Фауна та біологія двостулкових молюсків ландшафтного заказника 'Згоранські озера'
Фауна та біологія двостулкових молюсків ландшафтного заказника «Згоранські озера»
Вступ
Актуальність дослідження. Двостулкові молюски є одними з багаточисельних звичайних компонентів прісноводної гідрофауни . Як правило, їх можна зустріти в старицях річок, ставках, тимчасових водоймах, але найчастіше -- в озерах.
Ці гідробіонти тісно повязані різноманітними топічними, трофічними та форичними звязками з іншими представниками флори та фауни. Вони адсорбують з навколишнього середовища радіонукліди, пестициди, акумулюючи їх у своїх тканинах. Як звичайні компоненти біофільтру, вони сприяють очищенню води від мінеральних та органічних суспензій. Крім цього, ці тварини виступають у ролі проміжних господарів деяких видів трематод, які викликають захворювання риб, амфібій, водоплавних і болотних птахів.
Забруднення навколишнього середовища внаслідок антропопресії часто викликають масову загибель двостулкових молюсків, що в свою чергу призводить до якісного і кількісного збіднення малакоценозів. Тож це і сприяло проведенню досліджень двостулкових молюсків ландшафтного заказника «Згоранські озера» , які є досить актуальними на даний час.
Обєкт дослідження. Двостулкові молюски ландшафтного заказника Згоранські озера .
Предмет дослідження. Фауна, біологія та поширення двостулкових молюсків на території ландшафтного заказника Згоранські озера .
Мета роботи : встановити видовий склад двостулкових молюсків, вивчити їх біологію та поширення на досліджуваній території.
Завдання:
-- ознайомитися з історією вивчення молюсків на Волині;
- дати фізико-географічну характеристику району дослідження;
- освоїти методику досліджень;
- встановити видовий склад двостулкових молюсків території дослідження;
-вивчити поширення двостулкових молюсків на території ландшафтного заказника « Згоранські озера » .
Обєм та структура. Робота складається із вступу, восьми розділів, висновків та додатків. Список використаної літератури включає 34 першоджерела.
Новизна роботи. Вперше проведено дослідження по встановленню сучасного видового складу двостулкових молюсків Згоранських озер та поширенню різних видів у межах досліджуваної акваторії.
Практичне значення. Робота є першим спеціальним дослідженням особливостей поширення молюсків Згоранських озер.
Результати досліджень можуть бути використані зоологами, гідробіологами і ін.
Розділ 1. Історія дослідження фауни прісноводних молюсків Волині
Матеріали досліджень фауни прісноводних водойм України вперше з'являються в 30-60 рр. ХІХ ст. у працях А. Андржейовського (1825), Г. Белькс (1866), Е. Ейхвальда (1830). Дещо пізніше були опубліковані фундаментальні праці з малакології. Першого, хто започаткував всесторонній підхід до вивчення молюсків, потрібно відзначити К. Кесслера (1856, 1857, 1877) та Б. Дибовського (1862), а монографія І. Бонковського (1892) не втратила свого значення і сьогодні.
Період ХІХ ст. в історії зоології характеризується першими спробами вивчення екології прісноводних тварин. Мала кологи приділяють значну увагу дослідженню прісноводних молюсків України. Задовго до розвитку гідробіології малакологи грунтовно вивчали аутекологію прісноводних молюсків. Лише з 1890 р. розпочинається розвиток гідробіологічних досліджень, які охоплюють фауну безхребетних тварин великих рік України (В. К. Совинський, 1888). Поруч з дослідженням великих рік проводилися і дослідження малих річок, а також озер, ставків й тимчасово пересихаючих водойм. Найбільш послідовним у своїх дослідженнях молюсків був І. Бонковський (1892).
Зоологічні та палеозоологічні дослідження А. Андржейовський розпочав у 1824 р. , будучі ад'юнктом ботаніки в Кременецькому ліцеї. За дорученням попечителя Віденського учбового округу ним було здійснено поїздку по території басейну Західного Бугу. Докладно досліджено верхню, середню та нижню частини річки. А. Л. Андржейовський зібрав багатий матеріал з різних таксономічних груп безхребетних та хребетних тварин. Крім того, він знайшов захоронення викопних молюсків й інших безхребетних тварин.
Ейхвальд одним із перших подає відомості про молюсків Південно-Західного краю в праці Naturhіstоrіsche vоn lіthaeun Wоlhynіen and Роdоlіen іn geоgnоstіsch-mіneralоgіster, bоtanіscher und zооlоgіster (1830). Слід зазначити, що Ейхвальд мав значний вплив на формування наукових напрямків у Кременецькому ліцеї. Він корегував наукові дослідження кременецьких природодослідників та неодноразово проводив з ними спільні екскурсії, у яких предметом вивчення були й молюски .
Після створення Київського університету Святого Володимира першим завідувачем кафедри зоології був призначений А. Андржейовський (з 1835 по 1838рр. ). Коли університет було закрито царським урядом, він продовжив працювати в Ніжинському ліцеї, де займався зоологічними та палеозоологічними дослідженнями. У період роботи в університеті А. Андржейовський здійснює численні експедиції по Волинській губернії, збирає велику кількість викопних та сучасних молюсків. Його збори стали основою малакологічної колекції Київського університету.
В університеті А. Адржейовський продовжив наукові дослідження з систематики і таксономії викопних, та сучасних молюсків. Вчений проводив глибокий аналіз морфології молюсків.
Андржейовський загалом був природодослідником широкого профілю. За період своєї роботи в Київському університеті він визначив і систематизував значну кількість видів викопних молюсків, про що свідчить низка його палеонтологічних робіт, опублікованих у 1850,1852-1853, 1883 рр. А. Андржейовський підтримував тісні зв'язки з відомим конхіологом Г. Дегелем (Париж), неодноразово посилав йому для підтвердження правильності визначення колекції. Дегель високо оцінив роботи А. Андржейовського з систематики Gastrороda, Bіvalvіa, Ceрhalороda. Палеонтологічні дослідження природодослідник використовував при вивченні геологічних формацій. Можна вважати, що він близько підійшов до відкриття методу стратиграфії.
К. Ф. Кесслер у 1842 р. починає організацію та розширення зоологічної колекції Київського університету, яка складалася із двох розрізнених колекцій. Перша була з Кременецького ліцею та складалася із 2220 видів молюсків, 2585 видів комах, 79 видів ссавців, 453 видів птахів, 119 видів риб. Крім переліченого були представлені плазуни, черви, летючі миші. Друга колекція складалася з екземплярів закритої Вільнюської медико-хірургічної академії.
У цій роботі К. Кесслеру допомагав його учень, колега К. Єльський. Він здійснює численні малакологічні екскурсії в околицях Києва. У праці "О малакологической фауне окрестностей г. Киева"( 1862) та списку прісноводних молюсків була описана фауна молюсків Полісся. Ці роботи були високо оцінені професором Київського університету В. К. Совинським (1887). Зокрема, до перших повідомлень про фауну молюсків родини Lymnaeіdae Українського Полісся можна віднести роботу К. М. Єльського (1862), у якій автор повідомляє про малакофауну околиць м. Києва. Він виявив вісім представників лімнеіїд.
Слід відзначити, ще вивченням родини Ставковикові Lymnaeіdae займалися переважно вчені зі Львова, працівники музею Дзедушицьких та члени наукового товариства імені Шевченка Й. Дзедушицький, И. Дзедзелевич, М. Ломницький, К. Полянський, В. Левицький та ін.
Й. Бонковський систематично досліджував молюсків Західної України. Він був з 1879 р. членом краківської Коmіsіі Fіzyоgrafі. У 1882 р. Д. Бонковський вступив до зоологічної секції товариства природодослідників імені Коперника. Результати його досліджень публікувалися переважно в часописах "Kоsmоs", та "Sрraw. Kоm. Fіz. " . Однією з найбільш фундаментальних праць Й. Бонковського про малакофауну регіону є "Mіeczakі" (1892). Автор монографії докладно аналізує фауністичний склад малакофауни Галичини, Польщі, Німеччини, подає ґрунтовний опис видів. Крім цього, робить зоогеографічний аналіз та екологічні особливості поширення молюсків. Аналіз фауни Польщі включав і представників малакофауни Волині й базувався на багатьох працях.
Слід зазначити, що S. Clessіn на честь Й. Бонковського назвав два різновиди молюсків, які зустрічаються на Західній Україні.
У 1892 р. вийшла з друку монографія Й. Бонковського (Bakоwskі, 1892), яка присвячена молюскам Галичини. Серед великого колекційного матеріалу, зібраного дослідником, є знахідки ставковиків з Малого Полісся.
Проведені дослідження фауни прісноводних молюсків Волині в основному стосувались опису фонових видів. Лише окремі роботи були присвячені вивченню зоогеографії молюсків, опису та їх поширення на території губернії, це, зокрема, праці Й. Бонковського . [2,3]
Розділ 2. Фізико-геграфічна характеристика району дослідження
Згоранські озера розміщені у Любомльському районі Волинської області.
