Стабильность развития озерной лягушки (Rana ridibunda) в водоемах урбанизированной территории

Стабильность развития озерной лягушки (Rana ridibunda) в водоемах урбанизированной территории

Введение

Исследования внутривидовой изменчивости в связи с антропогенными изменениями среды обитания особенно широко развиваются в последние десятилетия. Одним из новых направлений таких исследований является изучение флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков.

Флуктуирующая асимметрия - незначительные ненаправленные отклонения от строгой симметрии в строении различных морфологических структур, в норме обладающих билатеральной симметрией.

Флуктуирующая асимметрия одновременно является неспецифическим показателем условий развития, что дает возможность использовать ее для оценки условий существования как естественных, так и искусственных популяций [Захаров, 1987]. В связи с этим представляет интерес проведение сравнительного анализа флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков у видов с широким ареалом для оценки стабильности развития в отдельных популяциях и установления связи уровня стабильности развития с теми или иными параметрами среды.

В настоящее время наиболее удобным объектом при проведении биомониторинга являются земноводные. Так как амфибии обитают на границе двух сред - водной и наземной, состояние их организма в полной мере отражает состояние окружающей среды [Здоровье среды: методика оценки, 2000].

Также данный метод удобен и тем, что жизненный цикл земноводных протекает в основном в одном и том же водоеме, и состояние организма земноводных будет отражать состояние конкретного водоема. Поэтому по изменениям, происходящим в их популяциях, можно судить о здоровье экосистем, частью которых они являются [Павлов, Замалетдинов, 2002].

При соответствующем подборе признаков анализ стабильности развития возможен для любых видов земноводных. Европейские зеленые лягушки (Rana lessonae, Rana ridibunda, Rana esculenta) имеют преимущества по сравнению с другими видами амфибий: обширный ареал, массовость. Все это позволяет производить биомониторинг на большой территории, используя одни и те же признаки и получая, таким образом, сопоставимые данные [Здоровье среды: методика оценки, 2000].

Исследования, связанные с оценкой здоровья среды, представляют значительный научный интерес, особенно на охраняемых природных территориях.

Цель дипломной работы - оценить стабильность развития озерной лягушки (Rana ridibunda) в водоемах урбанизированной территории.

Задачи дипломной работы:

1. определить показатель флуктуирующей асимметрии (ЧАПО) озерной лягушки в выборках из девяти водоемов, находящихся на урбанизированной территории и в зоне пригорода;

. по балльной системе оценить стабильность развития озерной лягушки в исследованных водоемах;

. сравнить проявление показателя флуктуирующей асимметрии лягушки озерной у особей разного пола и особей двух морф;

. сравнить соотношение особей двух морф в исследуемых водоемах.

1. Аналитический обзор

1.1 Определение понятия «флуктуирующая асимметрия»

флуктуирующий асимметрия лягушка загрязненность

Изменчивость - это способность к изменениям. Под изменением же понимается процесс перехода признака из одного состояния в другое в онтогенезе особи или в череде поколений [Мина, 1986].

Изменчивость - это реально существующие различия между организмами и группами организмов по степени выраженности их качественных и количественных признаков и свойств [Simpson, 1944].

Одной из наиболее общих является классификация изменчивости, предложенная Ю.А. Филипченко [1929 - цитировано по Захарову, 1987]. Им было предложено различать два элемента изменчивости: изменчивость как состояние и изменчивость как процесс, или собственно изменчивость и изменения.

Хотя те асимметрии, о которых речь пойдет далее, имеют место при разных видах симметрии, ограничимся рассмотрением отклонений лишь от наиболее широко распространенной билатеральной (зеркальной) симметрии как симметрии левой и правой сторон, характерной для большинства активно передвигающихся животных и ряда прикрепленных форм, обитающих на негоризонтальном субстрате [Гиляров, 1944; Яковлев, 1946].

Наиболее распространенной и часто используемой при практический исследованиях в настоящее время является классификация, предложенная Захаровым В.М. [1987], согласно которой все разнообразие проявлений асимметрии подразделяется на три основных типа:

. Направленная асимметрия, охватывающая круг явлений, когда в норме какая-то структура развита на одной определенной стороне больше, чем на другой.

. Антисимметрия, характеризуемая большим развитием структуры то на одной, то на другой стороне тела, что соответствует отрицательной связи между сторонами.

. Флуктуирующая асимметрия, являющиеся результатом неспособности организмов развиваться по точно определенным путям, которая может быть определена по нормальному распределению относительно нуля различий между сторонами, взятых со знаком.

Флуктуирующая асимметрия определяется как следствие несовершенства онтогенетических процессов. Она представляет собой незначительные ненаправленные отклонения от строгой билатеральной симметрии.

В отношении взаимосвязи проявления признака слева и справа четко выделяется антисимметрия, для которой характерна отрицательная зависимость. При направленной и флуктуирующей асимметрии может иметь место как положительная связь между сторонами, так и ее отсутствие.

При направленной асимметрии и антисимметрии, как правило, наблюдаются существенные различия между сторонами, которые обычно имеют явно адаптивный характер. Различия между сторонами при флуктуирующей асимметрии являются незначительными и не имеют самостоятельного адаптивного отношения. Такое положение является вполне естественным, так как значительные различия между сторонами могут иметь место в природе лишь в том случае, если они носят приспособительный характер. Различия же в проявлении признака на разных сторонах тела, которые носят случайный характер (как при флуктуирующей асимметрии), должны быть незначительными, не оказывающими ощутимого влияния на жизнеспособность.

Если рассматривать сочетание этих типов асимметрии между собой, можно выделить то, что флуктуирующая асимметрия отмечается даже в тех случаях, когда в проявлении признака имеет место направленная асимметрия или антисимметрия. Сочетание же антисимметрии и направленной асимметрии, хотя возможно, и может быть представлено как отрицательная зависимость между отклонениями значений признака слева и справа от определенного среднего различия между сторонами, реально не было обнаружено. Как с точки зрения генетической детерминации, так и с позиций морфогенетических механизмов сочетание этих типов асимметрии маловероятно.

Флуктуирующая асимметрия оказывается также характерной для популяций, существующих при неоптимальных с точки зрения стабильности развития условиях, что имеет место на естественной экологической периферии ареала и в условиях загрязнения среды.

При использовании показателя флуктуирующей асимметрии возможно выявление таких изменений состояния популяций, которые еще не связаны с ощутимыми нарушениями жизнеспособности.

При анализе флуктуирующей асимметрии оцениваются различия между частями одного индивидуума. Это явление может анализироваться на таких уровнях как: внутрииндивидульный, индивидуальный и надындивидуальный. При внутрииндивидульном оценивается несходство левой и правой сторон тела, при индивидуальном - несходство в степени различия между сторонами у отдельных особей, при надындивидуальном - несходство среднего уровня различия между сторонами среди разных групп особей.

Таким образом, с точки зрения фенотипической изменчивости как разнообразия, флуктуирующая асимметрия может быть определенна как одна из наиболее обычных и широко распространенных форм проявления внутрииндивидуальной изменчивости, величина которой может быть использована для анализа и иных форм изменчивости (индивидуальной и надындивидуальной).

Специального внимания заслуживает оценка флуктуирующей асимметрии с точки зрения представлений об изменчивости как способности к изменению. С этих позиций, при выяснении причинной обусловленности фенотипических различий, наблюдаемое при флуктуирующей асимметрии несходство в проявлении признака слева и справа не может быть объяснено ни генотипическими, ни средовыми различиями, так как развитие его происходит на основе одного и того же генотипа при идентичных внешних условиях.

Таким образом, те различия между сторонами, которые наблюдаются при флуктуирующей асимметрии, могут быть определенны по своей природе как следствие несовершенства онтогенетических процессов и в общем виде, диагностированы как проявление случайной изменчивости развития.

Из этого следует, что флуктуирующая асимметрия может быть охарактеризована как одно из наиболее обычных и главное доступных для анализа проявлений случайной изменчивости развития.

1.2 Использование метода определения флуктуирующей асимметрии в целях выявления уровня загрязненности окружающей среды

Важным разделом является изучение влияния антропогенных факторов на стабильность развития и разработка подходов к оценке здоровья среды [Захаров, Кларк, 1993].

В настоящее время наиболее удобным объектом при проведении биомониторинга являются земноводные. Так как амфибии обитают на границе двух сред - водной и наземной, состояние их организма в полной мере отражает состояние окружающей среды [Здоровье среды: методика оценки, 2000].

