Онтогенетическая структура и сезонный ритм развития эхинацеи пурпурной

Онтогенетическая структура и сезонный ритм развития эхинацеи пурпурной

Введение

Около 200 видов лекарственных растений используется в лечебной практике и для переработки в медицинской промышленности. Так, на долю растительных препаратов приходится более 40 % всех лекарственных средств. Применение в медицине средств растительного происхождения в первую очередь обусловлено их высокой биологической активностью и комплексным воздействием на организм.

В последнее время агрономами, фитохимиками, фармакологами и врачами в различных странах мира проявляется интерес к выращиванию и изучению лекарственных свойств различных видов рода Эхинацея. Лекарственные препараты на основе эхинацеи обрели широкую известность благодаря популяризации фитотерапии не только среди населения в целом, но и в медицинской среде, сегодня они используются как высокоэффективные и безопасные средства профилактики и лечения ряда инфекционных и воспалительных заболеваний. Эхинацея оказывает лечебное действие при различных болезненных состояниях за счёт повышения естественных защитных сил организма. Стимулирующее действие на иммунную систему проявляется не только у взрослых, но и у детей с неустановившейся иммунной системой, а также у лиц преклонного возраста, у которых функции этой системы в связи с общим старением организма понижены. В Беларуси, где экологическая ситуация осложнена повышенным радиационным загрязнением, более 50 % населения нуждается в иммунопрофилактике и иммунотерапии.

Целью работы являлось изучение онтогенетической структуры, сезонного ритма развития эхинацеи пурпурной, анатомического строения стебля, корня, определение семенной продуктивности.

Актуальность темы: в настоящее время значительно повысилась потребность на препараты общеукрепляющего и иммуностимулирующего действия. Для их производства используются как синтетические, так и природные субстанции, причём в отношении последних замечен особенный интерес, потому что даже при длительном применении они не вызывают нежелательных последствий со стороны главных систем организма. Препараты из надземной части эхинацеи пурпурной обладают иммуностимулирующим действием, что особенно важно для Беларуси, где экологическая ситуация осложнена повышенным радиационным загрязнением.

Практическое значение работы заключается в том, что данные, полученные в результате проведённых исследований, помогут в дальнейшем получить наибольшую цветочную и семенную продуктивность растений для выращивания в климатических условиях Беларуси.

1. Обзор литературы

Родиной эхинацеи считается Северная Америка. Целебные свойства этой травы были известны американским индейцам задолго до появления на континенте первых европейцев. В первобытной медицине использовались все части эхинацеи в виде разных лекарственных форм и по самым широким показаниям. Её назначали в чистом виде или в смеси с другими травами при простудных заболеваниях, гипертермии, болевых синдромах, укусах членистоногих и рептилий, отравлениях ядами, при лечении ран, язв и ожогов. В конце 17 века эхинацея была завезена в Европу, где быстро популяризировалась как декоративное растение ботанических садов.

Эхинацею пурпурную впервые описал в 1753 году Карл Линней, который отнес это растение к роду Рудбекия и назвал рудбекией пурпурной (Rudbeckia purpurea). В 1794 году немецкий ботаник Менх выделил эхинацею в отдельный род, использовав название, происходящее от греческого слова echinos - колючий.

В медицинской литературе первое напоминание об эхинацее появилось в 1762 году, как о средстве, ускоряющем заживление ран у скаковых лошадей, а первой публикацией о ее химическом составе стало сообщение, сделанное Джоном Ллойдом (1897 год). С тех пор популярность эхинацеи неуклонно росла и к началу 20 века настойка эхинацеи стала самым востребованным лекарственным средством США, однако с появлением первых химиопрепаратов интерес к целебным свойствам эхинацеи стал угасать, и в конце 1930-х годов она практически вышла из медицинской практики. В то же время на Европейском континенте, в Германии, продолжалось интенсивное изучение фармакологических свойств эхинацеи и возможности ее культивирования, благодаря чему был накоплен ценный опыт использование эхинацеи в лечебных и профилактических целях, а также создана индустрия по производству лекарственных препаратов из этого растительного сырья. В начале 1980-х годов, после ряда научных работ, раскрывших химический состав эхинацеи и обнаруживших новые фармакологические свойства этого растения, возрос интерес к препаратам эхинацеи в Америке и Восточной Европе.

1.1 Внутривидовая систематика

Сведения по биохимии эхинацеи почти за столетний период изучения наиболее полно представлены в книгах Бауэра, Вагнера и Фостера, а также в обзорах и справочниках Хоббса.

Отдел Покрытосеменные - Magnoliophyta ( Аngiospermae)

Класс Двусемядольные - Magnoliopsida (Dicotyledones)

Подкласс Астериды - Asteridae

Порядок Астроцветные - Asteralis

Семейство Астровые (сложноцветные)- Asteraceae ( compozitae)

Подсемейство Астровые - Asteroideae

1.2 Ботаническая характеристика эхинацеи пурпурной

Вид Эхинацея пурпурная - Echinacea purpurea

Род Echinacea входит в состав семейства сложноцветных (Сompozitae или Asteraceae) и включает 11 видов растений. Хорошо известны и широко используются в медицинских целях три из них: эхинацея пурпурная (Echinacea purpurea), эхинацея бледная (Echinacea pallida) и эхинацея узколистая, вариант узколистая (Echinacea angustifdia var. angustifdia); и только начинается исследование таких видов как эхинацея парадоксальная (Echinacea paradoxa var. paradoxa и var.neglecta), тенессийская (Echinacea tennesseensis), темно-красная (Echinacea atrorubens), узколистая, вариант стригоза (Echinacea angustifdia var. strigosa), лавигата (Echinacea laevigata) и сангвиния (Echinacea sanguinea).

Это многолетние корневищные растения с прямым стеблем до 1-1,5 м. высоты с красивыми пурпуровыми соцветиями. Имеет специфический вкус и запах.

Корзинки многоцветковые на длинных ножках, поникающие; обертка полушаровидная, листочки обертки расположены в 2-4 ряда ланцевидные, более или менее оттопыренные.

Цветоложе коническое, усаженное шиловидными прицветниками (вследствие продольного свертывания ланцевидно-линейных в начале прицветников), на верхушке заостренные, щетиновидными обычно темно-окрашенными трубчатыми цветами; язычковые цветы с недоразвитым пестиком, долго удерживающиеся, внутренние трубчатые цветы обоеполые; семянки обратно пирамидальные толстоватые четырехгранные, с хохолком в виде небольшой зубчатой окраины. Многолетние травы с простым или слабо разветвленным стеблем и очередными (редко супротивными) простыми зубчатыми или цельнокрайными листьями с 3-5 продольными жилками.

Стебель голый или рассеяно коротковолосистый 50-100 (150) см. высотой. Листья шероховатые, чаще по краю зубчатые, нижние - яйцевидные на длинных крылатых черешках, на верхушке острые, обычно с пятью продольными жилками, при основании суживающиеся до слабосердцевидных 5-15 (20) см длиной, 2,5-7,5 см шириной, более широко расположенные по стеблю - ланцевидные или продолговато-яйцевидные, сидячие или почти сидячие, с тремя жилками. Язычковые цветы в числе 15-20 пурпуровые, малиновые, реже беловатые, 2,5-5,5 см длиной, внутренние (трубчатые) цветы пурпуровые, 4 мм длиной, зеленоватые прицветия ланцевидно - шиловидные, 1,0-1,3 см длиной, 1,0 -1,5 мм шириной, с прямой колючей верхушкой.

Различные виды эхинацеи отличаются друг от друга не только цветом (что следует из их названий), но и различным содержанием биологически активных веществ.

1.3 Применение эхинацеи в медицине и практике

Коренные жители Северной Америки издавна использовали эхинацею пурпурную (и близкий к ней вид эхинацею узколистную) в виде припарок, полосканий и чаёв для лечения многих болезней, причём среди многих известных им лекарственных растений эхинацею ценили особенно. У индейцев корни эхинацеи всегда считались лучшим средством при укусах ядовитых змей и при заражении крови; эхинацеей лечили язвы, опухоли, простуду. В ХХ веке во многих странах начали изучать механизм действия эхинацеи на организм человека.

Для медицинских целей применяют эхинацею любого возраста, начиная с двух лет. В качестве лекарственного сырья используют как надземную часть растения, так и корневища с корнями: траву (верхнюю часть стеблей с соцветиями) заготавливают в начале цветения, корни и корневища копают осенью. Эхинацею применяют внутрь при гриппе, простудах и других сухого измельчённого сырья эхинацеи приготавливают настой, из сухих корней - отвар, из свежих корневищ с корнями - настойку. Перед применением эхинацеи в лечебных целях необходима консультация с врачом, особенно при проблемах с иммунитетом, при беременности или кормлении ребёнка. Не рекомендуется принимать эхинацею без перерыва дольше 10 дней и давать её детям до двух лет; для детей постарше или пожилых людей начинать приём нужно с минимальных доз. Эхинацея очень эффективна, если начать приём при самых первых признаках заболевания.

1.4 Агробиологические особенности эхинацеи пурпурной

По некоторым данным [6], эхинацея пурпурная хорошо растет в средней полосе, но как растение теплолюбивое требует заботы и внимания. Ее надо выращивать на хорошо освещенных, богатых перегноем, хорошо дренированных, достаточно увлажненных почвах. Почва должна быть глубоко обработана, можно добавить небольшое количество извести. На легких песчаных почвах эхинацея pаcтeт плохо.