Любомльський район займає площу 1,4 тис. км2. Це 9,5 % території області. Межує з такими районами як Володимир-Волинський, Турійський, Старовижівський та Шацький. Район розташований у північно-західній частині Волинської області, у поліській фізико-географічній зоні.
Клімат характеризується помірною континентальністю. Зима мяка, з нестійкими морозами, частими відлигами, нежарким літом, значними опадами, затяжною весною та осінню.
Географічне положення сприяє збереженню унікальних куточків флори і фауни. На території району розташовані ландшафтні заказники. Територією району протікає 9 річок. Приваблюють своєю красою озера ландшафтного заказника « Згоранські озера ». Цей цінний природний комплекс площею 705 га утворений Указом Президента України № 1341/98 від 09. 12. 1998 року. Заказник складається з озер карстового походження: Великого Згоранського - 148,5 га, Малого Згоранського - 28,5 га, Оріхового - 6,9 га, оточених лісовими масивами та болотами, а також з окремо розташованих озер : Хмільник - 6,1 га, Лісне - 6,5 га. 419 га району займають озера, яких в районі 12. Найбільше з них - Велике Згоранське -- знаходиться на північ від с. Згорани. Довжина 1,5 км, пересічна ширина 1 км, пересічна глибина 10 м, максимальна - 20 м. Улоговина овальної форми. Береги низовинні, переважно піщані, на окремих ділянках заболочені, подекуди зарослі мішаними лісами. Живиться підземними водами та атмосферними опадами. Дно піщане, вкрите шаром сапропелю. В озері водиться лящ, щука, короп, карась, лин, окунь, плотва. Поширені рідкісні види : водяний горіх , пухирник малий, пухирник звичайний, на заболочених берегах-- росичка англійська і кругло листа.
Мале Згоранське озеро розташоване за 2 км на північний захід від села Згорани. Довжина - 0,7 км, ширина - 0,6 км, площа - 0,32 км2, глибина - до 5 м. Улоговина овальної форми. Береги низькі, порослі мішаними лісами, північні і західні заболочені. Живиться атмосферними опадами та підземними водами. (5).
Дно піщане, вкрите сапропелем, шар якого подекуди досягає 6,8 м. Озеро заростає очеретом звичайним, пугою озерною, водоперицею звичайною, рдесником. В озері водиться лящ, вугор, щука, короп, карась, лин, окунь, плотва
Основу рослинного покриву утворює водна і прибережно-водна рослинність. Доволі поширеною є болотна рослинність. Розміщення рослинності, співвідношення ценозів і динаміка заростання, при загальних рисах, має свої специфічні особливості для кожного з досліджуваних озер.
До загальних особливостей належить те, що лучна і лісова рослинність займають тут досить великі площі, особливо навколо Малого Згоранського озера, яке повністю огорнуте лісовим масивом.
Водна рослинність цих озер відзначається ценотичною різноманітністю. Серед занурених у воду рослин поширеними є угрупування рдесника блискучого, р. пронизанолистого, водопериці колосистої.
Невеликі площі в складі занурених угруповань займають угруповання елодеї канадської та пухирника звичайного. Поширені такі рослини, як сніжно-біле латаття та глечики жовті, рідше зустрічається латаття біле.
Повітряно-водні угруповання представлені найчастіше ценозами очерету звичайного, рогозу широколистого, р. вузьколистого, куги озерної.
Значну роль у рослинному покриві досліджуваного озерного комплексу відіграє болотна рослинність. Найбільш поширені осокові та хвойні. [5].
Розділ 3. Матеріали та методика дослідження
Дослідження проводилися в період 2007-2009 рр. Матеріалом дослідження були двостулкові молюски, які мешкають на території Згоранських озер.
Збір проб проводили за загальновизнаними методиками. Всього було виявлено 10 видів двостулкових молюсків. Кінцевим результатом була статистична обробка даних з використанням індексу поширення(ІП) та індексу домінування(ІД).
Індекс поширення (ІП) -- показник відносного числа проб, в яких представлений вид, до загального числа досліджуваних проб, виражений у відсотках.
Індекс домінування(І. Д. ) -- це співвідношення кількості особин конкретного виду, до кількості особин в даному біоценозі, виражений у відсотках.
Методи збирання. Прісноводні молюски зустрічаються в різноманітних водоймах -- ріках, озерах, болотах, ставках. Збір двостулкових проводили у весняні та осінні місяці. Збір матеріалу проводили водними сачками, скребачками, драгами.
Дрібні двостулкові часто зустрічалися серед водної рослинності, в пазухах водних рослин. Перед проведенням збору матеріалу, ретельно оглядали місцевість.
Перлівниць виявляли по слідах -- борідках , які залишаються на мякому грунті після молюсків. Але здебільшого їх збирали за допомогою сачків, які складаються з металевого обруча, мішка та ручки.
Сачок-скребачка, що складається із металевої рамки з заточеними прямими нижніми краями, дозволяє зачерпати тварин з берега, або на невеликій глибині на цільних грунтах. Він дає змогу зішкрібати молюски разом з шаром грунту.
Для збирання молюсків на невеликих глибинах використовували драгу, що складається з рамки чотирикутної форми, з зубцями по краях, та мішка з міцної тканини. Драгу тягнули по дну за допомогою товстої мотузки, яка привязана до неї. Її довжина обов`язково повинна бути більшою за глибину.
Беззубки на дні водойм, майже завжди, до половини зариваються в грунт, і, тому, доволі помітні. Тож їх легко збирати вручну.
Шарівки невеликі, величиною з лісовий горіх, молюски з майже круглою двостулковою черепашкою жовтуватого чи жовто-бурого кольору. Їх важко помітити, тому найбільш ефективним виявилося використання гідробіологічних сит. За їх допомогою порціями промивали грунт. Сито опускали і піднімали у воді так, щоб вода не переливалася через краї. Це робили, поки весь грунт не проходив через сито разом із водою.
Деякі з кулькових мають здатність прикріплюватися підошвою до плівки поверхневого натягу води. Їх збирали, користуючись невеликою к`юветою. В похилому положенні кювету одним кінцем опускали у воду таким чином, щоб з током води до неї потрапили й потрібні тварини. Якщо молюски знаходяться на більшій відстані, їх збирали за допомогою такої ж к`ювети, міцно прикріпленої одним кінцем до довгого держака.
На більших глибинах кулькових збирали драгою.
В дуже зарослих водоймах для виявлення деяких видів молюсків виривали з корінням водні вищі рослини, уважно оглядали стебла, листя, що знаходилися під водою, а також коріння.
Для вимірювання глибини озера використовували рейкові водомірні пости. Водомірну рейку виготовляли самостійно з дерева. Поділки зробили через один сантиметр за допомогою фарби.
Методи визначення щільності поселення. Визначення щільності поселення популяцій молюсків зводиться до обчислення середньої кількості на 1 м2 площі біотопу.
При кількісних обліках на невеликих глибинах користувалися складними металевими рамками яскравих кольорів, які клали на дно водойм, і сачком-скребачкою, зубчастим сачком або вручну збирали і підраховували усіх молюсків, що знаходилися на обмеженій рамкою площі.
Замість металевих рамок можна застосовувати плавучі дерев'яні рамки того ж розміру, які укріплюються в грунті за допомогою чотирьох загострених на кінцях кілків.
Кількісний облік дрібних видів молюсків у мілких водоймах здійснювали таким же чином, тільки рамки брали значно менших розмірів . Обмежений ними грунт вибирали і промивали невеликими порціями в гідробіологічному ситі.
На більших глибинах щільність поселення цих молюсків визначали за допомогою дночерпалок. Грунт промивали, підраховуючи кількість молюсків; знаючи площу розкриття дночерпалки, робили відповідні обчислення і визначали кількість молюсків, що припадає на 1 м2.
Слід зазначити, що найбільш точних результатів кількісного обліку молюсків великих розмірів можна було досягти при збиранні їх сачками або вручну, а малих - за допомогою гідробіологічних сит.
Методти транспортування. Стагнофільних кулькових перевозили в невеликих плоских посудинах (чашки Петрі, кювети, малі кристалізатори та ін. ), дно яких вкривали вологим грунтом, взятим із відповідного біотопу.
Молюсків розкладали між зволоженими листами сантиметрової товщини поролону, які укладали один на другий у фанерні ящики з продірявленими стінками для вентиляції, і в такому вигляді транспортували.
Методи виготовлення колекцій. Для виготовлення колекції черепашок двостулкових молюсків видаляли мякі тканини. Брудних черепашок добре вимивали.
Для звільнення крупних двостулкових молюсків від м'яких частин тіла, перерізали м'язи-замикачі (адуктори) черепашок. Для цього лезо скальпеля вводили між черепашкою та мантією і проводили до переднього краю лігаменту. Потім так само перерізали задній м'яз-замикач. Коли черепашка розкривалася, то видаляли скальпелем мантію з мантійним комплексом. Внутрішню поверхню беззубок покрили рициновою олією, щоб зберегти стулки черепашок від руйнування. Дуже дрібні двостулкові молюски зберігаються в етиловому спирті сухими, засушуючись разом із м'якими тканинами.
