Эволюционное учение как комплексная наука

Эволюционное учение как комплексная наука

Содержание

Принципы гетеробатмии и компенсации

Неотения

Эмбрионизация онтогенеза

Мультифункциональность и количественное изменение функций

Принципы эволюции органов и функций

Популяция как элементарная эволюционная единица (ЭЭЕ)

Мутации - ЭЭМ. Типы мутаций

Мутационный процесс как ЭЭФ

Изоляция как ЭЭФ

Популяционные волны как ЭЭФ

Естественный отбор как ЭФ

Формы естественного отбора

Ч. Дарвин об изменчивости культурных форм и в природе. Многообразие пород и сортов

Отбор по Ч. Дарвину: искусственный и естественный, половой отбор

Эволюционное учение как комплексная наука

Эволюционные идеи древних натурфилософов

Понятие вид

Дивергенция по Ч. Дарвину искусственных форм и в природе

Дарвиновские представления о приспособлениях и их целесообразности

Причины эволюции по Ч. Дарвину

Доказательства эволюции и методы ее изучения: данные палеонтологии

Доказательства эволюции: данные биогеографии

Основные этапы подразделения на материковые биогеографические области

Доказательства эволюции и методы ее изучения: данные морфологии и анатомии

Доказательства эволюции и методы е изучения: данные систематики, генетики, биохимии и физиологии

Гипотезы происхождения жизни

Эволюция растений: водоросли, мхи, лишайники, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные

Магистральные направления и отличительные черты эволюции растений

Биогенез - химический этап эволюции (гипотеза А.И. Опарина.)

Магистральные направления и отличительные черты эволюции животных

Этапы эволюции животных

Антропогенез: австралопитеки, чел умелый, архантропы, неандерталец

Эволюционные изменения в онтогенезе: архаллаксис, девиация анаболия

Понятие о микроэволюции. Основные положения СТЭ

Происхождение человека разумного (H. Sapiens). Единство современных рас

Симпатрический путь видообразования

Аллопотрический путь видообразования

Макроэволюция. Элементарные формы эволюционных групп: филетическая эволюция, дивергенция

Конвергенция и параллелизм

Главные типы эволюционных групп: аллогенез, арогенез, специализация, регресс

Целостность онтогенеза: корреляции и координации

Изменчивость по Ч. Дарвину: типы изменчивости

Биография и научное творчество Ч. Дарвина

Принципы гетеробатмии и компенсации

Принцип гетеробатности отражает разные темпы эволюции различных органов и систем у разных видов. В результате даже у близких видах степень выраженности разных органов может существенно отличаться. Гетеробатмия прежде всего соотносится с органами не связанными друг с другом. Органы слуха чаще всего не связаны с органами перемещения, а вот органы перемещения и опоры чаще всего взаимосвязаны. В первом случае говорят, что органы находятся в разных координационных цепях, во втором случае - органы в одной координационной цепи. В случаи Г. одна система развивается быстрее, другая медленнее. Этот феномен обозначен как мозаичная эволюция. Например: магналивые - у них примитивные цветы, но продвинутая проводящая система. Разные отделы одной и той же К.Ц. так же могут развиваться относительно неравноценно. Одни отдельные цепи - качественные, другие менее выражены. Этот феномен получил название принципа компенсации. Функционирование одной части системы компенсирует меньшую функциональность другой части этой же системы. Так например у грызунов - выделяют две альтернативные группы, у которых специализация затронула, либо строение желудка, либо зубную систему. В зависимости от этого большее или меньшая часть измельчения пищи происходит либо в желудке, либо во рту, т.е. происходит компенсация одних органов другими.

Гетеробатмия - разные координационные цепи, разные темпы эволюции не связанных на прямую органов и систем.

Компенсация - разные темпы эволюции взаимосвязанных органов.

Значение К. и Г. важно, для понимания сложности эволюционного процесса, они предостерегают от упрощенной реконструкции путей филогенеза разных групп. Для выяснения реальных направлений эволюции необходимо детальное сопоставление строения отдельных органов и систем.

Неотения

Неотения отражает феномен достижения половозрелости особей в эволюционном процессе на стадии личинки относительно предковых форм. Различают две формы - постоянная, закреплена наследственно, половозрелость наступает всегда на личиночной стадии (постоянножаберные амфибии, травянистые растения от древесных) и - факультативная, случай когда в норме половозрелость наступает при личиночной стадии, но при определенном воздействии факторов среды может появиться имогинальная форма (аксолотль).

Неотения для отдельных групп имеет важное эволюционное значение. Утрата взрослой стадии значительно сокращает время развития до половозрелости, а следовательно учащается появление поколений, помимо этого взрослая стадия рассматривается как экологически специализированная форма. Неотения повышает экологическую и эволюционную пластичность группы.

