Біоморфологічні особливості та cхожість насіння Leontopodium alpinum Cass

Біоморфологічні особливості та cхожість насіння Leontopodium alpinum Cass

Вступ

Флора високогір’я Українських Карпат характеризується високим ступенем ендемізму та рідкісності. Переважна більшість ендемічних та рідкісних видів сформована з малочисельних популяцій. Дослідження стратегії малочисельних популяцій цих видів повинно стати основою для розроблення заходів, спрямованих на їх збереження. Перед заповідниками поставлено завдання сприяти збереженню унікальних об’єктів, рідкісних рослинних угруповань. alpinum Cass (білотка альпійська, шовкова косиця, едельвейс) належить до найбільш рідкісних та зникаючих видів рослин Українських Карпат. Цей вид належить до рослин, які вмирають або безпосередньо знаходяться під загрозою зникнення. Це зумовлюють два головні чинники. Те, що вид зберігся лише у кількох ізольованих місцезростаннях у виді залишків популяції низької чисельності на малих площах, і те, що чисельність особин протягом тривалого часу зменшується і для регіону Українських Карпат сучасний етап усіх популяцій є критичним.

Метою досліджень було розкриття особливостей високогір’я Українських Карпат щодо їхньої структури, внутрішньопопуляційної і міжпопуляційної мінливості під впливом природних та антропогенних факторів, оцінка їхнього сучасного стану.

Намагалися з'ясувати причини загрози та рідкісності даного виду, та детальніше проаналізувати, які фактори згубно впливають на неї, а які дають досить високу кількість проростків.

Завданням було порівняти біоморфологічні особливості генеративних особин інтродукованих рослин та рослин природних популяцій. Дослідити схожість насінин Leontopodium alpinum Cass у культурі та прослідкувати ранні етапи онтогенезу.

Закартувати місця зростання Leontopodium alpinum Cass у природних популяціях Українських Карпат.

Як предмет дослідження було взято гербарні зразки природніх місць зростання, гербарні зразки з культури та інтродуковані рослини Ботанічного саду Львівського університету імені Івана Франка.

1. Огляд літератури

1.1 Загальна характеристика флори Українських Карпат

Карпати поділяються на Західні, Східні, Південні. Українські Карпати займають частину Східних Карпат - в межах України. В зарубіжній літературі Українські Карпати мають назву Лісисті Карпати, хоча останні, в розумінні Ф. Пакса (Pax, 1898) та його послідовників, не охоплюють всієї теперішньої території Українських Карпат.

Українські Карпати розміщені в межах 47° 45' - 49° північної широти та 22° 26' - 25° 10' східної довготи. ''Загальна довжина Українських Карпат становить близько 270 км, ширина - 110- 120 км.

Під високогір'ям ми розуміємо територію, розташовану вище від сучасної верхньої межі лісу. Верхня межа лісу є загальновизнаним природним розчленуванням рослинних поясів з характерними типами рослинності та ландшафтами. Ця межа найбільш об'єктивно й наглядно відображає зміну фізико-географічних умов і екологічних факторів, що впливають на ріст і розподіл рослинності в горах.

Субальпійський пояс. Вище від верхньої межі лісу починається субальпійський пояс. На гірських хребтах нижня межа поясу проходить на різній висоті. В середньому нижня межа субальпійського поясу в північно-західній частині проходить на висоті 1150-1250 м над р. м, а в південно-східній частині, що знаходиться на відстані близько 300 км, у Чивчинських горах, нижня межа субальпійського поясу проходить в середньому на висоті 1450-1550 м над р. м.

Наводимо висоти, на яких на різних гірських масивах в Українських Карпатах і Карпатах взагалі проходить межа субальпійського поясу :

Українські Карпати: Бескиди й низькі полонини - 1150-1250 м, Чорногора-1350-1450, Чивчино-Гринявські гори - 1450-1550 м.

Західні Карпати: Татри - 1675 м, Баб'я Гура - 1350 м (Pawlowski, 1969).

Східні й Південні Карпати: Роднянські гори - 1369 м, гори Каліман - 1592, гори Бучежі - 1650, гори Ретєзат - 1698 м (Donita, 1965).

Наводимо висоти, на яких в Карпатах проходить нижня межа альпійського поясу :

Західні Карпати: Татри - 1800 м, Баб'я Гура - 1650 м (Pawlowski).

Українські Карпати: Свидовець - 1800 м, Чорногора - 1800, Мармароські Альпи - 1800м.

Східні Румунські Карпати: Роднянські гори - 1850 м, гори Каліман - 1850 м.

Південні Карпати: гори Бучежі - 2200 м, гори Ретєзат - 2250 м (Donita).

Рослинність субальпійського поясу представлена на всіх гірських масивах Українських Карпат. Однак у північно-західній частині на окремих гірських групах вона виступає тільки у вигляді невеликих острівців (вершини гір Розсипанець, Кінчик, Пікуй). Верхня межа субальпійського поясу збігається з нижньою межею альпійського поясу. Для рослинності субальпійського поясу характерні зарості криволісся, основними едифікаторами якого є вільха зелена (Alnus (Duschekia) viridis), сосна гірська, або сосна муго (Pinus mugo), яловець сибірський (Juniperus sibirica), чагар-ничкові угруповання (Vaccinietum). У вищих положеннях субальпійського поясу, в південно-східній частині (починаючи з хребта Свидовець) зростають чагарникові ценози з рододендрона Коча (Rhododendron) та чагарничкові ценози з водянки (Empetrum hermaphroditum). Перелічені угруповання чергуються з трав'янистими ценозами, а в місцях, де відсутнє криволісся, останні займають панівне положення.

Зональний характер рослинності субальпійського поясу виражений чітко на всій території, за винятком крутих схилів, скель, кам'янистих осипів та вологих заболочених лощин і високогірних боліт.

