Процесс транспирации у разных сортов рода Cucurbita
Содержание
Введение
Глава I.
Общая характеристика рода Cucurbita
Глава II.
Краткая историческая справка изучения процессов транспирации
II.-1. Методы
транспирации.-2. Единицы измерения транспирации
Глава III.
Общая характеристика водного баланса растения
III.-1.
Транспирация. Её виды и значение.-2. Лист как орган транспирации
III.-3.Влияние
внешних и внутренних факторов на транспирацию и транспирационный коэффициент
Глава IV. Определение продуктивности
транспирации и транспирационного коэффициента у представителей рода Cucurbita в
искусственных условиях
IV.-1. Методика постановки и проведения
эксперимента
IV.-2. Материалы и оборудованиеV.-3. Ход эксперимента и его результат
Выводы
Литература
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Для своего существования клетки и растительный
организм в целом должны содержать определенное количество воды. В процессе
эволюции, при выходе растений на сушу, вырабатываются механизмы поглощения воды
корнем, системы ее транспорта и приспособления, уменьшающие транспирацию. Однако
вода в растительном организме непрерывно теряется в процессе испарения, который
в естественных условиях обитания вида может достигать огромных размеров. Чтобы
возместить потери, в растение непрерывно должна поступать вода. Следовательно,
изучение вопросов водного режима растительного организма имеет существенное
значение в поисках путей экономного и продуктивного расходования воды,
направленных на обеспечение оптимальных условий при формировании урожая.
Выяснение физиологических особенностей, определяющих транспирацию,- важнейшая
задача, разрешение которой имеет большое не только теоретическое, но и
практическое значение, важное для сельскохозяйственной практики. Исходя из выше
сказанного тему работы можно считать актуальной (Решецкий, 2000).
Цель исследования: определить продуктивность транспирации и
транспирационного коэффициента у представителей рода Cucurbita в искусственных
условиях.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Дать общую характеристику рода Cucurbita.
2. Изучить вопросы транспирации в историческом аспекте. Выделить
методы ее изучения.
. Охарактеризовать водный баланс растительного организма.
. Определить продуктивность транспирации и транспирационного
коэффициента у представителей рода Cucurbita.
Объект исследования - сорта тыквы: Тыква Хуторянка, Кустовая оранжевая и
Грибовская кустовая 189.
Предмет исследования - процесс транспирации у разных сортов рода Cucurbita.
Материал и методы: в работе использовалась методика, описанная Н. В.
Пильщиковой (Третьяков, Карнаухова, Паничкин, 1990), а также методы анализа,
наблюдения, математической обработки данных.
Использованы материалы: пятинедельные сорта представителей рода Cucurbita. Технические весы, сушильный шкаф,
кристаллизаторы, калька, фильтровальная бумага, стеклянные стаканчики.
Значимость: данные вопросы являются актуальными в растениеводстве,
садоводстве и в различных отраслях сельского хозяйства.
Объем и структура работы: работа состоит из введения, 4 глав, выводов,
литературы и приложений, которые располагаются на 44 страницах печатного
текста. Также в работе присутствуют 9 фотографий, 3 картинки и 1 таблица.
ГЛАВА I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА CUCURBITA
Род Cucurbita L. по классификации К. Линнея представлен 3 культурными
видами. Американский ученый Бейли описал 18 диких видов тыквы, большинство из
них происходят из Мексики, Гватемалы, Гондураса и южных штатов США. По
эколого-географической классификации видового и сортового разнообразия тыквы,
разработанной работниками ВИР им. Н. И. Вавилова и опубликованной А. И. Филовым,
род Тыква представлен 5 культурными и 16 дикорастущими видами (Вавилов,1965). В
культуре наиболее известны 3 вида тыквы: крупноплодная, мускатная, твердокорая.
Морфологическая характеристика. Тыквы - однолетние травянистые растения
со стелющимся стеблем, достигающим у отдельных видов длины до 10 м и более.
Основные боковые ветви, как правило, длиннее главного стебля, на многочисленных
ответвлениях 1-, 2- и 3-го порядков расположены плоды. У некоторых видов тыквы
имеются кустовые формы с укороченным стеблем.
Корневая система тыквы сильно развита и распространяется далеко в
стороны. Главный корень - стержневой, в богатых условиях он достигает длины до
1 м, от него на глубине 20-40 см отходят 10-12 горизонтальных боковых корней,
которые в благоприятных условиях достигают у крупноплодной и мускатной тыквы -
4-5 м. Корневая система у тыквенных состоит из множества мелких корней и
корневых мочек, охватывающих большие объемы почвы, что позволяет в условиях
богары при минимальных осадках (250-300 мм) получать неплохой урожай (Тутаюк,
1972).