Взрослые растения обычно хорошо зимуют без укрытия, однако в суровые и особенно бесснежные зимы могут вымерзать. Бывают случаи, когда в обычную зиму растения первого года вымерзают полностью, так что их лучше укрыть сухим листом. После цветения растение следует срезать, отростки удалить, так как они будут цвести другим цветом.

Широко выращивают эхинацею и как декоративное растение, разнообразящее коллекцию цветущих многолетников во второй половине лета. В разное время было выведено много красивых сортов. Посадить эхинацею можно отдельными группами среди газона, в сочетании с более низкорослыми многолетниками или около деревьев. Можно использовать это растение и для срезки - его красивые соцветия долго стоят в воде.

1.5 Селекция декоративных и лекарственных форм эхинацеи пурпурной

Вид, как в естественных условиях, так и в условиях интродукции является гетерогенной системой. Выделяют три аспекта внутривидовой изменчивости: географическую, экологическую и индивидуальную. Географическая и экологическая изменчивость отражают адаптированность к условиям обитания, присущую целым популяциям или субпопуляциям.

Индивидуальная изменчивость, согласно определению, представляет собой особенности всех индивидуумов, встречаемых в рамках одной популяции, когда им нельзя дать какое-либо адаптивное толкование. Эта изменчивость не модификационная, а генетически обусловлена. Она проявляется в существовании нескольких или многих чётко различимых дискретных (качественных) морфологических, анатомических, фенологических, в том числе скрытых биохимических, например, белковых, и других фенотипов. Такая изменчивость получила название полиморфизма.

Наличие полиморфизма в культурных популяциях обусловливается разнообразием привлечённых генотипов, с одной стороны, и спонтанной дифференциацией вида в новых условиях произрастания - с другой. Кроме того, гетерогенность популяции может быть вызвана искусственно воздействием на семена химических и физических агентов, обладающих мутагенными свойствами.

Так, полиморфизм эхинацеи пурпурной в пределах популяции, культивируемой в настоящее время в ЦБС НАН Беларуси, инициирован первоначальной обработкой семян рядом химических и физических агентов, проведённой О.И. Манкевич в 1982 г. При этом число хромосом осталось таким же, как и у природной формы (2n = 22). В дальнейшем гетерогенность популяции усиливалась спонтанной гибридизацией растений при переопылении [7].

Внутривидовое разнообразие выступает в качестве основного механизма, определяющего возможность существования интродукционной популяции в новых условиях. Оно является предпосылкой эволюционных преобразований и даёт материал для сбора хозяйственно ценных фенотипов.

1.6 Химический состав эхинацеи

Химический анализ растений рода Echinacea определил в их составе семь групп биологически активных веществ, которые включают полисахариды, флавоноиды, производные кофейной кислоты, эссенциальные липиды, алкиламиды и другие классы соединений.

Экстрактивные вещества

Лечебный эффект суммарных извлечений эхинацеи: настоек, экстрактов, консервированного сока, более высокий, чем у отдельных веществ.

Выпускаемые из неё препараты представляют собой извлечения из всех частей как свежего, так и высушенного растения.

Количество экстрактивных веществ в корнях на четвертый год возделывания выше у эхинацеи бледной и колеблется от 22,3 до 25,4 %, что на 5,5-6,9 % выше, чем у эхинацеи пурпурной.

Содержание экстрактивных веществ в листьях больше у эхинацеи пурпурной (19 %) по сравнению с эхинацеей бледной (15 %).

Количество экстрактивных веществ в соцветиях практически не имело различий в зависимости от видов эхинацеи, способа и продолжительности выращивания.

Согласно некоторым источникам, эхинацея используется для лечения различных заболеваний, в том числе при змеиных укусах, простудах, зубной боли, язвах, ранах и герпесе. Эхинацея проявила себя как средство, стимулирующее иммунитет. И дальнейшие исследования посвящаются ее потенциальному применению для лечения рака, артрита, СПИДа и синдрома хронической усталости. В Западной Германии из эхинацеи изготавливается более 200 фармацевтических препаратов, включая экстракты, мази и напитки.

Во время обработки многие активные составляющие эхинацеи разрушаются или повреждаются, поэтому самым эффективным способом сохранить все ее целебные свойства является лиофилизирование.

Эхиназиды, самый полезный компонент, аккумулируется в корнях и в незначительных количествах присутствует в цветке. Эхиназиды могут быть такими же эффективным, как пенициллин, в уничтожении большого количества вирусов, бактерий, грибков и простейших. Эхиназиды проявляют защитный эффект против свободных радикалов, образующихся при разрушении коллагена типа III, допуская возвращение коллагена к его естественному состоянию. Эти данные представляют доводы в пользу местного применение экстрактов эхинацеи как для лечения, так и для предотвращения фоточувствительности кожи под воздействием ультрафиолетового облучения [8].

Алкиламиды, содержащиеся в самой большой концентрации в корнях E. angustifolia, имеют умеренные анестезирующие свойства. Они придают характерное для эхинацеи ощущение покалывания на языке при ее приеме внутрь. Экстракты эхинацеи эффективно используются в лечении хронических инфекций верхних дыхательных путей.

1.6.1 Гидрофильные вещества

Сахара и полисахариды

Из всех химических соединений, входящих в состав эхинацеи, наиболее всесторонне изучены полисахариды, с которыми многие ученые связывают способность эхинацеи стимулировать иммунитет.

Из эхинацеи, были выделены простые сахара (арабиноза, галактоза, глюкоза, ксилоза, манноза, рамноза, пентозаны, фруктоза), олигосахариды (сахароза) и полисахариды (крахмал, целлюлоза, гемицеллюлоза, инулин, пектин) [9].

У эхинацеи пурпурной и узколистной содержание фруктозы в корнях в мае было минимальным и возрастает на протяжении лета и осени. У эхинацеи узколистной образование фруктантов с более высокой степенью полимеризации отстает в сравнении с эхинацеей пурпурной. В корнях эхинацеи пурпурной в течение зимы были обнаружены фруктозаны со степенью полимеризации четыре. Содержание фруктантов в наземных частях эхинацеи пурпурной по сравнению с корнями ниже в 10 раз, а в наземной части эхинацеи пурпурной они не обнаружены.

В корнях эхинацеи пурпурной, узколистной и бледной найден фруктозан инулин. При этом его наибольшее количество характерно для эхинацеи узколистной и составляет 5,9 %. В корнях эхинацеи узколистной и пурпурной этот полисахарид максимально накапливается осенью и зимой, летом же его количество минимально [10].

В наземной части эхинацеи пурпурной обнаружено высокое содержание крахмала, а суммарное содержание клетчатки, пектинов, гемицеллюлозы и других нерастворимых углеводов составило 38 % в пересчете на сухое вещество.

Из наземной части эхинацеи пурпурной был выделен ксикоглюкан с молекулярной массой 79500 Д, а из выжатого сока - пектиноподобный полисахарид, обладающий лишь слабым иммуностимулирующим действием.

Из нескольких разновидностей эхинацеи были выделены отдельные полисахариды, обладающие иммуностимулирующими и умеренными противовоспалительными свойствами. Оказывается, что именно в полисахаридах, окружающих клетки тканей и таким образом защищающих их от бактериальных и патогенных инвазий кроется иммуностимулирующие воздействие эхинацеи.

Кроме того, составляющие полисахаридов, стимулируя фибробласты и угнетая гиалуронидазу энзимов, которая разрушает внутриклеточный цемент, называемый гиалуроновой кислотой, способствуют регенерации ткани [11].

Полисахаридами богата надземная часть E. purpurea, а корень E. angustifolia содержит высокую концентрацию инулина. Инулин активирует иммунную систему, усиливая движение белых кровяных клеток к областям инфекции, увеличивая растворимость иммунных комплексов и разрушая, бактерии, вирусы и другие микроорганизмы.

Полисахариды эхинацеи усиливают фагоцитоз микрофагов и стимулируют выработку макрофагами нескольких важных для иммунной системы компонентов.

Экстракт из Echinacea purpurea, содержащий очищенные полисахариды, вызывает усиленную пролиферацию фагоцитов в селезенке и костном мозге, а также миграцию гранулоцитов к периферийной крови. Исследования показывают, что полисахариды, изолированные из культуры клеток E.purpurea, усиливают выработку макрофагами противоопухолевого фактора альфа [12]. Это усиливает цитотоксичность против опухолей и внутриклеточных паразитов Leishmania enretti. Хотя подобные опыты проводились на мышах, но полисахариды способны таким же образом вызывать реакции активных фаз и активировать фагоциты в организме человека.

Фенольные соединения

Многие фенольные соединения обладают разнообразными фармакологическими свойствами. Среди них встречаются спазмалитики, противовоспалительные, противоаллергические, радиозащитные средства, а также антиоксиданты.

Из флавоноидов, в наземной части эхинацеи пурпурной характерны: кверцетин, 3-глюкозид, 7-глюкозид, 3-рабиноз, 3-ксолозилгалактозид и рутин, кемферол-3-рутинозид и моногликоид, дигликозиды изораментина. Следует отметить, что рутин обнаружен как у эхинацеи пурпурной и узколистной, так и у бледной. Из эхинацеи пурпурной и бледной выделены антоцианы цианидин-3-О-(-D-глюкопиранозид) и цианидин-3-О-(6-О-малонил-D-глюкопиранозид) [13].