Треба відзначити, що природний характер рослинності субальпійського поясу дуже змінений під впливом господарської діяльності людини. Аналіз генезису, структури й класифікації рослинних угруповань є предметом спеціальних геоботанічних досліджень

Альпійський пояс. В Українських Карпатах цей пояс займає обмежені території, переважно вершини найвищих гір і хребтів. У Бескидах і Горганах альпійський пояс як такий відсутній, оскільки в цих гірських групах тільки одна вершина має висоту понад 1800 м над р. м. (Сивуля, 1836 м). Проте на цій вершині, як і на горах Чивчин і Гнєтєса в Чивчинських горах, зростають угруповання з вираженими альпійськими рисами (Juncetum trifidae, Caricetum curvulae), однак підстав для віднесення гірських хребтів у Чивчинах до альпійської смуги немає.

Нижню межу альпійського поясу ми проводимо по відмітці 1800 м над р. м.( що збігається з верхньою межею субальпійського поясу. Виходячи з цього альпійський пояс представлений в Українських Карпатах на гірських хребтах Свидовець, Чорногора та Мар-мароські Альпи й на дуже незначній території в Горганах (гора Сивуля). Усі ці гірські масиви згруповані майже на однаковій північній широті й східній довготі, в межах 40-кілометрового квадрата, тому про різницю у висоті нижньої межі альпійського поясу на цих хребтах говорити не доводиться.

Альпійський пояс в Українських Карпатах представлений, безумовно, тільки нижньою смугою альпійського поясу, характерного для високогір'я Середньої Європи, з переважанням альпійських лук і чагарників та відкритих угруповань скель і кам'янистих розсипів.

Рис. 1

Основним показником кількісної характеристики флори тієї чи іншої території є рівень її багатства, що визначається загальною кількістю видів, які населяють цю територію. Існуюча практика загальних підрахунків видів при інвентаризації флори не дає скільки-небудь правильного уявлення про справжнє багатство флори.

І тільки співставлення кількості видів більш-менш однорідних флор, тобто флор певної флористичної області, з відносно однаковою за розмірами територією дає можливість виявити їхнє порівняльне (справжнє) багатство. Найперспективнішим засобом порівняльного вивчення багатства флор є концепція конкретної (елементарної) флори О.І. Толмачова.

Істотнішим, ніж кількісне співвідношення видового складу флори, є співставлення систематичних груп рослин флори певної території - кількість видів в «провідних» родинах, родах та співвідношення між ними- що, за О.І. Толмачовим (1976), визначає систематичну структуру флори. Він вперше поставив важливе питання про дослідження систематичної структури флор, що належать до однієї флористичної області або підпорядкованих їй великих одиниць флористичного районування. Співставлення систематичних груп рослин, їх причинна обумовленість не тільки мають важливе значення для характеристики флор в регіональному плані, а й відображають істотні ботаніко-географічні й біогеографічні закономірності.

Флора високогір'я Українських Карпат налічує 476 видів (географічних рас), що належать до 226 родів і 67 родин.

Систематична структура флори Карпат (% до загальної кількості видів (за Чопик, 1976))

Співвідношення систематичних груп різного рангу таке: Роlуроdiophyta -26 видів, або 5,4% до загальної кількості видів, Ріnоphyta (Gymnospermae) -4 види, або0,8%, Magnoliophyta (Angiospermae) -446 видів, або 93,6%, в тому числі Magnoliopsida (Dycotyledones) -342 види, або 72,0%, Liliopsida (Monocotyledones) - 104 види, або 21,6%.

1.2 Систематична характеристика та біоекологічні особливості Leontopodium alpinum Cass

Родина Айстрові, або Складноцвіті (Asteraceae, або Compositae)

До Айстрових належать здебільшого трави або напівкущі, у тропіках також кущі, ліани і навіть деревця. Листки чергові, рідше супротивні, без прилистків, різноманітні за формою, розмірами тощо. Квітки дрібні, зібрані на спільному дископодібному квітколожі в характерне для родини суцвіття - кошик, який зовні вкритий обгорткою з численних видозмінених листочків різної форми. Обгортка може бути одно або багатоярусною: листочки її лінійні або розсічені, притиснуті або відігнуті, часто з різними придатками у вигляді гачків, шипів, лусок тощо. Кошики різних розмірів (від 1-2 мм до 30-40 см у діаметрі) і форм, поодинокі або зібрані в складні волоте-, щиткоподібні та інші суцвіггя. Квітколоже може бути плескатим, опуклим або вгнутим, голим, лускуватим, щетинистим або волосистим.

Квітки п'ятичленні (крім маточки), чотириколові, всі однакові в кошику або зовнішні відрізняються від внутрішніх: Чашечка повністю редукована або перетворена на волоски, щетинки чи плівчаті вирости, які залишаються біля плодів ; віночок зрослопелюстковий актиноморфний трубчастий або лійкоподібний; зигоморфний - двогубий, однозубий, частіше язичковий; тичинок п’ять, вони нитками прикріплені до трубочки віночка, а їх лінійні пиляки звичайно склеєні або неміцно зрослися між собою в трубочку крізь яку проходить стовпчик: зав'язь нижня, складена з двох плодолистків, одногнізда, з одним прямим насінним зачатком; плід - сім'янка, часто з летючкою або плівчастою коронкою.

Відповідно до характеру будови віночка розрізняють такі основні типи квіток Складноцвітих:

) трубчасті квітки - маточково- тичинкові, правильні, віночок трубчастий, п'ятилопатевий;

) несправжньоязичкові квітки - тільки маточкові; часто є крайовими квітками в кошику: внаслідок редукції верхньої губи стали одногубими;

) язичкові квітки - маточково-тичпнкові, зигоморфні, в деяких родів займають усе квітколоже; язичок віночка закінчується п'ятьма зубцями. Цей тип квіток вважають найбільш досконалим:

) лійкоподібні квітки - стерильні, крайові, зигоморфні, віночок має п'ять нерівних зубців і здається двогубим;

) двогубі квітки.

Наявність таких типів квіток свідчить про те. що еволюція їх у межах родини добре виявлена; вона йшла від більш примітивного типу актиноморфного трубчастого віночка до найбільш досконалого язичкового типу віночка; чашечка в процесі еволюції зазнала змін і перетворень від п'ятизубчастого правильного типу до пучка волосків або щетинок, які залишаються біля плодів і краще забезпечують поширення їх.