Листья у тыквы длинночерешковые, очередные, цельнокрайние или выемчатые,
опушенные в различной степени. Более устойчивые к жаре и засухе сорта имеют
сильно рассеченную листовую пластинку. У некоторых форм под эпидермисом может
образовываться воздухоносная ткань - аэренхима, предохраняющая листья от
перегревов (иногда участки аэренхимы на поверхности листа огородники ошибочно
принимают за следы распространения заболеваний) (Хржановский, 1982).
Цветки чаще всего однополые, одиночные, встречаются гермафродитные. Общее
число мужских цветков на растении в 20-25 раз превышает количество женских.
Мужские цветки у тыквы расположены на главном стебле, а женские - чаще на
боковых отплетках 1-го порядка.
Плод - многосемянная ложная ягода (тыквина), достигающая огромных
размеров. Форма (от круглой до змеевидной) и окраска плодов тыквы очень
разнообразны. Семенная полость тыквы частично или полностью заполнена
плацентами с семенами. Окраска мякоти от чисто-белой и кремовой до оранжевой и красновато-желтой
(Еленевский, 2000).
Семена белые, кремовые и желтые, различной формы и величины. В среднем
масса до 420 г. Семена сохраняют всхожесть до 6-8 лет.
Биологические особенности. Тыквенные культуры весьма требовательны к
температурным условиям, особенно мускатная тыква. Большей холодостойкостью
обладают кабачки и крупноплодная тыква. Для нормального роста и плодоношения
тыквенных необходимо 30-33°С, при понижении ее задерживается рост и плохо идет
завязывание плодов. Отрицательные температуры убивают всходы тыквы, а для
взрослых растений губительно длительное (5-10 дней) воздействие температуры до
10°С (Нога, 1976).
Тыквенные растения, происходящие из жарких степных и полупустынных
районов, имеют мощную, сильно разветвленную корневую систему, позволяющую
извлекать влагу из большого объема почвы. Поверхностные горизонтальные корни,
покрытые корневыми волосками, обладающими большой сосущей силой, помогают
полностью использовать влагу в период вегетации. Поэтому, несмотря на большой
расход влаги на испарение (транспирационный коэффициент 700), мускатная тыква,
например, успешно переносит засуху тропических и субтропических пустынь.
Жаростойкость тыквенных обусловлена опушением на листьях, развитием
воздухоносных тканей, а также тем, что свертывание белков в листьях тыквы
наступает при температуре 64-65°С, что допускает их перегрев на 15-16°С по
отношению к температуре окружающего воздуха (Тахтаджян, 1981).
Тыквенные культуры отрицательно относятся к избытку влаги в почве и
воздухе, а к свету очень требовательны - они не мирятся ни с каким затенением.
Наиболее благоприятная длина дня - 10-12 ч, а в период от всходов до
образования первых листьев - 9-10 ч, что ускоряет образование женских цветков.
Через 50-55 дней после всходов распускаются мужские цветки, а через 7-10
дней после них - женские, которых бывает у тыквы до 7% от общего числа. У
кустовых твердокорых тыкв (крукнека и цуккини) женских цветков значительно
больше (до 40-50%). Мужской цветок живет 1 день, а женский, если он не был
оплодотворен, засыхает на следующий день после того, как откроется.
Бахчевые культуры опыляются насекомыми: утром - муравьями, а после обеда
- пчелами, шмелями и др.
Использование. Плоды этих растений ценят за высокое содержание углеводов
(8-22%), главным образом сахаров. Кроме того, большинство культур отличается
высокой урожайностью.
Благодаря сбалансированному содержанию углеводов, белков, минеральных
солей, витаминов и разнообразных ферментов кушанья из плодов тыквы легко
усваиваются организмом и способствуют улучшению усвоения других продуктов
питания. Давно известны лечебные свойства плодов тыквы, ее рекомендуют при
заболеваниях желудка. Специальные сорта тыквы выращивают на корм животным.
Хорошо вызревшие плоды специальных сортов тыквы могут храниться до года,
не теряя пищевых качеств. Плоды тыквенных культур дозревают в процессе
транспортировки и часто являются предметом экспорта из стран субтропиков и
тропиков (Скрипников, 1993).