Также данный метод удобен и тем, что жизненный цикл земноводных протекает в основном в одном и том же водоеме, и состояние организма земноводных будет отражать состояние конкретного водоема. Поэтому по изменениям, происходящим в их популяциях, можно судить о здоровье экосистем, частью которых они являются [Павлов, Замалетдинов, 2002]. Таким образом, при оптимальных условиях существования популяции флуктуирующая асимметрия будет стремиться к минимальным величинам, а при неоптимальных - к максимальным показателям [Пескова, Васютина, 2005].

Действенность метода определения флуктуирующей асимметрии в целях оценки состояния окружающей среды была показана в ходе многих исследований. Известны результаты исследований, проведенных на территории России и стран ближнего зарубежья. Рассмотрим некоторые из них.

В южной Болгарии проводилась оценка состояния экосистем по показателям стабильности развития популяций озёрной лягушки, обитающих в биотопах, находящихся в разной степени антропогенного загрязнения. Всего было изучено 7 водоёмов, в которых было поймано 277 особей озёрной лягушки. В результате получены следующие показатели ЧАПП, ЧАПО, и дана бальная оценка стабильности развития.

- хвостохранилище целлюлозно-бумажного завода г. Стамболийский (0,53±0,09; 0,51±0,01) - 2 балла;

-г. Глебово, маленькое озере, находящееся в черте города, в 4 км от электростанции и в 0,2-0,3 км от р. Сазлийка (0,22±0,03; 0,26±0,01) - 1 балл;

-г. Глебово, берега р. Сазлийка протекающей тоже в черте города (0,37±0,06; 0,36±0,01) - 1 балл;

- «Чёрное озеро» - место сброса вод из ТС «Марица-Исток» - 1, это пруд-отстойник (0,73±0,03; 0,67±0,01) - 5 баллов;

- р. Марица в месте сброса промышленных вод из химкомбината «Неохим», находящегося в окрестностях г. Димитровград (0,57±0,06; 0,54±0,02) - 3 балла;

- место стока вод сахарного завода в окрестностях г. Пловдив (0,37±0,02; 0,35±0,02) - 1 балл;

- р. Чая при впадении в р. Марица выше г. Пловдива (0,53±0,06; 0,57±0,02) - 2 балла.

Авторами сделаны выводы, что в трёх водоёмах (2, 3 и 6) величина ЧАПП и ЧАПО озёрных лягушек минимальная, по балльной оценке соответствующая 1 баллу нарушения стабильности развития земноводных и, соответственно, загрязнения водоёмов. Популяции находятся в оптимальных условиях с высоким уровнем стабильности развития, антропогенный пресс не достигает уровня, при котором начинается процесс нарушения стабильности развития организмов.

В водоёмах 1 и 7, судя по величине ФА, наблюдаются нарушения стабильности развития озёрной лягушки, соответствующие второму баллу отклонения, которые характеризуют популяцию, как находящуюся в условиях напряженной экологической ситуации.

В 5-м водоёме нарушения стабильности развития ещё более сильно выражены, что соответствует третьему баллу.

Максимальной величины (из всех семи исследованных выборок земноводных) достигают показатели нарушения стабильности развития лягушек в водоёме 4 - «Чёрное озеро», которые оцениваются пятым баллом: популяция находится в критическом состоянии, стабильность развития нарушена очень сильно [Желев, Пескова, 2010].

В Белоруссии исследования проводились на территории города Гродно и его окрестностей. Вся территория по степени урбанизации была поделена на 3 зоны: 1 - сильно урбанизированная (водоем биологической очистки сточных вод мясокомбината); 2 - с умеренной степенью урбанизации (территория дачного хозяйства); 3 - слабо урбанизированная (в лесной зоне).

Для оценки стабильности развития были использованы 8 морфологических признаков: учитывалось число полос и пятен на внешней стороне бедра, голени и стопы, а так же число бугорков на L-образном пятне спины и число пятен на спине до тазового пояса. Были выявлены статистически значимые различия по интегральному показателю нарушения средней частоты асимметрии на признак (ЧАПП) между популяциями из зон с разной степенью урбанизации.

В исследуемых зонах вычислены показатели ЧАПП, для сильно урбанизированной зоны (0,61±0,030) - 4 балла; для зоны с умеренной степенью урбанизации (0,52±0,030) - 2 балла; для слабо урбанизированной зоны (0,35±0,019) - 1 балл. По результатам видно, что уровень антропогенного воздействия существенно влияет на снижение показателя средней частоты асимметрии на признак, а его величина может служить показателем степени такой нагрузки на популяции. Сделан вывод о том, что водоем в зоне №3 является относительно благополучным для обитания, в зоне №2 уровень антропогенного загрязнения биотопа выше нормы, а в зоне №1 - высокий уровень загрязнения, который может привести к гибели животных. Таким образом, снижение показателя уровня средней частоты асимметрии на признак, оцененного по нарушениям различных морфологических структур, может служить универсальным показателем здоровья среды [Якчуревич, 2002].

Исследования проводились во многих областях России, например в Нижегородской области.

Материал собирался в 1998-1999 году в лесопарковом массиве окраины Нижнего Новгорода, который представляет собой дубраву, трансформированную в результате хозяйственной деятельности и рекреации. Отлов земноводных проводили в Щелковском хуторе (лесопарковая зона, подвергающаяся интенсивной рекреационной нагрузке на протяжении всего года) и в дубраве Ботанического сада Нижегородского университета, испытывающей значительно меньшую интенсивность рекреации. В качестве метода оценки стабильности развития использовали анализ флуктуирующей асимметрии по десяти признакам окраски. У отловленных особей была подсчитана величина ЧАПО (среднее число асимметричных признаков на особь), результаты представлены в таблице 1.

Таблица 1 - Показатели уровня стабильности развития в популяции травяной лягушки [из Ушакова, 2001]

№	Точки сбора материала	Дата сбора	ЧАПО	Балл
1	Щелковский хутор	1998 год	0,54±0,025	2
2	Щелковский хутор	1999 год	0,44±0,013	1
3	дубрава Ботанического сада	1999 год	0,44±0,010	1

флуктуирующей асимметрии лягушка загрязненность

Из представленных результатов мы видим, что в выборке Щелковского хутора величина нарушения стабильности развития в 1998 году несколько превышала нормальный уровень, но уже в 1999 году в обеих выборках отмечается нормальный уровень стабильности развития. По мнению автора, повышение уровня флуктуирующей асимметрии у лягушек из Щелковского хутора может быть связано с воздействием на эту территорию интенсивной рекреационной нагрузки [Ушаков, 2001].

Интересны исследования по оценке влияния компрессорных станций магистральных газопроводов на показатель стабильности развития лягушек рода Rana. Автор так же счел земноводных удобным объектом для оценки антропогенных изменений среды. Оценка состояния популяций проводилась по показателю стабильности развития. Материал был собран в 1999 году на территории санитарно-защитной зоны (СЗЗ) компрессорной станции (КС) «Сеченовская» в Нижегородской области. Значение показателя ЧАПП у амфибий, отловленных на территории СЗЗ КС «Сеченовская» находятся в диапазоне значений от 0,50 до 0,54, следовательно, состояние данной популяции оценивается 2 и 3 баллом, что соответствует популяции находящейся в условиях напряженной экологической ситуации.

Результаты оценки стабильности развития лягушек рода Rana методом флуктуирующей асимметрии доказали, что они могут быть одним из биоиндикаторов, отражающих уровень антропогенного воздействия на окружающую среду. Автор считает, что использование данного тест-организма может быть с успехом применено при пассивном биомониторинге компрессорных станций магистральных газопроводов [Логинов, 2000].

Исследования проводились в Калужской области. Так, например, О.А. Устюжаниной и А.Б. Стрельцовым [2001 а] проводилась оценка состояния природной среды по стабильности развития травяных и озерных лягушек, обитающих на одной территории. Каждая особь анализировалась авторами по тринадцати признакам окраски и остеологии.

Данная методика ранее использовалась только для зеленых лягушек гибридного комплекса Rana esculenta. Авторы смогли применить ее для бурых лягушек, рассчитывая для них значения коэффициента с последующей привязкой к пятибалльной шкале, разработанной для зеленых лягушек (таблица 2).