Складноцвіті - одна з найчисленніших родин покритонасінних, вона об'єднує близько 1300 родів і понад 20000 (за іншими даними, близько 25000) видів. Складноцвіті поширені по всій земній кулі, але майже ніде не утворюють суцільного покриву на великих площах. Екологічний діапазон родини досить великий - від вологих і жарких тропіків до сухих пустель Азії і Африки та холодних областей Арктики і Антарктики. Складноцвіті мають неабияке господарське значення. Серед них є цінні олійні рослини (соняшник, сафлор, мадія та ін.), каучуконосні (кок-сагйз, гваюла. хондрила тощо), кормові і овочеві (соняшник бульбистий, латук, скорзонера іспанська, артишок), лікарські (арніка гірська, календула, мати-й-мачуха, оман, хамоміла лікарська: цмин, череда тощо): досить велика група декоративних рослин (айстри, безсмертки, волошки, жоржини, кореопсис, космос, майорці, хризантеми, чорнобривці та багато інших). Злісними бур'янами є амброзія, будяки, волошка, гірчак, осот, чорнощир, галінсога, злинка, тощо.

Родина Asteraceae традиційно поділяється на дві підродини: Лактукові або Цикорієві (Lactucoideae, або Cichorioideae), та Айстрові (Asteroideae). Проте в різних системах об'єм і співвідношення цих двох підродин розуміється по-різному. В більшості старих систем до Lactucoideae включається лише одна триба Lactuciae, але в системах Торне (1976, 1983) і Джефрі (1978) триби розподіляються між цими підродинами порівну. Цікаво відзначити, що поділ на підродини в цих двох системах, а також групування триб в інших сучасних системах приблизно відповідають двом основним типам екзини пилкових зерен - геліантоїдному й антимоїдному.

Система Asteraceae у А.Л. Тахтаджяна (1987) близька до системи Джефрі (1978) і, особливо. Торне (1983), але відрізняється від обох ситем кількістю триб і в деяких випадках їхнім взаємним розміщенням.

З огляду на громіздкість і складність системи родини Asteraceae, крім традиційного її поділу на дві великі підродини, в межах останніх обов'язково доцільно використати поділ на триби, що дещо впорядковує розгляд досить об'ємного матеріалу цієї родини.

Дуже важко сказати, яка з триб родини Asteraceae найбільш близька до вихідного типу. Свого часу такою відносно найбільш архаїчною групою за Бентамом (1873) вважалась триба Helianthea. що було прийнято рядом авторів. Найбільш переконливим прибічником ідеї Бентама в другій половині двадцятого сторіччя є Кронквіст. Але в якості найбільш примітивних груп розглядались і інші триби, особливо Vernoniceae, Lactuceae і Mutisiea. З останньої триби починає свою систему Asteraceae Торне. За її архаїчність висловлювались в останній чверті двадцятого сторіччя багато систематиків. Тахтаджян вважає теж правильним розміщувати Mutisiea на початку системи родини, тим більше, що це повністю узгоджується з ідеєю Джефрі (1977) про примітивність двогубого віночка складноцвітих.

Ми дотримуємося розміщення триб за А.Л. Тахтаджяном (1987).

Триба Оманові (Inuleae)

Рід Білотка Едельвейс (Leontopodium). Трав'янисті багаторічники з розеткою лопатовидних або оберненояйцевидних опушених листків короткими облиствленими пагонами. Суцвіття кінцеве, з кількох скупчених у щільні клубочки кошиків, оточене кількома лінійними або ланцетними зірчасто розставленими листочками. Кошики чашовидні, з багаторядними еліптичними опушеними листочками обгортки. Квітки трубчасті, крайові маточкові, серединні маточково-тичинкові або, часто, тичинкові. Сім'янки видовжені, трохи стиснуті, з опадаючим чубком. Відомо від З0 до 40 видів білотки, що зустрічаються в гірських районах Євразії - від Європи до Японії, проте вони відсутні в Західній Азії. Деякі з них підіймаються до висоти 5000 м над рівнем моря. В Україні в Карпатах росте один вид білотки - б. альпійська, шовкова косиця, едельвейс альпійський (Leontopodium alpinum.) (рис.1) зі сніжно-білими, зверху товсто-повстисто опушеними верхівковими листками, які утворюють правильну багатопроменеву "зірку"

Білотка альпійська. Шовкова косиця. Едельвейс - Leontopodium alpinum Cass

Родина складноцвіті. Назва походить від грецьких слів leon-лев і tapous-нога. Багаторічна трав’яниста рослина, висотою 3-25 см. Кореневище косе, діаметром до 10 мм., вкрите темно-бурими залишками листків, з чисельними тонкими коренями. Стебла (одне або кілька) висхідні, вся рослина біло-повстисто-шерстиста (Чопик, 1970). Листки зісподу білі від опушення, зверху зелені, негусто вкриті волосками. Нижні листки зібрані в розетку, цілісні, довгасто- або лінійноланцетні, середні та верхні стеблові листки - сидячі, чергові (рис.2). Складне суцвіття едельвейса представлено подвійним кошиком який зібраний у прості чисельні дрібні кошики, скрученими щільними ледь жовтуватими комочками. Суцвіття у дрібних кошиках, по 5-7 мм. в діаметрі, зібрані по 5-10 на верхівках стебел щільними головками, які оточені знизу кількома рядами довгасто-ланцетних, горизонтально-відлеглих опушених приквіткових листочків, що нагадує багатопроменеву, білосніжну, густоопушену зірку рідко буває декілька зірок (рис.3). Крайові форми квітки в кошику маточкові, трубчасто-ниткоподібні, серединні - з трубчастим, в горі розширеним віночком, двостатеві. Плодовими квітами являються нитковидні жіночі, які розміщуються зазвичай по краю головки. Довгі сухі волоски наповнені повітрям, скручені і переплутані в густий войлок, який захищає рослину від висихання, захищаючи його листки від сухого вітру, смертельно діючого на рослини скель і гірських карнізів з тонким шаром почви, де зазвичай і росте ця рослина. Цвіте у липні-серпні. Плодоносить у серпні-вересні. Розмножується кореневищем і насінням. Запилюється комахами, а також вітром (Zizka, Schneckenburger, 1999).