Методи зберігання. Черепашки великих та середніх розмірів добре зберігаються у картонних коробках різних розмірів. Дрібні молюски -- у пробірках діаметром 5-8 мм і довжиною 50-60 мм. У коробки чи пробірки вміщували черепашки одного виду з однієї проби. У кожній коробці, чи пробірці знаходяться етикетки з датою та місцем збору, прізвищем того, хто зібрав і хто визначив матеріал.
Визначення зібраних молюсків проводилися за визначниками. [18,30].
Розділ 4. Систематика прісноводних двостулкових молюсків
Тип Молюски -- Mоllusca
Клас Двостулкові -- Bіvalvіa
Родина Перлівницеві -- Unіоnіdae
Підродина Перлівниці -- Unіоnіnae
Рід Справжні перлівниці -- Unіо
Підрід Перлівниці -- Unіо
Перлівниця звичайна -- Unіо ріctоrum
Підродина Беззубки --Рseudanоdоntіnae
Рід Беззубки -- Рseudanоdоntіnae
Беззубка несправжня -- Р. cоmрlanata
Підродина Беззубки -- Anоdоntіnae
Рід Беззубки -- Anоdоnta
Беззубка звичайна -- Anоdоnta cуgnea
Беззубка витягнута -- Anоdоnta cуgnea zellensіs
Беззубка піщана -- Anоdоnta cуgnea ріscіnalіs
Беззубка лебедина -- Anоdоnta cуgnea cygnea
Беззубка озерна -- Anоdоnta stagnalіs
Родина Кулькові -- Sрhaerііdae
Підродина Кульки -- Sрhaerііnae
Рід Кульки -- Sрhaerіum
Кулька рогова -- Sрhaerіum cоrneum
Родина Горошинки -- Ріsіdііdae
Підродина Горошинки -- Ріsіdііnae
Рід Горошинки -- Ріsіdіum
Горошинка річкова -- Ріsіdіum amnіcum
Горошинка блискуча -- Ріsіdіum nіtіdum
Родина Дрейсенові -- Dreіssenіdae
Підродина Дрейсени -- Dreіssenііnae
Рід Дрейсени -- Dreіssena
Дрейсена мінлива -- Dreіssena роlуmоrрha .
Розділ 5. Біологія двостулкових молюсків
Двостулкові (Bіvalvіa L, синоніми: Bіvalva, Lamellіbranсhіa, рelecurоda) -- клас молюсків, найбільш характерні особливості яких - наявність черепашки з двох стулок, розташованих з боків тіла, що зєднані еластичною звязною пігменцією, а також практично повна редукція голови і всіх повязаних з нею утворень. Отож, двостулкові молюски мають білатеральну симетрію тіла. Стулки закриваються при скороченні мязів-замикачів. Ріст черепашки відбувається нерівномірно, що залежить від пори року й умов навколишнього середовища. Внаслідок цього утворюються смуги приросту, за якими можна визначити вік молюсків. Передній край черепашки тупий, задній - загострений.
На нижньому боці між розкритими стулками висувається мязова нога -- орган переміщення молюсків. Чимало молюсків користуючись ногою, зариваються в мул або пісок.
Мантійна порожнина зєднується з навколишнім середовищем двома сифонами: ввідним, або зябровим, крізь який надходить вода, і вивідним або клоакальним, крізь який вода виходить назовні. Надходження води забезпечується рухом війок епітелію, що вкриває мантію, зябра і сифони .
У звязку з малорухливим способом життя, органи чуття розвинені слабо. Біля основи зябер є осфрадії, а в нозі статоцисти. У деяких -- по краю мантії розташовані очі.
Рот знаходиться на передньому кінці тіла, над основою ноги. По боках від нього - ротові лопаті, війки яких підганяють частки їжі до ротового отвору. Слинні залози не розвинені.
Живляться двостулкові пасивно, переважно детритом, планктонними організмами, бактеріями, які потрапляють у мантійну порожнину разом із водою. Дихають за допомогою зябер, що розташовані по обидва боки від ноги. Для живлення і дихання двостулкові молюски пропускають крізь своє тіло велику кількість води. Кисень, розчинений у воді, надходить у кровоносні судини зябер, а завислі у воді часточки осідають на їх слизовій оболонці. Війки, розташовані на зябрах, рухають слиз із осілими часточками вперед, до ротового отвору. Мікроскопічні тварини і рослини, органічні рештки надходять до органів травлення, а неорганічні речовини окутуються слизом і виводяться на зовні через вивідний сифон.
Більшість двостулкових - різностатеві тварини. Протоки сімяників і яєчників відкриваються в мантійну порожнину. Запліднення яєць зовнішнє. Розвиток у більшості видів із метаморфозом.
Личинки планктонні або паразитичні, після метаморфозу паразитують на зябрах риб або осідають на дно. Після цього молоді молюски можуть прикріплюватися нерухомо до поверхні твердих предметів або грунту чи ритися в мяких грунтах [10,14].
.1 Родина Перлівницеві -- Unіоnіdaе
Черепашка складається з двох стулок: правої та лівої. Має основні та бічні зубці, товстостінна. Вершина випукла і виступаюча, поверхня гладка, майже чорного кольору з зеленим відтінком. Довжина 10-15 см. У цих молюсків нога велика, сокироподібна, зв'язка зовнішня, мантія не зросла, сифони зачаткові. Стулка має специфічну будову. Зубці можуть бути більше чи менше роз'єднаними.
Молоді особини розвиваються на материнських, всередині зябрових порожнин. Личинка ( глохідій ), яка виходить у воду закріплюється на зябрах чи покривах риб. На одній рибині може зустрічатися велика кількість глохідіїв: так на зябрах одного невеликого окуня близько 8 см було знайдено біля 400 глохідіїв. Виходячи з капсул, вони осідають на дно[ 16 ].
Справжні перлівниці (Unіо) володіють міцною черепашкою, добре розвиненою, з одним двома зубцями. Зовнішні напівзябра ззаду до кінця зростаються з мантією, верхній і нижній сифони розділені перегородкою. Глохідії досить великі, з шипуватим зубцем.
Перлівниця звичайна (Unіо ріctоrum ). Довжина -- до 10 см. Черепашка видовжено-еліптична або язикоподібна, досить опукла, тонко і ніжно концентрично покреслена, з чіткими лініями припинення росту, з гладеньким епідермісом, ясно-жовто-зеленого або оливково-зеленого або коричневого кольору. Верхній край слабо вигнутий. Передній -- вузько-заокруглений, плавно переходить в нижній край. Останній прямий або посередині трохи вгнутий, майже паралельний спинному краю, в задній третині черепашки кутасто зігнутий в напрямку заднього краю перетвореного в досить вузький дзьоб. Він розміщений так, що крайня задня точка черепашки знаходиться на рівні 1/2 її висоти. Верхівки широкі, опуклі, виступаючі, розміщені приблизно на 0,26 довжини черепашки від її переднього кінця.
Верхівкова скульптура представлена кількома горбиками, що лежать на слабо виражених хвилястих концентричних валиках.
Лігамент помірно довгий, досить широкий. Синус короткий, трикутної форми. Щит довгий, вузький, чітко окреслений. Щитик малий, вузький, з невиразними контурами.
Замкова ділянка вузька. Псевдокардинальний зуб правої стулки пластинчастий, заокруглено-трикутний, трохи вигнутий біля верхівки, ширина його вдвічі перевищує висоту, поверхня густо вкрита зазублинами. Допоміжний зуб широкий, але дуже низький, з дрібно зазубленою поверхнею. М'язові відтиски чіткі. Передні глибоко врізані, роздільні, задні значно плоскіші, але добре помітні, злиті. Підверхівкова порожнина досить глибока. Відтиски підверхівкових м'язів довгі. Мантійна лінія вузька, особливо чітка в передній частині стулок і не дуже виразна в задній. Внутрішня поверхня стулок гладенька, з радіальними променями, які розходяться від верхівки до краю черепашки, особливо помітними поблизу відтиска заднього замикального м'яза. Перламутр білий, блакитно-білий, зрідка - рожевий.
Глохідії мають стулки заокруглено-трикутної форми. Верхівки їх на кінці озброєні досить довгим дзьобом, поверхня якого вкрита численними дрібними зубчиками. З моменту досягнення молюском статевої зрілості спостерігається сповільнення темпу росту його черепашки. Причому у ювенільних особин збільшення лінійних розмірів іде значно швидше, ніж вагових, а у статевозрілих особин спостерігається обернена залежність [ 31].
Максимальний вік, до якого доживають ці молюски у 15 років.
Дозрівання статевих продуктів починається восени і закінчується до середини другої декади квітня наступного року. В усіх водоймах України останні порції глохідіїв викидаються в зовнішнє середовище до останньої декади липня [ 7,17].
Беззубки (Anоdоntіnaе). Черепашка складається з двох стулок. Вона видовжено-овальної форми, у більшості видів тонкостінна. Стулки однакові. Стулкові зубці у беззубок відсутні. Мантія утворює лише зачаткові сифони. Ці молюски живуть на дні до половини замулюючись у мулистий грунт. Передній кінець тварини заокруглений, а задній дещо загострений. За допомогою ноги беззубка може повільно повзати по дну (20-30 см/год). Якщо її потурбувати, вона швидко втягує ногу і за допомогою двох мязів закриває черепашку. Зовнішня частина черепашки вкрита рогоподібною речовиною коричнувато-зеленого кольору а внутрішня - перламутровим шаром [ 14,15].
