и производителей, наследственность которых известна с высокой степенью вероятности.
Однако инбридинг не способен реализовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разведения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребуют получения животных с другими качествами или пока не появятся признаки вымирания линии. В этом случае прибегают к кроссу.
Каким формам инбридинга отдать предпочтение и как спланировать разведение в питомнике? К сожалению, никто не может дать конкретных указаний по разведению, точное следование которым приведёт к определённому результату. В связи с этим тактика собаководства требует интуитивного, творческого и оригинального подхода в каждом конкретном случае.
В развитии инбридной линии можно условно выделить три этапа:
. Начальный, нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства. Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую - нежелательные и вредные.
. Критический этап, период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности. По мнению генетика Робинсона, критическими периодами для среднестатистической линии является 4 - 6 поколение. Появление большего числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбридных животных следует рассматривать в какой то степени как удачу, поскольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки..... В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, "вычистив" линию от нежелательных генов, перейти к последнему этапу.
. Получение стабильной чистой линии. Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии. Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера.
Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаководство на высоком уровне немыслимо.
Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам по себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна. [3]
. Подбор и его использование в племенной работе
Подбор, наряду с отбором и правильным выращиванием молодняка, является важнейшим элементом племенной работы. После того как на основе всесторонней комплексной оценки произведен отбор лучших животных для племенных целей, возникает вопрос о дальнейшей работе с отобранными животными. Зоотехническая практика показывает, что произвольное соединение в пары выбранных на племя животных далеко не всегда дает ожидаемые результаты. Ценность производителей в значительной мере зависит от качества тех маток, с которыми они спариваются. Сочетаемость их с разными матками бывает неодинаковой: с одними матками производители дают ценное потомство, с другими - посредственное и даже плохое. Появляется проблема племенного подбора, который, в отличие от отбора, решающего судьбу каждой особи, определяет качество будущего потомства.
Племенной подбор - это наиболее целесообразное составление пар из отобранных животных с целью получения от них потомства с желательными качествами. В зоотехнической практике часто приходится оставлять для дальнейшего разведения не только превосходных, но и посредственных животных, и задача селекционеров заключается в том, чтобы правильно использовать их в племенной работе, взять от них все лучшее и избавиться от недостатков. А это достигается обоснованным подбором к таким животным соответствующих партнеров.
В племенной работе различают подбор самцов к маткам и маток к самцам. Для улучшения маточных стад к ним подбирают производителей, по своей ценности превосходящих маток. При работе с линиями, в частности с продолжателями линий, обычно подбирают маток к производителю, преследуя цель не только сохранить ценные качества производителя, но и обогатить их. Подбор теснейшим образом связан с отбором. С одной стороны, он завершает отбор, а с другой - завершается им, так как после получения потомства и правильного его выращивания опять производится отбор на основе всесторонней оценки.
Известно, что Ч. Дарвин мало касался проблем подбора, хотя и считал, что подбор имеет решающее значение в племенной работе. В научную разработку проблем племенного подбора большой вклад внесли такие известные русские ученые, как П.Н. Кулешов, Е.А. Богданов, М.Ф. Иванов, М.М. Щепкин, Д.А. Кисловский, Н.А. Кравченко и другие. Е.А. Богданов впервые подошел к вопросам подбора с генетических позиций, считая, что путем подбора удается все ценные гены, обусловливающие наибольшее развитие ценных признаков, собрать в одну цепочку, воедино и таким образом улучшить наследственность животных.
М.М. Щепкин считал, что необходимо тщательно изучать и всесторонне знать наследственные качества животных, выяснить, как они сочетаются. Всем зоотехникам хорошо известна крылатая фраза из его книги «Из наблюдений и дум заводчика»: «Без знания кровей нет племенного дела».
М.Ф. Иванов, изучая конкретных животных, всегда стремился определить, что из них можно «выжать» на пути к поставленной цели, с какими партнерами их целесообразнее использовать в дальнейшей работе.
Подбор был заложен в основу скотозаводского искусства, которое по мере накопления научных данных превратилось в науку о разведении сельскохозяйственных животных.
Несмотря на то, что подбору принадлежит ведущая роль в совершенствовании животных, теоретические основы его разработаны слабо.