1.3 Поширення Leontopodium alpinum Cass

Рід Leontopodium нараховує понад 20 видів і різновидностей, що поширені переважно в горах Центральної Азії, яка і є батьківщиною Едельвейса. З часів льодовикового періоду одна його різновидність поселилась в горах Центральної Європи і відома тепер під поширеною тірольською назвою едельвейс.

У горах Тань-Шаню, Тібету, Афганістану місцеві види едельвейса зустрічаються досить часто. В Європі едельвейс - рідкісна рослина й у всіх країнах взятий під охорону : в Швейцарії - ще 1878 р., в приальпійських областях Австрії - 1886 р., в князівстві Ліхтенштейна - у 1907 р.

Серед народів, що населяють гори Австрії, Швейцарії, Франції, Італії, Югославії та інших едельвейс дуже популярна квітка-символ.

Перше відоме повідомлення про Едельвейси у наших Карпатах належить польському ботаніку та географу Антонію Реману (Rehman, 1873), який подає білотку під назвою Gnaphalium Leontopodium L. з двох оселищ: 1) на вапнякових скелях під Шпицями; 2) на вапнякових скелях П’єстрілє Домней на території сучасної Румунії. Гуго Запалович у відомій праці цих оселищ не вказує, натомість зазначає оселища під перевалом між г. Фаркау і г. Міхайлєкул від півночі на висоті 1745 м н. р. м. і на Драгобраті в масиві Свидовця на висотах 1685-1740 м. У 1924 р. Т. Вільчинський подає Leontopodium для масиву Петроса у пасмі Чорногори на скелях та осипах збоку полонини Занога, в межах висот 1850-1950 м н. р. м.

У «Визначнику рослин Українських Карпат» (1977), окрім наведених оселищ на г. Ребро та г. Петрос вказується г. Мунчеол у Чорногорі, але автор цього повідомлення не відомий. Південно-східна частина головного хребта чорногорки є значно менше дослідженою, порівняно з північно-західною та північно-східною, й цілком ймовірними є нові знахідки, тим більше, що у південній частині гірського масиву у складі гравелітових пісковиків вміст кальциту зростає, що формує необхідний для білотки субстрат.

У 1995 р. одному з авторів пощастило виявити білотку альпійську на г. Данцер у Чорногорі, але під час розмови з працівниками КНПП підтвердилося припущення про інтродуковане походження цього оселища, й зрештою, 1998 р. встановлено, що на новому місці білотка не прижилася. Окрім Чорногори, оселища білотки відомі також на свидовці: на скеляних виступах, названих «Жандармами», що знаходиться між г. Близниця та г. Стіг, а також на г. Герашаска. Оселище у Мармароському масиві на г. Ненеска було обстежене В.Комендарем(1987), а на г. великий Камінь у масиві хребта Чорний Діл (Чивчини) - І.Чорнеєм (1994, 1997 та ін.)

1.4 Причини рідкісності та охорона Leontopodium alpinum Cass

Ця, на вигляд тендітна й ажурна рослина, за своєю природою надзвичайно стійка, легко витримує різкі зміни клімату - палюче сонце і холодні ночі, снігові замети і холодні дощі. Та не суворі гірські умови ховають у собі небезпеку зникненя едельвейса, а гонитва за ним несвідомих, мало обізнаних людей, які безжалісно знищують залишки рослини. Пошуки едельвейса призвели до чисельних жертв серед пастухів і туристів. Все це породжує в народі чимало легенд про цю рослину, як про символ мужності й відваги. Його зображення можна побачити на нашивках залізничників і прикордонних чиновників, викарбовано в дошках та вишито на національному одязі сільського населення. Ним милуються в садах і парках; вирощують едельвейс у вазонах.

За оригінальність квітки, рідкісність та важкодоступність при збиранні едельвейс став емблемою альпінізму і, на жаль, ще й досі найпопулярніший сувенір серед туристів. Майже кожний турист вважає за гордість повернутися з Карпат з едельвейсом. Часто для цього заохочуються місцеві пастухи. Внаслідок такого нерозумного і нездорового захоплення майже повністю винищено цю рідкісну і цінну для науки рослину. Там де він зустрічався 10-15 років тому порівняно часто, сьогодні повністю знищений (гори Драгобрат, Близниця).

За підрахунками на полонині Герашаска в 1964 році зростало всього близько 100 примірників цієї рослини. На сьогодні лишилися лише одиниці. Адже сюди щоліта приходить багато шукачів живих сувенірів. Вони видирають з корінням рослини едельвейса і цим самим позбавляють їх можливості відновлення. Ще гірша доля спіткала едельвейса на горі Великий Камінь хребта Чорний Діл у витоках Білого Черемошу. Тут на вапнякових скелях ще на початку 50-х років він де-не-де зустрічався, а зараз залишилися буквально лічені примірники. alpinum занесеней у Червону книгу та в Червоні списки Східної Європи, цей вид є зникаючим в Україні та знаходяться під повною охороною.

Для порівняння охорони Leontopodium alpinum у Червоних книгах та Червоних списках Східної Європи (за Малиновський та ін., 2002) ми навели табл. 1.

Таблиця 1

Україна,1996

Чопик, 1978

Maglocky 1983

Чопик, 1988

Dihoru,1994

Marhold, Hindak, 1998

Охорона у Словаччині та Польщі

Стойко, 1977

Тасєнкевич 1993

Крічфалушій та ін. 1999

Чорней та ін. 1999

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

Asteraceae

Leontopodium alpinum

1

1

C2

1

R

VU

$П

1

1

2

Е

Умовні позначення в таблиці:

.Червона книга України, 1996.

- види зникаючі

. Чопик В.І., 1978.

-дуже рідкісні (види, що знаходяться під загрозою зникнення внаслідок безпосереднього чи опосередкованого впливу; відомо до 10 достовірних оселищ).

. Maglocky S, 1983,

С2 - сильно загрожені таксони.

.Чопик В.И., 1988.

І - види, які знаходяться під загрозою зникнення.

.Dihoru Gh., Dihoru A., 1994- рідкісний таксон

. Marhold K., Hindak F,, 1998- вразливий таксон.