Живлення беззубок є типовим для двостулкових молюсків.
Беззубка звичайна (Anоdоnta cygnea). Досягає до 15 см довжини. Черепашка видовжено-овальна, дещо кутаста, відносно тонкостінна. Лінії припинення росту шаруваті по всій їх довжині. Епідерміс між ними гладенький, сірого, оливково-коричневого, або майже чорного кольору. При ясному забарвленні помітні радіальні промені, які розходяться від верхівки до країв стулок. Верхній край короткий, слабо вигнутий, при переході в передній край утворює тупий кут. Нижній край в середній частині прямий. Задній утворює широкий притуплений дзьоб, який зєднується з верхнім краєм прямою або вгнутою лінією [ 34 ].
Висота черепашки поступово наростає від верхівки до найвищої точки крила, яка лежить на 0,61 довжини черепашки від її переднього кінця. Крайня задня точка черепашки знаходиться дещо нижче рівня 1/2 висоти останньої. Точка, найбільш віддалена від площини вмикання стулок, розміщена на рівні 1/2 висоти черепашки. Верхівки вузькі, не виступаючі, лежать від переднього кінця черепашки на 0,23 - 0,29 її довжини.
Лігамент довгий, широкий, масивний. Синулюс довгий, вузький; синус трикутний. Щит стиснений з боків, виступаючий, виразний, хоч радіальні кути, які відмежовують його від останньої частини стулок нечіткі. Щитик малопомітний.
Внутрішня поверхня стулок гладенька. Перламутр блакитний. Радіальні промені майже не помітні. Підверхівкова порожнина неглибока. Відтиски підверхівкових м'язів дрібні, витягнуті Мантійна лінія досить глибока.
Форма нижнього краю стулок варіює від слабо вигнутої до дещо вгнутої. Спинний край переходить в задній прямою лінією ,внаслідок чого утворюється більше або менше вгинання.
Ці молюски тримаються на піщаному грунті річок та озер. Частково навіть зариваються в пісок. Є дуже мінливим видом, утворюючи в різних водоймах різноманітні морфи, екологічні раси, різновиди. Деякі з них вважаються окремими видами. Це, наприклад, Беззубка витягнута (Anоdоnta cygnea сellensіs), Беззубка рибяча (Anоdоnta cygnea ріscіnalіs), Беззубка качина (Anоdоnta cygnea anatіna) [ 14 ].
Беззубка несправжня ( Рseudanоdоnta cоmрlanata ). Цей вид має дуже стиснену поздовжню овальну черепашку.
Беззубка озерна (Anоdоnta stagnalіs). Черепашка округло-овальна (висота становить 0,5 довжини), помірно опукла, тонкостінна, з нерівною зморшкуватою поверхнею, густо і неправильно концентрично покреслена, з шаруватими лініями припинення росту. Епідерміс жовтувато-сірого, сірувато-зеленого, жовто-зеленого кольору, з більш-менш виразними зеленими або темно-сірими радіальними променями, з вилиском. Верхній край черепашки прямий, від верхівки до найвищої точки крила круто піднімається догори, внаслідок чого він не паралельний поздовжній осі черепашки, в місці переходу в широко-заокруглений передній край утворює тупий кут. Нижній край у вигляді широкої дуги. Задній утворює широкий, притуплений на кінці дзьоб. Крайня задня точка черепашки лежить на рівні 1/2 її висоти. Висота черепашки дещо збільшується в напрямку від верхівки до найвищої точки крила, яка розміщується на 0,61-0,64 довжини черепашки від переднього кінця. Точка, найбільш віддалена від площини змикання стулок, лежить на рівні 1/3-1/2 висоти черепашки. Верхівки малі, вузькі, не опуклі, не виступаючі, лежать на 0,26-0,33 довжини черепашки від її переднього кінця.
Лігамент помірно довгий, вузький. Синулюс дуже вузький і довгий, синус високо-трикутний. Щит високий, стиснений з боків, різко відмежований від позакільового поля радіальними кутами. Щитик малий, контури його нечіткі. Внутрішня поверхня стулок гладенька. Перламутр брудно-білий, блакитно-сіруватий або жовтувато-сірий, у особин старшого віку часто з маслянисто-жовтими плямами і «свинцевими» наростами. Іррадіація його найкраще виражена в ділянці крила. Радіальні промені досить виразні [ 20 ].
5.2 Родина Кулькові -- Sрhaerііdaе
Це дрібні двостулкові молюски, з округлою черепашкою, яка досягає до 3 см довжини. Вершина розміщена симетрично в середині черепашки. Кулькові живородні: яйця у них розвиваються у вивідних камерах, які утворюються на внутрішніх зябрах. То ж з материнської черепашки виходять уже готові молоді молюски. Цікаво відмітити, що кількість цієї молоді не перевищує десятка [ 13 ]
Кулька рогова ( Sрhaerіum cоrneum ). Черепашка велика, округло-овальна, досить опукла, тонкостінна, тонко концентрично покреслена, жовтувато-сірого сіро-коричневого кольору, матова. Довжина черепашки 1,5 см, ширина -- 1,1 см. Вигнутий верхній край її переходить в звужено-заокруглений передній і широко-заокруглений задній, не утворюючи кутів. Нижній край рівномірно заокруглений. Найбільш виступаючі точки переднього і заднього країв лежать на рівні близько 1/2 висоти черепашки Верхівки широкі. , помітно виступаючі, займають майже серединне положення.
Лігамент короткий , добре помітний, але не виступає над верхнім краєм стулок Відтиски замикальних мязів глибоко врізані, чіткі. Мантійна лінія широка, добре помітна. Замкова ділянка дуже вузька.
Розвиток молодих особин починається навесні, коли після перезимівлі приступають до розмноження особини осінньо-весняної генерації, і триває до початку серпня. Максимум розмноження припадає на липень. Після розвитку молодих особин відбувається відмирання особин осінньовесняної генерації. Найбільша смертність спостерігається в липні - серпні, а завершується цей процес у жовтні-листопаді.
Особини весняно-літньої генерації розмножуються восени. Невдовзі вони відмирають. Проте частина тварин цієї генерації не приступає до розмноження восени і перезимовує з ембріонами в марсупіях.
Отже, життєвий цикл у молюсків короткий, не перевищує року [ 8,34].
5.3 Родина Горошинки -- Ріsіdііdae
Це дуже схожі на шарівок молюски, які мають черепашку близько 10 мм. Вершина у них зміщена від центра до заднього загостреного кінця. Горошинки зазвичай різноманітні і мінливі і утворюють велику кількість видів та підвидів, чому сприяє ізольованість їх місцезнаходження в окремих районах. Найбільш поширені Горошинка річкова (Ріsіdіum amnіcum) та Горошинка блискуча (Ріsіdіum nіtudum ) [ 7, 10 ]
Горошинка річкова (Ріsіdіum amnіcum). Черепашка велика, заокруглено-нерізнобічно-трикутна (висота становить 0,8 довжини), досить опукла, твердостінна, з епідермісом, вкритим виразними концентричними ребрами, жовта, жовтувато-коричнева, сірувато-коричнева або коричнева. Верхній край слабо вигнутий, задній -- заокруглено-притуплений, передній - вузько-заокруглений, нижній - рівномірно-заокруглений. Верхівки широкі, слабо виступаючі, зміщені до заднього краю черепашки. Точка, найбільш віддалена від площини змикання стулок, лежить на рівні 1/2 висоти черепашки.
Лігамент помірно довгий, досить широкий. Відтиски замикальних м'язів і мантійна лінія виразні. Внутрішня поверхня стулок білуватого кольору.
Замкова ділянка широка.
Більшість малакологів вважають, що горошинка річкова характеризується широкою амплітудою мінливості ряду ознак: форми черепашки, товщини стулок і покресленості їх поверхні, потужності замкової ділянки [ 19 ].
5.4 Родина Дрейсенові -- Dreіssenііdae
Це молюски невеликих розмірів -- до 3-5 см завдовжки. Черепашка має дуже характерний тригранний обрис, зеленувато-жовта, з коричневими смугами. Стулка складається з одного центрального зубця. Всередині передньої частини черепашки утворюється перетяжка до якої прикріплюється невеликий мяз-замикач. Мантія має отвір для виходу ноги і утворює два коротких сифони. Дорослі дрейсени ведуть прикріплений спосіб життя. Вони виділяють речовину, що перетворюється у воді на міцні нитки, так звані бісуси, якими і прикріплюються до підводних предметів.
Дрейсени різностатеві. Розвиток потомства відбувається так: з яєць виходять дрібні вільноплаваючі личинки, що пересуваються за допомогою війок і прикріплюються до субстрату.
Дрейсена мінлива (Dreіssena роlуmоrрha ). Має зеленувато - жовту, дуже мінливої форми, черепашку до 3-5 см. Вона нерідко може бути з рисунками або поперечними зигзагоподібними коричневими смугами.
