Влияние ауксина на рост и развитие растений
Федеральное государственное автономное
образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Институт Фундаментальной Биологии и Биотехнологии
Кафедра водных и наземных экосистем
РЕФЕРАТ
Влияние ауксина на рост и развитие растений
Студент Я.И. Лихута
Преподаватель Т.И. Голованова
Красноярск, 2012г.
Фитогормоны
Клетка должна не только поддерживать собственную целостность, но и функционировать согласованно с другими клетками организма растения, поэтому между клетками происходит обмен информацией. Одна группа клеток при этом становится «отправителями» сигнала, а другая воспринимает его. Если сигнал химической природы, молекулу с сигнальной функцией называют первичным мессенджером.
Растительная клетка воспринимает разнообразные химические стимулы и реагирует на них. Физиологический ответ вызывают изменение концентрации сахаров во флоэмном токе, олгигомерные сахара и фрагменты хитина, индолилуксусная кислота, брассиностероиды и др. Среди обширного списка первичных мессенджеров можно выделить гормоны растений.
Вещество можно отнести к гормонам, если оно обладает следующими свойствами:
·вызывает специфический физиологический ответ; особенность растительных гормонов в том, что они запускают крупные программы развития не только на уровне клеток, но и на уровне тканей, органов, целого растения;
·синтезируется в растении одной группой клеток, а отвечает на него другая группа (разобщено место синтеза и место действия, т.е. сигнальное вещество транспортируется). К синтезу гормонов потенциально способна любая клетка растений; как правило фитогормоны являются низкомолекулярными соединениями (не более 2 кДа);
·практически не играет роли в основном метаболизме клетки, а используется лишь для сигнальных целей;
Иногда эти свойства расширяют:
·вещество действует в низкой концентрации - не более 10^(-5) моль/л.
К сигнальным молекулам можно также отнести олигосахарины (олигосахариды с физиологической активностью), лектины (белки, взаимодействующие с полисахаридами) и короткие пептиды. Их действующая концентрация может быть очень низкой: 10^(-12) - 10^(-15) моль/л.
Большинство физиологических процессов, в первую очередь рост, формообразование и развитие растений, регулируется гормонами. Гормоны играют ведущую роль в адаптации растений к условиям среды. Условно можно отнести ауксины, гиббереллины и цитокинины и частично брассины - к веществам стимулирующего характера, тогда как абсцизовую кислоту и этилен - к ингибиторам.
История изучения ауксинов
Ауксины - это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является β-индолилуксусная кислота (ИУК). Открытие ауксинов связано с исследованиями Ч.Дарвина (1860). Дарвин установил, что, если осветить проросток злака с одной стороны, он изгибается к свету. Однако, если на верхушку проростка надеть непроницаемый для света колпачок и после этого поставить в условия одностороннего освещения, изгиба не происходит. Таким образом, органом, воспринимающим одностороннее освещение, является верхушка растения, тогда как сам изгиб происходит в нижней части проростка. Из этого Ч. Дарвин заключил, что в верхушке проростка под влиянием одностороннего освещения вырабатывается вещество, которое передвигается вниз и вызывает изгиб. Идеи Ч. Дарвина получили развитие лишь через 50 лет в работах датского исследователя П. Бойсен-Йенсена, который показал, что если срезанную верхушку вновь наложить на колеоптиль через слой желатины, то при одностороннем освещении наблюдается изгиб к свету. Было показано также, что удаление верхушки проростка (декапитация) резко замедляет рост нижележащих клеток, находящихся в фазе растяжения. При обратном накладывании верхушки проростка через слой желатина или агар-агара рост нижележащих клеток возобновляется. Далее исследования Вента показали, что если срезанную верхушку поместить на блок из агар-агара, а затем наложить этот блок на декапитированный колеоптиль, рост возобновляется. Если агаровый блок, на котором в течение некоторого времени была помещена верхушка колеоптиля, наложить на обезглавленный колеоптиль асимметрично, то происходит изгиб, причём более интенсивно растёт та сторона, на которую наложен блок. Все эти опыты привели к выводу, что в верхушке проростков вырабатывается особое вещество, которое, передвигаясь к нижележащим клеткам, регулирует их рост в фазе растяжения. Поскольку это вещество вырабатывается в одной части растения, а в другой вызывает физиологический эффект, оно было отнесено к гормонам роста растения.