Эмбрионизация онтогенеза

В любом случае часть онтогенеза особей проходит либо под защитой семенных, или яйцевых оболочек или внутриутробно. В процессе эволюции наблюдается выработка механизмов обеспечивающих более полное структурное формообразование под защитой тела материнского организма. Этот процесс эволюции получил название эмбрионизация онтогенеза (это эволюционный процесс).

Эмбрионизация связана с усложненными структурами зародыша. При этом возникла необходимость более совершенной защиты зародыша от окружающей среды. В ходе эволюции эмбрионизация онтогенеза включает в себя три основные стадии:

гетеробатмия эволюционный онтогенез популяция

1). Свободно-личиночный тип развития, при этом яйца откладываются часто неоплодотворенными в окружающую среду, где и происходит их оплодотворение и формирование зародыша. Яйца мелкие с малым запасом желтка. Прочных защитных оболочек нет. В нутрии яйца зародыш происходит первичные стадии развития. По выходу из яйца личинка растет и проходит те или иные метаморфозы. Такой тип характерен для простейших, ракообразных, рыб и амфибий.

). неличиночное развитие - зародыши находятся под защитой оболочек яйца питаясь желтком которого достаточно, чтобы эмбрион достиг нормального развития до стадии соответствующего в целом взрослым особям. Характерна для пресмыкающих, птиц, некоторых млекопитающих, акул, моллюсков.

). Вторично-личиночное развитие - в теле матери или другого организма. Все формообразующиеся процессы происходят на стадии эмбриона, внутри плаценты. Значение: формирование механизмов, обеспечивающих быстрое и экономное развитие сложного зародыша, защищенность зародыша от прямого воздействия среды, обеспечение более консервативное и устойчивое развитие сложного эмбриона.

Мультифункциональность и количественное изменение функций

М. - это способность органа выполнять различные функции. Практически все органы любых организмов м. причем эта характеристика справедлива как для внутренних (эндосоматических) и для наружных (эктосоматических) органов.

Эктосоматические - уши у слона еще и как орган охлаждения (биорадиатор), передняя конечность у кошки и как опорная, гигиеническая, ударная, почесывания, захвата. Эндосоматические - у растений ксилема и флоэма, проводящая функция и опорно-механическая, желудочно-кишечный тракт - переваривание пищи и важное звено в лимфатической и кровеносной системы.

Для каждого процесса в природе есть свои характеристики. Это означает, что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей импульсивностью у разных организмов. В эволюционном смысле для каждой группы характерен определенный диапазон количественных характеристик каждого органа который формируется исторически в соответствии со всем набором адаптивных признаков. Различие, таким образом, количественных характеристик можно соотносить с разными уровнями биологических систем. Например, скоростные характеристики у черепах и у гепарда, разная активность фотосинтеза у светолюбивых и теневыносливых растений.

Внутри вида, так же различные особи качественно отличаются по любым характеристикам. Т.о. мультифункциональность и количественное изменение функций лежат в основе принципов филогенетического изменения органов.

Принципы эволюции органов и функций

. Усиление главной функции - происходит через эволюцию отдельных органов. Осуществляется путями: а). количественное увеличение числа однородных компонентов (развитие млечных желез у млекопитающих шло путем увеличения числа отдельных млечных долек, составивших в процессе эволюции железу.) б). качественные изменения строения органов. При этом количественно некоторые однородные органы могут редуцироваться. (филогенез лошадей, усиление скоростных характеристик за счет редукции 4 пальцев. Из гладкой мышечной системы сформировалась поперечно-полосатая мышечная ткань)

. Ослабление главной функции. Связана с редукцией органов, необходимость которых отпала в филогенезе для группы. У китов в филогенезе редуцировались задние конечности, редукция волосенного покрова по сравнению с предковыми формами. Ослабление функции может идти и в онтогенезе: пух птенцов сменяется на перья, новорожденный гренландский тюлень имеет сильный выраженный волосяной покров, а взрослая особь лишена покрова.

. Полимеризация органов. Увеличение числа однородных органов и структур. Увеличение числа позвонков в шее и хвосте некоторых групп. Хвост выполняет роль руля, опоры, противовеса. Часто полимеризация наблюдается у примитивных групп. Увеличение однородных сегментов тела у беспозвоночных. У растений увеличение лепестков, тычинок.

. Олигомеризация органов. Процесс слияния однородных структур в единую систему или орган. Это приводит к усилению или ослаблению главной функции. Срастание позвонков шейного отдела у китов. Срастание тазовых Костей у позвоночных - усиление опорной функции. У высших насекомых (двукрылых) наблюдается олигомеризация сегментов брюшка (от 12 до 4).

. Расширение числа функций. Усиливает показатель мультифункциональности, хотя главная функция, сохраняется. У малюсков жабры выполняют функцию дыхания. В процессе эволюции они стали выполнять функцию выводковой полости и направляют движение пищи в пищеводе.