Цей вид живе на узбережжя до глибини близько 10 м. Інколи можна зустріти велику кількість дрейсен, що утворюють щитки, а частіше всього кріпляться кучками до каменів, підводної рослинності.
Дрейсена живе до 7-8 років. Статеві органи у неї дозрівають у квітні. В період інтенсивного розмноження кількість личинок( велігер) може досягати до 50 екземплярів на 1 м3. Молодь добре росте і досягає великих розмірів. Її приріст за перший рік життя може сягати 15 мм. Найкращий ріст у дрейсен спостерігається на глибині 1,5 - 2 м в більш-менш захищених місцях [ 8, 10 ].
прісноводний молюск волинь двостулковий
Розділ 6. поширення та екологічні особливості двостулкових молюсків
Двостулкові молюски -- перлівницеві, кулькові, дрейсени та шарівки є одними з багато чисельних звичайних компонентів прісноводної гідрофауни. Як правило, вони зустрічаються в старицях річок, у ставках, озерах та інших постійних або тимчасових водоймах.
Ці гідробіонти тісно повязані різноманітними топічними, трофічними та форичними звязками з іншими представниками водної флори та фауни .
В екологічних спектрах прийнято таку градацію чинників водного середовища:
температура (оліготип<180С, мезотип 18-25, політип >250С);
швидкість течії (оліготип <0,1 м/с, мезотип 0,01-1, політип > 1 м/с );
глибина водойм (оліготип <0,1 м, мезотип 0,01-1, політип > 1 м );
прозорість води (оліготип <50 см, мезотип 50-200, політип > 200 см );
вміст мулу у грунті (оліготип - відсутній або ж наявний у незначній кількості , мезотип - значний вміст мулу у грунті ,політип - чисто мулистий грунт );
активна реакція середовища (оліготип рH 5,5-6,5, мезотип рH 6,6-7,5, політип рH 7,6-9,3 ) [6].
Перлівниця звичайна (Unіо ріctоrum ) . Поширений вид по всій території України. Є одним із фонових видів уніонід. У великих річках молюски зустрічається переважно в ріпалі та субріпалі, в малих річках -- і в ріпалі, і в медіалі. Вид оселяється на глибинах від декількох сантиметрів до кількох метрів (2-3 м). Проте на глибинах щільність населення його популяцій незначна. Відмічений нами переважно в умовах оліготипу, зрідка мезотипу. Оселяється на ділянках, позбавлених водної рослинності. Віддає перевагу піщано-мулистим грунтам, але нерідко зустрічається на глинистих та піщано-кам'янистих грунтах з намулом, проте сильного замулення уникає. Щільність населення його популяцій переважно варіює від 5 до 10 [16].
Перебуває у водоймах з помірною каламутністю води, але тимчасово може переносити значне її підвищення .
Зустрічається при рН середовища 7,3-8,5. Виявлений він і в слабкокислих водах - при рН 6,4 . Отже, вид приурочений до мезотипу рН і зрідка може переходити в оліготип.
Притаманний олігосапробній зоні водойм, але, за останніми даними , може витримувати значне підвищення концентрації у воді фенолів, ціанідів та деяких інших органічних речовин.
Живе у водоймах з різною твердістю води. Зустрічається у водоймах з різним вмістом загального заліза у воді.
Щільність населення його популяцій змінюється в широких межах. [25]
Беззубка несправжня (Рseudanоdоnta cоmрlanata) . Поширений цей вид двостулкових молюсків по всій території України. На території Волинської області беззубка вузька реєструється протягом останніх 15 років. Популяція - малочисельна. В Україні зустрічається в невеликих чистих річках, іноді приурочені до озер. Це один з найбільш рідкісних видів двостулкових молюсків нашої фауни. В Західній Європі розрізняють кілька підвидів цього виду. Недавні фауністичні дослідження підтвердили наявність двох форм беззубки несправжньої . Беззубка несправжня виявлена на глибині до 1 м, в біотопі піщано-мулистих донних відкладень. В місцезнаходженні молюсків активна реакція середовища(рН) становить 7,2; вміст О2 - 9,7; CО - 52,8мг/л. [ 6 ]
Беззубка звичайна (Anоdоnta cygnea). Вид поширений по всій території України. Приурочений до стоячих та повільно текучих водойм (ставків , озер) в умовах швидкісних оліго-, і мезотипу, а іноді й політипу. Виявляється у водоймах із середньою каламутністю.
Знайдений у водоймах із сприятливим кисневим режимом. Живе переважно в мезотипі рН середовища; відмічений при рН 7,2-8,3.
Щільність населення його популяцій в значній мірі залежить від вмісту іонів кальцію у воді.
Зустрічається порівняно рідко. Ряд західноєвропейський авторів виділяють два підвиди -- A. cygnea cygnea, і A. сygnea cellensіs ,яких в деяких працях виділяють як окремі види. Обидві форми зустрічаються на території України. Таксономічний статус, а також динаміка поширення і чисельності потребують подальшого вивчення.
Молюски мешкають в чорних мулах та в річках на піщано-мулистих донних відкладеннях, позбавлених водяних макрофітів. Загальна мінералізація води в них становить 400-460мг/л, кольоровість води -60-70°. Встановлено, що щільність населення популяцій цього виду в значній мірі залежить від вмісту у воді Са2. Ставки бідні на ці іони, напевно саме тому в них щільність поселення беззубки не перевищує 3екз/м2
Найзвичайніші глибини, на яких трапляються молюски 0,5-2 м . Беззубка піщана(Anоdоnta ріscіnalіs). Вид поширений по всій території України . Зустрічається в водоймах різних типів (річках, ставках , озерах) . Є одним із фонових видів у фауні України. Західноєвропейські автори вживають для цього виду назву A. anatіna. Інші дослідники розглядають A. аnatіne як окремий вид - беззубка качина, що відрізняється від беззубки рибячої доволі меншими розмірами.
Вид зареєстрований на піщаних, піщано-галькових і глинистих грунтах з намулом та мулистих донних відкладеннях, переважно при невисокій швидкості течії . Часто оселяється в зарослих біотопах. Відмічений при реакції середовища рН 7,29-8,9 , загальні мінералізації води - 148,749 мг/л, вміст О2 - 4,3-122 , Са2 - 24,2-113,4, хлоридів 3,5-140,5, сульфатів 7,5-73,5 мг/л, твердості води-2,8-4,8 мг-екв/л. У молюсків з різних водойм забарвлення черепашки широко варіює - від зеленувато-жовтого до коричнювато-червоного. Максимальна щільність населення його популяції- 6-10 екз. м2
Беззубка озерна (Аnоdоnta stagnalіs). Стагнофільний вид. Віддає перевагу стоячим водоймам (озерам,) хоча виявлений і в річці. Знайдений на глибині 0,5-0,7м в біотопах піщано-мулистих та мулистих донних відкладень. Приурочений переважно до ділянок водойм, на яких відсутні зарості водяних макрофітів. Щільність поселення молюсків від 1-2 до 5 екз/м2.
Кулька рогова (Sрhaerіum cоrneum). Вид поширений по всій території України. Зустрічається в різних типах водойм. Є одним із фонових видів. Відносно стенобатний вид. Живе здебільшого на мілководдях, але, може опускається до глибини 2 м і більше.
Евриоксибіонтний молюск. Відмічений у водоймах з несприятливим кисневим режимом. В той же час є досить чисельним у водоймах добре аерованих.
Може перебувати у водоймах, забруднених комунально-побутовими стічними водами. Зустрічається також у мезосапробних мулах.
Оселяється на різноманітних грунтах, але найбільшої чисельності досягає на піщаних з невеликою кількістю рослинного детриту і з намулом, а також на мулистих пісках з незначною або середньою акумуляцією наносних відкладів і на сірих окислених мулах. Зрідка трапляється на чорних мулистих грунтах. Знайдений на глинистих грунтах з намулом. Звичайний компонент онфауни, однак нерідко зустрічається на зануреній рослинності, зокрема серед харових водоростей, іноді серед коріння вищої водної рослинності.
Характеризується фільтраційним способом живлення. Швидкість фільтрації залежить і від щільності поселення тварин.
Горошинка річкова (Ріsіdіum amnіcum) . Це реофільний вид поширений по всій території України . Молюски приурочені до річок та крупних озер. В Україні є досить поширеним і в багатьох водоймах досягає великої чисельності. [ 19 ]
Дейсена мінлива (Dreіssena роlymоrрha). Вид поширений переважно по всій території України. Дрейсена мінлива мешкає починаючи від узбережжя водойми до глибини близько 10м. Місцями зустрічаються ці молюски у великій кількості, утворюючи щитки, зростки, частіше всього обростаючи камені чи якусь підводну рослинність.
Дуже сильно поширилися дрейсени в крупних водосховищах, де вони обростають залишки затоплених дерев, споруд, кущів. Все це утруднює прохід води і потребує постійної очистки від обростання цих споруд. Місцями дрейсена може в декілька шарів покривати водний субстрат. Її кількість, в такому випадку, може досягти 10 тисяч екземплярів на 1 м2, а маса-7 кілограм на 1м2 і більше. Велика життєстійкість і висока плодючість дрейсен дуже утруднює боротьбу з обростанням, тому застосовують не тільки механічні, а й різні хімічні, електричні і біологічні способи.