. Таксони, які знаходяться під правовою охороною у Словаччині та Польщі

П - повна охорона.

. Стойко С.М., 1977.

. рослини, що знаходяться під охороною.

. Тасєнкевич, 1993

Римськими цифрами позначені категорії.

. Крічфалушій та ін. 1999

-види зникаючі

. Чорней та ін. 1999Е-зникаючі види.

1.5 Збереження фіторізноманіття шляхом інтродукції

Людина своєю постійною, багатосторонньою та багатовіковою діяльністю змінила природну рослинність. З розвитком цивілізації вплив людини на навколишнє середовище стає ще більш важливим. Вивчення онтогенезу являється одною із наукових основ збереження біологічного різноманіття видів різних природних флор. Проблема онтогенезу (індивідуального розвитку) рослин має досить важливе теоретичне і практичне значення.

У другій половині ХІХ століття в області онтогенезу були досягнуті значні результати, які не загубили свого значення в наші дні. Наприклад, чергування поколінь гаметофіту та спорофіту у рослин, відкрите В. Гофмейстером в 1851р., розкрита клітинна основа росту і великий період росту встановлений Ю. Саксом, а також встановлені закони мінімуму, оптимуму та максимуму факторів росту. До великих відкриттів також важливо віднести встановленні Ч. Дарвіном роль верхівки листків, пагонів та кінчиків коренів в регулюванні росту. Відкриття Ч. Дарвіном дало значний поштовх до відкриття ауксинів в 20-х роках, створенню сучасної теорії тропізмів, а також синтезу багаточисельних штучних регуляторів росту рослин в 40-60-х роках.

Вже в кінці 50-х років проводились досліди на клітковому рівні, наприклад, робота В.Г. Конарева «Нуклеїнові кислоти і онтогенез клітковини». Деякі дослідники при описі відмічених в природі і отримані експериментальним шляхом юродства квітки деяких рослин, роблять спробу пояснити природу тератів.

Загальновідомо, що індивідуальна програма росту і розвитку виду чи сорту рослин заложена в його генетичному апараті, однак ця програма може бути реалізована лише при відповідних умовах зовнішнього середовища і, що генотип реагує на ці умови в межах своїх пристосувальних можливостях.

Хоча і досягнуті значні успіхи у вивченні розвитку росту і розвитку рослин, все, ж ще є багато невідомого не лише в питаннях теорії, але і у вивченні особливостей онтогенезу більшості видів рослин. Проте хочеться застерегти від можливих помилок при абсолютизації значення зовнішніх форм при теоретичних обобщеніях. Відомо, що більше значення в систематиці і філогенії рослин дають морфологічним особливостям сімядольні листки.

У 1870 році у біології склалися правильні представлення про основні періоди(етапи) онтогенезу рослин, але деякі дослідники ще і тепер цю періодизацію в ході онтогенезу називають «станом», «стадією». Багато дослідників при розгляданні життєвого циклу квіткових рослин до латентного періоду(етапу) відносять насіння яке перебуває в стані спокою. Онтогенез чи індивідуальний розвиток - це весь комплекс послідовних і необхідних змін життєдіяльності і структурі рослин від його появи із яйцеклітини чи вегетативної бруньки і до справжньої смерті, які являються реалізацією спадкової програми розвитку організму в конкретних умовах зовнішнього середовища. Рахують, що насінина в життєвому циклі покритонасінних рослин неправильно називати латентним періодом, так як насіння являється результатом ембріогенезу і кінцевою фазою латентного періоду.

Проведенні дослідження дають можливість скласти уявлення про причинні зв’язки в області утворення коренів, гетерофілії, утворення пагонів, артикуляції і ряду інших життєвих появлень у вивчаючих рослин і підійти до розуміння причин їх старіння і відмирання. Отримання матеріалів такого ряду представляється важливим для рішення цілого ряду запитань селекції і насінництва, розмноження, вирощення і використовування рослин, а також розробки методів боротьби з виродженням насаджених трав’янистих полікарпів, які являються широко поширеними і приносять великі збитки сільському господарстві.

Якщо число культур, охоплених онтогенетичним вивченням, значно незначне, то число видів природних флор по відношенню до числу видів являється зовсім ніяким.

2. Матеріали та методика досліджень

Насіневий матеріал для досліджень зібраний на горі Близниця гірського масиву Свидівець Українських Карпат,що знаходиться на віддалі 14 км. від смт. Ясиня Рахівського району Закарпатської області. Популяція з рослин якої зібраний матеріал для досліджень, розташована на схилах південно-східної експозиції Жандармів. Насіння зібране у 1997 році випускником Львівського національного університету імені Івана Франка Зеновієм Рогульським і посадковий матеріал та свіжозібране насіння люб'язно надане для подальшого спостереження і дослідження. Зібране насіння знаходилось на південно-західних схилах, та на вапнякових осипах Жандармів. На даний час у цій місцевості залишилося лише лічені особини Leontopodium alpinum. Цю рослину було перенесено у культуру, що і до цього часу дає хорошу схожість та добре розмножується насіннево та вегетативно.

Під час роботи було удосконалено методику визначення схожості та життєздатності з насінинами, умови проростання та культивування рослини. Досліджували як лабораторну так і ґрунтову схожість.

Для визначення лабораторної схожості насіння висівали на чашки Петрі, у які помістили фільтрувальний папір та замочили дистильованою водою. А для дослідження ґрунтової схожості ми висівали насіння у наперед приготовлену нами ґрунтову суміш та для порівняння схожості насіння додавали мікроелементи у різні досліди, щоб порівняти дію цих речовин та прослідкувати чи вони мають вплив на схожість насіння. Вивчали біологію індивідуального розвитку Leontopodium alpinum ми керувалися методичними вказівками О.В. Смірнової і др.(Смирнова,1976), морфологічна термінологія використовувалась у відповідності з атласами по описовій морфології вищих рослин (Федоров, 1956 і Артюшенко, 1990).

Для порівняння біоморфологічних особливостей були використані генеративні особини інтродукованих рослин та рослин природних популяцій.

