Особливості будови і біології павуків
ЗМІСТ
ВСТУП
1. Класифікація і розвиток павуків у ході еволюції
. Особливості будови павуків
2.1 Зовнішня
будова
.2 Внутрішня
будова
.3 Органи
чуттів
.4 Механізм
харчування
.5 Розмноження
і розвиток
3. Способи життя і значення павуків
. Павутина. Застосування павутини в промисловості
ВИСНОВКИ
СПИСОК
ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ
ВСТУП
Актуальність:
павуки в наш час є однією з найбільш процвітаючих груп тварин. Вони освоїли всі
природні зони Землі - від пустель і тропічних лісів до помірних областей
Найбільш значущою ознакою павуків,
яка відрізняє їх від інших, є павутина, яка мала вирішальне значення в еволюції
цього ряду. У всіх життєвих проявах, що підтримують існування виду, - добуванні
їжі, розмноженні, розселенні й переживання несприятливих умов павуки користуються
павутиною. З неї робиться притулок, пастка, з її допомогою відбувається складна
процедура спарювання, з неї плететься яйцевий кокон та зимувальний мішок.
Павутина використовується протягом
усього життя, аж до розмноження й турботи про потомство.
Об’єкт дослідження:
павуки.
Предмет дослідження:
біолого-екологічні особливості павуків.
Мета
дослідження:
Метою нашого дослідження було вивчення Підкласу Павуки, які відносяться до
членистоногих
<#"606648.files/image001.gif">
Рис.1 Будова павука-хрестовика
(легеневі мішки й порожнина черевця розкриті) [3]:
- очі;
2 - хеліцери;
- педипальпи;
- консальні лопати
- ноги;
- легені;
- стигми легенів;
- середня кишка;
- печінка;
- серце;
- яєчник;
- павутинні бородавки;
- павутинні залози різних типів;
- анальний отвір.
На вентральній стороні черевця
відкриваються дихальця. Дихальний апарат павуків цікавий тим, що в цьому загоні
відбувається зміна легенів трахеями. Таким чином, серед павуків є
чотирьохлегеневі, що дихають тільки легенями, дволегеневі, що дихають легенями
й трахеями, і безлегеневі, що дихають тільки трахеями. Легені павуків по будові
подібні з легенями інших арахнід [6].
Трахеї відрізняються різноманітністю
будови й у більшості павуків розвинені відносно слабко. Розрізняють трахеї
місцевого й загального значення. Перші представлені пучками коротких, звичайно
не гіллястих трубочок, що не виходять за межі черевця. Другі більш довгі, іноді
анастомозируючі й гіллясті, проникають через стеблинку черевця в головогруди і
його кінцівки. У більшості дволегеневих павуків є чотири негіллястих трахейних
стовбура. Подальше ускладнення трахей проявляється в утворі на їхніх кінцях
численних тонких трубочок, причому стовбури середньої пари проникають у
головогруди, наприклад у павуків-скакунів. Найбільш диференційовані трахеї в
безлегеневих павуків. Від передніх стигм відходять пучки коротких тонких
трахей, які обмиваються кров'ю особливого трахеального синуса, тобто
функціонують як своєрідні вторинні легені. Від задніх стигм у головогруди і
черевце відходять товсті стовбури, які гілкуються й доставляють кисень
безпосередньо до органів і тканин, тобто функціонують, як і подобає трахеям.
Кутикулярні стінки трахей мають опорні паличкоподібні стовщення, дуже схожі на
паличковий апарат легеневих кишень, що перешкоджає їхньому спаданню. Рідше
трахеї мають спіральні стовщення, які так характерні для трахей комах, а серед
арахнід - сольпуг і сінокосів [4].
У більшості павуків, що мають
трахеї, легеневе дихання все-таки переважає. У зв'язку із цим добре розвинена
кровоносна система. Замазування стигм легенів вазеліном приводить до швидкого
зниження роботи серця й надалі до смерті. Тільки у форм із добре розвиненими
трахеями відключення легенів не викликає помітних порушень життєдіяльності
[11].
Центральна нервова система павуків
сильно концентрована. Органі чуттів відіграють важливу роль у їхнім складному
житті. Переважне значення, особливо в тенетних форм, має дотик. Тулуб і
придатки покриті численними дотикальними волосками. Особливої будови волоски -
трихоботрипи є на педипальпах і ногах. Їх буває до 200. За допомогою
трихоботрип павук відчуває самі незначні подуви повітря, наприклад від мухи, що
пролітає. Трихоботрипи сприймають ритмічні коливання в широкому діапазоні
частот, але не безпосередньо як звук, а через вібрацію павутинних ниток, тобто
як дотикальні відчуття. Інший різновид дотикального почуття - сприйняття
ступеню натягу павутинних ниток. При зміні їх натягу в досвіді павук розшукує
свій притулок, рухаючись завжди уздовж найбільш натягнутих ниток. Хрестовик набагато
моторніше біжить до важкого предмета, що потрапив у павутину, ніж до легкого
[7].
.3 Органи чуттів
Органі рівноваги й слуху невідомі в
павуків, але вони мають ці чуття. Опанувавши здобиччю, павук вертається в центр
павутини. Якщо помістити муху в тенета над центром, павук направляється до неї
нагору. Поворотом павутини на 90 або 180° можна дезорієнтувати павука.
Покінчивши з мухою, він починає спускатися по павутини, якби до її центру, і
виявляється в краю павутини. У цьому випадку відчуття ваги й рівноваги
переважає над дотикальними відчуттями, що змінилися [3].
Наявність у павуків слуху
підтверджується рядом фактів. Павуки- Ликозиди реагують на дзижчання захованої
мухи, яку вони не бачать, Аранеіди піднімають передні ноги на звук певного
тону. Деякі павуки видають звуки, причому в окремих випадках доведена їхня роль
у залученні іншої статі. Звукові органі являють собою стридулятори, тобто тертя
одна об одну поверхні з рядами щетинок. Вони бувають на хеліцерах і педипальпах
або тільки на хеліцерах, на дотичних частинах головогрудей й черевця й в інших
місцях. Звуковий апарат мають або тільки самці, або обидві статі. Останнє
спостерігається в частини мигаломорфних павуків, у яких на хеліцерах і
педипальпах є ряди особливих щетинок (гребінець і ліра), павук швидко тре ними
один об одного. Звуки, видані дрібними павуками (род. Therіdііdae, Lіnyphііdae
і ін.), дуже слабкі й реєструються тільки спеціальними приладами. Їхня висота -
325-425 коливань у секунду. Деякі мигаломорфні павуки видають звуки, чутні людиною,
- тріск, дзижчання, шипіння. У ряді випадків звук сполучається з позою погрози,
має, очевидне значення, що застерігає [1].
Органами нюху служать тарзальні
органі на лапках передніх ніг і ліровидні органи, наявні й великому числі на
тулубі і придатках. Павуки розрізняють запахи летучих речовин, але реагують
звичайно на близькій відстані від джерела запаху. Самці по запаху відрізняють
тенета статевозрілої самки від тенет статевонезрілої. Роль запаху в цьому
випадку доведена експериментально. Якщо з павутини або відірваної ніжки
статевозрілої самки зробити ефірну витяжку й налити її в блюдечко, то після
випару ефіру посаджений у блюдечко самець проявляє характерне статеве
порушення. Тарзальні органі служать і смаковими, з їхньою допомогою павук у
досвіді розрізняє чисту воду й розчини різних речовин. Очевидно, ці органі
відіграють роль при відшуканні питної води, необхідної деяким павукам. Чутливі
смакові клітки знайдені в стінках глотки павуків. У досвіді павуки добре
відрізняють шматочки серцевини бузини, просочені живильним розчином, від таких
же шматочків, але просочених водою. Перші висмоктуються, а другі віддаляються з
тенет [3].
Рис.2 Очі павуків [3]:
А - Araneus;
Б - Lіphіstіus;
В - Vіcarіa;
Г - Dіnops;
Д - Walehenaera;
Е - переднє довгофокусне око у
розрізі:
- кришталик;
- сітківка;
- окорухливі м'язи.