В растениях эхинацеи пурпурной обнаружены дубильные вещества пирокатехиновой группы: в корнях - 5,6 %, в листьях - 9 %. Они же были найдены и в настойке, приготовленной на 70 % спирте при концентрации 3:1.

Производные кофейной кислоты

К наиболее важным производным кофейной кислоты относятся эхинозиды, хлорогенная кислота, синарин. Всего обнаружено 17 её проиводных. Наибольшее их количество их свойственно эхинацее бледной -11, эхинацее пурпурной - семь, эхинацее узколистной - шесть, в то время как в эхинацее стимулирующей, парадоксальной, теннессийской и темнокрасной обнаружены только по одному производному кофейной кислоты.

Депсиды кофейной и винной кислот найдены главным образом у эхинацеи пурпурной и бледной. Основным веществом этой группы является цикоревая кислота.

Её максимальное количество содержится у эхинацеи пурпурной и колеблется от 0,2 до 1,29 %. Несколько меньше у эхинацеи бледной и узколистной. У всех этих видов отмечена одинаковая закономерность: соцветия и листья содержат кислоты больше, чем корни и стебли. Количество цикориевой кислоты даже в пределах одного вида может варьироваться в зависимости от возраста растений, продолжительности их культивирования и фазы вегетации. Все это необходимо учитывать при заготовке сырья, его идентификации, а также при разработке фармакопейных документов [14].

Эхинакоцид обладает бактерицидной активностью в отношении золотистого стафилококка, стрептококка, гипозетивным и анальгетическими свойствами. В конце 80-х годов в Германии были запатентованы экстракты эхинацеи с содержением цикориевой кислоты, обладающей иммуностимулирующими свойствами.

Кофейная кислота обладает антибактериальной, противогрибковой, антиоксидантной и мембраностимулирующей активностью.

Другие гидрофильные вещества

Еще в 1914 году в корнях эхинацеи были обнаружены белки. Их количество у эхинацеи пурпурной колебалось от 5,17 до 5,31 %. В наземной же части растения белка значительно больше и для эхинацеи пурпурной составляет 18,3-20 %, в том числе легко растворимого 11,8-12,8 %. Белок сбалансирован по аминокислотному составу.

У эхинацеи пурпурной идентифицированы гликопротеины, локазана их иммунная активность и антигенная специфичность in vitro.

Также из эхинацеи были выделены алкалоиды. Для эхинацеи пурпурной характерно наличие бетаина-глицина. Отжатый сок из эхинацеи пурпурной, используемый для производства препарата Эхинацин, выпускаемого фирмой Madus (Германия), стандартизуется по бетаину.

В высушенных корнях эхинацеи пурпурной и узколистной в небольшом количестве (0,006 %) обнаружены характерные для сложноцветных алкалоиды туссилягин и изотуссилягин. Количество их в эхинацее может варьироваться под действием экологических факторов. У растений, растущих на влажных и богатых азотом почвах, установлено более высокое содержание алкалоидов [15].

Для эхинацеи бледной и пурпурной отмечено наличие сапонинов. Сапонины эхинацеи пурпурной обладают вируснейтрализующей и иммуностимулирующей активность. В надземной части эхинацеи пурпурной обнаружены органические кислоты (3,3 %), а в корнях молочная кислота.

В свежих листьях и стеблях эхинацеи пурпурной содержится 230 мг витамина С на 100 г массы. Это важно, так как витамин С является природным антиоксидантом.

1.6.2 Липофильные вещества

Эфирное масло

Эфирное масло - важный компонент химического состава представителей рода эхинацея. В корнях эхинацеи пурпурной количество эфирного масла колеблется от 0,01 до 0,024 %, в листьях - от 0,01 до 0,64 %, а в соцветиях от 0,08 до 0,12 %.

В составе масла, выделенного из корней эхинацеи пурпурной, обнаружено 31 вещество. Основными компонентами этого масла являются сесквитерпены, кариофен и фарнезен. Кроме них встречаютя -пинен, -пинен, -фарнезен, мирцен, лимонен, цимол, туйен, гумулен, кариофилен эпоксид.

В эфирном масле наземной части эхинацеи пурпурной обнаружены: борнеол, борнилацетат, гермакрен-Д, кариофилен; выделены: ванилин, n-гидроксикоричная кислота, а в масле свежих растений гермакреновый спирт.

Эфирное масло эхинацеи содержит в значительных количествах ненасыщенные углеводороды [16].

Липофильная фракция эхинацеи, содержащая эфирные масла, проявляет более выраженную иммунную активность, чем гидрофильная фракция.

Алкимиды ненасыщенных кислот

Для представителей рода сложноцветных довольно показательно наличие ненасыщенных алкиламидов.

У эхинацеи пурпурной преобладают амиды 2,4-диеновой структуры и составляет 0,0004-0,039 %. Эти соединения обуславливают жгучий вкус сырья и препаратов эхинацеи., а также обладают местно анестезирующими свойствами.

Алкимиды корней эхинацеи пурпурной обладают противовоспалительным действием.

Запатентованы иммуностимуляторы из эхинацеи, полученные путем экстракции с помощью воды и повторной экстракции липофильными растворителями. При этом активными ингридиентами являлись: полиненасыщенные изобутиламиды карбоновой кислоты, а также карбонил, алкены и алкины.

Липофильные экстракты в лабораторных условиях усиливали фагоцитоз гранулоцидов человека. Запатентован способ получения экстрактов из корней эхинацеи узколистной и пурпурной, обладающих иммуностимулирующей активностью и используемых для лечения гипертрофии простаты и воспалительных заболеваний, содержащих комплекс изобутиламида с циклодекстрином [17]. Из растений эхинацеи пурпурной была получена паста, содержащая около 50 % производного изобутиламида, используемая для лечения воспаления, отёков и нарушений иммунитета.

Другие липофильные вещества

Из источников известно, что кроме ранее охарактеризованных соединений в липофильной фракции эхинацеи обнаружены фитостеролы [18]. Прежде всего это - систотерин, а также систотерин-3-D-глюкозид и стигмастерин.

В корнях эхинацеи пурпурной и узколистной содержится олеиновая, линолевая, церотиновая, пальмитиновая, миристиновая и льняная кислоты. В наземной части эхинацеи пурпурной найдены 13-гидрокси-октдека-9Z,11Е,15Z-триеновая кислота, производные лабдана. В растениях эхинацеи пурпурной и бледной обнаружены цианиды:цианидин-3-О-D-гликопинарозид и цианидин-3-О-6-малонин-D-гликопиранозид.

Смолы

По данным Требухова [19] в корнях эхинацеи пурпурной обнаружены смолистые вещества темно-коричного цвета со слабым специфическим запахом и неприятным, горько-соленым вкусом. Смола размягчается при температуре 35-40 °С, а разжижается при 95 °С. Ацетон извлекает 1,48 % смолы, бензол - 1,05 %, спирт - 7,5-9,5 %, хлороформ - 1,68-1,89 %, эфир - 0,48-0,64 %. Лучшим растворителем является спирт. Кислотное число смолы равно 37-69, число омыления - 210, эфирное число - 173-141. В смоле не установлено наличие эфирного масла и камедей.

Макро- и микроэлементы

В свежих корнях эхинацеи пурпурной идентифицированы следующие макро- и микроэлементы: кальций (776 мг на 100 г сырья), калий (314мг), алюминий (129 мг), магний (117 мг), хлор (76 мг) и железо (48 мг).

В корнях эхинацеи пурпурной обнаружены карбонаты, сульфаты, хлориды, фосфаты и силикаты, а также катионы кальция, калия, магния и железа.

В корнях эхинацеи пурпурной и узколистной обнаружены калий и кальций, а из микроэлементов: молибден, селен, серебро, кобальт, никель, цинк, барий, бериллий, ванадий и марганец [20].

Уровень содержания микроэлементов у эхинацеи пурпурной выше, чем у других видов.

1.7 Способы размножения

Размножается эхинацея семенами и вегетативно - делением куста. Семена всходят без стратификации и имеют очень низкий процент всхожести. При посеве в апреле-мае в открытый грунт всходы появляются через 2-3 недели, иногда позже. Схема посадки 60 х 20 или 60 х 30 см. Норма высева семян - 12 кг/га, глубина заделки семян - 2-3 см.

К концу первого года жизни растения образуется розетка листьев высотой 15-20 см. Зацветают они на второй год, цветение продолжается с конца июля - начала августа до сентября. В средней полосе семена вызревают только в тех соцветиях, которые зацвели раньше других, и если сентябрь бывает теплым. В наших условиях предпочтительнее высевать семена эхинацеи в теплицах в феврале - марте, затем высаживать рассаду в грунт [21].

1.8 Применение эхинацеи в медицине и практике

Эхинацея пурпурная - ценное лекарственное растение. Наземная и подземные части растения служат сырьем для промышленного получения препаратов иммуномодулирующего действия. Используют корневища, заготовленные весной или осенью, соцветия, собранные во время цветения.

Выпускаемые из нее препараты представляют собой извлечения из всех частей как свежего, так и высушенного растения. Установлено, что большее количество экстрактивных веществ в корнях накапливается при возделывании культуры прямым посевом семян в почву, в сравнении с рассадным выращиванием.