Сорта (#"564326.files/image001.gif">
В последнее время показано, что для движения устьиц большое значение
имеет также радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы. Значение такого
расположения было доказано на модели (Эсау, 1969).
У злаков строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены
двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При
насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают
замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель (рис. 2).
Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растений от 10
до 600 на 1 мм2 листа. У многих растений (75% видов), в том числе для
большинства древесных, устьица расположены на нижней стороне листа. Диаметр устьичных
щелей составляет всего 3-12 мкм. Устьица соединяют внутренние пространства
листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых
расположены сосудистые элементы (Мирославов,1974).
Процесс транспирации можно подразделить на ряд этапов. Первый этап - это
переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельножидком
состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс
испарения, отрыв молекул воды с поверхности клеточных стенок. Важно
подчеркнуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать
процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Так, если в растении
недостаток воды, то в сосудах корня и стебля создается сильное натяжение,
которое делает их водный потенциал более отрицательным, что оказывает
сопротивление передвижению воды в клетку и уменьшает интенсивность испарения.
Надо учитывать также, что между всеми частями клетки существует водное
равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация
клеточного сока. А это, в свою очередь, уменьшает содержание свободной воды в
протопласте и клеточной оболочке. Соотношение свободной воды к связанной
падает, водоудерживающая сила растет, интенсивность испарения уменьшается.
Второй этап - это выход паров воды из межклетников или через кутикулу, или,
главным образом, через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок,
соприкасающихся с межклетными пространствами, превышает поверхность листа
примерно в 10-30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро
насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние
прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть
паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот
недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток (Кузнецов,
Дмитриева, 2005).
Поскольку устьичная транспирация составляет 80-90% от всего испарения
листа, то степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим
интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных
щелей составляет всего 1-2% от площади листа. Казалось бы, это должно очень
сильно уменьшать испарение по сравнению с испарением свободной водной
поверхности той же площади, что и лист. Однако это не так. Сравнение испарения
листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что
оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой
площади (1%), а всего в 2 раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в
исследованиях английских ученых Броуна и Эскомба, которые установили, что
испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же
площади. Это связано с явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий,
отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные
по краям, рассеиваются быстрее (Ермаков, 2005).
Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких
отверстий по сравнению с одним крупным (рис. 3).
Для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру,
а не площади. Указанная закономерность проявляется в том случае, если мелкие
поры расположены достаточно далеко друг от друга. Структура листа удовлетворяет
указанным требованиям. Поры (устьица) имеют малый диаметр и достаточно удалены
друг от друга. При открытых устьицах выход паров воды идет достаточно
интенсивно, закрытие устьиц резко тормозит испарение. Именно на этом этапе
вступает в действие устьичная регулировка транспирации. При недостатке воды в
листе устьица автоматически закрываются. Полное закрывание устьиц сокращает
транспирацию примерно на 90%. Вместе с тем уменьшение диаметра устьичных щелей
не всегда приводит к соответственному сокращению транспирационного процесса.
Определения показали, что устьица должны закрыться больше чем на 1/2, для того
чтобы это сказалось на уменьшении интенсивности транспирации.
Третий
этап транспирации - это диффузия паров воды от поверхности листа в более
далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды
(<http://fizrast.ru/vodniy-obmen/transpiraciya/process-transpiracii.html>).
II.-2.3 Влияние внешних и
внутренних факторов на транспирацию и транспирационный коэффициент
Как физический процесс испарения воды транспирация
зависит от влажности воздуха, температуры, ветра, величины испаряющей
поверхности.
Прежде всего, на транспирацию влияет влажность воздуха: чем меньше
относительная влажность воздуха, тем ниже его водный потенциал и тем быстрее
идет транспирация. Однако необходимо помнить, что при недостатке воды в листе
включаются устьичная и внеустьичная регуляция, поэтому интенсивность
транспирации увеличивается медленнее испарения воды с водной поверхности. При
возникновении сильного водного дефицита транспирация может почти прекратиться,
несмотря на увеличивающуюся сухость воздуха. С увеличением влажности воздуха
транспирация уменьшается; при большой влажности воздуха происходит только
гуттация (Кузнецов, Дмитриева, 2005).
В районах с большим количеством осадков и высокой влажностью
воздуха обитают гигрофиты. К ним относятся растения, развивающиеся под пологом
густого леса (кислица обыкновенная и другие тенелюбивые растения), растения
открытых сырых почв (калужница болотная, лютик весенний, сердечник луговой и
многие другие).