В целом причины различной сочетаемости животных при подборе хорошо известны. Они связаны, прежде всего, со сложной генетической обусловленностью большинства полезных признаков животных. Величина любого количественного признака (а именно с ними при совершенствовании животных в большинстве случаев имеют дело) зависит от всей совокупности генов в организме, взаимодействия аллельных и неаллельных генов между собой через продукты их синтеза и влияния условий внешней среды. Выдающиеся показатели продуктивности отдельной особи определяются благоприятной комбинацией генов и их взаимодействием. Эти благоприятные комбинации генов, дающие наибольшее фенотипическое проявление признака, трудно сохранить у потомков, так как они разрушаются в результате образования гамет при половом размножении. Случайное расхождение хромосом при гаметообразовании и случайное комбинирование хромосом при оплодотворении ведут к громадной наследственной изменчивости.
Если бы даже были полностью известны карты хромосом спариваемых животных (а этот вопрос еще очень далек от своего решения применительно к домашним животным), из-за случайной комбинации половых клеток невозможно прогнозировать качество получаемого потомства. Для этого нужно еще овладеть управлением процессами расхождения хромосом и комбинирования благоприятных их наборов при оплодотворении. Задача чрезвычайно сложная, и она в настоящее время даже не ставится для практического разрешения.
В связи с развитием иммуногенетики и накоплением сведений о конкретных генных наборах у отдельных особей, которые можно рассматривать как выборку для характеристики генотипа животного, предпринимались попытки проследить связь между ними и продуктивными и воспроизводительными качествами животных.
Данные о связи между отдельными генами, а также их комплексами, с одной стороны, и продуктивными качествами животных, с другой, крайне противоречивы и пока не находят практического применения. Более обнадеживающими являются данные об иммуногенетическом сходстве потомков с их выдающимися предками и материалы о связи между общей гомо- или гетерозиготностью организма с его продуктивностью и воспроизводительной функцией.
В ряде работ показано, что такой сложный вид продуктивности, как молочность, не столько зависит от гомо- или гетерозиготного состояния отдельных полиморфных локусов, сколько от общего уровня гетерозиготности организма, причем более высокие показатели продуктивности свойственны животным с примерно одинаковым соотношением гомо- и гетерозиготных локусов. Значительное отклонение в любую сторону от равного соотношения связано с существенным уменьшением продуктивности. Степень же общей гетерозиготности или гомозиготности по локусам, контролирующим иммуно-генетические факторы, можно регулировать подбором.
Любопытно отметить, что воспроизводительная функция животных находится в прямой связи с гетерозиготностью и в обратной - с гомозиготностью по большому числу локусов, контролирующих синтез эритроцитарных антигенов и полиморфных белков сыворотки крови.
Еще в предвоенный период А.Я. Малаховский выдвинул идею о необходимости использования степени иммунобиологического сходства животных при их индивидуальном подборе, которое он определял по различию титров при титровании одной и той же иммунной сывороткой эритроцитов производителя и матки. Он предполагал, что положительная сочетаемость родительских пар будет наблюдаться в тех случаях, когда титры сыворотки с эритроцитами самца и самки будут различаться не менее чем в два раза. Совпадение или близость титров свидетельствуют об отрицательной сочетаемости партнеров. С точки зрения современной иммуногенетики, положительная сочетаемость обусловливается различием животных по эритроцитарным антигенам, а отрицательная сочетаемость - их сходством. Выполненные к настоящему времени работы на разных видах животных подтверждают правоту этой идеи относительно некоторых показателей, таких, например, как эффективность осеменения, степень развития и жизнеспособность потомства.
Методы надежного прогнозирования благоприятной сочетаемости животных по большинству селекционных признаков, к сожалению, не разработаны. В практической работе пользуются эмпирической проверкой животных на сочетаемость, то есть методом проб и ошибок. Найденную опытным путем благоприятную сочетаемость в последующем широко используют.
Эту трудоемкую и требующую длительного времени работу у многоплодных животных, к которым относится и собака, можно существенно ускорить путем использования возможностей иммуногенетики по контролю происхождения животных. С этой целью группу самок в одну и ту же охоту осеменяют спермой производителей из разных линий. Происхождение полученных потомков от каждой матери (их отцовство) определяют по группам крови. После выращивания потомства в идентичных условиях делают заключение о характере сочетаемости различных линий или маток с разными производителями.
В целом проблема прогноза сочетаемости остается очень сложной, слабо разработанной и требует для своего решения больших усилий биологов и зоотехников. Ее основу составляет детальное изучение процесса наследования различных признаков потомками.