Экспериментально установлено, что настойка эхинацеи нетоксична. Она обладает бактериостатическим, фунгицидным, вирусостатическим и противовоспалительным действием, подавляет образование гиалуронидазы, усиливает дейкопоэз, является сильным активатором макрофагов, гранулоцитов и лимфоцитов (особенно Т-лимфоцитов), повышая защитные силы организма, иммунитет и относится, таким образом, к растительным стимуляторам или модуляторам иммунной системы.

Она также мягко стимулирует кору надпочечников, увеличивая продукцию гормонов, которые оказывают определенное противоаллергическое и противоревматическое действие. Сок из свежих соцветий вызывает ускорение свертывания крови, а при местном применении - ускорение процессов заживления ран [22].

Еще в 1954 году Б.С. Никольской консервированный спиртом сок Эхинацеи был изучен экспериментально и допущен фармакологическим комитетом для клинического применения при язвенной болезни и гастритах. Однако препарат не был введен в медицину.

Л.В.Селезенко и В.Д. Осетров указывают, что настойка эхинацеи эффективна для лечения и особенно профилактики респираторных и вирусных заболеваний (грипп, герпес симплекс, ОРВИ и др.), при многих хронических заболеваниях аутоиммунного характера (ревматоидный артрит, гепатиты, нефриты и др.), при аднексите, простатите, лейкопении, вызванной облучением или цистостатиками, септических процессах, экземе, псориазе, ожогах, отморожениях, трофических язвах, гнойных глубоких ранах, карбункулах, а также вызывает определенное действие при онкопроцессах.

Эхинацея может стать полезным вспомогательным средством в лечении рака. С помощью эхинацеи можно корректировать уровень лейкоцитов при облучении или химиотерапии. Исследование с 55 участниками, проходившими лучевую терапию, показало, что у 85 % пациентов, принимавших в это время E. purpurea, сохранялся стабильный уровень лейкоцитов, тогда как у остальных пациентов отмечалось его постоянное снижение.

Экстракты E. purpurea в комбинации с женьшенем (Panax ginseng) использовались в лечении больных СПИДом и пациентов с синдромом хронической усталости.

Была доказана противовоспалительная эффективность эхинацеи в лечении ревматоидного артрита. В ходе одного из исследований прием 15 капель экстракта E. purpurea 3 раза в день уменьшал воспаление на 21,8 %. Хотя это снижение вдвое меньше вызываемого кортизоном или преднизоном, но в ходе лечения не отмечалось никаких побочных эффектов, что происходит при употреблении стероидов.

Использование экстракта вызывает снижение уровня перекисного окисления липидов и усиливает антиоксидантную защиту, которой не хватает пациентам, принимающим нестероидные средства.

При рекомендуемых, а также более высоких дозах не отмечалось острой или хронической токсичности [23].

В последние годы в животноводстве многих стран мира применяют нетрадиционные кормовые добавки с использованием Эхинацеи пурпурной. По результатам многих исследований Эхинацея относится к высокобелковым культурам.

По количеству незаменимых кислот ее можно сравнить с горохом, клевером. В 1 кг сухой массы содержится 0,58-0,65 кормовых единиц, переваримого протеина - 72-74. Это обеспечивает 130-132 г переваримого протеина на одну кормовую единицу.

Добавки Эхинацеи пурпурной профилактируют бесплодие, увеличивают привесы молодняка крупного рогатого скота, яйценоскость кур, устойчивость организма к инфекционным заболеваниям [24].

Тесты in vitro и in vivo не обнаружили мутагенной активности. Единственным нежелательным эффектом была легкая лихорадка в результате внутривенного введения экстракта E. purpurea. Причиной этой лихорадки является, вероятнее всего, выработка макрофагами интерферона и интерлейкина-1.

У некоторых людей чрезмерное употребление препаратов Эхинацеи вызывает першение и покалывание в горле. Эхинацею не следует принимать лицам с аллергией на растения семейства сложноцветных и с аутоиммунными заболеваниями.

2. Объект, программа и методика исследований

Объектом исследования являлась Эхинацея пурпурная (Ehinacea purpurea), семейство астровые(Asteracea).

Программа исследования предусматривала изучение следующих вопросов:

изучение онтогенеза растений эхинацеи пурпурной;

изучение сезонного ритма развития растений;

изучение анатомического строения стебля и корня;

определение семенной продуктивности эхинацеи пурпурной.

Методика исследования: исследования проводили с 2009 по 2011 годы. Посев был произведён на территории учебно-опытного участка биологического факультета ГГУ имени Ф.Скорины с дерново-подзолистой легкосуглинистой почвой (К2О-126,1 мг/кг; Р2О5-332 мг/кг; гумус-5,14 %).

Для изучения цикла сезонного развития отмечалось время появления первых всходов, время, когда растения достигли виргинильного состояния, время образования генеративных побегов и соцветий, время цветения и отмирания вегетативной массы. Для изучения возрастных состояний фиксировались: количество листочков в данном состоянии, время появления листочков и соцветий, общее развитие растений. Для изучения динамики нарастания в течение вегетационного сезона фиксировались биометрические показатели: длина и ширина листовой пластинки, количество листочков, а также биометрические показатели в генеративном состоянии растения: длина генеративного побега, длина соцветия, число листьев на побеге.       

Согласно материалам гидрометеорологических наблюдений район испытаний относится к зоне умеренно - континентального климата. Средняя годовая температура воздуха колеблется от 5 до 8°С.

Самая высокая декадная температура воздуха на территории республики (+17-19 °С) приходится на вторую и третью декаду июля, а самая низкая (минус 25-29 °С) - на третью декаду января. Безморозный период продолжается в среднем 140-145 дней. Для зимнего периода характерна частая смена погодных условий [25].

Метеорологические условия вегетационного периода 2009 года характеризовались более теплым весенне-летним периодом, недостаточным количеством осадков в апреле месяце. Наибольшее количество осадков выпало в июне-июле, соответственно на 56 и 154 мм, то есть в 1,7 и 2,9 раза выше нормы. Всего за вегетационный период выпало осадков в 1,4 раза больше в сравнении со среднемесячными данными. В целом вегетационный период можно характеризовать как теплый и влажный.

Метеорологические условия вегетационного периода 2010 года характеризовались более теплым и даже жарким (июнь-август) летом. По количеству выпавших осадков этот период приближался к среднемноголетним нормам.

Метеорологические условия вегетационного периода 2011 года характеризовались теплыми весной и летом. Температурный режим апреля-сентября месяцев превышал среднемноголетние данные, также осадков в мае, июне и июле выпало больше нормы, а в сентябре осадков выпало на 28,3 мм меньше среднемноголетних данных (таблица 1).

Таблица 1 - Среднемесячная температура воздуха (оС, над чертой) и сумма осадков (мм, под чертой) по данным Гомельского областного центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды за 2009-2011 гг.

На протяжении вегетационного сезона за весь этот период проводили изучение сезонной ритмики роста и развития. Фенологические наблюдения осуществляли по методике И.Н.Бейдемана [26], используя описательный метод наблюдения. Онтогенетические состояния выделяли согласно классификации Т.А.Работнова [27]. Для изучения онтогенетических состояний растений на территории учебно-опытного участка биологического факультета ГГУ имени Ф.Скорины в апреле 2009 года были высажены семена в количестве 20 шт, а в мае была высажена рассада. Глубина заделки 2-3 см, расстояние междурядий - 5 см. Цель работы - изучить рост и развитие эхинацеи пурпурной и провести анатомическое исследование особей в условиях посева. Для изучения анатомического строения стебля и корня эхинацеи пурпурной изготавливали временные препараты. Изучаемый объект помещали на предметное стекло в каплю воды и накрывали покровным стеклом. Наиболее удачные препараты фиксировали на микроскопе.

Уход заключался в своевременном поливе, прополке и рыхлении почвы по мере появления сорняков и уплотнения почвы после атмосферных осадков.

3. Результаты исследований и их обсуждение

.1 Изучение онтогенеза

Под индивидуальным развитием (онтогенезом) понимают прохождение растением жизненного цикла - от оплодотворения яйцеклетки, последующих вегетативных и генеративных процессов до естественной гибели.

Онтогенез - это процесс развития всего растительного организма как единого целого. Закономерное развитие организма в онтогенезе не только предопределено наследственно, но и зависит от внешних воздействий [28]. Согласно периодизации онтоморфогенеза, предложенной Т.А. Работновым , индивидуальное развитие состоит из 4 основных периодов: латентного, прегенеративного (виргинильного), генеративного, постгенеративного (синильного). В свою очередь периоды делятся на более мелкие этапы или возрастные состояния [27].

В онтогенезе эхинацеи пурпурной было выделено 3 периода: латентный, прегенеративный, генеративный. А также 6 онтогенетических состояний: проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое и средневозрастное генеративное.

Исследования онтогенеза эхинацеи пурпурной проводились с апреля по октябрь 2009-2011 гг. Для этого на опытном участке были высажены семена и рассада эхинацеи пурпурной. Латентный период представлен семенами. Семена размером 4-4,5 мм длиной, шириной 1,8-2 мм, темно-коричневой окраски, овальной формы, суженные к основанию с многозубчатой окраиной наверху. По данным И.М.Кабушевой [29] семена эхинацеи пурпурной начинают прорастать при температуре 6-7 °С.