Высокая влажность воздуха препятствует нормальному
ходу транспирации, следовательно, отрицательно влияет на восходящий транспорт
веществ по сосудам, регуляцию температуры растения, устьичные движения.
У гигрофитов нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Они имеют
крупные листовые пластинки с тонкой кутикулой и немногочисленными устьицами.
Устьичная транспирация почти отсутствует. Клетки крупные, с тонкими клеточными
стенками. У гигрофитов стенки сосудов одревесневают слабо, плохо развита
механическая ткань. Растения имеют длинные стебли. Корневая система развита
плохо, но хорошо приспособлена к недостатку кислорода. Осмотический потенциал
клеток невысок. Даже незначительный дефицит воды в почве вызывает увядание
гигрофитов (Кузнецов, Дмитриева, 2005).
Следующий фактор, влияющий на транспирацию как на
физический процесс испарения, - температура. С увеличением температуры
интенсивность транспирации увеличивается. Температура - источник энергии для
испарения воды. Интенсивности транспирации 1 г воды/дм•ч соответствует затрата
энергии 0,1 кал/см•мин. Охлаждающий эффект транспирации особенно значителен при
высокой температуре, низкой влажности воздуха и хорошем водоснабжении. Кроме
того, температура выполняет еще и регуляторную функцию, влияя на степень открытости
устьиц.
Скорость ветра не так сильно влияет на транспирацию,
как на испарение со свободной водной поверхности. Вначале при появлении ветра и
увеличении его скорости до 0,4-0,8 м/с интенсивность транспирации возрастает,
но дальнейшее усиление ветра почти не влияет на этот процесс. Сильный ветер
увеличивает интенсивность транспирации лишь немного больше, чем слабый. Это
связано с тем, что вода испаряется с поверхности клеток мезофилла в
межклетники, а ветер влияет лишь на движение пара от поверхности листа, т. е.
только на третью фазу устьичной транспирации и на кутикулярную транспирацию.
Как физиологический процесс транспирация зависит от
света, влажности почвы, удобрений.
Свет - главный фактор, регулирующий транспирацию. Интенсивность
транспирации, например, у кукурузы в темноте - 97, на рассеянном свету - 114,
на прямом солнечном свету - 785 мг воды/ дм2 • ч. На испарение со свободной
водной поверхности свет влияет мало (Медведев, 2004).
Влияние света на транспирацию связано, прежде всего, с
тем, что зеленые клетки поглощают не только инфракрасные солнечные лучи, но и
видимый свет, необходимый для фотосинтеза. Однако лист расходует на фотосинтез
только 1-2% поглощенного света, редко 5%, а остальная энергия (до 98%)
превращается в тепло и используется на испарение воды. Поэтому влияние света на
транспирацию тем сильнее, чем выше концентрация хлорофилла. У зеленых растений
даже на рассеянном свету интенсивность транспирации увеличивается на 30-40 % по
сравнению с темнотой - это прямое действие света на транспирацию.
Свет играет и косвенную роль, регулируя открывание и закрывание устьиц.
Например, устьица у сахарного тростника открываются на прямом солнечном свету;
слабый или рассеянный свет вызывает их частичное закрывание, причем устьица
нижней эпидермы закрываются сильнее, чем верхней. В полной темноте устьица
сначала полностью закрываются, а потом немного приоткрываются (Медведев, 2004).
С уменьшением влажности почвы транспирация
уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем ее меньше в клетках, и, следовательно,
растение уменьшает транспирацию, прикрывая устьица. Если почва была сухой, то
при увеличении ее влажности интенсивность транспирации сначала увеличивается.
Но если в почве становится много воды, то интенсивность транспирации падает,
так как вода вытесняет из почвы кислород, необходимый для дыхания корней.
Нарушение дыхания приводит к плохому поглощению солей и, следовательно,
уменьшению поступления воды. Если вода плохо поступает в корни, то
интенсивность транспирации уменьшается. Интенсивность транспирации зависит и от
условий минерального питания. У растений, испытывающих недостаток азота,
фосфора или калия, интенсивность транспирации максимальна. Транспирация резко
сокращается, если растения получают полное минеральное удобрение. Таким
образом, чем лучше питается растение, тем меньше транспирация. Объясняется это
тем, что поглощаемые растением ионы и синтезируемые вещества связывают воду, а
испаряется только свободная вода. Следовательно, внесение удобрений - это один
из методов уменьшения интенсивности транспирации.