Зір павуків недосконалий, особливо в
тенетних форм. Краще бачать бродячі павуки, особливо активні вдень. Очей
звичайно чотири пари. Передні медіальні очі, названі головними, темні; інші,
побічні очі, звичайно блискучі завдяки внутрішній оболонці, що відбиває світло
(дзеркальце). Розміри й взаємне положення очей різне по різним систематичним
групам павуків. Частіше вони утворюють два поперечні ряди, але бувають розташовані
й інакше. Іноді окремі пари очей збільшені, наприклад чотири передні ока в
павуків-скакунів, медіальні задні очі в Dіnops (род. Dіnopіdae). У ряді
випадків кількість очей скорочується до шести, чотирьох або двох. Серед
печерних павуків є сліпі. Очі тенетних павуків розташовані так, що охоплюють
велике поле зору, але розрізняють вони в основному силу й напрямок світла,
уловлюючи рух великих об'єктів. При зміні звичного висвітлення навколишніх
предметів норкові павуки втрачають орієнтування й не можуть відразу знайти своє
лігвище. Павуки-Бокоходи (род. Thomіsіdae), що підстерігають здобич на квітах,
помічають метелика-капустянку на відстані 20см, а муху тільки на відстані 3 см.
Бродячі Лікозиди мають велике поле зору й бачать, що рухається невелика комаха
на відстані 20-30 см, але не розрізняють її форму [7].
Свого роду виключення представляють
невеликі павуки-скакуни (род. Saltіcіdae). Їхні довгофокусні головні очі дають
на сітківці велике зображення при малому полі зору (як у фотокамері з
телеоб'єктивом). На відміну від інших очей, зорові елементи сітківки тут густо
розташовані, завдяки чому зір предметний; на відстані 8см павук бачить муху в
деталях. Мале поле зору цих очей компенсується чудовою особливістю: вони можуть
рухатися за допомогою спеціальних м'язів. Павук стежить очима за здобиччю -
приклад серед наземних членистоногих рідкісний. Побічні очі не розрізняють
форму предметів, але розташовані так, що павук зауважує будь-який рух спереду,
позаду й над собою. Передні бічні очі мають загальне бінокулярне поле зору
близько 40°, завдяки чому павук сприймає об'ємність предметів і відстань до
них. Очі скакунів діють як єдиний зоровий апарат. Якщо муха наближається до
павука позаду, він зауважує її рух задніми очима на відстані 20-25 см і
повертається до неї так, що вона попадає в поле зору передніх очей. Тепер вона
сприймається чіткіше у просторі. Потім павук ловить її головними очима,
сприймає великим планом і починає стежити за нею очима. На відстані 8см об'єкт
упізнається як здобич, з 4см павук починає підкрадатися й з 1,5см блискавично
стрибає на муху з такою точністю, що рідко промахується. Гарний зір скакунів
допомагає їм пересуватися в траві, спритно стрибаючи з листочка на листочок. За
допомогою очей самець виявляє самку, а будучи осліпленим, не впізнає її й не
зробить своїх характерних шлюбних танців. Посаджений перед дзеркалом, самець
скакуна реагує на своє зображення як на суперника, ухвалює позу погрози або
кидається на нього [5].
Скакуни й деякі інші павуки
розрізняють колір предметів. Це встановлено декількома методами, у тому числі
виробленням умовних рефлексів. Павукам пропонувалися мухи при червоному й
синьому й при червоному й зеленому освітлені. Червоне освітлення
супроводжувалося роздратуванням електричним струмом. Після декількох повторень
досвіду павук брав муху тільки при синьому або безглуздому світлі [1].
2.4 Механізм харчування
Павуки дуже ненажерливі хижаки,
харчуються головним чином комахами, яких вони висмоктують. Способи лову
видобутки різноманітні. Бродячі павуки підстерігають здобич, крадуться до неї й
наздоганяють одним або декількома стрибками. При цьому вже у бродячих форм
здобич нерідко обплутується павутинними нитками. Павуки, що ведуть осіле життя,
майже завжди роблять ті або інші ловчі обладнання з павутини, від простих
сигнальних ниток, протягнених від устя лігвища, у якому сидить павук, до дуже
складних ловчих мереж [10].
Убивається здобич, як правило,
отрутою. Отрутні залози дуже характерні для павуків. У примітивних форм залози
невеликі, повністю містяться в хеліцерах, для Araneomorphae характерні великі
залози, що вдаються в порожнину головогруди. Кожна із двох залоз оточена
спіральною мускулатурою, при скороченні якої отрута через отвір на кінці
кігтеподібного членика хеліцер впорскується в тіло жертви. На невеликі комах
отрута діє майже миттєво, але більші якийсь час продовжують битися у павутині.
Здобич обплутується павутиною, але, якщо вона велика й павук не може з нею
впоратися, він сам звільняє здобич. Нерідко з павутини викидаються й комахи з
різким запахом - клопи й ін. [3].
Об'єкти харчування дуже
різноманітні. Звичайно це всілякі комахи, що підходять по розміру. У павутинні
тенета павуків попадають головним чином літаючі форми, частіше інших двокрилі.
Видовий склад споживаних комах залежить від місцеперебування й пори року.
Багато павуків, що живуть біля ґрунту або в норках, харчуються в основному
жуками й прямокрилими. Деякі поряд з комахами затаскують у норку й поїдають
дощових червяків і равликів. Є павуки, що спеціалізувалися у виборі здобичі, що
полюють тільки на мурах або тільки на павуків інших видів (род. Mіmetіdae).
Водяний павук Argyroneta полює за личинками водних комах, рачками, мальками
риб. Величезні тропічні пауки-птахоїди при нагоді вбивають і з'їдають невеликих
птахів, хоча в основному харчуються комахами. У неволі птахоїди охоче поїдають
невеликих ящірок, жаб, мишей. Бразильський птахоїд Grammostola харчується
молодими зміями й знищує їх у великій кількості. Амфибіотичніпавуки (Dolomedes
і ін.), що бігають по воді, виловлюють невеликих рибок, пуголовків і личинок
комах [15].
По способу харчування павуки в
найбільш закінченій формі представляють арахнідний тип. Фільтруючий апарат
передротової порожнини й глотки, вузький стравохід, потужний смоктальний шлунок
- усе це пристосування для харчування рідкою їжею. Піймавши й убивши здобич,
павук розриває й розминає її хеліцерами, виливаючи при цьому травний сік, що
розчиняє внутрішні тканини. Виступаюча рідина всмоктується. Виділення соку й
усмоктування їжі чергуються, павук повертає жертву, обробляючи її з різних
сторін, поки не залишиться зморщена шкурка. Павуки, що харчуються комахами із
твердим покривом, наприклад жуками, наносять хеліцерами рану в схрещувальну
перетинку, частіше між головою й грудьми. Через цей отвір проникає травний сік
і висмоктується вміст жертви [1].
У травленні й екскреції в павуків
велику роль відіграє велика печінка, у клітках якої відбувається
внутрішньоклітинне переварювання їжі й усмоктування. Частина клітинок печінки,
перевантажених екскретом, виходить у просвіт кишечнику й змішується в клоаці з
білими виділеннями мальпігієвих судин. Екскременти викидаються дрібними
краплями перед новим прийманням їжі [3].
павук еволюція харчування розмноження
2.5 Розмноження і розвиток павуків
Біологія розмноження павуків по
складності й своєрідності спостережуваних явищ перевершує все, що властиво
іншим арахнідам, і це зв'язане знов-таки з користуванням павутиною [1].
Статевозрілі самці павуків по
способу життя й зовнішності, як правило, сильно відрізняються від самок, хоча в
деяких випадках самці й самки бувають подібні. Звичайно самець дрібніше самки,
з відносно більш довгими ногами, а іноді самці карликові, за обсягом в
1000-1500 раз менше самок. Крім розмірів, статевий диморфізм часто проявляється
в тих або інших вторинностатевих ознаках: у яскравому малюнку самців, в
особливій формі окремих пар ніг і т.п. Самці, як правило, попадаються рідше
самок, а в деяких видів взагалі не знайдені. У той же час незайманий розвиток
яєць у павуків, очевидно, представляє найрідше виключення [3].