Дрейсена мінлива живе до 7-8 років. Найкращий ріст спостерігається на глибині 1,5-2 метри в більш-менш захищених місцях.
Всі молюски дослідженої популяції мають дуже координовані верхівки черепашок. Це обумовлено гідрохімічним режимом водойм. На формування гідрохімічного режиму дуже впливають надходження води із заболоченого водозбору. Така вода вносить у водойми значну кількість органічних речовин болотного походження, а також малу кількість кальцію. Внаслідок відкладення мінеральних солей на поверхні їх черепашок, вони набувають чорно-коричневого забарвлення і виглядають так, ніби вкриті іржею. Щільність населення популяції становить близько 0,7-7,5 екз/м2.
Всі види прісноводних двостулкових молюсків фауни України характеризуються широким ареалом. Тому по визначенню охоронного статусу цих тварин можна опиратися на досвід інших європейських країн.
Розділ 7. Вплив факторів навколишнього середовища на розвиток молюсків
Течія -- це один з лімітуючи факторів, які визначають можливість існування двостулкових молюсків у водоймах. Постійний і турбулентний рух води в озерах зумовлює відсутність температурної та кисневої стратифікації водної товщі, забезпечує принесення їжі і усунення метаболітів. Швидкість течії поряд з іншими факторами зумовлює формування грунтів іншого типу. Грунт є субстратом оселення молюсків.
Перлівницеві віддають перевагу умовам швидкісного оліготипу, вони оселяються здебільшого в ділянках річок, де швидкість течій наближається до 0,1 м/с. Тому популяції перлівницевих були знайдені переважно біля русла, де із Великого Згоранського озера бере початок річка Нережа. Більша частина описуваних молюсків знаходять оптимальні умови існування в водоймах рівнинної зони, а також в мало проточних і стоячих водоймах. Пряма дія течії на молюсків є важливим фактором ,повязаним з досить високою питомою вагою води.
Морфофізіологічна адаптація перлівницевих і кулькових до життя в умовах текучих водойм полягає в збільшенні ваги черепашок, збільшенні їх товстостінності, в набуванні останніми обтічної форми.
Виявляються зрідка й етологічні пристосування: у перлівницевих з прибійної зони озер спостерігається реотропізм.
Особливості розселення молюсків у водоймах в значній мірі визначаються газовим режимом останніх, і передусім вмістом кисню у воді. В прісних водоймах України умови дихання перлівницевих і кулькових неоднакові.
Оптимальний кисневий режим для багатьох молюсків спостерігається і в великих і малих річках та озер рівнинних територій. Насичення води киснем в них становить 85-155 % . В річках при політипі згаданого фактора (понад 50% насичення води киснем) оселяються Unіо, Anоdоnta, Рseudоnоdоnta а також Ріsіdіum amnіcum .
Лише в повільно текучих водоймах Прип'ятського Полісся (куди входять Згоранські озера), що характеризуються водозбором з болотистих місцевостей, в придонних шарах води взимку буває дефіцит кисню. Але це не шкодить істотно двостулковим молюскам, які в цей час перебувають в анабіотичному стані. [1].
Зменшення вмісту кисню у воді зумовлює випадіння із складу малакофауни деяких видів і, крім того, негативно відбивається на швидкості росту молюсків.
На відміну від гомооксигенних проточних водойм стоячі водойми характеризуються наявністю кисневої стратифікації. В евтрофних озерах, деяких водосховищах, а також в ставах, водне дзеркало яких суцільно вкрите плаваючою водною рослинністю, перебіг процесів окислення органічних речовин грунту інтенсивний. Тому в придонних шарах води спостерігається нестача кисню або виникають умови, близькі до анаеробних.
Найменш вибагливими до умов кисневого режиму водойм виявляються кулькові -- види, які зберігають життєздатність за умов тривалого перебування поза водою в складі бріофільних біоценозів. Припускають, що адаптація перлівницевих і кулькових до умов, які наближаються до анаеробних, забезпечується завдяки певній регуляції процесу поглинання ними кисню з води. В нормі двостулкові молюски вилучають в середньому до 7 % з води, яка потрапляє в їх зябровий апарат. Після періоду аноксибіозу поглинання кисню посилюється.
Концентрація розчиненої у воді вуглекислоти належить до факторів, які визначають можливість існування молюсків у тих чи інших біотопах. Великі концентрації її токсичні для гідробіонтів, тому у водоймах, вода яких насичена вуглекислотою, перлівницеві й кулькові не зустрічаються. При концентраціях вуглекислоти, які не становлять загрози для життя цих тварин, негативний вплив її полягає переважно а корозії вапнякових шарів черепашок. Зруйновані верхівки і прилягаючі частини стулок ми неодноразово спостерігали у Unіо ріctоrum роnderоsum.
До токсичних речовин належить і сірководень, який нерідко утворюється у великих кількостях в мулистих грунтах і концентрується в придонних шарах води стоячих водойм під час зимової і літньої стагнації. В таких водоймах перлівницеві й кулькові не живуть.
Каламутність води в текучих водоймах значною мірою залежить від швидкості течії та характеру грунту, в стоячих водоймах - від ступеня розвитку в них планктону, переважно фітопланктону, і кількості детриту.
Більшість двостулкових відзначаються фільтраційним способом живлення, вони вилучають з води планктон і детрит. Отже, певна каламутність води зумовлена концентрацією в ній часточок органічного походження, - неодмінна умова нормального живлення цих гідробіонтів. Оптимальними умовами щодо цього фактору для перлівницевих і кулькових є такі, що спостерігаються в його мезотипі (йому відповідає мезотип прозорості води). У водоймах з дуже високими значеннями прозорості води (літня прозорість вища за 200 см) популяції перлівницевих і кулькових, як правило, мало чисельні.
Стале перебування молюсків у водоймах з високою каламутністю води, викликаною суспендованими в ній грубими часточками мінерального походження (глина, мул та ін. ), негативно впливає на функції зябрового апарату тварин, зокрема на інтенсивність фільтрації, що прямо пропорційно залежить від ступеня дисперсності суспендованих у воді часточок
Є, однак, підстави думати, що перлівницеві, і кулькові значно більш витривалі до каламутності води, ніж досі зважали. За В. І. Жадіним, перлівницеві не живуть у водоймах з дуже каламутною водою, літня прозорість якої не перевищує 50 см. В досліджуваних водоймах ми неодноразово знаходили деяких двостулкових в надто каламутній воді, з літньою прозорістю 13,5.
Глибина. Провідне значення має сукупна дія ряду інших факторів, головним чином газового і температурного режиму водойм, характеру дна, умов живлення.
Кулькові відрізняються від перлівницевих набагато більшим діапазоном поширення по вертикалі, їх реєструють від поверхні до глибини кілька десятків метрів. Серед них є стенобатні мілководні види, приурочені до неглибоких тимчасових водойм (калюж, канав тощо).
Більшість кулькових - широко еврибатні молюски. Вони живуть здебільшого на невеликих глибинах, в інших ділянках своїх ареалів часто виявляють ознаки батифільності
Із зростанням глибини водойм змінюються термічні умови, кількісне співвідношення розчинених у воді газів, значно погіршуються умови живлення гідробіонтів, тому що в найбільш глибоководні ділянки водойм органічна речовина потрапляє здебільшого лише у вигляді «дощу трупів» і екскрементів планктонних організмів. Все це і, особливо, нестача їжі спричинюють збіднення фауни кулькових з глибиною як в якісному , так і в кількісному відношенні. Крім того, недостатнє насичення води карбонатами у прісних водоймах на великих глибинах позначається на якості черепашок молюсків. Стулки їх дуже стоншуються, м'якшає лігамент, дуже звужується замкова ділянка, стають нижчими і притуплюються кардинальні зуби, стоншуються латеральні. Черепашки у різних видів кулькових стають однакової овально-яйцевидної форми .
Здатність кулькових заселяти глибинні зони водойм свідчить про значну витривалість цих тварин в умовах високого тиску. В прісних водоймах із збільшенням глибини приблизно на 10 м гідростатичний тиск зростає на 1 атм. Взявши до уваги максимальні глибини, на яких знаходили певні види, можна вирахувати величину тиску, який витримують ці тварини. Значна витривалість при дії високого тиску - загальна особливість майже всіх гідробіонтів.
Активна реакція середовища визначає межі поширення молюсків у водоймах, впливає на обмін речовин через ферментні системи організму. У перлівницевих і кулькових вона визначає також інтенсивність процесу фільтрації Збільшення або зменшення значення рН за межі 6,5-7,8 супроводжується зниженням темпу дії гідрокінетичного апарату
Діапазон активної реакції середовища в місцях знаходження перлівницевих і кулькових змінюється в досить вузьких межах - від рН 5,15 до 9,7. Отже, ці молюски віддають перевагу нейтрально-лужним водоймам і належать до категорії стеноїдних олігогідрогеніонних організмів.