Транспирация зависит и от внутренних факторов, прежде
всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение оводненности листьев
уменьшает транспирацию. Интенсивность транспирации зависит от количества
свободной воды, водоудерживающей силы клеток. Чем меньше свободной воды, тем
меньше транспирация (Воронин, 1981).
Количество воды, испарившейся растением, зависит от
величины его листовой поверхности: чем больше листовая поверхность, тем больше
воды теряет растение. Однако в процессе эволюции у растений выработались
приспособления для сокращения испарения воды. Опушение листовой пластинки
снижает транспирацию в 2-3 раза. Устьица могут быть погружены в мезофилл.
Толщина кутикулы, зависящая от вида растений, влияет на интенсивность
кутикулярной транспирации.
На интенсивность транспирации влияет физиологическое
состояние тканей, например, связанное с возрастными изменениями. У молодых
листьев интенсивность испарения воды выше, поскольку у них кутикула еще тонкая,
и поэтому кутикулярная транспирация сильнее.
Интенсивность транспирации зависит и от фазы развития
растения. Так, у пшеницы в фазу колошения транспирация снижается, а сразу после
цветения растений усиливается, что приводит к уменьшению влажности тканей и
помогает созреванию зерновок.
Суточный ход интенсивности транспирации максимально
полно повторяет дневной ход солнечной радиации, с которой хорошо коррелируют
температура и влажность среды. Слабая в утренние часы транспирация быстро
возрастает по мере поднятия солнца, увеличения температуры и уменьшения
влажности воздуха достигает максимума вскоре после полудня, а затем быстро
падает к заходу солнца. В часы максимальной освещенности наблюдается и
максимальная транспирация. Ночью интенсивность транспирации в 10 раз меньше
(Курсанов, 1964).
Однако такой ход транспирации бывает в природе не
всегда. Очень часто, несмотря на большую освещенность и высокую температуру, в
полуденные часы транспирация уменьшается, и возникают двухвершинные кривые. У
многих тропических растений в 14 ч транспирация уменьшается: у старых листьев
ананаса минимальная транспирация приходится на самые жаркие часы дня. Это
вызвано тем, что в дневные часы трата воды часто превышает ее поступление.
Возникающий водный дефицит приводит к увяданию: потере тургора, опусканию
листьев, закрыванию устьиц и, таким образом, к снижению транспирации. Это
наблюдение говорит о способности листа подавлять испарение воды, несмотря на
внешние условия, способствующие его увеличению. В сухих субтропиках, в степях,
в тропиках интенсивная транспирация часто возможна только в ранние утренние
часы, а потом она идет очень медленно. Например, максимальная интенсивность
транспирации у сахарного тростника наблюдается до 10-11 ч.
У любого растения в жаркие сухие дни транспирация
превышает поступление воды, и возникает водный дефицит. Ночью поступление воды
становится интенсивнее транспирации, в результате в утренние часы водный
дефицит снижается и может совсем исчезнуть. Разница между скоростью поступления
воды и транспирацией, постепенно увеличивающейся днем, приводит к уменьшению
водного потенциала клеток корней. Последнее стимулирует поступление воды - этот
пример показывает, что неблагоприятная для растений ситуация - разница между
скоростями транспирации и поступлением воды - служит основой для ее
исправления. В идеале расход воды должен уравновешиваться ее поступлением. Но
реально ежеминутно, ежесекундно происходит нарушение водного баланса. При этом
растение чутко реагирует на эти нарушения: еще не наступил дефицит, а уже
включаются механизмы для его ликвидации (Тахтаджян, 1981).
Интенсивность транспирации в данный момент суток
зависит от многих причин. Во-первых, она зависит от напряженности
метеорологических факторов: температуры, освещенности, влажности воздуха, при
изменении которых интенсивность транспирации изменяется через несколько секунд.
Во-вторых, интенсивность транспирации сегодня зависит от того, как шла вчера
транспирация. В-третьих, транспирация, как и поступление воды, подчиняется
эндогенным ритмам: даже в постоянных условиях днем она интенсивнее, чем ночью.
Таким образом, по крайней мере, три причины: внешние условия данного дня,
влияние условий предыдущих дней и наследственность - взаимодействуют друг с
другом и определяют реальную интенсивность транспирации. В результате кривые
дневного хода транспирации очень разнообразны.