Рис.3 Схрещувальні
пристосування павуків [3]:
А- сім’яприймачі самки
Therіdіum;
В - копулятивний придаток
щупальця педипальп самця Sesestrіa;
Г - копулятивний апарат
педипальп самця Agelena;
Д - сперматичні сіточки
павуків;
Е- самець Scytorіes, що
заряджає педипальпи спермою;
- емболюс;
- сперматичний канал;
- кровеприемник;
- додатковий придаток.
У тенетних павуків
статевозрілі самці звичайно вже не будують ловчих мереж, а бродять у пошуках самок
і попадаються на тенетах самки в короткий період спарювання [2].
Внутрішні органи статевої
системи павуків мають у загальному досить звичайну будову. Насінники парні,
звиті сім'япроводи з'єднуються біля статевого отвору, який у самця у вигляді
невеликої щілини. Яєчники парні, у деяких випадках зростаються кінцями в
кільце. Парні яйцепроводи з'єднуються в непарний орган - матку, що
відкривається яйцевивідним отвором. Останнє прикривається складчастим
піднесенням - епігиною. Є сім’яприймачі - мішечки, від яких відходять канальці
до вивідної частини статевих шляхів і до епігини, де вони відкриваються
звичайно незалежно від яйцевивідного отвору [3].
Схрещувальні органи
утворюються на педипальпах самця тільки при останній линьці. Перед спарюванням
самець виділяє з статевого отвору краплю сперми на спеціально сплетену
павутинну сіточку, наповнює спермою копулятивні органи педипальп і при
спарюванні з їхньою допомогою вводить сперму в сім’яприймачі самки. У
найпростішому випадку на лапці педипальп є грушоподібний придаток - бульбус зі
спіральним сперматичним каналом усередині [7].
Придаток витягнутий у тонкий
носик - емболюс, на кінці якого відкривається канал. При спарюванні емболюс
уводиться в каналець сім’яприймача самки. У більшості випадків копулятивні органи
влаштовані складніше, причому шляхи їх ускладнення прослідковуються в межах
загону й трохи різні в різних груп павуків. Звичайно лапки педипальп збільшені.
Схрещувальна перетинка бульбуса перетворюється в кровеприемник, який у момент
спарювання здувається під тиском гемолімфи. Сперматичний канал утворює складні
петлі й відкривається на кінці довгого емболюса, жгутоподібного або іншої
форми. Нерідко є додаткові придатки, що служать для прикріплення при
спарюванні. Будова копулятивных органів у деталях дуже різноманітна, характерно
для окремих груп і видів і широко використовується в систематику павуків [3].
Сперматична сіточка має
трикутну або чотирикутну форму й підвішується горизонтально. У краплю сперми,
виділювану на неї, самець занурює кінці педипальп. Уважають, що сперма проникає
через вузький канал емболюса в силу капілярності й заповнює копулятивний
резервуар або складну систему резервуарів. Однак тепер установлено, що
принаймні у форм зі складними копулятивними органами є спеціальний сім’язасмоктуючий
каналець. У деяких павуків самець не робить сіточку, а натягає одну або кілька
павутинок між ногами третьої пари, випускає на павутинку краплю сперми й
підводить її до кінців педипальп. Є й такі види, самці яких забирають сперму
прямо з статевого отвору [3].
Самець із заповненими спермою
копулятивними органами відправляється на пошуки самки, долаючи іноді значні
відстані. При цьому він керується нюхом. Він розрізняє пахучий слід
статевозрілої самки на субстраті і її павутині. Зір у більшості випадків не
відіграє істотної ролі: самці із замазаними очима легко знаходять самок [3].
Виявивши самку, самець
починає "залицяння". Майже завжди порушення самця проявляється в тих
або інших характерних рухах. Самець посмикує кігтиками нитки павутини самки.
Остання зауважує ці сигнали й нерідко кидається на самця як на здобич, після
чого самець тікає. Наполегливі "залицяння", що тривають іноді дуже
довго, роблять самку менш агресивною й схильною до спарювання. Самці деяких
видів плетуть по сусідству з тенетами самки маленькі "шлюбні сітки",
на які заманюють самку ритмічними рухами ніг. У павуків, що живуть у норках,
спарювання відбувається в норці самки. [3]
У деяких видів
спостерігається повторне спарювання з декількома самцями й суперництво самців,
які збираються на тенетах самки й, намагаючись наблизитися до неї, б'ються один
з одним. Найбільш активний відганяє суперників і спаровується із самкою, а
через якийсь час його місце займає інший самець і т.д. [14].
Чудові шлюбні танці самців
бродячих павуків сімейств Lycosіdae і особливо Saltіcіdae. Самці останніх,
нерідко яскраво пофарбовані й мають особливі "прикраси": пучки
яскравих волосків навколо очей, волосисті бахромки на ногах і педипальпах і ін.
Наближаючись до самки, самець робить перед нею характерні рухи ногами й
педипальпами, займає своєрідні пози [8].
Рис.4 Спарювання павуків [3]:
1 - пози шлюбного танцю
павуків-скакунів;
- спарювання птахоїдів Avіcularіa
metallіea, самець праворуч
- спарювання Araneus;
- Cyrtnplіora rіtrіcola (род.
Argjopіdae), карликовий самець, що запліднює самку.
Самка, доведена поведінкою самця в
стан готовності до спарювання, звичайно направляється назустріч йому, роблячи
удари передніми ногами й інші рухи або повисає на павутині в характерній позі. Нерідко
самець огортає самку павутиною. У ряді випадків самка впадає в каталептичний
стан різної тривалості. Пози павуків, що копулюють, різні й характерні для
певних систематичних груп, так само як способи наповнення спермою копулятивних
органів самців. При спарюванні самець уводить емболюси педипальп у канали
сім’яприймачів самки звичайно по черзі, причому сперма впорскується тиском
гемолімфи [18].
Поведінка партнерів після спарювання
різна. У ряді видів самець завжди стає здобиччю ненажерливої самки, а коли
самка спаровується з декількома самцями, вона з'їдає їх одного за іншим. У ряді
випадків самець рятується втечією, проявляючи разючу моторність. Маленький
самець одного тропічного хрестовика після спарювання піднімається на спину
самки, звідки вона не може його дістати. У деяких видів партнери розходяться
мирно, а іноді самець і самка живуть спільно в одному гнізді й навіть діляться
здобиччю. Біологічний зміст поїдання самців самками не цілком зрозумілий [3].
Яйця відкладаються через кілька днів
або тижнів після спарювання. Кладка міститься в кокон, зроблений з павутини.
Звичайно самка перетворює своє лігвище в гніздо, у якому відкладаються яйця й
плететься кокон. Як правило, кокон складається із двох павутинних пластинок,
скріплених краями. Спочатку самка плете основну пластинку, на яку кладе яйця, а
потім заплітає їх пластинкою, яка закриває. Такі кокони прикріплюються до
субстрату або стінки гнізда. Стінки кокона іноді просочуються секретом,
виділюваним через рот, маскують часточками ґрунту, рослинними залишками. У
більшості тенетних павуків кокон кулястий, його тканина пухка й пухната, що
нагадує ніжну вату. Іноді поверх пухкого матеріалу накладається щільна зовнішня
оболонка [4].
Рис.5 Яйцеві кокони павуків
[3]:
1 - кокон Stegodyphus lіneatus,
зверху, збоку й розкритий;
- кокони Dіcrostіchus magnіfіcus;
- послідовні стадії виготовлення
кокона самкою каракурта;
- складний кокон
Кількість коконів, приготовлених
однієї самкою, різна, часто кокон один, іноді декілька, рідко більше десятка.
Число яєць буває від 5-10 до декількох сотень, рідше до 1000 (у деяких
Araneіdae). Розміри кокона звичайно від декількох міліметрів до 1 - 2 см.