Таблица 2 - Балльная оценка значений коэффициентов асимметрии у травяной (R. temporaria) и озерной (R. ridibunda) лягушек [из Устюжаниной, Стрельцова, 2001а]

Балл	R. temporaria	R. ridibunda
1	до 0.35	до 0.50
2	0.35 - 0.40	0.50 - 0.55
3	0.40 - 0.45	0.55 - 0.60
4	0.45 - 0.50	0.60 - 0.65
5	выше 0.50	выше 0.65

В результате работы были получены следующие результаты, приводимые в таблице 3.

Таблица 3 - Сравнение коэффициентов асимметрии (К) для травяной(*) (Rana temporaria) и озерной (Rana ridibunda) лягушек из одних и тех же точек [из Устюжаниной, Стрельцова, 2001а]

№	Местонахождение	Вид	К	Балл
1	г. Обнинск, правый и левый берега реки Плотва	R. ridibunda	0,54	2
1*	г. Обнинск, левый берег реки Плотва	R. temporaria	0,43	3
2	Поселок Беляево, левый берега реки Угра	R. ridibunda	0,59	3
2*		R. temporaria	0,43	3
3	Г. Юхнов, левый берега реки Угра, 500 м ниже моста	R. ridibunda	0,73	5
3*		R. temporaria	0,51	5

Отличие данного показателя в точках 1 и 1* незначительно, так как значение коэффициента в выборке Rana ridibunda ближе к третьему баллу.

На данной территории авторами выделено несколько антропогенных факторов, оказывающих влияние на биотоп: киевская магистраль международного значения, по берегам реки находятся сельскохозяйственные поля, неблагоприятное воздействие г. Обнинска.

Состояние бурых и зеленых лягушек в точке 2 оценивается в 3 балла, что предположительно связано с неоднократным применением ядохимиката - симазина. Нарушение стабильности развития в точке 3 можно связать с влиянием антропогенных факторов на биотоп: изменением береговой линии из-за строительства моста, постоянным вытаптыванием травяного покрова скотом, загрязнением навозом.

Авторы пришли к выводу о том, что бурые и зеленые лягушки аналогично реагируют на антропогенные изменения увеличением коэффициента асимметрии, то есть нарушениями гомеостаза развития. Таким образом, как по одному, так и по другому виду была получена одинаковая информация о качестве среды. Некоторые незначительные различия в значениях коэффициента асимметрии у разных видов с одной территории можно объяснить различиями в условиях их нерестовых водоемов.

Преимущество использования бурых лягушек перед зелеными заключается в том, что они менее привязаны к большим водоемам и это позволяет тестировать земноводными различные территории без ограничения приуроченности к крупным водным объектам [Устюжанина, Стрельцов, 2001а].

Так же известна и другая работа этих авторов, посвященная биоиндикационной оценке качества среды в поймах рек Оки и Угры по гомеостазу развития озерных лягушек (Rana ridibunda).

Целью работы являлась оценка территории речных пойм в отдельных точках по гомеостазу развития озерных лягушек. Сборы проводились на территории долин реки Ока и реки Угры в 1996-1999 годы. Было проанализировано 10 выборок по 25 особей каждая.

По результатам наиболее благоприятные условия обитания озерной лягушки в р. Ока выявлены авторами в точке 1 (1 км ниже по течению от деревни Головнево, правый берег реки Ока) (0,55 - 2 балл). В точках 2 и 4, находящихся на территории г. Калуга, состояние среды оценивается третьим баллом, как и в точке 5 (деревня Новолоки). Высокое значение коэффициента асимметрии у лягушек из точки 3 (г. Калуга, левый берег реки Ока, район Некрасовской переправы) связано с влиянием города (0,61 - 4 балл). По имеющимся данным, берег р. Угра в точке 6 (поселок Беляево) неоднократно обрабатывался пестицидом симазином (0,59 - 3 балл). Критическое состояние (0,73 - 5 баллов) отмечено только в двух точках реки Угра (точка 7-г. Юхнов, левый берег реки и точка 8 - деревня Пахомово, правый берег реки). Нарушение стабильности развития в точке 7 связано со строительством моста, изменившим береговую линию, а также с выпасом скота по берегам реки. Фактор, вызвавший критическое состояние лягушек в точке 8, авторами не выяснен.

В точке 10 (поселок Товарково, левый берег реки Угра) (0,58 - 3 балл) лягушки испытывают воздействие сразу нескольких источников стресса: близко проходящая автомобильная трасса и рядом расположенный промышленный поселок Товарково, а также сброс воды из очистных сооружений целлюлозно-бумажного комбината в р. Шаня, впадающую в Угру. Какой из этих источников оказывает доминирующее воздействие на данном этапе определить сложно.

Точка 9 (0,50 - 1 балл), находящаяся на р. Угра до впадения в нее р. Шаня, демонстрирует оптимальные условия жизни организмов, то есть от точки 8 к точке 9 происходит процесс самоочищения реки.

Полученные авторами результаты свидетельствуют об ухудшении качества среды обитания земноводных в результате влияния антропогенных факторов. Подтверждено общее отрицательное влияние населенных пунктов на состояние здоровья среды в речных экосистемах. Существующее мнение о большей экологической чистоте реки Угры по сравнению с рекой Ока не подтвердилось [Устюжанина, Стрельцов, 2001б].

Так же известны исследования по оценке влияния урбанизированной территории Калуги на стабильность развития озерных лягушек из реки Оки за 1996 и 2000 годы. Было взято 4 выборки из 2 точек. Проанализировано 13 морфогенетических показателей, традиционно используемых для оценки стабильности развития. При анализе использовался коэффициент флуктуирующей асимметрии, характеризующий степень асимметричности организма. Результаты исследования представлены в таблице 4.

Таблица 4 - Оценка влияния урбанизированной территории на озерных лягушек [из Устюжаниной, Стрельцова, 2001в]

№	Место сбора	Год	К	Балл
1	участок реки Ока в близи г. Калуга	1996	0,589	3
2		2000	0,523	2
3	участок реки Ока на территории г. Калуга	1996	0,580	3
4		2000	0,550	3

В материалах 1996 года в 1-й и 2-й выборке значение коэффициента флуктуирующей асимметрии соответствует 3 баллу. Хотя выборки 3-я и 4-я находятся на территории самого города и подвержены максимальному урбанистическому воздействию, анализ результатов 2000 года тех же точек явно свидетельствует об улучшении экологической обстановки на участке реки, т.к. значение коэффициента асимметрии 2-й выборки соответствует 2 баллам, а в 4-й выборке 3 баллу на границе со 2 баллом. Но, несмотря на данные, авторы делают вывод о том, что результаты свидетельствуют об ухудшении качества среды обитания Rana ridibunda в результате влияния антропогенных факторов, которые выявляются по степени нарушенности гомеостаза развития.

Противоречивость данной статьи, возможно, связана с ошибками авторов в расчетах, либо с тем, что выборки особей были сделаны неправильно [Устюжанина, Стрельцов, 2001в].

Проводился мониторинг некоторых притоков Дона по показателям флуктуирующей асимметрии рыб и земноводных. В качестве объектов использовались карась серебряный и лягушка озерная. Так как нас в большей степени интересуют исследования с участием земноводных, то мы приведем данные полученные авторами по лягушке озерной (таблица 5). Количество особей в выборке - 10.

Таблица 5 - Показатели флуктуирующей ассиметрии озерной лягушки из притоков Дона [из Костылевой, Песковой, 2010]

Точка	ЧАПП	ЧАПО	Балл
р. Азовка	0,66±0,077	0,66±0,076	4
р. Кагальник	0,60±0,089	0,60±0,050	3

Судя по величине флуктуирующей асимметрии озерной лягушки, река Азовка загрязнена сильнее, чем река Кагальник.

Известно, что отклонения от билатеральной симметрии, в развитии парных признаков происходят во время ранних (личиночных) стадий онтогенеза водных позвоночных. Пойманные в р. Азовка и р. Кагалька лягушки являются трехлетними. Поэтому данные, полученные по лягушкам, характеризуют состояние соответствующих рек в 2007 г. При наличии репрезентативных выборок животных каждого возраста можно получить достаточно полную картину динамики состояния водоема за несколько лет [Костылева, Пескова, 2010].

На территории Ульяновской области проводилась оценка состояния природных популяций озерной лягушки (Rana radibunda), подверженных антропогенному воздействию разной интенсивности. Оценку стабильности развития проводили по показателю флуктуирующей асимметрии. В качестве показателя асимметрии для межпопуляционного сравнения использовалась средняя частота асимметричного проявления на признак (ЧАПП). Статистическая значимость различий между выборками оценивали по критерию Стьюдента. Результаты представлены в таблице 6.