Исследования, проведённые академиком Н.Г. Холодным, показали, что рост различных видов растений, а также различных органов одного и того же растения регулируется одним и тем же гормоном - ауксином. Оказалось, что фитогормоны типа ауксина - β-индолилуксусная кислота (ИУК) и некоторые близкие к ней соединения - широко распространены в растениях. Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма: верхушки стебля, молодые растущие части листьев, почки, завязи, развивающие семена, а так же пыльца.
ауксин гербицид плод биосинтез
Биосинтез и деградация ауксинов
Ауксины синтезируются в растениях разными путями. Ранее считалось, что ИУК образуется единственным путём - из триптофана. Синтез ИУК идёт как минимум в три стадии: декарбоксилирование, дезаминирование, окисление.
Для исследования метаболических путей, ведущих от триптофана к ИУК, получены мутанты, не способные к синтезу триптофана, тем не менее у мутантов синтез ауксина не менялся. Очевидно, есть и другие пути синтеза ИУК, в которых триптофан не участвует. В некоторых растениях таких путей несколько: триптофановый и «нетриптофановые». После образования ИУК может связываться с сахарами, аминокислотами или небольшими белками, образуя неактивные (запасные) формы. При необходимости ИУК освобождается из конъюгатов.
В упомянутых опытах Ч. Дарвина с проростками злаков ауксин в апексе не синтезируется! ИУК образуется в период роста зародыша, а при созревании накапливаются ИУК-гликозиды. В проростках они транспортируются в апекс колеоптиля, где активный ауксин высвобождается и перераспредиляется по колеоптилю в зависимости от освещенности. Колеоптиль - временный орган прорстка злаков, необходимый для пробивания почвы. Внутри него заключена апикальная меристема побега, образующая стебель и листья. Именно в апикальной меристеме сосредоточен синтез ауксинов. ИУК может необратимо разрушаться. Это происходит либо специфически (с помощью ИУК-оксидазы), либо неспецифически (полифенолоксидазой).
Таким образом по мере удаления от точки синтеза концентрация ауксинов падает за счет необратимого окисления и связывания в неактивные формы.
Физиологические проявления действия ауксинов
Наиболее ярким проявлением физиологического действия ауксина является его влияние на рост клеток в фазе растяжения. ИУК стимулирует выход протонов в клеточную стенку и увеличивает её растяжимость. Под влиянием оптимальной концентрации ИУК рост в длину декапитированных отрезком стеблей гороха увеличивается более, чем в два раза. Ауксины в некоторых случаях стимулируют деление клеток, например камбия. Под влиянием ауксинов может измениться направление дифференциации клеток. Ауксин вызывает дифференциацию ксилемы, индуцирует корнеобразование.
Все проявления роста клеток находятся в определённой зависимости от содержания природных ауксинов. Большую роль играют ауксины при разрастании завязи и плодообразования. Показано, что ауксины могут синтезироваться в пыльце, зародыше, эндосперме. На первых стадиях роста плодов ауксин поступает из эндосперма, а позднее - из зародыша. У некоторых растений ауксин стимулирует образование бессемянных (партенокарпических) плодов. Ауксины, так же как и другие фитогормоны, обуславливает взаимодействие отдельных органов растения (коррелятивный рост). Ауксин обуславливающий явление апикального доминирования, проявляющегося в подавляющем влиянии верхушечной почки на рост пазушных. Участие ауксина в этом процессе установлено в 1935 г. Прямые определения показали, что через 4 часа после декапитации содержание ауксина в узлах увеличивалось в 5 раз. С участием ауксина связана также регуляция двигательной активности растений, в частности тропизмы и настии.