Маленький павучок Telemalenella з піренейських печер робить кокони розміром 2
мм, поміщаючи в них по одному яйцю. Кокони великих павуків-птахоїдів бувають із
невеликий мандарин. Колір кокона, якщо він не замаскований частками ґрунту,
частіше білий, але бувають кокони рожеві, золотаво-жовті, зелені, смугасті [1].
Рис.6 Самка Parrlosa з
яйцевим коконом
Самки деяких павуків роблять
більш складні гнізда-кокони. Так, в Agroeca brunnea (род. Clііbіonіdae) гніздо
має вигляд закритого келиха й прикріплюється ніжкою до стебла рослини. Воно
розділене на дві камери, у верхній перебувають яйця, у нижній якийсь час
перебувають павучки, що вилупилися. Своєрідне колективне гніздо будують самки
венесуельського хрестовика Araneus bandelіerі, поміщаючи в ньому свої численні
кокони [3].
Турбота про потомство дуже
поширена в павуків і найчастіше виражається в охороні кокона й залицянні за
ним. Самки опікують свої кокони в тенетах, норці або гнізді. У багатьох
бродячих павуків і деяких тенетних самки носять кокон із собою, прикріпивши
його до павутинних бородавок або тримаючи в хеліцерах. Самка тарантула
прогріває кокон, повертаючи його під сонячними променями, що проникають у
норку. Коли лупляться павучата, мати допомагає їм вибратися, розкриваючи шов
кокона. У період охорони потомства самка звичайно нічого не їсть, сильно худне,
черевце її зморщується. У деяких видів самка гине до виходу молоді й біля
кокона знаходять її зморщений труп. Звичайно після виходу молоді з кокона самка
більш не опікується про неї, але в деяких павуків молодь піднімається на тіло
матері й тримається на ній, поки не перелиняє (сем. Lycosіtlae і ін.), або живе
під її охороною в гнізді. У павука Coeloles terrestrіs (сем. Agelonіdac) молодь
залишається в гнізді більш місяця й за цей час тричі линяє. Мати захищає молодь
від ворогів, вона довідається своїх павучат, обмацуючи їх педипальпами. Павуки
інших видів того ж розміру вбиваються або виганяють. Мати годує своє потомство
вбитим видобутком, обробленому травними соками, причому павучки випрошують їжу,
стосуючись павучихи передніми ногами й педипальпами, поки вона не покладе
видобуток перед ними [7].
Незабаром павучки розходяться
й починають жити самостійно. Саме в цей час у ряду видів відбувається
розселення молоді па павутинках по повітрю. Молоді павучки забираються на, що
піднімаються предмети й, піднявши кінець черевця, випускають павутинну нитку.
При достатній довжині нитки, що захоплюється струмами повітря, павучок залишає
субстрат і несеться на ній. Розселення молоди відбувається звичайно наприкінці
літа й восени, але в деяких видів навесні. Це явище впадає в око в погожі
осінні дні "жіночого літа". Особливо ефектні масові осінні польоти
павуків, де можна бачити пливучі в повітрі цілі "килими-літаки" по
декілька метрів довжиною, що полягають із безлічі переплутаних павутинок. У деяких
видів, особливо дрібних, на павутині розселяються й дорослі форми. Павуки
можуть підніматися струмами повітря на значні висоти й переноситися на більші
відстані. Відомі випадки масової появи дрібних павуків, що залітали на судна в
сотнях кілометрів від берега [12].
Загальна тривалість життя
павуків дуже різна. Більшість видів закінчує життєвий цикл протягом року. У
форм помірного клімату звичайно зимують яйця в коконі або молодь. У цьому
випадку нерідко спостерігається осінньо-зимова діапауза, розвиток яєць восени
припиняє, незважаючи на те що в природі ще достатнє тепло, і відновляється
тільки наступною весною після тривалого зимового охолодження яєць. Серед
павуків південних, особливо тропічних, районів є чимало таких, які можуть
розмножуватися періодично протягом усього року . Залежно від тривалості життя
дорослих особин покоління або випливають безупинно один за одним, або
накладаються в часі. Такі й деякі наші будинкові форми, наприклад Tegenarіa, що
живуть по років. Найбільш довговічні великі павуки- птицеяды, які живуть не
менше 7-8 років, а самка Eurypelma calіfornіca жила в неволі навіть 20 років
[3].
3. Способи життя і значення павуків
Більшість павуків живе осіло
у своїх будівлях - лігвищах і тенетах, але чимало й бродячі, що не мають
постійних притулків. Еволюція павутинної діяльності павуків наочно проявляється
в конструкціях їх характерних будівель [3].
Лігвища ділять на кілька
типів: норки, трубки, покришки, ковпачки й ін. Норки викопуються в ґрунті й
служать постійним житлом або тільки притулком, у якому павук проводить день,
виходячи вночі на полювання. Відомі всі переходи від простих поглиблень у
ґрунті до складно влаштованих норок, що добре прослідковується в мигаломорфних
павуків. Одні види роблять невеликі поглиблення або норки, недосконалі ще по
обробці, інші влаштовують правильні вертикальні глибокі норки, вистелені
павутиною, треті будують у входу в норку різні додаткові пристосування з
павутини й ґрунту. В одних форм норка подовжується над входом за рахунок
павутинної надбудови, іншими робиться рухливі дверцята-кришечка, що закриває
вхід. Павутинні надбудови бувають у формі вертикальної трубочки або лійки, або
павутинна вистилка норки сягає в довгу надземну трубку [3].
Кришечки бувають із шарніром
і без нього. Нерідко вільний край павутинної кришечки робиться важчим
часточками ґрунту, так що вона сама захлопується. У деяких мигаломорфних
павуків кришечка стовщена й затикає норку на зразок пробки. Звичайно павук
вдень сидить у норці, утримуючи кришечку хеліцерами, а вночі або виходить
назовні, або підстерігає здобич, висунувшись із норки. Зовні кришечка буває
замаскована частками ґрунту, рослинними залишками й не вирізняється від
навколишнього тла[6] .
Морфологічні пристосування
для риття й життя в норках виражені в павуків у різному ступені, нерідко життя
в норці майже не позначається на будові павука. Норки риються хеліцерами, які в
павуків добре розвинені й легко пристосовуються до цієї нової функції; при
обробці норок павук користується павутиною. Найбільш виразні пристосування до
життя в норках у мигаломорфних павуків. Їхнє тіло компактне, ноги потужні, на
хеліцерах є зубці для риття - так звані "граблі". У деяких форм пари
передніх очей розташована так, що їх осі збігаються з віссю норки [4].
Павутинні трубки
розташовуються на ґрунті, серед каменів, на корі дерев, під корою й т.п.
Трубка, по суті є павутинна вистилка норки, тільки винесена з неї.
Мигаломорфний павук Stothіs astuta залежно від твердості ґрунту риє U- подібну
норку із двома кришечками, то будує трубку, покриту часточками ґрунту. Типові
житлові трубки зустрічаються в родинах Agelenіdae, Dysderіdae, Clubіonіdae і
ін., а також у багатьох мигаломорфних павуків [15].
Лігвища-покришки робляться у
вигляді полотнища, звичайно з густої павутинної тканини, на нижній поверхні
каменів, на землі, під корою, на листах рослин. Особливо поширені вони в родині
Drassіdae. Тенетні павуки родини Araneіdae, крім ловчої павутини, нерідко
плетуть невелике лігвище у вигляді ковпачка у центрі павутини або частіше за її
межами. Павук Spіlasma artіfex улаштовує в центрі павутини ковпачок з павутини,
підвішеною ниткою за вершину. При небезпеці павук ховається в ковпачок,
закриваючись павутинним придатком, наявним у його устя. Деякі види Nemosculus
роблять на тенетах спірально закручене лігвище, схоже на раковину равлика.
Сітчасті лігвища, що полягають із неправильного скупчення ниток, властиві
багатьом павукам, особливо родинам Tlіerіdііdae і Pholcіdae. Між ними й
справжніми ловчими мережами немає чіткої межі [3].