Таблица 6 - Оценка состояния природных популяций озерной лягушки на территории Ульяновской области [из Спириной, Романовой, Спириной, 2011]

Район исследований	ЧАПП	Балл
р. Уса с. Елшанка	0,32±0,01	1
р. Уса с. Михайловка	0,29±0,03	1
р. Уса с. Гавриловка	0,25±0,04	1
р. Свияга, с. Спешневка	0,86±0,01	5
р. Свияга, с. Стоговка	0,83±0,01	5
р. Свияга, с. Луговое	0,78±0,01	5
р. Свияга, г. Ульяновск	0,75±0,02	5
р. Свияга, с. Лаишевка	0,80±0,01	5

Наибольшие нарушения стабильности развития были обнаружены у озерных лягушек, отловленных в р. Свияга, они характеризуются пятым баллом, что соответствует критическому состоянию. Среди обследованных выборок наиболее благополучными оказалось состояние популяций из условно контрольного района (р. Уса), они характеризуются первым баллом (условно нормальное состояние).

При анализе коэффициентов корреляции средней частоты асимметричного проявления на признак была выявлена сильная связь с содержанием свинца, кадмия, и связь средней силы с содержанием никеля и хрома в воде, поэтому авторы считают использование показателей флуктуирующей асимметрии для оценки стабильности развития озерных лягушек и индикации водотока целесообразным [Спирина, Романова, Спирина, 2011].

Анализ стабильности развития озерной лягушки провводился на участках, расположенных на разном удалении от крупного источника антропогенного загрязнения среды - Новолипецкого металлургического комбината - показал, что по мере приближения к источнику загрязнений показатель частоты асимметричного проявления на признак закономерно возрастает. Кроме того, был проведен и химический анализ воды, но сопоставление результатов химических анализов поверхностных вод на ряде участков в окрестностях города Липецка не дало четкой картины состояния водных экосистем. На каждом из рассмотренных участков наблюдаются превышения ПДК по ряду показателей. Оценить общее воздействие такого загрязнения на биоту было довольно сложно.

Автор делает вывод, что химический анализ поверхностных вод отражает только компонентный состав на момент взятия пробы, тогда как показатель стабильности развития отражает состояние популяции в рассматриваемой среде, и долговременное влияние условий среды на живые организмы, что может служить хорошим дополнением к химическим анализам [Никашин, 2007].

Известен ряд работ, проведенных на Кавказе.

Проводилась оценка стабильности развития земноводных в популяциях, обитающих в горных районах, которые в значительной степени контрастны условиям существования популяций этих же видов на равнине. Авторы анализируют результаты применения метода флуктуирующей асимметрии для установления состояния 5 популяций озерной лягушки, 2 из которых обитают в горных водоемах.

Места сбора озерной лягушки следующие:

Водоем 1 - мелководная речка Убин с чистой прозрачной водой. Река берет начало в горах и тянется через станицы Убинская, Азовская, Северская. Земноводные отловлены в станице Убинской (предгорье, высота 250 - 300 м над уровнем моря. Нет промышленных предприятий и не обнаружены какие-либо факторы пагубно действующие на окружающую среду;

Водоем 2 - пруд, расположенный между станицей Северской и селом Львовским (равнина). Водоем находится неподалеку от птицефабрики, и туда регулярно стекают канализационные отходы, идет сброс отходов кормов;

Водоем 3 - пруд в окрестностях ст. Шапсугской (равнина), поблизости рисовые чеки, с которых в водоем попадают пестициды, применяемые в сельском хозяйстве;

Водоем 4 - озеро в окрестностях биостанции КубГУ «Камышанова Поляна» (высота 1100-1200 м над уровнем моря), водоем чистый;

Водоем 5 - озеро в окрестностях поселка Эсто-Садок, недалеко от Красной Поляны (высота 950 м над уровнем моря), водоем чистый;

Водоем 6 - озеро Карасун в черте г. Краснодара, в водоем попадают ядохимикаты, используемые на соседних огородах, а также частично бытовой мусор.

Авторы обращают внимание на то, что балльная шкала оценки состояния организма по уровню стабильности развития с помощью показателей флуктуирующей асимметрии, была разработана для озерной лягушки в условиях средней полосы России. В условиях Западного Предкавказья разброс показателей ЧАПП у озерной лягушки в исследованных водоемах гораздо больше, чем известно по литературе. Выявленные показатели стабильности развития, представлены в таблице 7.

Таблица 7 - Показатели флуктуирующей асимметрии озерной лягушки в исследованных популяциях [из Песковой, Васютиной, 2005]

Водоем, число особей	Показатель стабильности развития популяции		Состояние популяции
	ЧАПП	Балл
1. n=30	0,47±0,06	1	популяция находится в оптимальных условиях с высоким уровнем стабильности развития
2. n=22	0,72 ± 0,03	5	популяция находится в критическом состоянии, стабильность развития нарушена очень сильно
3. n=34	0,64 ±0,12	4	популяция находится в кризисном состоянии, процессы нарушения стабильности развития значительны
4. n=20	0,36 ± 0,07	1	популяция находится в оптимальных условиях с высоким уровнем стабильности развития
5. n=20	0,35 ± 0,06	1	популяция находится в оптимальных условиях с высоким уровнем стабильности развития
6. n=24	0,79 ± 0,06	5	популяция находится в критическом состоянии, стабильность развития нарушена очень сильно

Следовательно, популяции озерной лягушки, обитающие в предгорьях Кавказа (Камышанова Поляна, Эсто-Садок), имеют показатели ЧАПП, сравнимые с показателями популяций бесхвостых земноводных, обитающими на слабо урбанизированной территории, тогда как обитание в условиях города (даже на его рекреационных территориях) повышает показатели флуктуирующей асимметрии [Пескова, Васютина, 2005]. По литературным данным, исследования проводились в точке 6 - озеро Карасун (таблица 7) и позднее. Так в 2009 и 2010 годах ЧАПО составила 0,48±0,031 (2 балл) и 0,54±0,007 (3 балл) соответственно. Сопоставив данные исследований, мы можем говорить о тенденции снижения степени загрязненности озера Карасун [Жукова, Алексеева, Тирйаки, 2011].

Проводились исследования с использованием четырех видов амфибий. Целью работы было проведение попарного сравнения флуктуирующей асимметрии хвостатых и бесхвостых земноводных при синтопическом обитании в горных водоемах. Тритоны двух видов (обыкновенный Ланца и малоазиатский) были отловлены в водоеме биостанции КубГу «Камышанова поляна» летом 2006 и 2007 года. Особи озерной и малоазиатской лягушки были собраны в реке Хадажка в окрестностях г. Хадыженска летом 2006 года с чистого и загрязненного участков.

Таким образом, были получены следующие данные. Для двух видов тритонов ЧАПО соответствует 1 баллу. Для озерной и малоазиатской лягушки получены показатели, представленные в таблице 8.

Таблица 8 - Показатели флуктуирующей асимметрии (ЧАПО) у двух видов лягушек рода Rana из водоема окрестностей г. Хадыженска [из Песковой, Жуковой, 2009]

Вид лягушки	Место обитания
	р. Хадажка, чистый участок	р. Хадажка, загрязненный участок
Лягушка озерная	0,53±0,02	0,87±0,01
Лягушка малоазиатская	0,34±0,01	0,69±0,05
Балл	2	5
Качество среды	условно-нормальное состояние	критическое состояние

Cудя по показателям флуктуирующей асимметрии, авторы делают вывод о том, что более уязвимыми видами из сравниваемых пар бесхвостых и хвостатых амфибий (в плане нарушения гомеостаза развития) являются озерная лягушка и малоазиатский тритон [Пескова, Жукова, 2009].

Проводилась оценка стабильности развития озерной лягушки в трех водоемах станицы Роговской Тимашевского района Краснодарского края, различающихся степенью загрязненности. 1-й водоем - река Кирпили, 2-й и 3-й водоемы - рыборазводные пруды.

Балльная оценка отклонений состояния лягушек от условной нормы в исследованных водоёмах Тимашевского района показала, что во втором рыборазводном пруду земноводные находятся в оптимальных условиях с высоким уровнем стабильности развития (1 балл). В первом рыборазводном пруду условия существования земноводных несколько хуже, хотя оценка, проведённая по методикам, описанным в книге «Здоровье среды: методика оценки» (2000), составляет 1 балл (как и во втором рыборазводном пруду), а по шкале оценки для южных районов ареала вида - 2 балла.