Фактический материал, накопленный в период бурного породообразования сельскохозяйственных животных (XVIII-XIX века), позволил сделать важные теоретические обобщения в области заводского искусства, касающиеся и племенного подбора. Уже в XIX веке зоотехническая наука и практика пришли к необходимости различать два типа подбора: однородный (гомогенный) и разнородный или уравнительный (гетерогенный).
Однородный подбор характеризуется тем, что спариваемые животные - производитель и матка - являются сходными по типу телосложения и продуктивности, а часто и по происхождению.
Однородный подбор берет свое начало от правила старых английских заводчиков: «подобное с подобным дает подобное». Подобное же может быть не только хорошим, но и плохим. И ни один специалист не станет составлять пары животных с аналогичными плохими признаками. Поэтому правило претерпело определенную эволюцию. Сначала появилось выражение «хорошее с хорошим дает хорошее», позднее П.К. Кулешов уточнил его, придав больший целевой зоотехнический смысл: «лучшее с лучшим дает лучшее». Так как лучшее может относиться к разным признакам, Н.А. Кравченко в качестве окончательной формулы или правила однородного подбора предложил применять следующее выражение: «лучшее с подобным же лучшим дает лучшее».
Обычно однородный подбор применяется в случае, когда имеется определенное количество животных с хорошим развитием ценных признаков.
Применение однородного подбора позволяет решать следующие основные задачи.
Удержать в потомстве спариваемых животных достоинства обоих родителей.
Увеличить число животных, обладающих ценными свойствами, по которым ведут отбор.
Добиться более высокого наследования желательных качеств или свойств.
Добиться у животных последующих поколений большего развития ценных свойств.
Соединение в пары просто лучших животных по какому-то признаку не всегда ведет к успеху. Пары обязательно нужно подобрать так, чтобы наследственность одного партнера хорошо дополнялась наследственностью другого.
Однородный подбор не так прост, как может показаться на первый взгляд. Выдающиеся по своим качествам животные встречаются не столь часто. Сохранение их качеств в потомстве представляет большую трудность. Из-за «усреднения» генотипов потомков вследствие особенностей полового размножения наблюдается, как правило, явление регрессии, то есть возврата к средним показателям. Благоприятная комбинация генов в случае их гетерозиготного состояния будет подвергаться расщеплению. Закрепление полезных признаков, которое Е.А. Богданов назвал консолидированием наследственности, может идти путем повышения гомозиготности и увеличения генетического сходства потомков с выдающимися предками. В обоих случаях в группе потомков будет наблюдаться процесс увеличения частот генов, носителями которых являлись выдающиеся предки. При этом важно сохранить у потомков взаимодействия аллельных и неаллельных генов, свойственных родителям.
Е.А. Богданов в свое время считал, что выдающихся животных необходимо «уединить», то есть изолировать (применить к ним родственное спаривание), чтобы основа их ценной наследственности «не разбилась на куски». Путем продуманного подбора у животных необходимо накапливать нужные («полезные») гены, собирать их в цепочки: создавать определенные группы сцепления генов.
Важно не проглядеть выдающихся животных. Для этого нужно создавать максимально благоприятные условия для полного развития ценных признаков. Правильное, например, выращивание и воспитание щенков, своевременная и умелая дрессировка и регулярная тренировка собак, всесторонняя их оценка позволяют выявить лучших в наследственном отношении животных.
В генетическом отношении однородный подбор, в конечном счете, ведет к возрастанию гомозиготности. Его применение, особенно неумелое, может сопровождаться проявлением и целого ряда недостатков. Среди них наиболее существенны следующие.
Понижение жизнеспособности получаемого потомства, односторонняя переразвитость его в каком-либо направлении, ослабление конституциональной крепости, снижение приспособленности и приспособляемости к внешним условиям, возрастание чувствительности к различным неблагоприятным воздействиям и в крайних случаях - вырождение.
Увеличение однообразия получаемых потомков, уменьшение изменчивости, возрастание консерватизма наследственности, вследствие чего затрудняется процесс дальнейшего совершенствования животных.
Закрепление у потомков одинаковых недостатков, присущих родителям.
Эти недостатки, а также то обстоятельство, что при применении однородного подбора очень трудно получить что-то действительно новое, заставляют прибегать к противоположному по своей сути типу подбора - разнородному, или гетерогенному. При разнородном подборе спариваемые самец и самка не сходны между собой, имеют разное выражение одних и тех же признаков. Основными правилами или формулами разнородного подбора являются «неравное с неравным уравнивается» и «худшее с лучшим улучшается». Разнородный подбор позволяет решать следующие задачи.