Мішковидні лігвища
представляють особливий тип і зустрічаються у всіляких павуків поряд з
попередніми типами. Звичайно це замкнений мішок з павутини, у якому укривається
павук у період линьки й зимівлі [17].
У період розмноження лігвище
перетворюється в гніздо, у ньому самка поміщає яйцеві кокони. Звичайне лігвище
при цьому не перебудовується, але іноді самка плете додаткові обладнання.
Наприклад, самка Clubіona (род. Clubіonіdae), що живе в трубці із двома
отворами, робить усередині неї мішок для яєць, по конструкції такої ж, який
сплітається для линьки. Самки бродячих павуків, наприклад скакунів, сплітають
спеціальні гнізда для кокона й молодих павучків [17].
Рис.7 Лігвища-ковпачки тенетних
павуків [3]:
- Spіlasma artіfex;
- те ж у розрізі, у глибині лігвища
молоді павучки;
- спіральне лігвище Nemosculus
turrіda.
Ловчі пристосування павуків дуже
різноманітні. Бродячі павуки підстерігають здобич, заволодіваючи нею одним або
декількома стрибками (лікозиди, скакуни й ін.). При цьому вже у бродячих форм
нерідко здобич обплутується павутинними нитками. Великі павуки-птахоїди, високо
піднявши здобич у хеліцерах, плетуть павутинну підстилку, до якої її
прикріплюють. Норкові павуки довідаються про наближення здобичі по торканню до
сигнальних ниток, протягнених від устя норки, і, вискакуючи, хватають її. Павук
Cyrtocarenum (род. Ctenіzіdae) уночі виходить із норки й плете поруч невеликі
тенета. Uroctea durandі (род. Urocteіdae) ловить здобич біля свого лігвища,
закидаючи її пучками павутинних волокон. Маленький павучок Dіpoena trіstіs
(род. Therіdііdae) підстерігає мурах, повисаючи на нитці над ґрунтом, піднімає
пійману мураху на гілку рослини й тут висмоктує її [1].
Зовсім незвичайні ловчі
пристосування мають павуки роду Scytodes (род. Sіcarііdae). Їхні величезні
отрутні залози мають два відділи: передній виділяє отрута, а задній - секрет,
що застигає на повітрі, подібний павутини. Павук обприскує здобич з хеліцер
секретом, який застигає у вигляді зиґзаґоподібної нитки, приклеюючись до
субстрату. Потім павук наближається, убиває здобич і висмоктує її. Поряд з
хеліцеральними в цих павуків є й звичайні павутинні залози, але їх павутина для
полювання не використовується [6].
Інший, різноманітний за результатами
напрямок розвитку тенет спостерігається в павуків, що заселили рослинність.
Свій кокон вони підвішували до гілок та листя і спочатку охороняли його,
повисаючи поруч на павутинній нитці. Розтягнуті від кокона нитки служили
сигнальними. Додатком нових ниток навколо кокона створювалася неправильна павутина,
прикладом якої служать тенета павуків родини Tlіerіdііdae. Нерідко такі мережі
досягають уже значної досконалості. Широкопетлиста павутина Therіdіum має
вертикальні клейкі нитки, що утворюють пастку, майже непрохідну для плазуючих
комах. Наступний щабель представляють дахоподібна павутина павуків родин
Lіnyphііdae, Pholcіdae і ін. Горизонтальний полог або купол з густої павутини
підтримується зверху й знизу вертикальними нитками, натикаючись на які, здобич
падає на полог. Павук сидить під пологом, де прикріплюється й кокон. Іноді
збоку влаштовується лігвище, у якому ховається наук і міститься кокон [8].
Від павутинного сплетіння з коконом
у центрі утворилася й колесоподібна павутина павуків родини Araneіdae,
Tetragnathіdae і Uloborіdae - самий досконалий тип тенет. Такі сітки
складаються з опорної рами, натягнутої між галузями або іншими предметами,
радіусів, що з'єднують раму із центральним сплетенням, і накладеної на радіуси
ловчої спіралі. Починаючи будувати павутину, павук випускає довгу нитку, яка підхоплюється
повітрям й зачіпається за який-небудь предмет. Павук повзе по ній, зміцнює
кінець, що зачепився, потім спускається й простягає другу нитку. Піднімаючись
по ній і переповзаючи по першій нитці, він простягає третю нитку, що утворює з
іншими двома трикутну раму. Рама буває нерідко й чотирикутна. Потім натягається
кілька ниток, що перетинаються в центрі рами, і робляться інші радіуси,
звичайно до 30, уже від центру до краю. При цьому в центрі утворюється
прикріпна зона. Далі, починаючи на деякій відстані від останньої й рухаючись до
краю, павук прокладає так звану допоміжну спіральну нитку, яка служить опорою
при прокладці остаточної ловчої спіралі. Остання прокладається від периферії до
центру, має більше витків і, на відміну від усіх попередніх ниток, покривається
липким павутинним секретом. У тих місцях, де радіуси горизонтальні, павук
просто переходить від одного до іншого, але там, де вони вертикальні, йому
доводиться перебирати ногами три сторони гнізда, а нитка направляти задньою
парою ніг. У міру прокладки ловчої спіралі допоміжна нитка звичайно
відкусюється й викидається. У павуків групи Crіbellalae ловча спіраль може
робитися з липкою крибелярної павутини, а іноді з неї побудована й уся ловча
сітка. Якщо лігвище розташовується за межами павутини, від її центру до павука
тягнеться сигнальна нитка. Частіше колесоподібні сіті розташовуються
вертикально, але бувають і горизонтальні [3].
Варіанти колесоподібної павутини
дуже різноманітні. У деяких випадках сіті бувають постачені павутинними стрічками,
іноді пухнатими, розташованими радіально або по колу. Це характерно для
павуків, що проводять увесь час у центрі павутини. До стрічок іноді
підвішуються й кокони [7].
У ряді випадків павутина
пристосовується для активного лову здобичі. Серед аранеід Therіdіosoma плете
кругову павутину, але, відкусивши кілька радіусів у центрі, з'єднує їх із
сигнальною ниткою. Останню павук підтягує передніми ногами так сильно, що
утворюються вільні петлі й павутина приймає форму купола. Як тільки комаха
торкнеться павутини, павук раптово відпускає нитку, сіть розправляється й
здобич прилипає [3].
Рис.8 Ловчі пристосування
павуків [3]:
1 - павутинна мережа Fіlіstata у
входу в норку;
- Tjroctea durandі, що обплітає
здобич;
- полювання на мураху;
- Scytodes thoracіca, що накидає на
здобич клейку нитку, виділювану головогрудними залозами.
Інший цікавий приклад представляє
Mastophora. Уся павутина складається з декількох ниток, на яких висить павук.
Для лову здобичі він випускає довгу клейку нитку й, тримаючи її у витягнутій
передній нозі, розмахує нею, поки до неї не прилипне комаха [1].
Цікаво, що активний лов здобичі
подібними способами спостерігається й у зовсім іншій групі, у крибелятних
павуків. Так, павучок Hyptіotes (род. Ulolorіdae) робить трикутну павутину, що
представляє чотирипромінний сектор кругової мережі. Останній відтягається
сигнальною ниткою, вільний кінець якої тримає павук, будучи сам прикріплений
іншою ниткою, що тягнеться з його павутинних бородавок. Досить комасі торкнутися
мережі, як павук починає опускати, то підбирати сигнальну нитку, поки здобич не
заплутається. Підбираючись до здобичі, павук подовжує нитку, що йде від
бородавок, а сигнальну скачує. Після піймання комахи павутина будується заново.
Чудовий приклад активного лову за допомогою зміненої колесоподібної павутини
дає південноафриканський павук род. Dіnopіdae. Він будує павутину між гілками
дерев. У середині павутини влаштована невелика чотирикутна рамочка, на яку
натягаються липкі крибелярні нитки. Павук тримається на павутині двома задніми
парами ніг, а передніми двома парами тримає рамочку. Як тільки наближається
комаха, павук розтягує за куточки еластичний чотирикутник і огортає нею здобич
[4].