В р. Кирпили в популяции озёрной лягушки стабильность развития нарушена существенно - 3 балла для всех особей, независимо от принадлежности к той или иной морфе [Стром, Пескова, 2010].

Изучалось проявление флуктуирующей асимметрии краснобрюхой жерлянки (Bombina bombina), обитающей в водоемах, загрязненных поллютантами, в целях последующего использования этого вида земноводных в качестве объекта биоиндикации загрязнения окружающей среды.

Были исследованы краснобрюхии жерлянки из двух регионов Западного Предкавказья, различающихся между собой по степени загрязнения водоемов: Красноармейского района Краснодарского края (существенное пестицидное загрязнение) и окрестностей поселка Яблоновский Республики Адыгея (относительно слабое пестицидное загрязнение). Объем выборок - 41 сеголетка из загрязненного водоема и 84 особи старшего возраста из относительно чистого водоема. Авторы оценивали флуктуирующую асимметрию краснобрюхой жерлянки по показателям ЧАПО и ЧАПП. Учет велся по 3 признакам: 1 - количество светлых (красных и оранжевых) пятен на правой и левой стороне брюшка в центральной части; 2 - количество светлых пятен на внутренней стороне плеча и предплечья; 3 - количество светлых пятен на правой и левой стороне брюшка в нижней его части. Для сеголеток был введен 4-й признак - количество светлых пятен на бедре и голени.

Анализировали показатели флуктуирующей асимметрии отдельно у двух фенотипов - мелкопятнистого и крупнопятнистого. У сеголеток дифференцировку не проводили. В результате исследований были получены следующие данные, представленные в таблицах 9 и 10.

Таблица 9 - Показатель флуктуирующей асимметрии ЧАПО у особей краснобрюхой жерлянки различных фенотипов из чистого водоема Западного Предкавказья (поселок Яблоновский) [из Песковой, Жуковой, 2008]

Фенотип	Возраст животных, лет
	1+	2+	3+ - 4+
Крупнопятнистый	0,54±0,03	0,42±0,04	0,63±0,06
Количество особей	44	15	10
Мелкопятнистый	0,55±0,27	0,52±0,15	0,33±0,29
Количество особей	3	7	5

Таблица 10 - Показатель флуктуирующей асимметрии ЧАПП у особей краснобрюхой жерлянки различных фенотипов из чистого водоема Западного Предкавказья (поселок Яблоновский) [из Песковой, Жуковой, 2008]

Фенотип	Возраст животных, лет
	1+	2+	3+ - 4+
Крупнопятнистый	0,55±0,28	0,42±0,36	0,63±0,18
Мелкопятнистый	0,55±0,28	0,52±0,21	0,33±0,29

Таким образом, можно отметить существенное проявление асимметрии по первому признаку у жерлянок всех возрастов и обоих фенов; по второму и третьему признаку ЧАПП чаще проявляется у половозрелых особей крупнопятнистого фенотипа.

Для жерлянок-сеголеток из рисового чека (Красноармейский район) проявление флуктуирующей асимметрии по всем четырем признакам практически одинаково.

Авторы делают вывод о том, что для определения уровня флуктуирующей асимметрии лучше использовать взрослых жерлянок крупнопятнистого фена [Пескова, Жукова, 2008].

Известно об использовании в качестве тест организма не только бесхвостых, но и хвостатых земноводных. Оценивали состояние окружающей среды на примере малоазиатского тритона в районе плато Лагонаки.

Исследования проводились летом 2004 и 2005 году в нескольких стациях горных районов Северного Кавказа (плато Лагонаки).

Анализировали степень проявления асимметрии симметричных признаков с помощью интегрального показателя стабильности развития земноводных в рамках программы Bio Reg, которая предназначена для ввода, хранения, обработки и представления информации о состоянии окружающей среды [Захаров и др., 2000].

Представлен диапазон значений, которые свидетельствовали о благоприятной обстановке в «Тритоньем озере» и незначительных отклонениях от нормы в озере Конобоз, что было связано с действием антропогенного фактора [Скиданов, Ждокова, 2006].

Большое значение имеет изучение стабильности развития земноводных на территориях различных заповедников и природоохранных зон.

Было установлено, что состояние популяций амфибий на территории заповедника и памятника природы озера Солька (Брянская область) не подвергающегося прямому антропогенному воздействию, является удовлетворительным и соответствует 1-2 баллам пятибалльной шкалы отклонений от нормы.

Исследования флуктуирующей асимметрии осуществлялись и в ряде других заповедников России - Воронежском, Керженском, Воронинском.

Стабильность развития травяной и комплекса зеленых европейских лягушек, выявленная в процессе исследований на данных территориях, колеблется в интервале от 1 до 3 баллов, что свидетельствует о благополучной обстановке и нормальном состоянии популяций.

Полученные данные в дальнейшем будут использоваться для организации системы мониторинговых исследований [Максимов, 2007].

Таким образом, обзор литературы показал, что в последние годы применение земноводных как объекта биоиндикации загрязнения среды получило весьма широкое распространение.

Также из обзора видно, что наиболее часто в качестве тест-объекта при оценке состояния окружающей среды используются озерные лягушки (Rana ridibunda). Это предпочтение основано на том, что данный вид имеет широкий ареал и высокую численность. Кроме того для озерных лягушек разработана четкая шкала оценки отклонений состояния от условной нормы для различных частей ареала. В связи с этим мы использовали данный вид в своих исследованиях.

2. Материал и методы исследований

Объект исследования - озерная лягушка (Rana ridibunda).

Сбор материала проводился летом 2009 г. в одном, 2010 г. в трех и в 2011 г. в девяти водоемах г. Краснодара и пригорода.

Водоем №1-г. Краснодар, заводь реки Кубань вблизи Яблоновского моста.

Длина 490 м, ширина 100 м. Перешейком (до 50 м шириной, в зависимости от времени года) соединен с рекой Кубань. Течение слабое или почти отсутствует.

Дно водоема песчаное, сильно заилено, по берегам растет камыш, из деревьев - ивы. Из водной растительности в водоеме распространен в большом количестве рогульник плавающий (водяной орех), ряска.

Берега водоема местами засорены бытовыми отходами (пластиковыми бутылками, пакетами и т.д.). Неподалеку от водоема находится Нефтезавод. Ранее в данный водоем производился слив канализационных вод в малых количествах. На данный момент серьезных источников загрязнения по близости не обнаружено. Мероприятия по очистке водоема не проводятся.

Длина 840 м, ширина 280 м. Отделен от левого берега реки Кубань участком суши, ширина которого по всей его протяженности варьирует от 30 до 80 м. Течение слабое.

Дно песчаное, вода чистая, прозрачная. Из прибрежной растительности: ивы, вдоль берега - небольшое количество камыша. Водной растительности крайне мало.

Недалеко от водоема располагаются дачные участки. На берегу построена гостиница. Пляж оборудован бетонными плитами для удобного спуска к воде. Берег водоема и прибрежные воды регулярно очищаются сотрудниками гостиницы от мусора, выбрасываемого отдыхающими. Источников загрязнения поблизости не обнаружено.

Водоем №1 и №2 имеют связь с рекой Кубань. Расстояние между водоемами 3,99 км (по прямой) и 8,40 км (по руслу реки Кубань). В связи с большим расстоянием мы исключаем попадание озерных лягушек из одного водоема в другой.

Водоем №3 - на территории Ботанического сада КубГУ.

Сеть мелких водоемов небольшой глубины, соединенных между собой сетью каналов.

Водная растительность представлена лотосами (орехоносный и желтый), и различными видами кувшинок. Дно водоемов обильно зарастает, в связи с чем проводится их чистка.

Видимых источников загрязнения не наблюдается, возможен лишь в небольших количествах смыв удобрений с многочисленных близко расположенных клумб и грядок.

Водоем №4 - затон, вблизи аквапарка «Аквалэнд», г. Краснодар.

Длина 920 м, ширина 110 м. Соединен с рекой Кубань. Течение слабое или почти отсутствует.

Дно водоема песчаное, сильно заилено, по берегам растет камыш, из деревьев - ивы. Из водной растительности в водоеме в большом количестве находится водяной орех и ряска.

Берега водоема засорены бытовыми отходами (пластиковыми бутылками, пакетами и т.д.). Неподалеку от водоема находится аквапарк «Аквалэнд», являющийся источником загрязнения, и несколько крупных строек. Вода источает сильный затхлый запах. Мероприятия по очистке водоема не проводятся.

Водоем №5 - Покровские озера.