Действие ауксина находится в зависимости от его концентрации. Повышение концентрации ауксина выше оптимальной вызывает торможение роста. При этом для разных растений и для неодинаковых организмов оптимальная концентрация ауксина резко различна. Одна и та же концентрация может усилить рост одних органов и затормозить другие. Так, оптимальная концентрация для роста стебля составляет около 10мг, тогда как для корня всего 0,01мг ИУК на 1 кг массы растения. Концентрация ауксинов, усиливающая рост злаков, резко тормозит рост многих двудольных растений. Это может быть связано с тем, что ауксин стимулирует синтез другого фитогормона, ингибирующего рост, а именно этилена.
При всех физиологических проявлениях ауксины усиливают поступление воды и питательных веществ (аттрагирующее влияние). Имеются многочисленные данные, что ауксины являются регуляторами притока воды и питательных веществ. Ауксины влияют на распределение питательных веществ в растении. При внесении извне ауксинов или их синтетических аналогов они концентрируются в отдельных органах и клетках. Это вызывает приток к этим органам воды и питательных веществ и, как следствие, их усиленный рост. Одновременно рост других органов, содержащих меньше ауксинов, ослабляется, поскольку питательные вещества к ним поступают в меньшем количестве. Так, при обработке фитогормонами типа ауксина цветков томата происходит усиленное разрастание завязей, приток к ним питательных веществ значительно повышается, а рост боковых побегов тормозится. Общий вынос питательных веществ при этом не изменяется. Из этих опытов следует, что гормоны типа ауксина вызывают перераспределение питательных веществ в растении. В некоторых случаях ауксин может вызывать усиление притока питательных веществ из внешней среды.
Существуют разные гипотезы, объясняющие действие ауксина на передвижение веществ. Не вызывает сомнения, что транспорт веществ по растительному организму определенным образом связан с напряженностью энергетического обмена. В этой связи важно отметить, что ещё в 1933 г. появились исследования, показывающие, что под влиянием ауксина интенсивность дыхания растёт. В отсутствие кислорода действие ауксина или не проявляется, или значительно ослабевает. На различных объектах установлено, что влияние ауксина на повышение интенсивности дыхания опережает во времени его действие на ростовые процессы. Под влиянием ИУК возрастает сопряженность окисления и фосфорилирования (коэффициент Р/О) и содержание в клетках АТЫ. Это даёт основание считать, что ИУК увеличивает энергетическую эффективность дыхания растений. Под влиянием ИУК возрастает и энергетической заряд клетки (отношение АТФ + АДФ к АМФ). Известно, что даже небольшие сдвиги в энергетичекомпотенциале клетки приводят к заметным изменениям в скорости различных ферментативных реакций. Положительные сдвиги в энергетическом обмене вызывают усиление передвижения питательных веществ и воды, что является одной из причин усиления роста растений. Решение вопроса о причинах усиления образования АТФ под влиянием ИУК связано с изучением первичных механизмов регуляторного влияния этого фитогормона.
Ауксин и плоды
Ауксин стимулирует развитие бессемянных плодов. В норме плоды с многочисленными семенами лучше обеспечены питательными веществами, чем те, в которых семян нет. В силу аттрагирующего эффекта ауксинов чем больше семян образовалось в плоде (чем больше точек синтеза ауксинов), тем лучше плод обеспечен питательными веществами. При обработке бессемянных плодов ИУК у растения создаётся «иллюзия», что семена в них есть. Туда направляются питательные вещества, стимулируя развитие плодов.
Ауксин как гербицид
Гербицидные свойства ауксинов могут проявиться при укоренении черенков: превышенные дозы препарата или времени обработки ведёт к синтезу этилена, что неблагоприятно для растений.
Список использованных источников
1.Физиология растений: Учебник для студ. Вузов / Н.Д. Алехина [и др.]; под. ред. И.П. Ермакова. - М.: Издательский центр «Акадения», 2005. - 640с.
2.Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. - М.: Издательство «Владос», 2004. - 464с.