3. Результати досліджень та їх обговорення

3.1 Біоморфологічні особливості генеративних особин інтродукованих рослин та рослин природних популяцій

У даній роботі були проаналізовані біоморфологічні особливості Leontopodium alpinum, який росте у Ботанічному саду ЛНУ ім. І. Франка, популяція Leontopodium alpinum яка росте у с. Угерсько Стрийського району, Львівської області, насіневий матеріал якого був узятий в 1997 році з природних популяцій на одній із Карпатських вершин - г. Близниці. Та гербарний матеріал фондової колекції Львівського національного університету імені Івана Франка та за літературними джерелами. Leontopodium alpinum порівнювався у двох популяціях на прикладі живих особин та гербарних зразків з природних місць збору. За цими спостереженнями проводилося порівняння розмірів дорослих особин за такими критеріями як розміри суцвіття, кошика, листкової пластинки, пагона, опушення.

Вікова структура периферійної просторової частини популяцій представлена поодинокими молодими а часом і старими генеративними особинами. Всі досліджені популяції повністю ізольовані між собою великими відстанями. Найближче одна від одної, в межах 10 км, розташовані популяції на Свидовці. Відстань між іншими популяціями становить від 30 до 60 км. Внаслідок тривалої відокремленості популяцій у різних умовах середовища в них відбулися значні мікроеволюційні зміни, наслідком і виявом яких є сформовані у кожній з досліджених популяцій оригінальних, тільки їм властивих морфологічних ознак особин. Щоб мати уявлення, в яких умовах, під дією яких екологічних чинників сформувалися такі ознаки, наведемо коротку характеристику контрастних місцезростань. На висоті 1450 м н. р. м. в найтепліших умовах, у нижній частині субальпійського поясу, на схилі східної експозиції на добре розвинутому ґрунті і щільно задернованому схилі крутизною 60 градусів при вираженому фітокліматі зростає білотка на г. Ребро. Тут мало інтенсивний вітровий режим і глибокий сніговий покрив взимку. В контрастно інших умовах знаходиться популяція на Шпицях. Тут білотка заселяє слабо задерновані прямовисні скелі східної експозиції на висоті 1800 м н. р. м. в умовах інтенсивніших вітрів та відсутності снігу взимку.

Внаслідок порівняння морфологічних ознак генеративних особин встановлено наявність чітких популяційних фенів принаймні у чотирьох досліджених популяцій - зі Шпиць, Драгобрату, Герешаски і Ребра та (рис.1, 2). Особинам кожної з цих популяцій характерні ознаки, невластиві особинам жодної з інших популяцій. Такими ознаками виступають форма приквіткових листків, характер опушення листків, стебла і приквіткових листків; забарвлення стебла (таб.1). Оcобини зі Шпиць відзначаються найгустішим повстистим опушенням, зеленим забарвленням і округлою формою вершин приквіткових листків. Найвужчі приквітки характерні особинам з Ребра. Співвідношення ширини приквітків до їх довжини у особин з Ребра становить в середньому 1 до 8, в той час як у особин з Драгобрат - 1 до 2,5, зі Шпиць - 1 до 3.

Порівнюючи внутрішньо популяційну різноманітність даних морфологічних ознак у особин різних просторових субпопуляційних складових, незважаючи на різноманітність умов середовища, встановлена висока стабільність даних ознак у популяціях саме така їх постійність, або низька фенотипічна мінливість при зміні умов зростання, є доказом генетичної закріпленості ознак.

Морфометричні параметри генеративних особин Leontopodium alpinum природних популяцій та інтродуцентів:

Таблиця 2

3.2 Оцінка схожість насіння Leontopodium alpinum Cass

Дослідження схожості насіння проводили при дії різних чинників. Детальніше проаналізувати які фактори згубно впливають на рослину, а які дають досить високу кількість проростків.

Також ми прослідкували хімічний вплив мікроелементів на рослини. Мікроелементи у фізіологічному відношенні становлять досить різноманітну групу речовин. Незважаючи на різні функції, їх об’єднують у загальну групу, бо всі вони потрібні для нормального розвитку у дуже незначних кілікостях. Мікроелементи представляють собою групу незамінних мінеральних елементів, що виконують важливі функції в життєдіяльності рослинних організмів. Їх склад у рослинах складає тисячі-стотисячні долі відсотка. Мікроелементи приймають участь в окисно-відновних процессах та фотосинтезі, азотному та вуглецевому обміні; входять у склад активних центрів ферментів і вітамінів, що підвищують стійкість рослин до хвороб та несприятливих умов навколишнього середовища. Нестача мікроелементів веде до хвороб та загибелі рослин у дуже ранньому віці.

Тому для даного досліду ми брали такі мікроелементи як: купрум, цинк, борна кислота, та мікробіологічний розчин для того, щоб прослідкувати їхню дію на рослини.

Для кожного елемента ми робили такі розведення: купруму - 0,02% , цинку - 0.02%, борної кислоти - 0,02%, а мікробіологічного розчину (МБ) ми робили два розведення, перший (МБ 1) - концентрований, другий - 10 мл. р-ну + 5 мл. води, третій (МБ 2) - 10 мл. р-ну +10 мл. води.

Після цього у кожному розчині ми замочували насіння на одну добу. На наступний день ми спостерігали розтріскування насіння, отже це позитивно вплинуло на нього. Після чого Leontopodium alpinum Cass висіяли у ящики з ґрунтовою сумішшю по 50 насінин у рядок та по три повторності. Протягом тривалого часу спостерігали за його ростом, дією мікроелементів та розвитком. А результати в нас були такими, на 8-й день ми спостерігали початок проростання, у сумі в кожному досліді в нас був такий результат: у контролі - 6 шт., у мікробіологічному розчині (МБ) - 8 шт., у МБ1 - 2шт., у МБ2 - 2 шт., у розчині цинку - 1шт., у розчині молібдену - 3 шт., у розчині борної кислоти - 4 шт., у розчині купруму - 2 шт.

На 12 день кількість проростків у нас значно збільшилась, і в сумі у кожному досліді в нас був такий результат: у контролі - 33шт., у мікробіологічному розчині (МБ) - 27 шт., у МБ1 - 19шт., у МБ2 - 14 шт., у розчині цинку - 8шт., у розчині молібдену - 9 шт., у розчині борної кислоти - 12 шт., у розчині купруму - 8 шт.