Длина 560 м, ширина 290 м. Течение слабое. Вокруг озера находится парковая зона. Территория содержится в чистоте, мусора на берегу не наблюдалось. Дно водоема песчаное, по берегам растет камыш. Большое количество водоплавающих птиц. Источников загрязнения поблизости не обнаружено.

Водоем №6 - Старица р. Кубань, по ул. 6-ая линия.

Длина 620 м, ширина 110 м. Течение отсутствует. Водоем является стоянкой барж. Рядом находится карьер по добыче песка. Дно водоема песчаное, по берегам растет камыш, из деревьев - ивы.

Водоем №7 - озеро Карасун вблизи КубГУ.

Длина 9250 м, ширина 180 м. К озеру прилегают постройки высотных домов, гаражный кооператив. Вода загрязнена бытовым мусором. Водоем сильно зарастает.

Водоем №8 - два водоема вблизи здания Администрации Карасунского округа.

Два водоема, размером 140x75 м и 390x100 м, разделены между собой. Берега оборудованы бетонными плитами, в связи с чем околоводной растительности крайне мало. Дно водоемов обильно зарастает.

Особи озерной лягушки имеют возможность переходить из одного водоема в другой. В связи с этим оценивалась объединенная выборка из двух водоемов.

Водоем №9 - водоем по ул. Баканская.

Длина 200 м, ширина 80 м. Дно водоема глинистое, по берегам растет камыш. Выход к водоему ограничен железным забором. Территория вокруг водоема распродается под частную застройку. С одной стороны строятся дома, с другой стороны находится гаражный кооператив. Наблюдаются маслянистые, бензиновые пятна на поверхности водоема.

Величина асимметрии у отдельной особи может быть определена по разности значений рассматриваемого признака слева и справа.

При оценке флуктуирующей асимметрии в группе особей задача сводится к определению величины среднего различия между сторонами. При этом различия учитываются по абсолютной величине, вне зависимости от того, на какой стороне значение признака оказывается выше у отдельной особи.

В составе выборок нежелательно присутствие сеголеток, так как большинство морфологических признаков у них еще не сформировано, либо подвержено изменениям. Рекомендуется брать особей одного размерного класса.

Для оценки уровня ФА считают следующие показатели:

ЧАПО - частота ассиметричного проявления на особь, рассчитывается как отношение числа особей, имеющих ассиметричный признак, к общему числу особей;

ЧАПП - частота ассиметричного проявления на признак, рассчитывается как отношение числа признаков, проявляющих асимметрию, к общему числу учтенных признаков.

При проведении анализа следует придерживаться следующих рекомендаций:

не учитывать мелкий крап;

при некоторой трудности, чтобы отличить пятна от полос можно использовать формальный критерий, в соответствии с которым полосой можно считать тот элемент рисунка, длина которого по крайней мере в два раза превышает ширину;

- пятна спины, расположенные между центральной линией и дорсолатеральной железой, учитывают от основания головы до подвздошной кости;

- на плантарной поверхности четвертого пальца учитывают только наиболее крупные поры [Здоровье среды: практика оценки, 2000].

При проведении анализа нами учитывалось 10 признаков из приведенных 11, мы не считали число пор на плантарной стороне четвертого пальца задней конечности, так как это представляется затруднительным.

Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития земноводных представлена на рисунке 2.

1 - число полос на дорсальной стороне бедра; 2 - число пятен на дорсальной стороне бедра; 3 - число полос на дорсальной стороне голени; 4 - число пятен на дорсальной стороне голени; 5 - число полос на стопе; 6 - число пятен на стопе; 7 - число пятен на спине; 8 - число белых пятен на плантарной стороне второго пальца задней конечности; 9 - число белых пятен на плантарной стороне третьего пальца задней конечности; 10 - число белых пятен на плантарной стороне четвертого пальца задней конечности; 11 - число пор на плантарной стороне четвертого пальца задней конечности.

Рисунок 2 - Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития европейских зеленых лягушек (Rana esculenta complex): озерная лягушка (R. ridibunda Pal.), прудовая лягушка (R. lessonae Cam.), гибридная форма (R. esculenta L.) [из «Здоровья среды: практика оценки», 2000]

Сравниваемые выборки состояли из животных одного размерного класса. Учитывая дальнейшую статистическую обработку, объем выборки составлял 20 особей. Мы также сравнивали показатели между самцами и самками и между двумя морфами в пределах каждой выборки.

Статистическая значимость различий между выборками проверялась при помощи t-критерия Стьюдента.

Оценку отклонения стабильности развития земноводных от условно нормального состояния мы проводили по уточненной шкале для южной части ареала вида (таблица 11).

Таблица 11 - Шкала для оценки отклонений состояния лягушек от условной нормы

Балл	Величина показателя стабильности развития (ЧАПО)
	северная и центральная часть ареала («Здоровье среды: методика оценки», 2000)	южная часть ареала (Пескова, Жукова, 2007)
1	до 0,50	до 0,40
2	0,50 - 0,54	0,41 - 0,50
3	0,55 - 0,59	0,51 -0,60
4	0,60 - 0,64	0,61 -0,70
5	0,65 и выше	0,71 и выше

Чтобы ориентировочно оценить степень отклонения состояния организма от нормы, удобно воспользоваться пятибалльной системой оценки, где первый балл соответствует условно нормальному, фоновому состоянию популяции, а пятый - критическому.

Всего была определена флуктуирующая асимметрия у 255 особей озерной лягушки.

3. Флуктуирующая ассиметрия озерной лягушки в водоемах на урбанизированной территории

В результате исследований нами были получены следующие данные (таблица 12, 13).

Таблица 12 - Показатели флуктуирующей асимметрии (ЧАПО) самцов и самок в 2010 году (пределы, x±m, , n)

Водоем	♂	Балл	♀	Балл
1. Заводь реки Кубань вблизи Яблоновского моста	0,2-0,5 0,36±0,040 29,8 n=8	1	0,2-0,6 0,46±0,041 29,4 n=12	2
2. Водоем на берегу реки Кубань вблизи поселка Новая Адыгея (пригородная зона)	0,2-0,5 0,35±0,047 30,5 n=6	1	0,1-0,5 0,30±0,038 45,1 n=14	1
3. Система водоемов Ботанического сада КубГУ	0,3-0,7 0,47±0,033 24,6 n=13	2	0,2-0,5 0,38±0,055 34,9 n=7	1

Таблица 13 - Показатели флуктуирующей асимметрии (ЧАПО) у полосатой (striata) и бесполосной (maculata) морф озерной лягушки в 2010 году (пределы, x±m, , n)

Водоем	maculata	Балл	striata	Балл
1. Заводь реки Кубань вблизи Яблоновского моста	0,2-0,6 0,42±0,042 33,5 n=12	2	0,3-0,6 0,42±0,048 30,2 n=8	2
2. Водоем на берегу реки Кубань вблизи поселка Новая Адыгея (пригородная зона)	0,1-0,5 0,34±0,038 38,5 n=13	1	0,1-0,4 0,27±0,046 41,5 n=7	1
3. Система водоемов Ботанического сада КубГУ	0,2-0,6 0,44±0,033 24,9 n=12	2	0,2-0,7 0,45±0,006 35,6 n=8	2

Полученные величины при сравнении самцов и самок составляют: в водоеме №1 t=1,48, в водоеме №2 t=0,60, в водоеме №3 t=1,22. При сравнении между выборками двух морф: в водоеме №1 t=0, в водоеме №2 t=1,05, в водоеме №3 t=0,15, то есть статистически достоверных различий нет.

Так как достоверных различий значения ЧАПО у особей разного пола, а также разных морф не обнаружено, то в своих исследованиях мы использовали результаты расчетов по объединенным выборкам (таблица 14).

В 2009 г. - две выборки: водоем №1 (наши данные) и водоем №3 (данные кафедры), в 2010-2011 г. приведены наши данные по всем трем водоемам, так что мы можем проследить изменение состояния этих водоемов.