Получать животных с новыми качествами, которых не было у родителей; новые качества могут возникнуть за счет комбинации качеств исходных родительских форм и за счет сложного взаимодействия генов родителей в результате их перекомбинации. Следует считаться с тем, что новые качества могут быть лучше и хуже старых, родительских. Поэтому разнородный подбор необходимо сопровождать браковкой особей с неудовлетворительными качествами и отбором лучших.
Исправлять недостатки, присущие одному из родителей. Если у суки, например, задние конечности сближены в скакательных суставах, то к ней необходимо подбирать кобеля с безукоризненной постановкой задних конечностей. Нельзя исправлять одни недостатки другими, противоположными (например, подбором к вышеуказанной суке кобеля с бочкообразной постановкой конечностей). Недостатки исправляются только нормой. В противном случае отклонение от нормы у потомков может еще больше усилиться.
Получать животных промежуточного типа. Как правило, животные промежуточного типа бывают хуже исходных родительских форм. Помеси, например, борзой и таксы не способны ни быстро бегать, ни разрывать норы. Но в отдельных случаях, особенно в пользовательном животноводстве, животные промежуточного типа могут иметь высокую хозяйственную ценность. Из-за неминуемого расщепления признаков промежуточный тип трудно удержать в потомстве. Поэтому в племенном животноводстве разнородный подбор с этой целью применяется редко.
Повышать жизнеспособность приплода, его конституциональную крепость и продуктивность.
Таким образом, разнородный подбор в биологическом отношении имеет преимущества перед однородным подбором. Эти преимущества привели к тому, что в процессе эволюции у животных постепенно возник половой диморфизм, то есть определенные различия между самцами и самками одного вида. Строго говоря, из-за полового диморфизма нельзя обеспечить полностью однородность подбора.
Поэтому понятия однородный и разнородный подбор являются относительными. По одним признакам подбор может быть однородным, а по другим разнородным. Осуществляя однородный подбор по каким-то основным признакам, желательно, чтобы по второстепенным качествам он был разнородным. Это дает хорошие результаты. Можно говорить об относительной однородности или разнородности подбора по конституции (или отдельным конституциональным признакам), продуктивности, происхождению животных (родственное и неродственное спаривание, подбор животных из разных мест обитания), возрасту (одновозрастные или разновозрастные животные), сходству и различиях в условиях выращивания и использования животных.
В практической работе необходимо целесообразно сочетать однородный и разнородный подбор. При получении выдающихся животных для сохранения их качеств к ним стремятся подобрать равнозначных партнеров. Но таких партнеров (в полном смысле слова равноценных выдающемуся животному) может и не оказаться. Тогда приходится подбирать наиболее подходящих из имеющегося состава, по возможности приближаясь к однородному подбору. В этих случаях допустимо применение и крайней формы однородного подбора - родственного спаривания. После получения достаточной по численности группы животных, у которых ценные качества консолидированы, для получения животных с новыми качествами прибегают к разнородному подбору. Затем вновь применяют однородный подбор и т.д. Применение разных типов подбора должно проводиться творчески, а не по шаблону, для решения конкретных зоотехнических задач.
Результаты подбора зависят от множества различных факторов, главными из которых являются следующие.
Наследственные особенности животных. Они обусловливают различную сочетаемость. Ценную информацию для прогнозирования сочетаемости может дать тщательный анализ родословных животных, в частности анализ сочетаемости их предков. Повторение благоприятной сочетаемости, выявленной при анализе родословных, часто дает хорошие результаты. При изучении сочетаемости линий и отдельных животных определяют их общую и специфическую комбинационную способность. Общая комбинационная способность - это способность линии показывать определенную продуктивность во всех комбинациях. Она характеризуется средними показателями развития признаков, по которым ведут отбор, у всего потомства. Специфическая комбинационная способность - это способность линии в конкретной комбинации показывать лучшие или худшие результаты по сравнению со средними по всем комбинациям. Принято считать, что общая комбинационная способность обусловлена аддитивным (суммарным) действием генов, а специфическая - сверхдоминированием и (или) эпистазом. Из наследственных факторов, влияющих на результаты подбора, следует выделить препотентность животных - способность стойко передавать свои качества потомству. Различают истинную препотентность, обусловленную высокой гомозиготностью животных по доминантным генам, и кажущуюся или условную, объясняемую исключительно удачным подбором. Н.А. Кравченко наряду с препотентными выделяет широкоамплитудных животных или трудных в подборе, которые из-за высокой гетерозиготности и расщепления признаков дают разнокачественное потомство, и безличных, характеризующихся тем, что потомство от них по своим особенностям очень сходно с теми животными, с которыми их спаривали.