Проростки. Для эхинацеи пурпурной характерен надземный тип прорастания - появление над поверхностью почвы дугообразно изогнутого гипокотиля, выносящего семядоли на поверхность почвы. Оболочка семени при этом выносится на поверхность и сбрасывается с семядолей при дальнейшем развитии проростка.

Семядоли функционируют как вместилище питательных веществ будущего растения, защищают зародышевую почку от повреждений [30].

Прорастание семян характеризуется низкой всхожестью, растянутостью во времени и разной дружностью. Всходы появились на 17 день после посева, развивались медленно. Для проростков характерно наличие двух семядолей, зародышевого корешка, гипокотиль.

Семядоли широкоовальные, светло-зеленые, длиной от 0,1 до 1,1 см, шириной от 0,5 до 1,2 см. Гипокотиль проростков светлый. Длина черешка от 0,1 до 0,7 см. Черешки семядолей срастаются с образованием семядольной трубки, у основания которой находится зародышевая почечка. Развертывание зародышевой почечки обуславливает начало роста всходов. Главный корень тонкий, не ветвящийся.

Ювенильные растения. Фаза началась с отмирания семядолей (через-22-25 дней), появлением первого листа, началом роста главного побега. Высота молодых растений - 6-8 см, количество розеточных листьев - 3 шт. Продолжительность ювенильного состояния 30 дней.

Форма листьев удлиненно-яйцевидная, края листовой пластинки цельнокрайние, на верхушке острые, основание сердцевидное.

В корневой системе заметны изменения: продолжается ее разветвление. К началу июля высота молодых растений составила 8-9 см, количество розеточных листьев - 3-4 шт.

Имматурные растения - этап начинается с отмирания первого настоящего листа, последние листья приобретают черты дефинитивных листьев. эхинацея пурпурный ботанический онтогенез

В этот период наблюдается утолщение стебля и интенсивный рост побега, высота растений на протяжении периода, составила 15-20 см, количество розеточных листьев, в среднем, 5 шт. Листья приобретают ланцетовидную форму, опушены с обеих сторон, собраны розеткой на длинных черешках, с параллельным жилкованием. Развиваются придаточные корни разной толщины и мощности ( приложение А).

Виргинильные растения. Растения в этот период имеют характерный для взрослого растения внешний облик. К этому моменту наибольшего развития достигают надземные органы. Они, как и корневая система, имеют характерное для взрослых растений строение (рисунок А.2). Высота растений в этот период составила 30-40 см, число листьев у особей 13-21 шт.

Таким образом, установлено, что растения к началу генеративного периода имеют хорошо сформированную побеговую систему. Общая продолжительность прегенеративного периода 1,5 месяца.

Переход от вегетативного развития к генеративному связан с процессом инициации цветения, т.е. образованием цветочных зачатков. В этом периоде выделено 2 онтогенетических состояния - молодое и средневозрастное растение.

У молодых генеративных растений высота особей от 50 до 60 см. Число листьев достигает 25 шт, длина листьев составляет 12 см, ширина до 5 см. В этом состоянии происходит появление первых бутонов и цветков. Фаза бутонизации длилась 10 дней. Первые цветки появились во второй декаде июня.

Корзинки многоцветковые на длинных ножках, расположены на верхушке стебля и в пазухах верхних листьев. Цветоложе выпуклое, усаженное шиловидными прицветниками, на верхушке заостренными, щитиновидными. Язычковые цветки розовые, на верхушке заостренные, форма отогнута к низу, до 5 см длиной, трубчатые - желтовато-коричневые.

В средневозрастном состоянии онтогенеза особи достигают пика своего развития. Заметно увеличилось число генеративных побегов. Высота растений достигла 85 см. Число стеблевых листьев увеличилось до 30 штук, длина до 15 см. Корневая система растений мощная, образована главным корнем и многочисленными придаточными (рисунок А.3). Генеративные побеги, в среднем, образуют до семи соцветий.

Соцветия на растении распускались не одновременно. Первыми распускались верхушечные корзинки, в это время боковые соцветия нижнего яруса только развивались.

В начале июля - середине августа наблюдалось массовое цветение растений. На одном побеге образовалось до семи соцветий.

Во второй декаде сентября наблюдалось массовое созревание семян. Растения полностью прекратили свой рост, шло отмирание прикорневых листьев, снижение генеративной мощности эхинацеи пурпурной говорило о физиологическом старении растений.

Таким образом, следует отметить, что растения первого года жизни, в условиях посева семенами, проходят стадии развития от проростка до имматурного растения, а в условиях посева рассадой, от прегенеративного периода к генеративному периоду развития.

В последующие годы растения находятся в генеративном периоде развития. Продолжительность жизни особей до 6 лет. По данным Гетко Н.В. [31], постгенеративный (сенильный) период начинается с 4-5-го года жизни.

3.2 Сезонный ритм развития

Вступление растений в ту или иную фенофазу обусловлено происходящими в нем внутренними процессами.

Фенофазы морфологически выражающиеся в появлении на растении определенных органов - почек, листьев, бутонов, цветков, плодов - тесно связаны с изменениями внутри растения, также свое влияние оказывает температура и влажность.

При регистрации морфологических изменений, связанных с ходом развития растений, обычно выделяют пять фенофаз: вегетативную, зацветания (бутонизации), цветения, плодоношения, отмирания [32].

Сезонный ритм развития эхинацеи пурпурной в 2009 году начался с посева семян и укоренения особей, посаженных на участке.

Прорастание семян характеризуется низкой всхожестью, растянутостью во времени и разной дружностью. Всходы появились на 17 день после посева, развивались медленно. С конца третьей декады мая наблюдалось развитие и интенсивный рост вегетативных побегов, образование новых листьев. К началу июня высота, достигла 10 см. На одном побеге наблюдалось 3-4 листа. К началу августа растения достигли высоты 13-15 см, длина листьев составила 6-8 см, ширина 3,5-4 см, в августе продолжился рост и развитие растений (таблица 2). На зимовку растения ушли в имматурном состоянии.

Таблица 2 - Биометрические показатели эхинацеи пурпурной в условиях посева cеменами (2009 г.)

Во второй декаде мая на опытном участке была высажена рассада. Период укоренения продолжался в течение 7-8 дней. Посаженные растения в период укоренения имели высоту 8-9 см, длина листьев 3-4 см. Из 15 высаженных растений прижилось 10 шт.

Из-за невысоких температур и дительного периода укоренения, растения развивались и росли медленно. Температура на протяжении месяца, в среднем, составила 14˚С (таблица 1).

С конца третьей декады мая наблюдалось развитие и интенсивный рост вегетативных побегов, образование новых листьев. К началу июня высота, в среднем, достигла 23 см. На одном побеге наблюдалось 14-16 листьев (приложение Б, таблица Б.1).

Фаза вегетации длилась 22 дня с момента укоренения растений до закладки первых бутонов (15.06), после чего растения перешли к генеративному развитию. Переход от вегетативного развития к генеративному связан с процессом инициации цветения, т.е. образованием цветочных зачатков. Инициация включает две фазы: индукцию и эвокацию.

В ходе индукции в листьях образуется стимул цветения, транспортирующийся в вегетативные почки, которые в результате эвокации превращаются во флоральные [33].

Фаза цветения. Первые цветки появились в третьей декаде июня (29.06). Корзинки многоцветковые на длинных ножках, язычковые цветки имели розовую окраску, длиной 4-7 см; трубчатые - красновато-коричневую; форма цветоложа выпуклая. Соцветия на растении распускались неодновременно. Первыми зацветали верхушечные корзинки, в это время соцветия нижнего яруса только развивались.

Массовое цветение эхинацеи пурпурной пришлось на середину июля. На одном растении, в среднем, пять соцветий.

Длительное цветение эхинацеи пурпурной обеспечили благоприятные климатические условия: температура в августе составила 17,3˚С, при количестве осадков 50 мм.

Постепенное снижение цветущих корзинок характеризовало переход к фазе созревания семян. Наступление этой фазы у эхинацеи пурпурной в 2009 году наблюдалось 10 сентября и закончилось 12 октября. В фазу созревания семян большая часть плодов приняла темную окраску, а семена начали отделяться от материнской особи.

Фаза отмирания. Постепенное снижение генеративной мощи эхинацеи пурпурной говорило о физиологическом старении растений. В этот период растение закончило плодоношение, постепенно произошло осыпание плодов.

Вегетационный период закончился во второй декаде октября. Растения начали постепенно подсыхать, и к третьей декаде наземная часть была срезана для подготовки растения к перезимовке.

Таким образом, динамика роста побега растений, выросших в условиях посева семенами и рассадой существенно отличалась (рисунок 9).

Рисунок 9 - Динамика роста побега эхинацеи пурпурной при посеве семенами и рассадой

В 2010 году наблюдался ранний период отрастания листовой массы - вторая декада апреля. Это связано с отсутствием периода укоренения растений. Следует отметить, что растения перезимовали хорошо. Чему способствовали погодные условия в зимний период 2009-2010 гг.

В третьей декаде мая - первой декаде июня, у растений наблюдался интенсивный рост вегетативных побегов и увеличение числа листьев. Так, в сравнении с показателями 2009 года, высота растений увеличилась, в среднем на 5 см., а количество розеточных листьев на 4 шт. (приложение Б, таблица Б.2).