Величина транспирационного коэффициента сильнее зависит от внешних
условий, чем от вида растения. Она возрастает по мере увеличения сухости
воздуха. Интересный опыт был проведен на чайной плантации в Грузии. Кусты
поливали не обычным способом - по бороздам, а с помощью дождевального аппарата,
что повышало влажность воздуха. В результате величина интенсивности
транспирации снизилась, а урожай листьев удвоился (Медведев, 2004).
Температура воздуха тоже влияет на транспирационный
коэффициент. У многих растений с понижением температуры воздуха
транспирационный коэффициент уменьшается, так как снижается транспирация.
Однако у риса, проса, сорго транспирационный коэффициент в прохладных условиях
может увеличиться в несколько раз. Это связано с тем, что при понижении
температуры у теплолюбивых растений резко тормозится рост. В таких условиях даже
при уменьшении испарения транспирационный коэффициент возрастает.
Так как интенсивность транспирации зависит от условий
минерального питания растений, то внесение удобрений должно влиять и на
величину транспирационного коэффициента. Например, кукурузу выращивали на
бедных, средних и плодородных почвах. Транспирационный коэффициент был
соответственно 550, 478 и 392 г воды/ г сухого вещества, т. е. на плодородных
почвах он меньше. При внесении удобрений во всех трех вариантах
транспирационные коэффициенты были сходные - 350, 341 и 347, следовательно,
произошло их выравнивание. Особенно сильно упал транспирационный коэффициент на
бедных почвах, а на плодородных он изменился мало. Этот пример показывает, что
можно управлять водным режимом растений, внося удобрения. Орошение без внесения
удобрений неэкономично из-за высокого транспирационного коэффициента.
Управление водным режимом - ключ к управлению урожаем (Нога, 1976).
Глава IV. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ
ТРАНСПИРАЦИИ И ТРАНСПИРАЦИОННОГО КОЭФФИЦИЕНТА У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА CUCURBITA В
ИСКУССТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ
IV.-1. Методика постановки и
проведения эксперимента
Для полной характеристики водного обмена растений необходимо знать
показатели эффективности расходования воды: продуктивность транспирации, т.е. количество
сухого вещества (г), образовавшееся при испарении 1 кг (1 л) воды, и обратную
величину - транспирационный коэффициент.
Выращивают пятинедельные растения. Из трех сосудов каждого варианта
аккуратно извлекают растения, отмывают корни от песка, просушивают
фильтровальной бумагой и определяют начальную массу воздушно-сухого материала в
каждом сосуде отдельно. Для этого растения измельчают и в открытых коробочках
из кальки помещают в сушильный шкаф, предварительно нагретый до 105°С. При этой
температуре происходит полная инактивация всех ферментов, что предотвращает
последующие изменения сухой массы. Затем материал высушивают на воздухе или в
сушильном шкафу при 60°С и взвешивают на технических весах с точностью до
второго знака.
Оставшиеся три сосуда каждого варианта нумеруют, поливают через дренажную
трубку до постоянной массы и в течение недели учитывают количество
израсходованной растениями воды. Через неделю определяют воздушно-сухую массу
растений каждого сосуда.
На основании данных о количестве израсходованной растениями каждого
сосуда воды и накопленного сухого вещества за этот период вычисляют
продуктивность транспирации и транспирационный коэффициент. Сопоставляют
результаты определений по вариантам. Результаты опыта записывают в таблицу 1
В данной работе мы использовали следующие сорта представителей рода Cucurbita:
· Тыква Хуторянка (рис. 4, прил. I) - среднеспелый сорт столового назначения. Формирует плоды
цилиндрической формы, с гладкой поверхностью, массой 8-11 кг. Мякоть
ярко-желтая, сладкая, очень сочная. Сорт обладает повышенной холодостойкостью,
выравненностью плодов, хорошей транспортабельностью и лежкоспособностью.
· Тыква Кустовая оранжевая (рис. 5, прил. I) - скороспелая. Растение кустовое,
компактное, главная плеть короткая. Плоды массой 4,7-7,5 кг. Мякоть желтая,
хрустящая, средней толщины, сочная. Слабо поражается мучнистой росой.
Транспортабельность и лежкость хорошие.
· Тыква Грибовская кустовая 189 (рис. 6, прил. I) - Растение кустовой формы, мощное.
Плоды овальные и цилиндрические со сбегом к плодоножке, массой 2,3-4,8 кг.
Поверхность гладкая или слаборебристая. Окраска интенсивно-оранжевая с
черно-зеленым рисунком в виде полос. Мякоть темно-желтая и светло-оранжевая.
Транспортабельность и лежкость плодов хорошие.