Більшість павуків веде самотнє життя
й нетерпимі до особин свого виду. Але відомо кілька випадків спільного
проживання павуків одного виду. Прикладом служить південноамериканський павук
Uloborus republіcanus ("суспільний"). У середині величезної спільної
павутини живуть у своїх тенетах багато особин. Тут же живуть самці й
прикріплюються кокони. В Therіdіііm exіmіum тисячі особин плетуть величезну
павутину, яка може закривати ціле кавове дерево. Південноафриканські павуки
Stegodyphus mіmosarum живуть у загальному мішковидному гнізді, полюючи на його
поверхні. Уважають, що ці явища беруть початок від спільного життя молоді, яка
в цьому випадку не розходиться, як в інших павуків [3].
Усе викладене показує, наскільки
високо розвинені в павуків інстинкти. Останні, як відомо, являють собою
безумовні рефлекси, тобто складні вроджені реакції тварини на зміни зовнішнього
й внутрішнього середовища. Малюсінький павучок, що недавно вилупився з яйця,
відразу будує ловчу мережу у всіх деталях, властивих даному виду, і робить її
не гірше дорослого, тільки в мініатюрі. Однак інстинктивну діяльність павуків
при всій її сталості не можна вважати абсолютно незмінної. З одного боку, на ті
або інші зовнішні впливи в павуків виробляються нові реакції у формі умовних
рефлексів.
З іншого боку, самі ланцюги
інстинктів, порядок окремих актів поведінки можуть варіюватися у певних межах.
Наприклад, якщо вилучити павука з павутини до закінчення її побудови й посадити
на неї іншого павука того ж виду й віку, то останній продовжує роботу з тієї
стадії, на якій вона була перервана, тобто весь початковий етап у ланцюзі
інстинктивних актів як би відпадає. При видаленні в павука окремих пар
кінцівок, що залишилися виконують функції вилучених, відбувається перебудова
координації рухів, і конструкція павутини зберігається. Ці й подібні досліди
трактуються деякими закордонними зоопсихологами як спростування
безумовнорефлекторної природи поведінки павуків, аж до приписування павукам
розумної діяльності. У дійсності тут спостерігається відома пластичність
інстинктів, що виробилася в павуків як пристосування до тих або іншим ситуацій,
не рідких у їхньому житті. Наприклад, павукові часто доводиться лагодити й
доповнювати свою павутину, що робить зрозумілою поведінку павука на чужій
незакінченій павутині. Без пластичності інстинктів немислима й еволюція павутинної
діяльності, тому що в цьому випадку не було б матеріалу для природного добору
[4].
Рис.9 Колесоподібна павутина
павука-хрестовика (показана половина) [3]:
- рама;
- радіуси;
- центральне сплетення;
- залишки допоміжної
спіральної нитки;
- липка спіральна нитка;
Захисне фарбування властиве
багатьом павукам. Форми, що живуть на листі й траві, нерідко пофарбовані в
зелений колір, а, що живуть серед рослин в умовах тіні, що чергуються світла й,
- плямисті; павуки, що живуть на стовбурах дерев, часто по кольору й малюнку не
відрізняються від кори й т.п. Колір деяких павуків міняється залежно від
кольору тла. Приклади такого роду добре відомі в павуків-бокоходів родини
Tlіomіsіdae, що живуть па квітах, що й міняють фарбування залежно від кольору
віночка: від білої до жовтої або зеленуватої й назад, що відбувається звичайно
протягом декількох днів [14].
Досліди з осліпленими
павуками показали, що зір не відіграє ролі в зміні кольору. Деякі сильно
видовжені павуки, що сидять на своїй павутині нерухомо з витягнутими уздовж
тіла ногами, дуже схожі на гілочку, що потрапила в павутину. Чудовий приклад
павуки-бокоходи роду Phrynarachne. Вони плетуть па поверхні листя павутинний
покрив, у середині якого містяться самі, створюючи повне враження екскрементів
птаха. Припускають, що криптизм у цьому випадку має значення не стільки
захисту, скільки залучення здобичі, тому що павук видає навіть запах пташиних
екскрементів, що приваблює деяких мух. Павук виду P. dіcіpіens лягає при цьому
на спину, утримуючись за павутинний покрив передніми ногами, а інші піджавши до
грудей у позі, дуже зручної для схоплювання мухи, що підлітає [15].
Павуки - одні з найпоширеніших
тварин. Найбільш багаті павуками області з рясним рослинним покривом, але
зустрічаються вони у всіх ландшафтних і кліматичних зонах, від полярних
областей і високих гір до сухих степів і розпечених пустель. Павуки знайдені в
Гренландії біля льодовиків і на антарктичних островах, багато видів живуть у
горах на висоті 2000-3000 м, а один вид скакунів знайдений на Евересті
(Джомолунгмі) навіть на висоті 7000 м [3].
Рис.10 Варіанти
колесоподібної павутини павуків [3]:
- горизонтальна павутина;
- павутина, підтягнута
павуком у вигляді купола;
- ловчий сектор Hyptіotes,
нижче - павук, що натягає нитку;
- Mastophora cornіgera, що
ловить здобич;
- павутина Меneus camelus.
Місця проживання павуків
надзвичайно різноманітні. Вони живуть у ґрунті й на його поверхні, у лісовій
підстилці, у мохах, на трав'янистій і деревній рослинності, під корою, у
дуплах, під каменями, у тріщинах скель, у печерах, у норах і гніздах інших
тварин, у житлі людини. Тільки водне середовище майже не освоєне павуками.
Єдиний приклад - прісноводний павук Argyroneta, який проникнув у воду завдяки
павутині, дихає атмосферним повітрям і не виробив особливих морфологічних
пристосувань до життя у воді. Правда, павуків, що живуть у дуже сирих місцях,
біля води, що вільно бігають по її поверхні, чимало. Деякі види живуть на
літоралі морських узбереж, ховаються під час припливу у своїх лігвищах з
непромокальної павутини, а при відливі полюють за дрібними рачками й іншими
безхребетними [13].
4. Павутина
Павутинний апарат утворювався
в павуків, якщо можна так виразитися, у щасливому пункті - на нижній стороні
черевця. У черевці найшлося досить місця для розвитку об'ємистих павутинних
залоз, що забезпечили достаток павутини. Функцію виведення секрету залоз
назовні взяли на себе черевні кінцівки, які перетворилися в павутинні бородавки
й зберегли рухливість, що дуже важливо при користуванні павутиною. Дуже
рухливим стало й черевце, яке у всіх павуків з'єднується з головогрудьми тонкою
стеблинкою -, що звузилася передстатевим сегментом. Таким чином, цілий відділ
тіла - черевце - перетворився в рухливу павутинну "фабрику". Добре
розвинені, розчленовані й досить рухливі кінцівки головогрудей, властиві
павукам, як і всім арахнідам, виявилися досить зручними для прядіння всіляких
павутинних пристосувань. Додалися лише деякі деталі: гребінчасті кігтики, ряди
щетинок для розчісування павутини й т.п. Важлива особливість, що доповнює
життєвий вигляд павука, - це отрутні залози, що відкриваються на кігтеподібних
кінцевих члениках хеліцер. Отруйний апарат, як засіб нападу й захисту, виник у
павуків ще до того, як вони стали влаштовувати ловчі пристосування, у бродячих
форм, але найбільшого розвитку отрутні залози досягають у тенетних павуків.
Важко представити більш досконалий спосіб убивання здобичі, що потрапила у
тенета. Помітимо, що павутиною користуються й деякі інші арахніди -
ложноскорпіони, павутинні кліщі. Але в них павутинні залози розташовані інакше,
наприклад у хеліцерах, і по одному цьому не могли одержати такого розвитку, як
у павуків. По достатку секрету з павуками можуть зрівнятися тільки гусениці
метеликів з їхнім шовком, до речі, близьким до павутини по хімічному складу.