З кожним днем інтенсивність проростків значно збільшувалась, найкраще та найбільше проростків було у контролі та у мікробіологічному розчині. А вже на 16-й день у сумі в кожному досліді в нас був такий результат: у контролі - 38 шт., у мікробіологічному розчині (МБ) - 31 шт., у МБ1 - 23 шт., у МБ2 - 16 шт., у розчині цинку - 9шт., у розчині молібдену -10 шт., у розчині борної кислоти - 12 шт., у розчині купруму - 12 шт.

Отже після цих спостережень можна проаналізувати, що схожість Leontopodium alpinum Cass досить низька, хоча при додаванні мікробіологічних елементів схожість насіння суттєво не покращується, а навпаки частково погіршується, що добре відображається у результатах даного досліду.

При дослідженні лабораторної схожості, ми брали насіння 2-х літніх особин Leontopodium alpinum Cass природної флори. Для досліду брали чотири стерильні чашки Петрі, дно вистиляли вологим фільтрувальним папером. У кожну чашку на фільтрувальний папір поклали по 50 насінин та замочили дистильованою водою та тримали при температурі 18-20 С. Пророщували насіння яке зберігалося після збору 8 місяців в кімнатних умовах. На наступний день насіння почало розтріскуватися та розкриватися, у першій чашці - 35, у другій - 32, у третій - 25, у четвертій - 27 насінин. Вже на 5-й день спостерігали проростання, але на цей раз проростків стало набагато мене ніж передбачалося, у першій чашці - 28, у другій - 29, у третій - 21, у четвертій - 24 насінин (таб. 3).

флора насіння leontopodium онтогенез

Таблиця 3

3.3 Ранні етапи онтогенезу

В даній роботі провели наукові спостереження по біології індивідуального розвитку для Leontopodium alpinum Cass, зокрема природної флори. Вони необхідні для рішення багатьох практичних задач збереження біологічного різновиду видів різних природних флор, чи встановлення чисельності рідкісних і зникаючих видів в природних умовах їх існування.

І так, нами на організмовому рівні в різній стадії вивчено особливості біологічно індивідуального розвитку (онтогенез) видів природної флори. Правда нами не вдалося прослідкувати повний цикл розвитку (від насінини до насінини), а лише частковий , але це не означає, що цей вид не може пройти повний цикл розвитку в умовах культури, просто по об’єктивним причинам не вдалося дочекатися їх подальшого розвитку та цвітіння.

Інтродукційна популяція як метод збереження біологічного розвитку видів різних природних флор добре функціонує лише при тих умовах, якщо він буде використовуватися паралельно з ботаніко-географічним принципом представлення ботанічних колекцій, це означає, що для утворення інтродуктивних популяцій необхідно певні умови. Адже помилково назвати групу особин виду виростаючи на грядці інтродуктивних популяцій, це скоріше монокультура якогось виду.

Метод досліджень - порівняльно морфологічний аналіз. Спостереження проводили на модельних рослинах по методиці І.П. Ігнатієвої (Ігнатьева,1989). Термінологія періодів онтогенезу рослин проводилась по О.В. Смірнової і др.(Смірнова,1976), морфологічна термінологія - у відповідності з атласами по описовій морфології вищих рослин (Федоров, 1956 і Артюшенко, 1990). Біологічні особливості проростання насінин вивчались згідно «Міжнародним правилам визначення якості насінин».

Період первинного спокою (латентний) (Рис.3а). Індикаторною ознакою цього періоду являється ембріональна особина (плід), який відділився від материнської рослиниі існує самостійно. Насіння дуже маленьке (довжина 2,8-3,5 мм довжини, 0,9-1,4 мм ширини), злегка опушене, сірого кольору. Насіннєвий рубчик маленький, базальний, еліпсоподібний. Зародок маленький, центральний. Абсолютна вага насінини 0,1 г. Лабораторна схожість складає 65%, ґрунтова - 75%. Проростання наземне.

Віргінільний період онтогенезу. Проростки (схожість) (Рис.3б). До проростків відносяться особини, які мають сім’ядолі та три пари листків. У лабораторних умовах насіння Leontopodium alpinum Cass проростає на 8-й день, у цей час з’являється головний корінь. На 9-12-й день над поверхнею ґрунту з’являється дугоподібно вигнутий гіпокотиль, довжиною 2-2,5 см та 0,1 см в діаметрі. Сім'ядолі у вигляді видовжених пластинок з чітко вираженою центральною жилкою, яйцевидно-округлі, слабо опушені, на коротких широких черешках. Сім’ядолі 1,4-1,5 см довжини та 0,4-0,5 см ширини (Рис.3в) На 14-й день з’являється перший справжній черешковий листок з округлою в обрисах листковою пластинкою. Одночасно на головному корені починають утворюватися додаткові корені. (Рис.3г). Пластинка листка першої пари 1,9-2,1 довжини та 0,3- 0,4 см ширини; ланцетноподібна; злегка опушена; центральна жилка випукла; черешок вкорочений. Наступні листки більш масивніші. Коренева система довжиною до 3 см складалася з головного та бічних коренів.

До кінця першого вегетаційного періоду рослини розвивались перші листки, при збереженні сім’ядолей.

На час відмирання сім’ядольних листків проросток представлений 3-4 справжніми фотосинтезуючими листками округло-ниркоподібної форми на довгих черешках. Особливістю проростка Leontopodium alpinum Cass є інтенсивний розвиток головного кореня. Як пристосування до умов рухомого субстрату можна розглядати також достатнього швидкий період проростання насіння, а також наявність, як у сім’ядольних так і у справжніх листків довгих черешків що можна трактувати як своєрідну пасивну протидію рухомості субстрату. Таким чином, вивчення початкових етапів онтогенезу Leontopodium alpinum Cass показало, що насіння відноситься до категорії насінин із важким проростанням.

Для свого проростання воно потребує певної температури та освітлення. У віргінільному періоді онтогенезу виділені всі чотири вікові стани: проростки, ювенільні особини, імматурні особини, віргінільні особини.