Условия внешней среды, в которых осуществляется подбор и выращивание полученного потомства, а также его использование. При изменении условий необходимо учитывать взаимодействие «генотип - среда» и возможное изменение относительной ценности животных. В целом условия должны быть благоприятными для развития тех признаков, по которым ведут отбор.
Целеустремленность подбора, преемственность его в ряде поколений, неизменность цели подбора.
Возраст спариваемых животных. В многочисленных исследованиях, выполненных на разных видах сельскохозяйственных животных, показано существенное влияние возраста родителей на качество их потомков. Лучшие результаты получаются при спаривании животных в расцвете их сил. При спаривании молодых с молодыми, старых со старыми и молодых со старыми животными получается менее качественное потомство. Поэтому желательно молодых и старых животных спаривать с партнерами, находящимися в зрелом возрасте. Желая получить потомство с преобладанием признаков одного из родителей, в качестве такого родителя лучше брать самку в возрасте более зрелом, чем самец. Практика племенной работы показывает, что в таком случае признаки матери надежнее наследуются потомством, чем признаки отца. Часто сочетаемость животных меняется с возрастом: в молодом возрасте производители дают лучших, потомков при одних сочетаниях, в зрелом возрасте - при других, а в преклонном - при третьих. В литературе имеются данные и о влиянии возраста спариваемых родителей на пол получаемых от них потомков. Однако данные о влиянии возраста родителей на качество и пол потомков носят противоречивый характер и часто научно слабо аргументированы. У животных практически невозможно отделить влияние возраста от проявления комбинационной изменчивости, за счет которой могут получаться самые разнообразные результаты. Теоретически влияние возраста родителей на качество потомства можно объяснить возрастными изменениями физиологического состояния животных и связанным с ним течением процесса гаметогенеза, а также мутационным процессом, затрагивающим и половые клетки.
Физиологическое состояние животных при подготовке их к случке и во время случки. В период случки животные должны находиться в заводской кондиции. Подготовку к случке необходимо начинать за 1,5-2 месяца. В этот период происходит созревание сперматозоидов и яйцеклеток, и животных необходимо обеспечить, прежде всего, полноценным кормлением и правильно содержать.
Условия, в которых выращивались и использовались предназначенные для спаривания животные. Считается, что несколько различающиеся условия кормления, содержания и ухода за самцами и самками, особенно при родственных спариваниях, благоприятно влияют на качество получаемого потомства.
Правильный выбор (особенно при скрещивании) материнских и отцовских форм (пород). Хорошо известны различия результатов, получаемых при реципрокных вариантах спаривания животных из различных линий или скрещивания разных пород. Эти различия могут быть объяснены:
.двойным влиянием материнского организма на приплод, то есть влиянием через материнский набор хромосом, который получают дети от матери, и влиянием материнского организма как среды, в которой протекает эмбриональное развитие потомков; после рождения (в периоды новорожденности и молочный) сказывается сильное влияние матери через молоко, являющееся основной пищей для приплода;
.влиянием особенностей цитоплазматических структур яйцеклетки, ее ферментных систем на реализацию генетической информации, которую несет диплоидный набор хромосом, образовавшийся при оплодотворении зиготы.
Чтобы подбор как важнейший элемент племенной работы обеспечивал получение в каждом последующем поколении более ценных животных, чем в предыдущем, необходимо руководствоваться рядом основных принципов, или правил.
Подбор должен быть целенаправленным и преемственным по цели в ряде поколений. При планировании и реализации подбора нужно четко представлять, каких по качеству животных мы хотим получить. Цель должна быть соразмерной с племенным материалом, имеющимся в распоряжении селекционера, и с условиями, в которых он проводится. Производители, используемые в последующих поколениях, должны улучшать те качества, которые имеются у маток, а также по возможности исправлять присущие им недостатки.