Однак метелики мають повне перетворення, шовкові залози не переходять від
гусениць до дорослих метеликів, і застосування шовку обмежується плетивом
кокона. У павуків же, що розбудовуються без метаморфоза, павутинні залози
зберігаються на всіх активних стадіях. Павутина використовується протягом
усього життя, аж до розмноження й турботи про потомство [2, 3].
Відносно примітивні форми
павутинних залоз властиві лифистио - і мигаломорфним павукам, у яких є пучки
дрібних овальних залозок, але вже тут число їх може досягати декількох сотень.
Аранеоморфні павуки мають павутинні залози декількох типів, що роблять павутину
різних сортів. Найбільш складний павутинний апарат у павуків-хрестовиків (род.
Araneіdae), у яких розрізняють до шести типів павутинних залоз, причому на
павутинних бородавках у цілому є більш 500 трубочок і близько 20 павутинних
конусів. Павутина, виділяється залозами різних типів, використовується для
різних цілей. Так, хрестовик для побудови ловчої сітки вживає секрет усіх своїх
залоз, крім так званих трубкоподібних, павутина яких іде на яйцеві кокони.
Павутинна рама і радіуси, що натягаються усередині, робляться з порівняно
товстих сухих ниток, які виділяються ампуловидними залозами. При цьому кілька
залозок діє одночасно й окремі тонкі нитки з'єднуються рідким секретом у більш
товстий "кабель". Так звані грушоподібні залози виділяють пучки
тонких волокон, якими кінці основних ниток прикріплюються до навколишніх
предметів. Спіральна нитка робиться з павутини долькоподібних залоз і
покривається липким секретом деревоподібних залоз, який не застигає на повітрі
й незабаром збирається в мікроскопічні крапельки. Завдяки цьому ловчі тенета
більш-менш довгостроково залишаються липкими. Особливо довго зберігають
клейкість тенета павуків групи Crіbellatae. На ситоподібній крибелярній
пластинці відкриваються протоки безлічі (до 600) особливих павутинних залозок.
Павутина, яка виділяється, енергійно розчісується задніми ногами, на
передостанньому членику яких у крибелятних павуків для цього є ряди міцних
щетинок (так званий каламиструм). Виходить особливого роду "пряжа";
осьові нитки оточуються слизуватою муфтою, усередині якої є нитка, вигнута
численними петлями. З такої слизуватої павутини крибелятні павуки будують ловчі
мережі різної форми, дуже липкі, що й довго зберігаються [3].
Рис.11 Прядильний апарат
павука-хрестовика [10]:
- павутинні бородавки
- окрема павутинна трубочка;
- кінець лапки із двома
гребінчастими кігтиками, додатковим кігтиком і зазубреними щетинками.
Рис.12 Павутинні нитки павуків (при
великому збільшенні мікроскопа) [3]:
- ловчі нитки павука із крапельками
клейкої речовини;
- крибелярна нитка.
Павутина по хімічному складу близька
до шовку шовкопрядів, від якого відрізняється малим змістом речовини, що
склеює, - серицина, розчинного у воді. Основу павутинного шовку становить
протеїд фіброін, утворений складним комплексом альбумінів, аланіну й
глютамінової кислоти. По фізичних властивостях павутина також близька до
гусеничного шовку, але набагато еластичніша й міцніша. Навантаження розриву для
павутини становить від 40 до 261 кг на 1мм2 перетини нитки (у деяких
Araneus), у той час як для гусеничного шовку - тільки 33-43 кг на 1мм2 [1].
Спроби виготовлення тканини з
павутини робилися з давніх часів. Виняткова по міцності, легкості й красі
тканина з павутини відома в Китаї за назвою "тканини східного моря".
Полінезійці вживали павутину великих тенетних павуків як нитки для шиття й
плетива рибальського знаряддя. На початку XVІІІ ст. у Франції з павутини
хрестовиків були виготовлені рукавички й панчохи, представлені в Академію наук,
що й викликали загальне замилування. Відомо, що нитку можна вимотувати на
котушку прямо з павутинних бородавок хрестовика, укладеного в маленьку
клітинку, причому від одного павука виходить відразу до 500 м нитки. В 1899 г.
з павутини великого мадагаскарського павука Nephіla намагалися одержати тканину
для покриття дирижабля й удалося виготовити зразок розкішної тканини довжиною 5
м. Однак спроби акліматизувати цих павуків у Франції скінчилися невдачею. Виробництво
павутинного шовку незмінно зустрічається із труднощами масового розведення
павуків, насамперед прогодування цих хижаків. Можливо, що розробка штучних
живильниць дозволить розв'язати цю проблему, тим більше що штучне харчування
гусениць шовкопрядів уже практикується і Японії. Поки павутина знаходить
застосування в оптику для виготовлення візирів (перехресних ниток) в окулярах
різних приладів. Деякі сорти павутини мало чутливі до змін гігротермічного
режиму, наприклад, провисанню при підвищеній вологості [12].
Німецькі вчені змогли перетворити й
без того міцну павутину в справжню супернитку, що у багато разів міцніша, і при
цьому чудово розтягується. Вчені розмочили павукову нитку та ввели в неї атоми
металів, які "склеїли" окремі білки павутини [15].
Супернитка товщиною в 1мм зможе
витримати вже з півтонни, вона розтягується в півтора-два рази та має майже ту
ж щільність. Технологія такої обробки описана в статті, опублікованій в
останньому номері Science [17].
Вчені спробували отримати чергове
підтвердження гіпотезі, що свою силу особливо міцні біологічні матеріали -
зубна емаль, клішні, елементи скелету, жала деяких організмів - черпають із
порівняно невеликих неорганічних включень у білковій матриці. Замість того, щоб
будувати нескінченні графіки кореляції параметрів міцності з кількістю металу в
білку, Лі Син Мо і його колеги вирішили прямо порівняти, як буде відрізнятися
павукова нитка, у якій мало металу, від павукової нитки, у якій його багато
[13].
Павутинку вчені добули за допомогою
павука роду Araneus, намотуючи її на мідну скріпку. Аранеуси - близькі родичі
знайомого нам усім павука-хрестовика, у їхнє число входить і він сам. Який вид
аранеусів використовувався, не уточнюється, але оскільки спіймали його фізики
прямо у дворі свого інституту в Галлі, в центрі Європи, навряд чи це був
екзотичний екземпляр [17].
Отримані від павука нитки
експериментатори помістили у вакуумну камеру. Тут їх висушили та піддали
багаторазовим циклам осадження на поверхню павутинок металевих сполук, що
перемежовувалися витримуванням у парах води [12].
Спочатку як така сполука
використовувався диетилцинк Zn(C2H5)2, оскільки цинк гарантовано працює
"підсилювачем міцності" хоча б в одного виду - він відповідає за
надзвичайну міцність зубів багатощетинкових хробаків нереїд, які легко гризуть
коралові скелети. Потім до цинку додали алюміній у формі триметилалюмінію
Al(CH3)3 і відомий своєю міцністю титан (IV) у формі Ti(OCH(CH3)2)4 [17].
Після кількох сотень таких циклів
(кожен тривалістю 1-2 хвилини) на поверхні павутинки залишалася тонка плівка
оксиду - цинку, алюмінію або титану відповідно. І механічні показники - що
вихідний модуль Юнга, що межа міцності, - різко збільшувалися. Краще всіх себе
показав титан, і в цілому, чим більше циклів метал/вода було, тим краще був результат
[17].
Можна було б подумати, звичайно, що
зайву силу павутині дало зовнішнє покриття, однак це не так. За покращання
міцності та еластичності відповідають атоми металу, що проникли в білкову
структуру самої павутини [12].
Саме по собі оксидне покриття
великого виграшу не давало (наприклад, воно не розтягується навіть на 1%), та й
від товщини його шару механічні характеристики залежали слабо. А ось
зафіксувати сліди титану всередині самої нитки вченим вдалося за допомогою
спектрометрії та електронного мікроскопу [13].
Як виявилося, важливим був і сам
процес введення металу в білок - навіть повноцінне вимочування ниток протягом
10 годин у диетилцинку і йому подібним не давало результату, хоч трохи
порівнянного з багаторазовими циклами осадження металу й води [14].
