Лягушка прудовая (Rana lessonae), лягушка озерная (R. ridibunda), лягушка съедобная (R. esculenta)
Лягушка прудовая (Rana lessonae), лягушка озерная (R.
ridibunda), лягушка съедобная (R. esculenta)
В
Европе распространены три вида лягушек (семейство Настоящих лягушек (Ranidae)),
которые не только размножаются в воде, но и проводят в ней большую часть своей
жизни: лягушка прудовая (Rana lessonae), озерная (R. ridibunda) и съедобная (R.
esculenta). Все три вида - крупные (5-15 см) зеленые или зелено-коричневые
лягушки с более или менее заметными черными пятнами. Это их громкие голоса
слышны в хорошую погоду с мая до июля - августа. Зиму большинство водных
лягушек (около 85%1) проводят на суше, в лесистой местности, зарываясь на 3 - 7
см в грунт, под мох, опавшие листья и ветки. Интересно, что температура в
местах зимовки лягушек выше, чем в среднем по лесу1.В течение зимы многие
лягушки перемещаются с места на место, если погода позволяет, поэтому теплую
зиму они теряют больше веса, чем за холодную1.
Различать
водных лягушек по внешнему виду довольно сложно. Лягушка озерная (R. ridibunda)
- самая крупная и пятнистая (размер самцов - 6.5-10 см, самок - 7.5-14 см),
прудовая (R. lessonae) - самая мелкая (самцы - 4.5-5.5 см, самки - 5-6.5 см) и
почти однотонная, со светло зеленой спинкой и белым брюшком, съедобная (R.
esculenta) имеет промежуточный вид (5-9 см самцы и 6-11 см самки). Прудовую
лягушку (R. lessonae) к тому же можно отличить по большому пяточному бугру на
задних лапах, который у озерной (R. ridibunda) лягушки практически не виден. У
самцов серые брачные мозоли на больших пальцах.
Лягушка
озерная (R. ridibunda) имеет зеленую или коричневую спинку с черными пятнами и
брюшко с мраморным рисунком. Головастики у всех трех видов достигают размера
около 80 мм и различаются мало. Юрюшко у них желто-белое, без пятен, спинка
оливковая. Глаза располагаются не на краю туловища, а сверху. Молодые
головастики 10-17 мм длиной имеют вокруг глаз светлые пятна.
Лягушка
съедобная (R. esculenta) представляет собой так называемый гибридогенный вид.
Она изначально появляется в результате скрещивания прудовой (R. lessonae,
генотип LL) и озерной (R. ridibunda, генотип RR) лягушек. Соматические клетки
R. esculenta содержат геномы обоих родителей (RL), но в ходе образования
половых клеток (гамет) геном R. lessonae (L) элиминируется, и по наследству
клонально передается геном R. ridibunda (R). При этом потомство двух R.
esculenta нежизнеспособно, поэтому единственный способ для них продолжить свой
род - это спариться с R. lessonae (LL), произведя на свет новых R. esculenta
(RL). Поэтому гибридогенный вид называют сексуальным паразитом или «вором
гамет» и название его пишут как R. kl. esculenta (kl. - сокращение от
греческого klepton - вор). При спаривании R. esculenta (RL) и R. ridibunda (RR)
получаются нормальные R. ridibunda (RR)2.
До
сегодняшнего времени вопрос, каким образом все три вида лягушек могут
обособленно существовать в биоценозе не диссимиллируя друг друга, привлекал
внимание многих исследовательских групп и все еще не до конца прояснен.
Смешанные популяции водных лягушек активно изучают экологи, пытаясь выяснить
механизмы, поддерживающие равновесие между родительским видом R. lessonae (LL)
и гибридом R. esculenta (RL). Было показано, что головастики3 и взрослые
лягушки4 разных видов имеют разную потребность в кислороде и предпочитают
участки водоемов с более или менее сильным течением, что уменьшает межвидовую
конкуренцию. Головастики R. lessonae и R. esculenta имеют также разную
оптимальную температуру метаморфоза, 24oС и 18oС, соответственно5, что тоже
влияет на относительную частоту этих видов в разных популяциях. Относительная
выживаемость R. lessonae и R. esculenta зависит от стадии развития: головастики
имеют более высокую вероятность выживания у R. esculenta, а взрослые особи - у
R. lessonae6, что также способствует стабилизации смешанных популяций. Но
особенно интересными нам кажутся исследования, показывающие, как поведение
лягушек влияет на состав и динамику смешанных популяций. Самки обоих видов, R.
lessonae (LL) и R. esculenta (RL), предпочитают спариваться с самцами R.
lessonae (LL), а не R. esculenta (RL)7, что необходимо в каждом случае для
воспроизводства собственного вида. Проблема заключается в том, что самцы обоих
видов особо не разбирают и стараются схватить любую самку, приблизившуюся к
ним7. Поэтому самкам желательно уметь различать самцов разных видов на
безопасном расстоянии. Было показано, что самки R. lessonae и R. esculenta
могут узнавать самцов по голосу и предпочтительно направляются в сторону,
откуда раздаются песни R. lessonae8. Если же «неправильный» самец R. esculenta
все же сумел схватить самку, то у нее есть некоторые хитрости и на такой
случай, например, выметать небольшую часть икры, а остаток приберечь для более
достойного9. Таким образом, водные лягушки служат примером того, как поведение
индивидуума может влиять на состав и динамику популяции.
Список литературы
Holenweg AK, & Reyer HU (2000) Hibernation
behavior of Rana lessonae and R. esculenta in their natural habitat. Oecologia
123, 41-47.
Vorburger C (2001) Heterozygous fittness effects
of clonally transmitted genomes in waterfrogs. J. Evol. Biol. 14, 602-610.
Plenet S, Hervant F, & Joly P (2000) Ecology
of the hybridogenetic Rana esculenta complex: differential oxygen requirements
of tadpoles. Evol. Ecology 14, 13-23.
Pagano A, Joly P, Plenet S, Lehman A, & Grolet O (2001)
Breeding habitat partitioning in the Rana esculenta complex: the intermediate
niche hypothesis supported. Ecoscience 8, 294-300.
Negovetic S, Anholt BR, Semlitsch RD, & Reyer HU (2001)
Specific responses of sexual and hybridogenetic European waterfrog tadpoles to
temperature. Ecology 82, 766-774.
Peter AKH (2001) Survival in adults of the water frog Rana
lessonae and its hybridogenetic assosiate Rana esculenta. Can. J. Zool. 79,
652-661.
Engeler B, & Reyer HU (2001) Choosy females and
indiscriminative males: mate choice in mixed populations of sexual and
hybridogenetic water frogs (Rana lessonae, Rana esculenta) Behav. Ecology 12,
600-606.
Roesli M, & Reyer HU (2000) Male vocalization and female
choice in the hybridogenetic Rana lessonae/Rana esculenta complex. Animal
Behavior 60, 745-755.
Reyer HU, Frei G, & Som C (1999) Cryptic female choice: frogs
reduce clutch size when amplexed by undesired males. Proc. Royal Soc. London
Series B 266, 2101-2107.