Используемые производители должны быть более ценными, чем матки, с которыми их спаривают. Это связано с тем, что производители оказывают несравнимо большее влияние, чем матки, на прогресс пород. От них получают значительно больше потомков, и это дает возможность надежнее оценить их по генотипу. Интенсивность отбора производителей в несколько раз превышает интенсивность отбора маток. Поэтому при правильном ведении племенной работы обеспечение в массе превосходства производителей над матками не представляет труда. А использование производителей более высокого класса, чем матки, обеспечивает быстрое совершенствование животных. Возникают лишь трудности при применении этого правила к самкам-рекордисткам. К ним часто не представляется возможным подобрать более ценных производителей, чем они сами. Обычно стремятся подобрать к маткам-рекордисткам лучших производителей из наличного состава. Желательно, чтобы они по препотентности относились к безличным. Тогда можно ожидать получения потомства, напоминающего по совокупности качеств своих матерей. Если от таких спариваний получают производителей, то они могут стать в будущем родоначальниками заводских линий.
Необходимо максимально использовать лучших производителей, признанных улучшателями по комплексу признаков. Широкие возможности для этого открывает искусственное осеменение и разработанные способы длительного хранения спермы в глубокозамороженном состоянии. Очень важно с лучшими производителями спаривать и лучших маток. От таких спариваний обычно получают производителей еще более высокого класса.
При планировании подбора следует изучать результаты сочетаемости линий и широко использовать наилучшие сочетания. Так как наши современные знания не позволяют безошибочно прогнозировать результаты подбора, необходимо брать на вооружение и эмпирические данные. Абсолютные улучшатели встречаются очень редко, и к производителям каждой линии нужно найти наиболее подходящих маток, в последующем широко их используя именно на таких матках.
Хороших производителей следует заменять еще лучшими, что обеспечивает преемственность подбора и общее совершенствование животных в избранном направлении.
Важным моментом является регулирование родственных отношений между спариваемыми животными: решение вопроса, проводить ли родственное спаривание или применять аутбридинг: если применять инбридинг - то каких степеней, на каких животных, через каких животных, для каких целей и т. д.
Соблюдение этих основных принципов подбора позволяет в относительно короткие сроки добиваться желательных результатов при разведении различных пород сельскохозяйственных животных. [2]
Заключение
собака порода инбридинг животное
Племенное разведение, пожалуй, один из самых интересных, но и самых сложных аспектов кинологии.
Цель племенного разведения - не просто увеличение поголовья, а выявление и закрепление в породе характерных черт при помощи отбора собак и подбора пар. Племенная ценность собаки определяется, прежде всего, экстерьерными данными собаки (получение на выставке оценки "отлично") и рабочими качествами, а также происхождением данной собаки и качеством её потомства.
Племенная собака, помимо генетических достоинств, обязательно должна быть здорова, иметь уравновешенную нервную систему, быть дрессированной, а также, безусловно, при этом иметь отличный экстерьер.
Племенная работа подразумевает использование разработанных и проверенных практикой передовых, эффективных методов совершенствования племенных и рабочих качеств собак, отбор лучших племенных животных путем комплексной их оценки (бонитировки), плановый, продуманный, целеустремленный подбор для спаривания (вязки) кобелей и сук, направленное выращивание и воспитание щенков, систематическая дрессировка взрослых собак служебных и охотничьих пород. Разведение собак в кинологических организациях должно базироваться на современных научных достижениях биологии, генетики и зоотехнии. Организацией племенной работы в собаководстве занимаются различные государственные и общественные кинологические организации, частные питомники и заводы, которые работают в отрыве друг от друга.
Для сохранения и улучшения генофонда собак, ведения племенной работы в собаководстве на высоком научном зоотехническом уровне необходимо государственным органам племенное дело взять под свой контроль.
Список литературы
1.Лукянов В., (август 2008 г.). Получено 22 Декабрь 2013 г., из Российский портал о домашних животных «Наши питомцы»: http://petsmania.ru/publ/11-1-0-247
.Кот М. М., д. с. (2008-2012). Получено 11 Ноябрь 2013 г., из сайт Племенной питомник РКФ "Фарфоровая сказка": http://top-dogs.ru/index.php?file=o_sobakah_podbor_i_ego_ispolzovanie_v_plemennoy_rabote
.Цигельницкий, Е.Г. (2003). Инбридинг. Вестник РКФ № 7(46).
.Яворский, А.В. (2008-2012). Получено 11 Ноябрь 2013 r., из сайт Племенной питомник РКФ Фарфоровая сказка: http://top-dogs.ru/index.php?file=o_sobakah_podbor_i_ego_ispolzovanie_v_plemennoy_rabote
.FCI Standing Orders, adopted by the FCI General Assembly held in Acapulco on May 22nd, 2007: http://www.fci.be/uploaded_files/Standing%20orders
.International Breeding Rules of the FCI, 2009 (http://www.fci.be/uploaded_ files/Breeding_EN.doc).