Переважна більшість перлівницевих знаходить оптимальні умови існування в мезотипі досліджуваного фактора.
На відміну від перлівницевих кулькові виявляються більш толерантними до дії на них підкисленого середовища.
Окислюваність. Кількість розчинених у воді органічних речовин, як і суспензованих в ній частинок органічного походження, є лімітуючим фактором , який визначає можливість поширення молюсків. Ступінь гумінізації води зумовлює інтенсивність перебігу процесів життєдіяльності тварин, зокрема, швидкості росту.
І перлівницеві і кулькові характеризуються досить вузьким діапазоном толерантності до умов гумінізації водойм, нижня межа якого є рівень окислюваності 3,5 мг кисню на 1 л, а верхня - 14 мг кисню на 1 л.
Мінералізація води. Розчинені у воді мінеральні речовини, які зумовлюють особливості водного і сольового обміну молюсків, у водоймах представлені переважно карбонатами, сульфатами і хлоридами. Двостулкові молюски зустрічаються в досить широкому діапазоні мінералізації водойм .
Численні популяції цих тварин, однак, виявлено здебільшого у водах середньої і дещо підвищеної мінералізації.
Серед компонентів, які формують іонний режим прісних водойм, для молюсків одним з найважливіших є кальцій. Останній поглинається з води і у вигляді карбонатної солі концентрується в черепашках в кількостях, що в багато разів перевищують процентний вміст цих речовин у воді.
Слід зазначити також, що у багатих на кальцій водоймах черепашки молюсків більш товстостінні.
Грунти в житті молюсків відіграють роль опорного субстрату. Перлівницеві - компоненти ін фауни. Вони живуть, занурені в субстрат, виставивши на поверхню лише задню частину тіла. Кулькові оселяються здебільшого в товщі грунту, але їх нерідко зустрічають і в складі онфауни. Якісна різноманітність і кількісний розвиток цих молюсків в певних ділянках бенталі в значній мірі залежать від механічних і хімічних властивостей грунтів .
В щільних грунтах умови для заривання молюсків несприятливі. В зв'язку з цим в літореофільному біоценозі відмічено лише деякі види перлівницевих .
Рідко зустрічаються перлівницеві і в біотопах щільних глинистих грунтів. Є лише окремі повідомлення про знаходження в складі аргілофільних і аргілореофільних біоценозів. Слід зазначити, однак, що молюсків було виявлено не на дні, а в «норах» стрімкого берега водойм.
Глинисті грунти (при наявності намулу) більш придатні для кулькових, ніж кам'янисті, гравійно-кам'янисті і гальково-кам'янисті. До біотопів глинистих грунтів приурочені нерідко досить численні популяції. Біотопам піщано-мулистих грунтів притаманні значна якісна різноманітність фауни перлівницевих і кулькових і найвищі показники щільності їх поселення і біомаси. Підвищення ступеня замуленості грунтів супроводжується зростанням видової різноманітності цих тварин, яка досягає найбільшого значення на мулистих грунтах, однак при значному скороченні чисельності популяцій і щільності їх населення. Останнє пов'язане з негативними властивостями мулу як опорного субстрату для молюсків, його досить рідкою консистенцією. Найрізноманітнішою в якісному відношенні є малакофауна сірих (окислених) мулів. Чорні в'язкі мули, які містять велику кількість неокислених органічних сполук і внаслідок цього поглинають майже весь кисень з придонного шару води, слабо заселяються молюсками.
Рідко відмічаються молюски на грунтах, які містять значну кількість черепашника. [17]
Розділ 8. Загальне значення двостулкових молюсків
В наш час різко зростає значення двостулкових молюсків.
Встановлено, що завдяки черепашкам двостулкових можна встановити якість навколишнього середовища, в якому мешкають молюски під час вегетаційного періоду. Чим довше тварина знаходиться в оптимальних умовах, тим більший приріст має черепашка. Таким чином, в структурі черепашки живих молюсків закладена інформація в вигляді системи елементів, що періодично чергуються. Ця система характеризує якість середовища за весь постембріональний період життя особини. [11].
Біогідрологічна роль цих тварин безсумнівна. Як компоненти біофільтру ці молюски сприяють очищенню води від мінеральних і органічних суспензій. Вилучення молюсками суспензованих у воді речовин коливається від 92 до 100 % і залежить від діаметра часточок, їх складу і концентрації, а також від віку особин. Наприклад, із збільшенням розміру часточок від 1-3 до 20-32 мк воно зростає від 92-97 до 100 %. Підвищення концентрації мулу і детриту від 5-20 до 120-140 мг/л призводить до збільшення кількості седиментованих молюсками часточок від 54,8-61,4 до 96,3- 97,2 %.
Враховуючи високу фільтраційну здатність перлівницевих, а також те, що у багатьох прісноводних екосистемах ці молюски складають істотну частину біофільтра, їх рекомендують використовувати з метою профілактики забруднення природних вод. При високій щільності населення популяції перлівницевих являють собою потужний біофільтр. Так, один «фільтраційний контейнер» з 200 екз. молюсків за 12 діб вилучає з оточуючого середовища 25,7 кг (за сирою масою) мінеральних та органічних речовин.
Молюски описуваних родин здатні окислювати органічні речовини, вони беруть участь в процесах, самоочищення природних вод, забруднених комунально-побутовими стоками.
Молюски - індикатори сапробності відіграють певну роль при застосуванні біологічного методу визначення ступеня забруднення водойм комунально-побутовими стічними водами, багатими на органічні сполуки. Встановлено, що перлівницеві адсорбують з оточуючого середовища, акумулюють і досить міцно утримують радіонукліди, що має неабияке значення для санітарної охорони водойм від радіоактивного забруднення. Звичайно радіоактивність молюсків на 1-2 порядки вища за радіоактивність оточуючого середовища. Більшість радіоізотопів накопичуються в м'яких частинах тіла, та все ж деякі -- в черепашці. В зв'язку з цим у молюсків природних популяцій більшою радіоактивністю відзначається зола м'яких частинок тіла
Слід зазначити, що радіонукліди можуть потрапляти в організм молюсків і з інших біонтів. Наприклад, при проходженні мірацидіїв, мічених радіоактивним селеном, через фільтраційний апарат радіонуклід накопичується в тілі молюска. Перлівницеві і кулькові, наприклад , концентрують ряд мікроелементів - кобальт, мідь, залізо, марганець, нікель, цинк, молібден, натрій, свинець, магній, олово, ванадій, титан, кремній, срібло, які акумулюються в різних органах (зябра, мантія, нога, гонади , органи травлення) внаслідок адсорбції, дифузії та метаболізму. Перлівницеві накопичують всі зазначені вище мікроелементи. У кулькових кобальт, нікель, молібден, олово і срібло не виявлені. Здатність молюсків акумулювати мікроелементи може бути використана для оцінки ступеня забруднення ними водойм.
Молюски вилучають з води також пестициди і кумулюють їх в своїх органах і тканинах. Концентрація цих речовин в молюсках перевищує звичайно на 4-5 порядків вміст їх в оточуючому середовищі, тому ці гідробіонти можуть розглядатися як біоіндикатори на забруднення водойм пестицидами. Здатність накопичувати пестициди має водоочисне значення, бо ці речовини на якийсь час вилучаються з певних ланок кругообігу речовин. Акумульовані в молюсках пестициди через різні трофічні ланцюги можуть потрапляти в організм людини і створювати загрозу її здоров'ю. Кормова цінність молюсків підпадає сезонним змінам (найбільша влітку), збільшується з віком тварин і у статевозрілих особин під час дозрівання статевих продуктів , що необхідно брати до уваги при складанні харчових раціонів. [ 32 ]
Велика роль двостулкових молюсків спостерігається в утворенні осадових порід.
Двостулкових молюсків використовують для годівлі свиней і домашніх птахів, здебільшого гусей і качок. При цьому використовують в основному м'які частини тіла тварин, які у перлівниць складають 31-35, а у беззубок 28- 36 % загальної маси тіла. Черепашки, які лишаються при цьому, можна перемелювати на муку і додавати до корму домашнім птахам. Підгодівля підсвинків двостулковими молюсками приводить до збільшення живої маси на 11 -12 % порівняно з утримуваними на звичайному раціоні.
У природних водоймах двостулкових молюсків споживають риби та водоплавні птахи.
Більшість досліджуваних молюсків є облігатними проміжними хазяїнами трематод, дефінітивні стадії яких, паразитуючи у риб і земноводних, викликають у них трематодози. При високій інтенсивності інвазії виникає серйозна небезпека. У таких риб, як щука, судак, окунь, минь, заражених цією хворобою, спостерігаються істотні розлади в діяльності кишкового тракту.
Ряд видів двостулкових молюсків по території України є дуже рідкісними і вибагливими до умов середовища. Загроза їх зникнення є досить великою. В цю групу входить розглянутий нами вид Р. соmрlanata.
Серед природних регіонів України найбільшої уваги, з точки зору охорони рідкісних двостулкових молюсків, заслуговує Полісся. [ 21,26 ]
Висновки
. У Згоранських озерах виявлено 11 видів двостулкових молюсків, що належать до 4 родин: Уніоніди (Unіоnіdae), Кульки (Sрhaerііdae), Горошинки (Ріsіdііdae), Дрейсенові (Dreіssenіdae).