Закладка первых бутонов началась в первой декаде июня, или на 15 дней раньше чем в 2009 году. Фаза бутонизации эхинацеи пурпурной длилась 10 дней (05.06-15.06), в сравнении с показателями 2009 года, которые составили 14 дней.

Фаза цветения. Первые цветки появились во второй декаде июня, это на 14 дней раньше, чем в 2009 году. Массовое цветение эхинацеи пурпурной пришлось на конец июня.

Следует отметить, что в июле месяце установилась жаркая погода и выпало очень большое количество осадков. Высокая температура никак не повлияла на развитие и образование соцветий и интенсивность цветения.

Продолжительность цветения составила около 83 дней (15.06-05.09).

Постепенное снижение цветущих корзинок характеризовало переход к фазе созревания семян. Наступление этой фазы у эхинацеи пурпурной в 2010 году наблюдалось 05.09 и закончилось 23.10.

Вегетационный период эхинацеи пурпурной в 2010 году, закончился во второй декаде октября, а к третьей декаде наземная часть была срезана для подготовки растения к перезимовке.

Наблюдения за сезонным ритмом развития растений эхинацеи пурпурной в 2011 году, проводили с середины апреля по октябрь В течение этого периода вегетации растения претерпевали изменения, которые выражались как в морфологических, так и в физиологических показателях. В 2011 году также наблюдалось раннее отрастание листовой массы - середина апреля, что связано с отсутствием периода укоренения растений.

В третьей декаде мая - первой декаде июня, у растений наблюдался интенсивный рост вегетативных побегов и увеличение числа листьев, что связано с метеорологическими условиями, которые характеризовались теплыми весной и летом. Так, в сравнении с показателями 2009-2010 гг. высота растений увеличилась, в среднем, на 6 см, увеличилось количество розеточных листьев (приложение Б, таблица Б.3).

Фаза бутонизации. Закладка первых бутонов началась в первой декаде июня, что на 5 дней раньше в сравнении, с показателями прошлых лет вегетации. Массовое цветение эхинацеи пурпурной пришлось на середину июня. Продолжительность цветения составила около 85 дней (10.06- 05.09).

Наступление фазы созревания семян у эхинацеи пурпурной в 2011 году наблюдалось 05.09, что совпало с показателями 2010 года и закончилось 25.10.

Вегетационный период эхинацеи пурпурной в 2011 году, закончился в третьей декаде октября.

Сравнивая показатели сезонного ритма развития растений эхинацеи пурпурной 2009-2011гг., следует отметить общие показатели в сроках созревания семян и конца вегетации (таблица 3).

Таблица 3 - Фенофазы развития эхинацеи пурпурной

Несмотря на это, количество образованных соцветий и семян у растений различное. Разным для растений было: период образования вегетативных и генеративных побегов, начало бутонизации и продолжительность цветения.

3.3 Анатомическое строение

Стебель представляет собой ось побега. Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и радиальную симметрию в расположении тканей. Основные функции стебля - опорная и проводящая.

Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества.

Он состоит из тканей трех типов: покровных, основных и проводящих. Анатомия стебля связана с его главными функциями. Самой важной и характерной частью в анатомии стебля является та часть, в которой сосредоточены механические и проводящие ткани. Эта часть находится в глубине стебля на некотором удалении от его поверхности, образуя как бы внутренний цилиндр, который называется центральным осевым цилиндром или стелью.

Элементы первичной флоэмы, откладываемые кнаружи органа, являются производными прокамбия. Ксилема развивается из внутренних клеток прокамбия. Снаружи стебель покрыт эпидермисом, изнутри его подстилает первичная кора. Первичная кора, как правило, состоит из двух видов тканей - колленхимы (подстилает эпидермис) и основной паренхимы: составляет внутренний круг первичной коры

Таким образом, в анатомии стебля можно выделить по направлению от центра к периферии зоны - стель, первичную кору и покровную часть [34]. В стебле также различают первичное и вторичное строение. Первичное строение формируется в конусе нарастания. Все ткани стебля при этом являются производ­ными первичной меристемы - верхушечной и боковой. Вторичное строение складывается позже. Оно формируется за счет деятельности вторичной боковой меристемы - камбия. У двудольных растений первичное строение наблюдается только в самых молодых органах и очень недолго, затем сменяется вторичным.

Изучение анатомического строения стебля эхинацеи пурпурной проводили в несколько этапов. Для изучения изготавливали временные препараты поперечного среза стебля растений. Изучаемый объект помещали на предметное стекло в каплю воды и накрывали покровным стеклом. Наиболее удачные препараты фиксировали на микроскопе.

Первый срез зафиксирован на уровне появления камбия. На этой стадии образуется камбий между первичной флоэмой и первичной ксилемой.

Начало роста побега - переломный момент в развитии растений. Рост побега сопровождается существенными изменениями в его облике и анатомическом строении. Усиливается развитие вторичных проводящих тканей, а первичные проводящие ткани гипокотиля разрушается или видоизменяются.

Вторичные изменения в стебле растения связаны с деятельностью камбия. Началом этих изменений является заложение межпучкового камбия (рисунок 12). Он образуется в сердцевинном луче путем деления клеток основной паренхимы правильными параллельными перегородками. Образование камбия начинается из клеток, прилегающих к пучку, затем распространяется вглубь сердцевинного луча. Постепенно межпучковый и пучковый камбий образуют в стебле сплошное камбиальное кольцо.

По мере усиления роста побега с формирующимися цветками рост главного корня замедляется. Рост вегетативных органов происходит и после перехода растения к репродуктивному органогенезу. Деятельность камбия усиливается в начале формирования цветка. Отчетливо выражена при этом согласованность работы камбия и характера роста побега. В фазу скрытой бутонизации во время максимального роста среднеярусных листьев, в корне, как и в стебле, имеет место интенсивный прирост вторичных проводящих тканей с большим количеством широкополостных сосудов и ситовидных трубок

Третий срез зафиксирован на стадии сформировавшейся структуры. На этой стадии стебель эхинацеи пурпурной приобретает характерное для двудольных растений строение. Снаружи стебель покрыт эпидермисом. Ткани располагаются концентрическими кругами.

Наружный круг составляют ткани первичной коры (колленхима и основная паренхима), внутренний - ткани центрального цилиндра (перицикл, кольцо проводящих тканей, сердцевина).

Колленхима располагается поверхностно, подстилая эпидермис. Основная паренхима составляет внутренний круг первичной коры. Ее клетки, как видно на срезе округлые, т.е. имеют обычное для этой ткани строение.

Очень часто в паренхиме первичной коры, как и в колленхиме, присутствуют хлоропласты, что обуславливает зеленую окраску молодых стеблей. Для нее обычны клетки с кристаллами оксалата кальция, эфирными маслами и другими продуктами обмена [35].

Проводящие пучки образуют почти правильный круг. Флоэма занимает наружную часть, ксилема - внутреннюю. Между ксилемой и флоэмой лежит камбий. Ксилема - это главная водопроводящая ткань высших сосудистых растений, обеспечивающая передвижение воды с растворенными в ней минеральными веществами от корней к листьям и другим частям растений. Флоэма проводит органические вещества, синтезированные в листьях, ко всем органам растений [36].

Сердцевина стебля - паренхимная ткань. Ее центральная часть состоит из более крупных клеток, периферическая - из более мелких.

Также было изучено анатомическое строение корня эхинацеи пурпурной в поперечном разрезе.

Растение эхинацеи пурпурной имеет многоглавое разветвленное корневище с многочисленными корнями, глубоко проникающими в почву.

Типичный корень представляет собой подземный орган, присущий всем высшим растениям. Корень служит для закрепления растения в почве, поглощения из почвы воды с растворенными в ней солями, в корне часто откладываются запасные продукты, корень участвует в синтезе органических веществ, служит для вегетативного размножения [37].

У ювенильного растения корневая система сильнее развита, чем побег.

Первичная кора состоит из экзодермы - нескольких слоев клеток, подстилающих эпиблему, мезодермы - мощного слоя паренхимы и эндодермы - внутреннего слоя клеток, который граничит с центральным цилиндром. Основная паренхима составляет внутренний круг первичной коры. Центральный цилиндр отделяется от первичной коры перициклом. Наружная часть перицикла представлена механической тканью, внутренняя - основной паренхимой. Проводящие пучки располагаются за перициклом правильным кругом, они открытые коллатеральные.

Боковые корни берут свое начало в перицикле. В связи с тем, что они закладываются глубоко в материнском корне, их называют эндогенными (греч. endon - внутри и genos - рождение, происхождение). Деление клеток перицикла стимулирует деление прилежащих клеток коры, что облегчает проникновение молодого корня через ее толщу.

Пробуравливая кору, боковой корень выносит на поверхность часть клеток эндодермы и основной ткани коры, которые на его кончике образуют кармашек. Боковые корни закладываются против лучей ксилемы, они развиваются на корне правильными радиальными рядами, число которых соответствует числу лучей ксилемы.

Для двудольных растений, которым является эхинацея пурпурная, типичны вторичные изменения в строении корня, обеспечивающие его рост в толщину.