Таблица 14 - Значения коэффициента асимметрии (ЧАПО) озерной лягушки в водоемах в 2009 г. и 2010 г. (, x±m, , n)

Водоем	Год исследования			Бальная оценка
	2009 г.	2010 г.	2011 г.	2009 г.	2010 г.	2011 г.
1. Заводь реки Кубань вблизи Яблоновского моста	0,3-0,8 0,67±9,033 -* n=20	0,2-0,6 0,42±0,077 48,7 n=20	0,3-0,6 0,45±0,058 34,6 n=20	4	2	2
2. Водоем на берегу реки Кубань вблизи поселка Новая Адыгея (пригородная зона)	-*	0,2-0,5 0,32±0,057 29,7 n=20	0,2-0,6 0,39±0,061 26,7 n=20	-*	1	1
3. Система водоемов Ботанического сада КубГУ.	-* 0,31±0,008 -* n=20	0,2-0,7 0,44±0,062 41,9 n=20	0,2-0,5 0,42±0,037 29,9 n=17	1	2	2
Примечание -* нет данных

Кроме того в 2011 году были исследованы популяции озерных лягушек еще из шести водоемов. Результаты исследований представлены в таблице 15.

Таблица 15 - Значения коэффициентов асимметрии (ЧАПО) озерной лягушки в водоемах в 2011 г

Водоем	x±m	Пределы	С v%	n	Балл
Водоем №4 - затон, вблизи аквапарка «Аквалэнд»	0,62±0,032	0,5-0,8	29,6	20	4
Водоем №5 - Покровские озера	0,44±0,190	0,3-0,6	21,2	20	2
Водоем №6 - Старица р. Кубань, по ул. 6-ая линия	0,54±0,059	0,4-0,7	32,4	20	3
Водоем №7 - озеро Карасун вблизи КубГУ	0,58±0,009	0,3-0,7	24,1	18	3
Водоем №8 - два водоема вблизи здания Администрации Карасунского округа	0,56±0,021	0,3-0,8	22,5	20	3
Водоем №9 - водоем по ул. Баканская	0,47±0,029	0,3-0,6	20,2	20	2

Таким образом, в водоеме №1 по результатам исследований 2009 года мы оценили состояние водоема в 4 балла, т.е. как близкое к критическому. Мы связываем это с тем фактом, что ранее здесь имел место сброс канализационных вод в водоём. Следует учитывать, что с помощью коэффициентов флуктуирующей ассиметрии фиксируется степень загрязненности водоема в период начальных этапов развития озерной лягушки, значит, данные указывают на состояние водоема в 2006 г. По данным 2011 года схожую обстановку имеет водоем №4.

Похожие данные приводит своей работе О.В. Якчуревич [2002] для водоема, находящегося в сильно урбанизированной зоне, в воды которого осуществляется сброс сточных вод мясокомбината. А также высокое значение коэффициента асимметрии (0,61 - 4 балл) у озерных лягушек приводится О.А Устюжаниной и А.Б. Стрельцовым [2001 б] для участка реки Ока в г. Калуга, в районе Некрасовской переправы, авторы связывают данную обстановку с неблагоприятным влиянием города.

Четырьмя баллами Т.Ю. Пескова и А.В. Васютина [2005] оценивают состояние пруда в окрестностях станицы Шапсугской (равнина). Вблизи этого водоема находятся рисовые чеки, с которых в водоем попадают пестициды, применяемые в сельскохозяйственном производстве. Популяция озерной лягушки в данном водоеме находится в кризисном состоянии, процессы нарушения стабильности развития значительны.

На данный момент, в связи с возможным процессом самоочищения водоема №1, ситуация улучшилась и оценивается нами в 2 балла (по результатам исследований 2010 и 2011 года) как условно-нормальная.

В водоема №3, как и в водоеме №1 полученные нами значения величины ЧАПО за 2010 и 2011 год соответствуют 2 баллам шкалы оценки отклонений состояния популяций лягушек от условной нормы для южной части ареала (см. таблицу 11). Так же в 2 балла мы оцениваем состояние популяций из водоемов №5 и 9 в 2011 г.

Такие же данные приводят в своей работе О.А. Устюжанина, А.Б. Стрельцов [2001б] по реке Ока (1 км ниже по течению от деревни Головнёво, правый берег реки). Условия на данном участке реки оцениваются авторами как благоприятные.

Аналогичные данные обнаружены в работе Т.Ю. Песковой и Т.И. Жуковой [2009] при исследовании выборки озерной лягушки из реки Хадажка в окрестностях г. Хадыжинска, авторы оценивают состояние водоема как условно-нормальное, что соответствует 2 баллам.

Аналогично О.В. Якчуревич [2002] оценивает условия в водоеме, расположенном в дачном поселке (зона с умеренной степенью урбанизации) г. Гродно, в 2 балла.

В водоеме №2 (вблизи поселка Новая Адыгея) состояние среды оценивается 1 баллом как в 2010, так и в 2011 году. Известно, что подобные данные были получены О.А. Устюжаниной и А.Б. Стрельцовым [2001б] при исследовании ими выборки озерной лягушки в точке р. Угра до впадения в нее р. Шаня, что демонстрирует оптимальные условия жизни организмов. По мнению авторов, на данном участке происходит процесс самоочищения реки.

В подобном состоянии находится рыбозаводный водоем, расположенный в Тимашевском районе. Авторы статьи - И.А. Стром и Т.Ю. Пескова [2010] определили, что в данном водоеме земноводные находятся в оптимальных условиях с высоким уровнем стабильности развития (1 балл).

В водоемах №6, 7 и 8 состояние среды оценивается 3 баллами, что свидетельствует о нарушении стабильности развития озерных лягушек в данном водоеме.

Такую же оценку получили участки реки Ока вблизи г. Калуга и на его территории, так как популяции были подвержены сильному урбанистическому воздействию [Устюжанина, Стрельцов, 2001в].

Кроме того, по литературным данным известно, что в настоящее время фенотипы лягушек striata (S) и maculata (M) как маркеры различия генотипического состава популяций широко используются в фенетических исследованиях [Пескова, 2002].

На разных видах рода Rana показано, что общий уровень окислительно-восстановительных процессов и уровень содержания гемоглобина у животных морфы striata выше, что связано с увеличенным содержанием железа в организме. Морфа maculata же характеризуется повышенным содержанием других микроэлементов: марганца, никеля, хрома, олова, цинка, которые являются важными компонентами ферментов, отвечающих за уровень метаболизма.

По данным Т.И. Жуковой и Б.С. Кубанцева [1976], в некоторых загрязненных водоемах соотношение двух морф озерной лягушки может быть равным. Известно, что морфа striata у разных видов рода Rana преобладает при обитании в различных экстремальных условиях (на урбанизированных территориях и в условиях загрязнения), а также при обитании в водоемах, подвергающихся интенсивным антропогенным воздействиям, на территориях промышленных городов. Наконец, в водоемах, загрязненных пестицидами, полосатые особи озерной лягушки или преобладают над бесполосыми, или представлены в них поровну.

Нами было определено соотношение полосатых и бесполосных особей в выборках, данные представлены в таблице 16.

Таблица 16 - Процентное соотношение особей двух морф озерной лягушки в исследованных водоемах в 2011 году

Водоем	maculata абсолютное/%	striata абсолютное/%
1. заводь реки Кубань вблизи Яблоновского моста	17/85	3/15
2. водоем на берегу реки Кубань вблизи поселка Новая Адыгея (пригородная зона)	15/75	5/25
3. система водоемов Ботанического сада КубГУ	11/65	6/35
4. Затон, вблизи аквапарка «Аквалэнд»	6/30	14/70
5. Покровские озера	12/60	8/40
6. Старица р. Кубань, по ул. 6-ая линия	4/20	16/80
7. озеро Карасун вблизи КубГУ	8/45	10/55
8. сеть водоемов вблизи здания Администрации Карасунского округа	7/35	13/65
9. водоем по ул. Баканской	14/70	6/30

По данным таблицы 16 видно, что в водоемах под номерами 1, 2, 3, 5 и 9 наблюдается преобладание бесполосных особей по отношению к полосатым особям в выборках.

Таким образом, сопоставление полученных нами данных по соотношению двух морф озерной лягушки с литературными показывает, что данные водоемы являются чистыми, что совпадает и с балльной характеристикой водоемов.

Следовательно, данные по соотношению двух морф озерной лягушки подтверждают степень загрязнения водоемов, установленную с помощью показателей флуктуирующей асимметрии.

Таким образом, состояние водоемов под номерами 1, 2, 3, 5 и 9 оценивается нами как благоприятное. Кроме того в водоеме №1 наблюдается значительное улучшение условий по сравнению с предыдущими годами.

Для исследований использовали живых озерных лягушек. Всего было отловлено 255 особей. Все отловленные особи после измерений были выпущены в соответствующий водоем, что позволило сохранить целостность исследуемых популяций.