Лі Син Мо і його колеги думають, що
атоми металів допомагають "склеювати" окремі білкові молекули, з яких
складається павукова нитка. У натуральній павутині цю роботу виконують слабкі
водневі зв'язки між атомами на кінцях паралельних одна одній молекул; саме
велика кількість таких взаємозамінних зв'язків і дає павутині її силу [16].
В "металізованій" павутині
замість слабких водневих встановлюються сильні ковалентні зв'язки, думають
німецькі вчені, що й надає додаткову міцність [12].
Роль водяної пари в цьому процесі -
"розмочити" білкові структури, щоб атоми металу могли проникнути
усередину. Як визнають вчені, міркування про ковалентні зв'язки - лише
гіпотеза, для перевірки якої буде потрібно ще чимало експериментів [11].
ВИСНОВКИ
1. Підклас
<http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D1%8F%D0%B4_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29>
Павуки (лат.
<http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D0%B0%D1%82%D0%B8%D0%BD%D1%81%D1%8C%D0%BA%D0%B0_%D0%BC%D0%BE%D0%B2%D0%B0>
Araneae Clerck <http://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Carl_Alexander_Clerck&action=edit&redlink=1>,
1757 <http://uk.wikipedia.org/wiki/1757>) - це членистоногі
<http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A7%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D1%96>
тварини <http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B2%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%BD%D0%B8>
приналежні до класу
<http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B0%D1%81_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29>
Павукоподібних <http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B0%D0%B2%D1%83%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D1%96%D0%B1%D0%BD%D1%96>,
підтипу
<http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%96%D0%B4%D1%82%D0%B8%D0%BF_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29>
Хеліцерові <http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B5%D0%BB%D1%96%D1%86%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%B2%D1%96>.
Відомо близько 41000 видів
<http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%B4_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29>,
розповсюджених по всій Землі за винятком Антарктиди <http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%80%D0%BA%D1%82%D0%B8%D0%B4%D0%B0>,
океанів <http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%BA%D0%B5%D0%B0%D0%BD> та
морів <http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D1%80%D0%B5>. В Україні
відомо більше 150 видів.
. Павуки є облігатними
хижаками <http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B8%D0%B6%D0%B0%D0%BA>,
які живляться різноманітною тваринною їжею
<http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%BE%D1%82%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%B8>.
. Розміри павуків
коливаються від 0,8мм до 15см.
. Вирішальне значення
в еволюції павуків відіграла павутина
<http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B0%D0%B2%D1%83%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B0>
(тенета). Вона є притулком, пасткою, місцем спаровування
<http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%BE%D0%B2%D1%83%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F>,
механізмом поширення. Нитка павутини утворюється на повітрі із секрету
<http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B5%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82>
павутинних залоз.
. Павуки живляться
лише рідкою їжею, тому для полювання вони використовують отруту, яка паралізує
нервову систему комах. Вбивши жертву, павук вводить їй всередину краплину
слини. Вона містить травні ферменти, які перетравлюють комаху, після чого павук
висмоктує схожу на суп речовину.
. На кінці черевця
павука розміщені павутинні бородавки. Речовина, що виходить з них, на повітрі
перетворюється в нитки незвичайної міцності. Міцність павутини на розрив - до
260 кг на квадратний міліметр. Павутинна нитка - це справжнє технологічне чудо.
В ній сплетені кілька твердих та еластичних ниточок.
. За звичай, самець
менший за самку, і часто після спаровування поїдається нею. Запліднення
внутрішнє. Яйця <http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%AF%D0%B9%D1%86%D1%8F>
відкладаються у кокон <http://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9A%D0%BE%D0%BA%D0%BE%D0%BD&action=edit&redlink=1>,
зроблений з павутини. Багато видів піклуються про потомство - охороняють кокон,
доглядають за павуками, що вийшли із яєць. Розселення молоді у низки видів
відбувається за допомогою павутини, які підхоплюються вітром і переносяться на
значні відстані.
. Голова і груди
павука об'єднані у спільну тагму - головогруди, яка сполучається із черевцем за
допомогою стебельця. Черевце не поділене на сегменти. До головогрудей, з
нижньої сторони, кріпиться 4 пари ходильних ніг, а біля ротового апарату ще дві
пари кінцівок - хеліцери
<http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B5%D0%BB%D1%96%D1%86%D0%B5%D1%80%D0%B8>
та педипальпи
<http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D0%BF%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BF%D0%B8>.
На верхній передній частині головогрудей наявні вісім простих очей. На нижній
поверхні кінчика черевця знаходиться шість павутинних залоз, розташованих у
порожнині черевця <http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A7%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%B2%D1%86%D0%B5>,
які продукують білковий
<http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BB%D0%BE%D0%BA> секрет, що
при контакті з повітрям полімеризується
<http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B7%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F>,
утворюючи шовкову <http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A8%D0%BE%D0%B2%D0%BA>
нитку - павутину
<http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B0%D0%B2%D1%83%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B0>.
. Мозок розташований в
головогруди, а серце в передній верхній стороні живота. Серце у павука б'ється
з частотою від 30 до 70 ударів за хвилину. Коли павук - напружений чи
виснажений биття може частішати до 200 ударів за хвилину. Травний тракт
проходить через все тіло. На кінці його є видільна система.
. Дихають павуки
легенями (чотири легеневі павуки); легенями і трахеями (дволегеневі); а також
лише трахеями (деякі тропічні види).
. У павука є три пари
прядильних органів. Але є павуки тільки з однією парою або навіть чотирма
парами прядильних органів. У кожного прядильного органа своя власна функція. У
прядильних органах є маленькі трубки, які пов’язані із залозами. Число трубок
варіює від 2 до 50 тисяч.
. Шовк, утворений
білком, не розкладається грибками й бактеріями, подібно до інших білків. У
шовку павука є три речовини, які сприяють його довговічності: піролідин,
гідрофосфат калію і нітрат калію.
. Після нічного
полювання мережа зношується. Павук з'їдає вранці шовк залишаючи тільки першу
нитку. Увечері, після денного відпочинку, павук будує нову мережу. Якщо улов
був маленький, і мережа пошкоджена не сильно, то мережа може залишатися
протягом декількох днів і використовуватися багато разів, після незначного
ремонту.
Список
використаних джерел
1. Акумушкин
И. Насекомые. Пауки. Домашние животные. - М.: Мысль, 1990. С. 171-269
. Догель
В.А. Зоология беспозвоночных. - М.: Высшая школа, 1981.
. Зенкевич
Л.А. Гиляров М.С., Банников А.Г., Гладков Н.А., Кузякин А.П., Михеев А.В.,
Наумов С.П., Правдин Ф.Н., Расс Т.С. Жизнь животных. Беспозвоночные. - М.:
Просвещение, 1969. Т-3. С. 56-88
. Іванов
А.В. Павуки, їх будова, спосіб життя і значення для людини. Л.: Изд-во ЛДУ,
1965. 304 с.
. Ковбалюк
М.М., Кукушкін О.В., Гнелиця В.А., Надольний А.О. Краткий атлас павуків
(Arachnida, Aranei) Карадазького природного заповідника. - Сімферополь:
Н.Оріанда, 2008. 120с.
. Ланге
А.Б. Загін павуки (Arahnei)// Життя тварин. 2-е изд. М.: Просвещение, 1984. Т-
3. С. 44-70.
. Стерри
П. Пауки Мир животных. - Минск, 1996-72с
. Шарова
И.Х. Зоология беспозвоночных. - М.: Владис, 1999. С. 391-398
. Щербак
Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних. - К.: -Либідь, 1996. -
Кн. 2. - С. 291-298.
10. <http://commons.wiki.bks-tv.ru/wiki/Araneus_diadematus>
. <http://jivotnie.org.ua/archives/256>
. <http://www.naturalist.if.ua/?p=27>
. <http://www.naturalist.if.ua/?p=68>
. <http://www.spidersilk.ru/>
. <http://www.vokrugsveta.ru/vs/article/151/>