. Разделение органов по функциональности и строению. Это изменение структурных и функциональных особенностей у некогда относительно однородных органов. Прицы произошли от пресмыкающих, у которых конечности выполняли сходные функции. У птиц конечности изменились в крылья.

. Замещение функции органами. В процессе эволюции группы один орган может редуцироваться или модифицироваться, тогда его функции заменит другой. У кактусов фотосинтез выполняет стебель. В процессе эволюции хорда заменилась на хрящ, а затем костным позвоночником.

. Смена функций. Орган не исчезает в процессе эволюции, но модифицируется в связи с новой функциональностью. У перепончатокрылых яйцеклад модифицируется в жало. У раков, произошедших от примитивных членистоногих. Различают различные типы конечностей по строению и функционированию: челюсти, ходильные, брюшные. У предков все это представлено плавательными конечностями.

Популяция как элементарная эволюционная единица (ЭЭЕ)

Под популяцией понимают группу особей одного вида, совместно проживающих на общей территории в течении длительного времени, имеющий общий генофонд, структура которого исторически формируется под воздействием всех факторов среды и изолированных от других популяций вида и занимающих в биоценозе свою нишу. Изоляция между популяциями внутри одного вида неабсолютна. В результате миграции осуществляется поток генов, который обеспечивает целостность и связь. Внутри популяции существует определенная структура генофонда. Она определяется большей вероятностью скрещивания особей внутри популяции. В эволюционном процессе популяция выступает как элементарная единица, т.к. она реагирует на изменения среды изменением генофонда. А следовательно пластичным объединением, способным накапливать адаптации. Популяция существует в течение большого числа поколений. Отдельная особь не является Э.Е., т.к. ее генотип задается при рождении и остается на протяжении всей жизни и эволюционировать он не может. К тому же срок существования любой особи недолговечен. Вид так же не является ЭЭЕ., т.к. представлен почти всегда множеством популяций, т.е. имеет более высокий статус. Вид рассматривается в рамках эволюционного учения как качественный этап эволюции. Потока генов, т.е. скрещивания особей разных видов, не происходит. Каждая популяция имеет свой генофонд. Структура его сложна. Все природные популяции являются полиморфными. Под генетическим полиморфизмом понимают сосуществование 2 и более генетических форм в рамках одной популяции. Частота которых выше, чем частота спонтанных мутаций. В 1926 С.С. Четвереков обобщает свою работу и становиться ясно, что для каждой популяции характерен генетический полиморфизм. В этом случае все распространенные генотипы адаптивно значимы, при этом следует учитывать относительную ценность этих генотипов. В гетерогенных условиях среды такие устойчивые формы, будут иметь одинаковые шансы на выживание. Генетический полиморфизм есть условия действия естественного отбора. В стабильных условиях среды генофонд популяции поддерживается в динамическом равновесии - материальная модель известна как уравнение Харди-Вагнера частоты альтернативных аллелей в генофонде популяции сохраняется неизменно в череде поколений, если среда константа. В таком случае, если происходит направленное изменение параметров среды и закономерное изменение генофонда популяции, то такой процесс ЭЭЯ.

В рамках СТЭ, принято считать, что ЭЭЯ не обязательно приводит к видообразованию, если характеристики среды обитания со временем восстановятся, тогда генофонд снова вернется. В то же время продолжит ЭЭЯ может привезти к накоплении новых мутаций и может стать условием образования нового вида. В 70 структура генофонда малярийных комаров находиться в динамическом равновесии в западной Сибири здесь существовали как Ю генотипические формы, так и С. Комары с альтернативными типами имели преимущества либо в начале летнего периода (сезона С), либо в середине лета (Ю). однако в связи потепления климата на 4,16 в Томске за 115 лет средней зимы произошло вытеснение С генотипов Ю. однако это не означает, что данный процесс приводит к видообразованию.

Мутации - ЭЭМ. Типы мутаций

Адаптивность любой формы определяется на фенотипическом уровне, однако каждому фенотипу соответствует определенный генотип, поэтому преимущественно одних фенотипов и элиминация других предопределяет разный успех в размножении альтернативных генотипов. Учитывая изменчивость среды генотипы имеют относительную ценность, поэтому в новых условиях могут оказаться адаптивные новые генотипы. Именно мутации и обеспечат адаптивность особей популяции, Т.о. мутации выступают как эволюционный материал. Естественный отбор постоянно идет. Мутации имеют различное значение в эволюции в соответствии с уровнем УУС (универсальное управление систем):

). Генные мутации - определяются изменением состава нуклеотидов в ДНК. Имеют адаптивное значение, такие мутации приводят к изменениям отдельных признаков или комплексу признаков.