Изменение структуры корня в связи с вторичным ростом связаны с образованием вторичной меристемы - камбия - он, в виде одного слоя клеток, закладывается в тонкостенной паренхиме путем деления этой ткани, расположенной в центральном цилиндре между ксилемой и флоэмой. Сначала тонкие небольшие полоски камбия с внутренней стороны тяжей флоэмы разрастаются вширь, огибают флоэму и упираются в перицикл. К этому времени небольшие участки перицикла, находящиеся между сегментами камбия, также начинают делиться, т.е. делаются камбиальными. В результате образуется сплошной, непрерывно делящийся слой камбия, расположенный на срезе направленным кольцом, огибающим лучи ксилемы с их наружной, а островки флоэмы - с внутренней стороны [38].

Клетки делятся и дифференцируются на вторичную ксилему, вторичную флоэму, паренхиматичные клетки, образующие сердцевину. Постепенно радиальная структура проводящих тканей сменяется коллатеральной. Камбий принимает форму правильного кольца.

Таким образом, под островками первичной флоэмы возникают вторичные проводящие пучки, коллатеральные относительно расположения ксилемы и флоэмы. Их образуется столько же, сколько было лучей первичной ксилемы. Первичная флоэма сливается со вторичной, клетки ее сплющиваются под давлением нарастающих вторичных тканей, частично растворяются и делаются неразличимыми.

Первичная ксилема сохраняет центральное положение и долгое время остается видимой в форме небольшой звездочки или веретеновидной фигуры, состоящей из мелких сосудов. Со временем первичная ксилема деформируется.

При вторичном строении корня первичные ткани уже не функционируют как проводящие элементы - ток жидкости в обоих направлениях осуществляется по вторичным тканям.

Над участками первичной ксилемы развиваются из перицикла сердцевинные лучи, которые по происхожде­нию являются первичными. Они располагаются между вторичными проводящими пучками, отделяя их друг от друга. Число их соответствует количеству лучей первичной ксилемы.

У растения к этому времени отмирает и слущивается первичная кора, которая в зоне ветвления корня теряет свое функциональное значение. Роль покровной ткани при вторичном строении выполняет перидерма, развивающаяся в перицикле.

В ходе дальнейшего развития растения по мере замедления роста побега, активность камбия ослабевает во всем растении, но сильнее это выражается в корне. В производных камбия уменьшается содержание специализированных проводящих элементов. За время цветения образуется очень узкая полоса прикамбиальной флоэмы, которая в основном состоит из лубяной паренхимы. Прирост вторичной ксилемы остается сравнительно широким, но также преимущественно образован паренхимой.

В имматурном состоянии развития эхинацеи пурпурной изучалось анатомическое строение листа. Листья эхинацеи шероховатые, чаще по краю зубчатые, нижние - яйцевидные, на длинных, крылатых черешках, на верхушке острые, обычно с пятью продольными жилками, при основании суживающиеся до слабосердцевидных 5-15 (20) см длиной, 2,5-7,5 см шириной, более широко расположены по стеблю - ланцевидные или продолговато-яйцевидные, сидячие или почти сидячие, с тремя жилками.

Листовая пластинка состоит из кожицы (эпидермы), мезофилла (паренхимы), сосудисто-волокнистых пучков. Эпидерма покрывает лист с обеих сторон. Верхний и нижний эпидермис листа несколько различны. В нижнем эпидермисе больше устьиц, в верхнем их меньше или нет совсем. Это одноосновная ткань, клетки живые, плотно соединены между собой, содержат цитоплазму, ядро [39].

Мякоть листа, заключенная между верхней и нижней кожицей, называется мезофиллом (от греч. mesos - средний, phyllon - лист). Мезофилл состоит из тканей живых, паренхимных, окрашенных благодаря наличию хлоропластов в зеленый цвет. Но этой причине его иначе называют хлоренхимой (от. греч. chloros - зеленый, enqchyma - налитое). Мезофилл неоднороден. Под верхней кожицей лежит столбчатая, или палисадная, ткань. Ее клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа и богаты хлоропластами. Палисадная ткань преиму­щественно ассимиляционная.

Под палисадной тканью находится губчатая ткань. Она состоит из клеток неправильной формы, которые располагаются рыхло, образуя большое количество межклетников. В губчатой ткани хлоропластов меньше, чем в палисадной, поэтому нижняя сторона листа бледнее верхней. В губчатой ткани, помимо ассимиляции, происходит процесс испарения воды живыми клетками листа - процесс транспирации.

Связь листа с другими частями растений осуществляется с помощью проводящих пучков, образующих в листовой пластинке характерную густую сеть. Сосудисто-волокнистые пучки пронизывают мезофилл листа - это закрытые коллатеральные пучки, ксилема в них расположена сверху, флоэма - снизу. Их функция - в снабжении водой и растворенными веществами клеток листа и выведение ассимилятов. Проводящие пучки выполняют также и механическую роль, образуя арматуру листа. Также в их состав входит склеренхима, образующая механическое кольцо вокруг проводящих тканей [40]. Выше и ниже пучка находится колленхима, примыкающая к эпидерме.

Таким образом, как видно из полученных результатов, анатомическое строение стебля и корня эхинацеи пурпурной, повторяет таковую для большинства двудольных растений.

Изучение морфогенеза растений выявило многообразные, специфические для каждого определенного возрастного состояния формы взаимосвязей в развитии подземных и надземных органов и корреляции между морфологическими и анатомическими процессами.

На ранних этапах онтогенеза - при формировании зародыша и проростка - отчетливо проявляется целостность организма - взаимозависимость развития органов растения, их частей и согласованность в них морфо- и гистогенеза.

После перехода растения к репродуктивному органогенезу снижается влияние побега на развитие вторичных проводящих тканей корня и возрастает относительная независимость развития корневой системы.

3.4 Изучение семенной продуктивности

Семена и продуктивность представляет собой характеристику отдельных растений и оценивает качество семян, образующихся на одном растении за единицу времени. Принято различать:

) потенциальную семенную продуктивность, т.е. число семян, образующихся на одном растении;

) условно-реальную - число завязавшихся семян;

) реальную - количество полноценных семян.

Выделяют также среднюю продуктивность растений, понимая под ней среднее число семян на одной особи или одном генеративном побеге, и урожай семян, продуцируемых на растении на единицу площади.

Изучение семенной продуктивности особей проводилось на протяжении 2009 - 2011 гг. На семенную продуктивность влияет возрастное состояние особи, продолжительность цветения, погодные условия. Для характеристики семенной продуктивности снимались такие морфометрические показания как число соцветий, количество семян.

Начало цветения в 2009 году - третья декада июня, в среднем, на одну особь приходилось 2-3 соцветия.  Массовое цветение эхинацеи пурпурной в 2009 году пришлось на середину июля. Период от укоренения до цветения составил около двух месяцев. На одном растении образовалось, в среднем, пять соцветий.

После окончания процесса цветения начинается массовое созревание семян, которое происходит неравномерно, как на отдельных растениях, так и на всем участке. В фазу созревания семян большая часть плодов приняла темную окраску, а семена начали отделяться от материнской особи. Собранные семена темно-коричневой окраски, овальной формы, суженные к основанию с многозубчатой окраиной наверху, длиной 4-4,5 мм , шириной 1,8-2 мм. В этот период изучали семенную продуктивность. Для этого, количество семян у одной особи определяли путем подсчета количества плодов на каждом побеге и количество семян в плоде. Произведение этих величин, дало нам среднюю семенную продуктивность одного растения, которая составила примерно в 2009 году 500 штук на одну особь.

В начале первой декады мая 2010 года особи образовали вегетативные побеги, а в третьей - перешли в генеративное состояние. Начало цветения - вторая декада июня, количество соцветий увеличилось до 7 штук по сравнению с 2009 годом. Во второй декаде сентября наблюдалось массовое созревание семян, семенная продуктивность составила, в среднем, 650 штук на одну особь.

Начало бутонизации в 2011 году приходится на вторую декаду мая. Наиболее интенсивный рост наблюдается в начале мая. Цветение начиналось во первой половине июня. Массовое цветение эхинацеи пурпурной в 2011году пришлось на середину июня. Количество соцветий 7-8 штук, семенная продуктивность составила 700 семян на одну особь.

Сравнивая показатели 2009-2011годов вегетации можно сказать что, общим для изучаемых растений являлось: сроки созревания семян и конец вегетации. Несмотря на это, количество образованных соцветий и семян у растений различное. Разным для растений было: период образования вегетативных и генеративных побегов, начало бутонизации и продолжительность цветения. Максимальное число соцветий (8 штук) и семян (700 штук) на одну особь наблюдали в 2011 году, минимальное соответственно (5 и 500 штук) - 2009 году.

Заключение

В процессе работы был изучена онтогенетическая и анатомическая структура эхинацеи пурпурной и ее особенности.

По полученным результатам, сравнивая показатели сезонного ритма развития растений эхинацеи пурпурной 2009-2011 годов, следует отметить общие показатели в сроках массового цветения, созревания семян и конца вегетации. Несмотря на это, у растений второго и третьего года вегетации значительно быстрее наступили периоды зацветания и образования семян. А также по показателям 2010-2011 года наблюдался ранний период отрастания листовой массы - третья декада апреля, значительное увеличение биомассы, числа побегов и высота растений. Сравнивая показатели трех лет вегетации можно сказать что, наибольший высота растений, длина и количество листьев наблюдалась на третий год жизни в 2011 году.