IV.-2. Материалы и оборудование
Пятинедельные сорта представителей рода Cucurbita.
Технические весы, сушильный шкаф, кристаллизаторы, калька, фильтровальная
бумага, стеклянные стаканчики.
V.-3. Ход эксперимента и его
результат
Были выращены пятинедельные представители трех вышеперечисленных сортов.
Из трех сосудов каждого варианта аккуратно извлекаем растения, не повреждая
его. Отмываем корни от песка, просушиваем фильтровальной бумагой и определяем
начальную массу воздушно-сухого материала каждого растения отдельно (см. прил.II.1).
Далее растения измельчаем и помещаем в сушильный шкаф, предварительно
нагретый до 105°С. 3атем материал высушиваем в том же сушильном шкафу при 60°С
и взвешиваем на технических весах с точностью до второго знака (см. прил.II.2).
Оставшиеся три сосуда с представителями каждого сорта нумеруем и в
течение недели учитываем количество израсходованной растениями воды. Через
неделю определяем воздушно-сухую массу растений каждого сосуда.
На основании данных о количестве израсходованной растениями каждого
сосуда воды и накопленного сухого вещества за этот период вычисляем
продуктивность транспирации и транспирационный коэффициент.
Исходя из того, что представитель сорта Хуторянка накопил 0,018 г
воздушно-сухой массы, израсходовав за неделю 14,5 г воды, можно вычислить,
сколько растение израсходует воды для накопления 1 г массы. Для этого составим
пропорцию:
0,018 г - 14,5 г
г - Х;
Отсюда Х будет равен:
Х = 14,5 г × 1 г = 805 г
,018 г
Аналогично вычисляем коэффициент транспирации для тыквы Кустовой оранжевой
и для Грибовской. Он соответственно равен 806 и 800 г.
Учитывая, что продуктивность транспирации - это количество сухого
вещества (в г), накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды,
мы можем вычислить его для каждого сорта. В ходе эксперимента представитель
сорта Хуторянка изначально весил 3,236 г. Однако после обработки в сушильном
шкафу мы вычисляем, что сухой вес растения составляет 0,142 г, а остальной вес
(3,094 г) приходится на воду. Исходя из этого, можно вычислить, каков будет
сухой вес растительного организма, если он испарит 1 кг воды. Для этого
составим следующую пропорцию:
3,236 г - 3,094 г воды
Х г - 1000 г воды;
Отсюда находим Х:
Х = 3,236 г × 1000 г = 1045,9 г
,094 г
Однако следует учитывать, что растение использует на образование сухого
вещества лишь 0,2% из усвоенной растением воды, а определенная выше величина
указывает на 100% усвоение воды. Следовательно:
1045,9 г - 100%
Х - 0,2%
Из этой пропорции продуктивность транспирации равна
Х = 1045,9 г × 0,2% г = 2,09 г
%
Аналогичные вычисления выполняем для определения продуктивности
транспирации для двух других сортов. Тыква Кустовая оранжевая имеет
продуктивность транспирации равную 2,1 г, а Грибовская 189 - 2,097.
Результаты опыта записываем по форме (табл. 1).
Таблица 1 Определение показателей эффективности
расходования воды
Сорт растения
|
Начальная воздушно-сухая
масса, г
|
Израсходовано воды за
неделю, г
|
Накоплено воздушно-сухой
массы, г
|
Транспирационный
коэффициент
|
Продуктивность транспирации
|
Тыква Хуторянка
|
3,236
|
14,5
|
0,018
|
805
|
2,09
|
Тыква Кустовая оранжевая
|
1,996
|
13,7
|
0,017
|
806
|
2,1
|
Тыква Грибовская 189
|
2,943
|
15,2
|
0,019
|
2,097
|
ВЫВОДЫ
На основании проведенного опыта, можно сделать следующие выводы:
· Cucurbita -
однолетнее травянистое растение. Корень
<http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BD%D1%8C>
стержневой, ветвистый. Стебель
<http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D1%82%D0%B5%D0%B1%D0%B5%D0%BB%D1%8C>
до 5-8 метров в длину. Листья <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D0%B8%D1%81%D1%82>
очерёдные, длинночерешковые. Цветки
<http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B2%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B8>
крупные, одиночные, однополые. Опыляются перекрёстно. Плод - тыквина,
шаровидной или овальной формы.