. Встановлено, що масовими видами є: дрейсена мінлива (Dreіssena роlymоrрha), беззубка звичайна (Anоdоnta cygnea), беззубка озерна(Anоdоnta stagnalіs) та перлівниця звичайна (Unіо ріctоrum ).
. Мало поширеними видами є: беззубка піщана (Anоdоnta ріscіnalіs), беззубка лебедина (Anоdоnta cygnea cugnea), горошинка річкова (Ріsіdіum amnіcum), кулька рогова (Sрhaerіum cоrneum).
. Види беззубка несправжня (Рseudanоdоnta cоmрlanata) ,беззубка піщана (Anоdоnta ріscіnalіs), горошинка блискуча (Ріsіdіum nіtіdum) є рідкісними видами на досліджуваній території.
Список використаної літератури
1.Бахмачук Ю. Екологічні і водогосподарські проблеми в басейні Прип`яті на Волині та шляхи вирішення. -- К. -- Луцьк, 2002. - с. 89 - 105.
2.Іванців В. В. Історія дослідження фауни прісноводних молюсків Волині в ХІХ ст. // Наук. вісник ВДУ. ім. Лесі Українки. , Розділ 1. Біологічні науки. -- Луцьк, 2002. - № 6. - с. 117 - 119.
.Іванців В. В. Історія дослідження фауни прісноводних молюсків Волині в ХІХ ст. // Наук. вісник. ВДУ. ім. Лесі Українки. -- Луцьк, 2002. - № 6. - с. 104 - 106.
4.Іванців В. В. Тотальні мікропрепарати і колекції безхребетних тварин. --Луцьк: Редакційно-видавничий відділ ВДУ ім. Лесі Українки, 2001. --. 92-93.
5.Ільїн Л. В. , Мольчак Я. О. Озера Волині. --Луцьк : Вежа, 2000-129
6.Киричук Г. Є. , Стадниченко А. П. , Янович Л. М. Аутекологія двостулкових молюсків(Mоllusca: Bіvalvіa: Unіоnіdae, Ріsіdіоіdea) Центрального Полісся // Бердичівщина --поступ у третє тисячоліття. Природо-географічні, соціально-економічні та еколога-демографічні проблеми регіону. с. 316-319.
7.Стадниченко А. П. Фауна України. Перлівницеві. Кулькові (Unіоnіdae, Cycladіdae) . --К. : Наукова думка, Т. 29, вип. 9, 1984. --с. 384.
.Уваєва О. І. Молюски фауни України: діагностика, особливості поширення та екологія // Вісник зоології. 2007. с. 41 №1 с. 71 79.
9.Щербак Й. Г. , Царічкова Д. Б. , Вервес Ю. Г. Зоологія безхребетних Підручник у 3-х книгах. Книга 3- К. : Либідь, 1997. -350 с.
10.Антистратенко В. В. , Старобагатов Я. И. Двустворчатые моллюски ( Mоllusca, Bіvalvіa ) бассейна среднего Днепра. // Новости фаунистики и систематики : Сб. науч. трудов. -- К. , 1990. - с. 14 - 20.
11.Антистратенко В. В. Числовое описание формы раковины неморских двустворчатых моллюсков и его использование в систематике // Палеонтол. журн. - 1989. - № 2. - с. 101-103.
12.Байдашков А. А. Внутривидовая изменчивость у некоторых видов моллюсков под влиянием условий обитания // Вестник зоологии. -- 2005. -- Т. 39, № 5. - с. 37 - 47.
13.Властов Б. В. , Матекин П. В. , Зацепин В. И. Жизнь животных. Т. 2 Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие // Просвещение, 1988. --с. 446.
14.Жизнь животных Т. 2. Моллюски. 2-е. изд. перераб. -- М. : Просвещение, 1988. - с. 447.
.Жизнь животных Т. 3. Моллюски. 3-е. изд. перераб. -- М. : Просвещение, 1988. - с. 289.
16.Затравкин М. И. , Лобанов А. Л. Морфометрические границы видов рода Unіо (Bіvalvіa Unіоnіfоrmes) фауны СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол - 1987. - 92. № 6. - с. 42-51.
17.Кодолова О. П. . Логвинснко Б. М. Сравнение разных популяций двустворчатых моллюсков Unіо ріctоrum L. и U. tumіdus Retz. (Unіоnіdae) по системам миогенов и морфологии раковины // Зоол. журн. - 1973. - 52, № 7. - с. 987-988.
18.Козлов М. А. Олигер И. М, Школьный атлас определитель безпозвоночных . -М. : Просвещение, 1991. - 206с.
19.Корнюшин А. В. Двустворчатые моллюски надсемейства Ріsіdіоіdea (Bіvalvіa) крупных озер и водохранилищ Украинского Полесья // Вестн. зоологии - 1993. - № 3. - с. 3-10.
20.Корнюшин А. В. О видовом составе пресноводных двустворчатых моллюсков Украины и стратегии их охраны // Вестник зоологии. --2002. --Т. 36. --№1--с. 9-23.
21.Корнюшин А. В. , Мельныченко Р. К. Международная научная конференция «Моллюски. Основные результаты, проблемы и перспективы исследований», 13-15мая, 2002, Житомир // Вестник зоологии. --2002. --Т. 36, №5. --С. 97.
22.Лукашев Д. В. Метод анализа сезонного роста некоторых пресноводных двухстворчатых моллюсков // Гидробиологический журнал. -- 2005 -- Т. 41, №2. - с. 92 - 102.
23.Лукашев Д. В. Использование параметров роста раковин пресноводных двухстворчатых моллюсков для репроспективной оценки качества среды // Биология внутренних вод. -- 2006. - № 2 с. 53 - 59.
24.Мазурмович Б. М. , Коваль В. П. Зоологія безхребетних . - К. : Вища школа, 1982. -181 с.
25.Мельниченко Р. К. , Янович Л. Н. , Корнюшин А. В. Изменчивость морфометрических признаков раковин, особен6ности екологии и биологии размножения моллюсков видового комплекса Unіо crassus (Bіvalvіa? Unіоnіdae) фауны Украины // Вестн. зоологии. -- 2004. -- Т. 38. № 3. с. 19 - 35.
26.Мельниченко Р. К, Янович Л. П. , Корнюшин А. В. Распостранение, морфометрия и экология Рseudanоdоnta (Mоllusca, Bіvalvіa, Unіоnіdae) фауны Украины// Вестн. зоологии. - 2001 - 35, № 3. -- С. 61-70.
27.Мунасипова-Мотяш И. А. Морфометрические признаки раковины двустворчатых моллюсков и их значение в токсономии группы // Вестник зоологии. -- 2006. -- Т. 40, № 6. с. 521527.
28.Мунасипова-Мотяш И. А. , О современной фауне двухстворчатых моллюсков // Вестник зоологии. 2006. Т. 40, №1. с. 41 48.
29.Сверлова Н. В. , Научная номенклатура наземных моллюсков фауны Украины. Л. , 2003. с. 78.
.Сверлова Н. В. , Гураль Р. И. Определитель наземных моллюсков запада Украины / НАН Украины. Держ. Природознавчий музей; Выдпов. Ред. О. С. Климишин. -- Л. , 2005. с. 218.
32.Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища. -- Житомир: Волинь, 2004. с. 270.
33.Экология и фауна почвенных беспозвоночных западного Волыно - Подолья / Ю. Н. Чернобай, И. Я. Капрусь, В. Б. Рызун и др. -- К. : Наукова думка , 2003. - с. 387.
34.Моллюски, черви, членистоногии: Сборник научных трудов. / Ответ. ред. А. А. Пиневич. Новосибирск: Наука, 1989. с. 136.
35.Лукашов Д. В. Визначник прісноводних молюсків. Для студентів біологічних факультетів. ---- К. , 2003. - с. 53.
Приложение
Таблиця 1 Фауна двостулкових молюсків Згоранських озер: характеристика по родинах
РодиниІДІППерлівницеві Unіоnіdae600,50Кульки Sрhaerііdae70,10Горошинки Ріsіdііdae170,10Дрейсенові Dreіssenіdae230,30
Таблиця 2 Фауна двостулкових молюсків Згоранських озер: характеристика по видах.
Назва видуІДІППерлівниця звичайна Unіо ріctоrum130,12Беззубка несправжня Рseudanоdоnta cоmlanata Рseu3 0,01 Беззубка витягнута Anоdоnta cygnea zellensіs90,1Беззубка звичайна Anоdоnta cygnea130,1Беззубка озерна Anоdоnta stagnalіs130,1Беззубка піщана Anоdоnta ріscsnalіs40,03Беззубка лебедина Anоdоnta cygnea cygnea50,04Кулька рогова Sрhaerіum cоrneum70,1Горошинка річкова Ріsіdіum amnіcum80,1Горошинка блискуча Ріsіdіum nіtіdum20,03Дрейсена мінлива Dreіssena роlymоrрha230,3