Большая продуктивностью соцветий и семян была характерна для средневозрастных генеративных особей третьего года жизни. Максимальное число соцветий и семян на одну особь наблюдалось в 2011 году, минимальное - в 2009 году.

Изучение онтогенеза показало, что растения эхинацеи пурпурной, выросшие из рассады, проходят все онтогенетические состояния за сезон, исключая сенильный период, который начинается с 5 года жизни, а растения, выросшие из семян, замедляют темпы своего развития и уходят на зимовку в имматурном состоянии. Из этого следует, что в наших условиях предпочтительнее высевать семена эхинацеи в теплицах в марте, а затем высаживать рассаду в грунт. В таком случае растения могут зацвести в год посева.

Обобщая в целом изменчивость признаков растений, можно отметить следующее: в первые 2 года вегетации наблюдается существенная изменчивость практически всех морфологических признаков. Начиная со второго и в последующие годы эти значения практически не различимы. Это связано с тем, что в первые годы жизни роль условий среды в формировании признаков значительна, а в последующие годы изменчивость больше определяется индивидуальными различиями особей.  Говоря об анатомическом строении корня и стебля эхинацеи пурпурной, следует отметить, что в целом оно типично, как для всех двудольных растений.

Данные, полученные в результате исследований, помогут в дальнейшем получить наибольшую цветочную и семенную продуктивность растений эхинацеи пурпурной.

Список использованных источников

1    Кабушева, И. К. Лекарственные растения: традиции и перспективы исследований / И.К. Кабушева // Интродукционное изучение Echinacea purpurea (L.) Moech в Центральном ботаническом саду НАН Беларуси: материалы Междунар. конфер., Киев, 21 июня 2006г. - С. 113 - 117.

      Ториков, В.Е. Технология возделывания и использования лекарственных растений: науч. изд. / В.Е. Ториков, И.И. Мешков; под общ. ред. В.Е. Торикова. - Ростов н/Д.: Феникс, 2006 - 283 с.

3        Попов, В.И. Лекарственные растения / В.И. Попов, Д.К. Шапиро, И.К. Данусевич. - 2-е изд. - Мн.: МГУ, 1990. - 304 с.

         Лихарев, В.С. Лекарства с огорода / В.С. Лихарев. - М.: Колос,1995.- 352 с.

5   Ботяновский, И.Е. Цветочно-декоративные растения открытого грунта / И.Е. Ботяновский, Л.Ф. Грищук. - Мн., 1948. - 208 с.

6        Баканов, В.В. Цветочно -декоративные многолетники открытого грунта / В.В. Баканов. - Киев: Феникс, 1984. - 154 с.

7    Хоменков, А.В. Проблемы и перспективы развития овощеводства в Республике Беларусь / А.В. Хоменков // Эхинацея пурпурная - новое лекарственное растение в Беларуси: материалы Междунар. конфер., Минск, 14 ноября 1996г. - С. 64 - 65.

8   Лавренова, Г.В. Фитотерапия: в 3 т. / Г.В. Лавренова. - Мн., 1996. - Т. 3. - С. 53.

9        Синяков, А.Ф. Зеленая аптека / А.Ф. Синяков. - М.,1995.- 346 с.

10  Губергриц, А.Я. Лекарственные растения Донбасса / А.Я. Губергриц, Н.И. Соломенко; под общ. ред. А.Я Кобзарь. - Донбас, 1990. - 280 с.

11  Корсун, В.Ф. Аптекарский огород / В.Ф. Корсун, В.В.Коваленко; под ред. В.Ф. Корсун. - М., 1997. - 432 с.

12 Блинков, И.Л. Лекарственные растения в клинике / И.Л.Блинков. - М.: Высш. шк., 1983. - 62 с.

13      Маловастый, К.С. Лекарственные растения и фитотерапия / К.С. Маловастый, В.В. Баканов, И.В Балабай; под ред. К.С. Маловастого. - Брянск, 2005. - 384 с

         Рагажинская, О.А. // Изучение и использование эхинацеи: материалы Междунар. научн. конф., Полтава, 21-24 сентября 1998 г. - С. 33-34.

         Мамчур, Ф.И. Химический состав и фармакологические особенности растений рода Echinacea (Asteraceae) / Ф.И. Мамчур, А.А. Василишин. - Ростов н/Д.: Феникс, 2006. - 413 с.

16  Моисеева, Г.Ф. Иммуностимулирующие полисахариды высших Растений / Г.Ф. Моисеева, В.Г. Беликов // Фармация. - 1992. - №3. - С.79-84.

17      Муравьёва, Д.А. Фармакогнозия / Д.А. Муравьёва. - Минск, 1978. 560 с.

         Фитохимический состав представителей рода эхинацея и его фармакологические свойства / В.Н. Самородов [и др.] // Химико-фармацевтический журнал. - 1996. - №4. - С. 32-37.

         Требухов, Е.Е. Первичная фармакологическая оценка настойки подземной части Echinacea purpurea (L.) Moench, интродуцированной в приморский край / Е.Е. Требухов, В.Ф. Живчикова // Провизор. - 1999 - № 6. - С. 50-52.

         Ториков, В.Е. Лекарственные растения - эликсир здоровья и молодости: науч. изд. / В.Е. Ториков, И.И. Мешков. - Брянск, 2002. - 228 с.

         Рабинович, А.М. Лекарственные растения на приусадебном участке / А. М. Рабинович. - М.: Планета, 1998. - 336 с.

22      Губанов, И.А. Лекарственные растения / И.А. Губанов. - М.: МГУ, 1993. - 272 с.

23      Бурик, Д.А. Лечебные свойства эхинацеи / Д.А. Бурик, Х.В. Квик // Провизор. - 1998. - №3. - С. 23 - 25.

         Балицкий, К.П. Лекарственные растения./ К.П. Балицкий, А.Л. Воронцова. - К.: Нав.думка,1982. - 376 с.

         Декоративные многолетники: результаты интродукции и перспективы использования в народном хозяйстве / Володько, И.К. [и др.]. - Минск: Белорус. наука, 2008. - 214 с.

         Бейдеман, И.Н. Методика изучения растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. - Новосибирск: «Наука», Сиб. отд-ние, 1974. - 155 с.

         Работнов, Т.А. Фитоциология: учеб. пособие / Т.А. Работнов. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: МГУ, 1992. - 352 с.

         О терминалогии онтогенеза растений / М.Х. Чайлохян, Н.П. Аксенова, В.И. Кефели. - М.: «Наука», 1973. - С. 40.

         Гетко, Н.В. Эхинацея. Интродукционное изучение, селекция и культивирование в Беларуси / Н.В.Гетко, И.Н. Кабушева, А.В. Кручонок. - Минск: Белорусская наука,2006. - 164 с.

         Полевой, В.В. Физиология растений: учеб. для биол. спец. вузов / В. В. Полевой. - М.: Высш. шк., 1989. - 464 с.

         Гетко, Н.В. Культура эхинацеи пурпурной в условиях Беларуси / Н.В. Гетко, И.Н. Бобко // Аграрный журнал. - 1998. - №1. - С. 33 - 37.

32      Флора СССР: в 25 т. / сост.: А.М. Рабинович, К.С. Маловастый. - М.: Издательство Академия наук СССР, 1959. - Т. 1. - 630 с.

         Ботанико-фармакогностический словарь: справ. пособие / К.Ф. Блинова [и др.]; под ред. К.Ф. Блиновой. - М.: Высш. шк., 1990. - 272 с.

         Бавтуто, Г.А. Ботаника : морфология и анатомия растений: учеб. пособие / Г.А. Бавтуто, В.М. Еремин. - М.: Высш. шк., 2003. - 400 с.

         Киселева, Н.С. Атлас по анатомии растений / Н.С. Киселева, Н.В. Шелухин; под общ. ред. С.В. Калишевича. - М.: Высш. шк., 1969. - 285 с.

         Антонова, Е.В. Анатомия и морфология растений: курс лекций / Е. В. Антонова. - Витебск: ВГУ им. П. М. Машерова,2002. - 145 с.

         Тутаюк, В.Х. Анатомия и морфология растений: учеб. пособие для вузов - 2-е изд., перераб. и доп. - Минск: Выш. школа, 1980. - 317 с.

         Хржановский, В.Г. Ботаника / В.Г.Хржановский, С.Ф.Пономаренко. - М.:Агропромиздат, 1988. - 383 с.

         Лотова, Л. И. Сравнительная анатомия высших растений: учеб. - метод. пособие / Л. И. Лотова, А. К. Тимонин. - М. : изд-во Моск. ун-та, 1989. - 80 с.

         Александров, В. Г. Анатомия растений / В. Г.Александров - 4-е исп. и доп. - М. : Высш. шк., 1966. - 375 с.

Приложение 1

Внешний вид корневища

Рисунок А.1 - Корневище эхинацеи пурпурной в имматурном состоянии

Рисунок А.2- Корневище эхинацеи пурпурной в виргинильном состоянии

Рисунок А.3 - Корневище эхинацеи пурпурной в генеративном состоянии

Приложение 2

Биометрические показатели эхинацеи пурпурной

Таблица Б.1 - Биометрические показатели эхинацеи пурпурной в условиях посева рассадой (2009 г.)

Таблица Б.2 - Биометрические показатели эхинацеи пурпурной (2010 г.)

Таблица Б.3 - Биометрические показатели эхинацеи пурпурной (2011 г.)