· Начало
экспериментальных исследований транспирации растений относится к первой
четверти XVIII в. Более широко развернулись исследования водного режима
растений в XX в. Чаще всего применяют или метод быстрого взвешивания, или метод
инфильтрации (открытость устьиц). Величину транспирации растений также можно
определить весовым или объемным методом. Определить продуктивность транспирации
и транспирационный коэффициент можно по методу, описанному Н. В. Пильщиковой.
· Физиологический
процесс испарения воды надземными органами растения получил название транспирации.
Различают два типа транспирации: устьичную - испарение воды через устьица и
кутикулярную - испарение воды через всю поверхность листовой пластинки.
· Было
экспериментально выяснено, что тыква Хуторянка имеет коэффициент транспирации
равный 805 г и продуктивность транспирации - 2,09 г; Кустовая оранжевая -
транспирационный коэффициент 806 г, продуктивность транспирации - 2,1 г. У
тыквы Грибовской кустовой 189 транспирационный коэффициент 800 г,
продуктивность транспирации - 2,097 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Беликов
П.С., Дмитриева Г.А. Физиология растений - Изд-во УДН, 1992. - 248 с.
2. Вавилов
Н.И. Центры происхождения культурных растений /Н.И. Вавилов // Избр.тр. В 5-ти
т. - М.- Л.: 1965, с. 9-107.
. Викторов
Д. П. Практикум по физиологии растений - Воронеж: Изд-во ВГУ, 1991. - 160 с.
4. Водный
обмен растений - М.: Наука, 1989. - 256 с.
5. Воронин
Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений
/Н.С. Воронин - М.: 1981. - 160 с.
. Еленевский
А. Г. и др. Ботаника высших или наземных растений - М.: Академия, 2000. - 432
с.
. Жизнь
растений: В 6 т. / Гл. ред. А.Л. Тахтаджян. Т. 5 (2). Цветковые растения /Под
ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. - 512 с.
. Касьянова
Л.Н. Экология растений. Водный обмен. М.: Наука, 1994. - 287 с.
9. Кузнецов
В. В., Дмитриева Г.А. Физиология растений - М.: Высшая школа, 2005. - 720 с.
10. Малиновский
В. И. Физиология растений: Учеб. пособие. - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004. -
163 с.
11. Медведев
С. С. Физиология растений: учебник для вузов /С. С. Медведев. - СПб. : Изд-во
СПбГУ, 2004. - 335 с.
12. Микулинский
С. История биологии с древнейших времен до начала XX века - Изд-во: Наука,
1972. - 564 с.
. Мирославов
Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений - Л.: Наука,
1974. - 120 с.
14. Нога Г.
С. Опыты и наблюдения над растениями - Просвещение - 1976. 176 с.
15. Полевой
В. В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец вузов. - М.: Высш. Шк., 1989. -
464 с.
. Практикум
по физиологии растений /Под ред. В.Б.Иванова, - М.: Из-во Академия, 2001. - 136
с.
17. Практикум
по физиологии растений /Н. Н. Третьяков, Т. В. Карнаухова, Л. А. Паничкин и
др.-3-е изд., перераб. и доп. (Под ред. проф. Н.Н. Третьякова) - М.:
Агропромиздат, 1990. - 271 с.
. Скрипников
Ю.Г. - Все о тыкве // Альманах "Сад и огород" №7 - М.: Колос, 1993. -
23-26 с.
19. Тутаюк
В.Х. Анатомия и морфология растений - М.: 1972. - 336 с.
20. Физиология
и биохимия растений: Методические указания / Белорусская государственная
сельскохозяйственная академия; Сост. Н. П. Решецкий, О. С. Кильчевская, Н. С.
Вагина, Р. М. Латыпова, В. П. Моисеев, - Горки, 2000. -144 с.
. Физиология
растений /Под ред. И.П.Ермакова, - М.: Академия,2005. - 640 с.
22. Физиология
растений /Под ред. А. Л. Курсанова, - М.: Академия наук СССР, изд-во Наука, т.
11, 1964. - 558 с.
. Физиология
растений /Под ред. А. Л. Курсанова, - М.: Академия наук СССР, изд-во Наука, т.
29, 1982. - 816 с.
24. Хржановский В. Г. Курс общей ботаники / В. Г. Хржановский. М.: Высш.
шк., 1982. - 544 с.
25. Эсау К.
Анатомия растений / К. Эсау.- М.: 1969. - 570 с.
26. Якушкина
Н. И. Физиология растений: Учеб. пособие для биол. спец. высш. пед. учеб.
заведений - М.: Просвещение, 1993. - 335 с.