Рослини характеризуються порівняно досить швидким темпом розвитку.

Результати досліджень свідчать про можливість успішної інтродукції Leontopodium alpinum із насіння. В умовах західної України вид добре переносить зиму, нормально проходить повний життєвий цикл, зберігає декоративність, цвіте, проявляє можливість до насіннєвого розмноження. Введення цього рідкісного виду в культуру являється одним із способів його збереження.

Висновки

Порівняли морфометричні параметри генеративних особин інтродукованих рослин та рослин природних популяцій. Внаслідок порівняння морфологічних ознак генеративних особин встановлено наявність чітких популяційних фенів принаймні у чотирьох досліджених популяцій - зі Шпиць, Драгобрату, Герешаски і Ребра та двох популяцій інтродукованих рослин із с. Угерська та Львівського Ботанічного саду. Особинам кожної з цих популяцій характерні ознаки, невластиві особинам жодної з інших популяцій. Такими ознаками виступають форма приквіткових листків, характер опушення листків, стебла і приквіткових листків; забарвлення стебла.

Проведена оцінка схожості насіння Leontopodium alpinum Cass та детальніше проаналізували, які фактори згубно впливають на насіння, а які дають досить високу кількість проростків.

Удосконалено методику визначення схожості та життєздатності насіння Leontopodium alpinum, а також визначені оптимальні умови для проростання та культивування цих рослин.

Вивчили початкові етапи індивідуального розвитку Leontopodium alpinum. Простежили за початковими стадіями індивідуального розвитку, та зарисували їх за відповідними методиками.

Визначили біологічні особливості Leontopodium alpinum та критичні фактори, що лімітують розвиток рослин.

Література

1.     Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. - Л.: sp-во Наука, 1990. - 204 с.

2.      Белоусова Я.С. Дешкова Л.В. Редкие и исчезающие растения СССР. - 1974. - 152 с.

.        Зиман С.М. Популяційна різноманітність високогірних рідкісних видів квіткових рослин.//Біорізноманіття Карпатського біосферного заповідника. - К.: Наукова Думка, 1997. - С. 335-352

.        Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений. - М., 1983. - 55 с.

.        Кияк В.Г. Режими снігонагромадження у високогір’ї Чорногори // Екологічні та соціально-економічні аспекти катастрофічних явищ у Карпатському регіоні: Матеріали конф. Рахів, - 1999. - С.138-140.

.        Малиновський К.А., Царик Й.В. та ін. Структура популяцій рідкісних видів флори Карпат. - К.: Наукова думка, 1998. - 175 с.

.        Малиновський К.А., Царик Й.В та ін. Рідкісні, ендемічні, реліктові та погранично-ареальні види рослин Українських Карпат. - Львів: Ін-т екології НАНУ, 2002. - 75 с.

.        Международные правила определения качества семян / Под ред. І. Р. Леурді. - М.: изд-во Колос, 1969. 782 с.

.        Роботнов Т.А. Вопросы изучения состава популяцый для целей фитоценологии. //Проблемі ботаники. М. -Л.: Наука,1950, т. 1. - 483 с.

.        Смирнова О.В. , Заугольнова Л.Б. и др. Ценопопуляции растений. - М.: изд-во Наука, 1976. - 217 с.

.        Стойко С.М. Карпатський заповідник. - Ужгород: Карпати,1982. - 128 с.

.        Стратегія популяцій рослин у природних і антропогеннозмінених екосистемах Карпат // За ред. М.Голубця, Й.Царика. - Львів: Євросвіт, 2001. - 160 с.

.        Толмачев А.И. Богатство флор как обьект сравнительного изучения. - Вестн. Ленингр. ун-та, 1970. - 238 с.

.        Толмачев А.И. О некороторых количественных соотношениях во флорах земного шара. - Вестн. Ленингр. ун-та 1970. - 273 с.

.        Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956. - 301 с.

.        Червона книга України. - К.: Українська енциклопедія, 1996. - 605 с.

.        Чопик В.І Високогірна флора Українських Карпат. - К. Науква думка , 1976. - 268 с.

.        Чопик В.І Флористичні особливості Чивчинських гір в Українських Карпатах. - К.

.        Науква думка 1968. - 153 с.

.        Чопик В.І Охрана высокогорной флоры Украинских Карпат. - В кн.:Растительность высокогорий и вопросы ее хозяйственного исполызования. Проблемы ботаники, т.8. - Л., Наука, 1966. - 187 с.

.        Чопик В.І. Рідкісні рослини України. - К.: Наукова думка, 1970. - 178 с.

.        Юрцев Б.А. Гипоарктический ботаныко-географический пояс и происхождение его флори. - В кн.: Комаровские чтения, 313. М. - Л., наука,1966.

.        Юрцев Б.А., Петровський В.В. Об индикационном значении флористических комплексов на Северо-Востоке СССР. - В кн.: Теоретические вопросы фитоиндикации. Л., Наука, 1971

.        Blutenokologie fasrinierendes miteinander von pflanzen und Tieren. Hrsg: G. Zizka, S. Schneckenburger - 1999. 173 S.

.        Dihoru Gh., Donita N. Flora si vegetatia podisului Babadag. - Bucuresti, 1970.

.        Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. - Stuttgart, 1963.

.        Holub.J., Krisa B. Pyrola carpatica Holub et Krsa new species among Europaea Wintergrecus. - Folia geobot. Phytotaxonomica, 1971.

.        Love A.,Love D. Chromosome Numbers of central and northwest europan Plan Species. Opera botanica a Societate botanica lunlensi in supplementum seriel Botaniska Notiser edita, Vol.5, Lund. - 1961.

.        Muller-Schneider P., Lhotska M. Zur Terminologie der Verbreitungsbiologie der Blutenplanzen.- Folia Geobot. Phytotax., - 1971.

.        Pawlowski B. Die Karpathen und die Sudeten eine vergleichende pflanzengeographische Studie. - Arch. Nat. Land. 1969.

.        Pax F. Grundzuge der Planzenverbreitung in den Karpathen. Bd. 1-2. Leipz'g. - 1898,1908.

.        Zlatnik A., Kavinova A. Kvetiny a hory. - Praha, 1966.