Заключение

По результатам работы сделаны следующие выводы:

. Был определен показатель флуктуирующей асимметрии лягушки озерной из девяти водоемов по 10 морфологическим признакам оценки стабильности развития, учет которых проводился непосредственно на территории исследуемого объекта, при этом не было необходимости умерщвления амфибий, что позволило сохранить целостность популяции.

2. По балльной системе была оценена стабильность развития озерной лягушки в исследованных водоемах. Выявлено, что в водоеме №1 (г. Краснодар, заводь реки Кубань вблизи Яблоновского моста) показатель флуктуирующей асимметрии (ЧАПО) соответствует 4 баллам (0,67±9,033) в 2009 и 2 баллам (0,42±0,077), (0,45±0,058) в 2010 и 2011 г., то есть наблюдается положительная динамика. В водоеме №2 (водоем на берегу реки Кубань вблизи поселка Новая Адыгея, пригородная зона) в 2010 и 2011 г. состояние оценивается в 1 балл (0,32±0,057) и (0,39±0,061) соответственно.

В водоеме №3 (система водоемов Ботанического сада КубГУ) - 1 балл (0,31± 0,008) в 2009 г. и 2 балла в 2010 и 2011 г. (0,44±0,062), (0,42±0,037, что говорит о увеличении нарушения гомеостаза развития озерной лягушки.

В водоеме №4 (территория аквапарка «Аквалэнд») состояние популяции озерной лягушки оценивается как близкое к критическому - 4 балл (0,62±0,032). На данный момент работа аквапарка прекращена по неизвестным причинам, и мы надеемся, что дальнейшая ситуация в водоеме улучшится благодаря естественному процессу самоочищения реки, как это и произошло в водоеме №1.

В водоеме №5 (Покровские озера) (0,44±0,190), а также в водоеме №9 (Водоем по ул. Баканская) (0,47±0,029) по данным 2011 г. состояние популяции оценивается как условно нормально - 2 балл. Данные водоемы, хотя и находятся на территории города, но, тем не менее, не испытывают сильного отрицательного воздействия.

Состояние трех водоемов: №6 (Старица р. Кубань, по ул. 6-ая линия) (0,54±0,059), №7 (озеро Карасун вблизи КубГУ) (0,58±0,009), №8 (Сеть водоемов вблизи здания Администрации Карасунского округа) (0,56±0,021) соответствует 3 баллу шкалы оценки в 2011 г. По литературным данным для озера Карасун известно, что в 2004 году показатель величины флуктуирующей ассиметрии озерной лягушки составлял (0,79±0,0600), 5 баллов, то есть популяция находилась в критическом состоянии, стабильность развития была нарушена сильно [Пескова, Васютина, 2005]. А в 2009 и 2010 годах ЧАПО составила (0,48±0,031) 2 балл и (0,54±0,007) 3 балл соответственно [Жукова, Алексеева, Тирйаки, 2011]. Сопоставив данные исследований, мы можем говорить о тенденции снижения степени загрязненности озера Карасун.

. С помощью t-критерия Стьюдента выявлено, что достоверных различий в проявлении показателей флуктуирующей асимметрии у лягушки озерной по половой принадлежности и по двум морфам не наблюдается. Следовательно, исследования можно проводить, используя объединенные выборки животных;

. Подтверждено преобладание полосатой морфы по соотношению с бесполосной в загрязненных водоемах.

Таким образом, метод флуктуирующей асимметрии может успешно использоваться как способ биоиндикации. Кроме того, данный метод удобен, а так же не подразумевает больших денежных затрат.

Результаты работы приняты к публикации.

Библиографический список

1. Гиляров М.С. О функциональном значении симметрии организмов. Зоологический журнал. Т 23. Вып. 5. 1944. С. 213-215.

. Желев Ж.М., Пескова Т.Ю. Биоиндикационная оценка антропогенного влияния на экосистемы в Болгарии по стабильности развития популяций озерной лягушки (Rana ridibunda). Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных регионов России и сопряженных территорий. Краснодар, 2010. С. 83-88.

3. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С., О межпопуляционных различиях в окраске озерной лягушки // Герпетология. Краснодар, 1976. - С. 20-26.

4. Жукова Т.И., Алексеева А.В., Тирйаки П.В. // Флуктуирующая асимметрия озерной лягушки в водоемах на урбанизированных территориях. Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных регионов России и сопряженных территорий. Краснодар, 2011. С. 59-62.

. Захаров В.М., Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М., 1987. 216 с.

. Захаров В.М., Кларк Д.М. Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М., 1993. 68 с.

7. Здоровье среды: практика оценки / В.М. Захаров [и др.]. М., 2000. 285 с.

. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров [и др.]. М., 2000. 234 с.

. Костылева Л.А., Пескова Т.Ю. Мониторинг состояния некоторых притоков Дона по показателям флуктуирующей асимметрии рыб и земноводных. Проблемы изучения и сохранения земноводных антропогенных водоемов. Саранск, 2010.С. 87-92.

. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с.

. Логинов В.В. Оценка влияния компрессорных станций магистральных газопроводов на показатель стабильности развития лягушек рода Rana. Экология 2000. С. 22-23.

. Максимов С.В. Асимметрия морфологических структур у травяных и комплекса европейских зеленых лягушек. Межвузовский сборник научных статей. 2007. С. 87-93.

13. Мина М.В. Микроэволюция рыб. Эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М., 1986. 207 с.

. Никашин И.А. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Эколого-морфологические признаки популяций озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.), как средство оценки антропогенного воздействия на водные экосистемы (на примере Липецкой области). Липецк, 2007. 17 с.

. Павлов А.В., Замалетдинов Р.И. Животный мир республики Татарстан. Амфибии и рептилии. Казань, 2002. С. 5-6.

. Пескова   Т.Ю. Структура популяций земноводных как биоиндикатор антропогенного загрязнения среды. М.: Наука, 2002. 132 с.

. Пескова   Т.Ю., Васютина А.В. Сравнение флуктуирующей асимметрии в популяциях озерной лягушки в горных и равнинных водоемах // Горные экосистемы и их компоненты: Труды Международной конференции. Т.2. Нальчик, 2005. С. 53-55.

. Пескова Т.Ю., Жукова Т.И. Использование краснобрюхой жерлянки для биоиндикации пестицидного загрязнения водоемов. Наука Кубани, 2008. №2. С. 19-23.

. Пескова Т.Ю., Жукова Т.И. Уровень флуктуирующей асимметрии близких видов земноводных при синтопическом обитании в горных водоемах Кавказа. Животный мир горных территорий. Нальчик. М., 2009. С. 406-411.

. Скиданов Д.С., Ждокова М.К. Оценка состояния окружающей среды на примере малоазиатского тритона в районе плато Лагонаки. Элиста. 2006. С. 163-164.

. Спирина Е.В., Романова Е.М., Спирина Т.А. Оценка стабильности развития и цитогенетического гомеостаза в популяциях Rana ridibunda Pall. Ульяновской области. Известия Самарского научного центра Российской академии наук, 2011. Т. 13. №1

. Стром И.А., Пескова Т.Ю. Определение нарушения гомеостаза развития с помощью показателей флуктуирующей асимметрии озерной лягушки в Западном Предкавказье. Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных регионов России и сопряженных территорий. Краснодар, 2010. С. 74-76.

23. Устюжанина О.А., Стрельцов А.Б. Сравнительная оценка состояния природной среды по стабильности развития травяных (Rana temporаriа) и озерных (Rana ridibunda) лягушек // Вопросы герпетологии. Пущино; М., 2001а. С. 296-298.

24. Устюжанина О.А., Стрельцов А.Б. Биоиндикационная оценка качества среды в поймах рек Оки и Угры по гомеостазу развития озерных лягушек (Rana ridibunda). Вопросы герпетологии. Пущино; М., 2001б. С. 298-299.

. Устюжанина О.А., Стрельцов А.Б. Оценка влияния урбанизированной территории на озерных лягушек. Калуга 2001в. С. 167-170.

. Ушаков    В.А. О влиянии рекреации на популяцию травяной лягушки (Rana temporaria). Вопросы герпетологии. Пущино; М., 2001. С. 301-302.

. Яковлев Н.Н. О факторах морфогенеза. Природа. №9. 1946. С. 31-38.

28. Якчуревич О.В. Флуктуирующая асимметрия травяной лягушки в водоемах с различной степенью урбанизации. Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Борок. 2002. С. 109.

. Simpson G.G. Tempo and mode in evolution. N.Y. 1944. 234 p. Режим доступа: http://www.nap.edu (дата обращения 21.02.2009).