). Хромосомные мутации - наиболее распространены инверсии которые предполагают разворот участков хромосом на 180 градусов. Показано, что инверсии имеют адаптивное значение или могут сопровождать видообразовательные события - флуктуирующих - распространяется в рамках одного вида и закономерно встречается в различных популяциях с определенной частотой. Во втором случае - о фиксированных версиях, близкородственные виды имеют различные инверсии.

). Геномные мутации. Основной механизм - полиплоидия.

Полиплоидия обычное явление в царстве растений и приводит к скачкообразному видообразованию. Львиная доля цветковых покрытосеменных образовались именно в результате полиплоидии. Разные виды щавеля имеют от 20-200 хромосом.

Автополиплоидия - полиплоиды возникающие на основе ­ набора хромосом относительно одного вида. (из пшеницы 2n=14 - твердая пшеница 2n=28, это тетраплоид относительно исходной формы.)

Аллополиплоидия - образуется на основе объединения геномов 2х разных видов. (капуста-редька)

Анеуплоидия - изменение числа хромосом не кратное n набору. Т.е. изменение кариотипа на 1,2,3 и т.д. хромосом. Моносомики 2n-1хр, трисомики 2n+1хр. и нуллисомики 2n-2хр.

). Системные мутации. Приводит к изменениям архитектоники ядра, т.е. изменяют расположение хромосом в ядре относительно друг друга и ядерной мембраны. Это приводит к скачкообразному видоизменению. Внутривидового полиморфизма по данной системе не обнаружено.

Мутационный процесс как ЭЭФ

Мутационный процесс базируется на возникновении популяционных спонтанных мутаций. Несмотря на спонтанность, сам мутационный процесс протекает в череде поколений и имеет адаптивное значение. Направленность мутационного процесса получило название "правило Вавилова" или правило гомологических рядов в наследственной изменчивости. Сущность этого закона: близкий генетический состав видов определяет возможность сходных изменений в череде поколений. Поэтому близкородственные виды имеют представителей со сходными фенотипами при этом подчеркивается ограниченное количество эволюционных изменений в сходных экологических условиях.

G1 (a1+b1+c1+…) G2 (a2+b2+c2+…) G3 (a3+b3+c3+…)

- генотипы близких видов одного рода, либо близкие рода. a,b,c-сходные внутривидовые формы или виды.

Учитывая зависимость мутационного процесса не следует ожидать спонтанных мутаций, даже если они не являются летальными.

Каждая популяция характеризуется определенной частотой мутаций, т.е. говорят об уровне мутабильности (показатель частоты мутаций) от сюда мутационный процесс каждой популяции имеет свою скорость. В условиях изменчивости среды мутамобильность в популяции может меняться. Разная мутамобильность приводит к различиям генофонда популяции и накоплению эволюционного материала для новых изменений.

Изоляция как ЭЭФ

Изоляция - возникновение любых барьеров, которые приводят к нарушению панмиксии (равновероятностное скрещивание). Принято выделять 2 вида:

). Пространственная - за счет естественных преград между популяциями когда снижается вероятность мутаций очередных особей. Пространственная изоляция может быть связана с расстоянием. Надо учитывать способность организмов преодолевать расстояния. Т.е. радиус индивидуальной активности. Если две популяции разделить естественными преградами, то постепенно в них накапливаются различия по генофонду, что в конечном счете в соответствии с мутационными изменениями может привезти к качественным различиям - видообразованиям.

). Биологическая - задается различиями индивидуумов в популяции видов. Выделяют два механизма: а). допопуляционный - осуществляется без потери зигот и базируется на: морфофизиологических различиях видов (у тараканов разные структурные особенности генеративных органов, которые срабатывают по системе "крючок-замок"), логические различия (преимущества при скрещивании в зависимости от особенностей поведения, пауки - птицееды - имеет значение ритуальное ухаживание) и экологические - предпочтение при скрещивании в зависимости от выбора местообитания. б). постпопуляционный - гибель зигот, т.е. скрещивание происходит, но гибридные особи не жизнеспособны или стерильны. Скрещивание между ослом с лошадью.

Популяционные волны как ЭЭФ

В популяции в результате тех или иных событий численность особей может резко увеличиваться либо резко снижаться. Эти колебания не зависят от естественного отбора и носят случайный характер. Генофонд популяции может измениться и привести к микроэволюционным событиям.

Классификация популяционных волн:

.периодические колебания численности короткоживущих видов. (микроорганизмы, насекомые, грибы). Периодичность задается годовой сезонностью. В том случае когда в определенные сезоны численность низка, а затем происходит резкое возрастание ее в зависимости от той или иной спонтанной мутации может быть представлена именно такими формами. (вирусы гриппа)

2.непериодические колебания, зависящие от отношений в пищевых цепях. Т.е. от ­или¯кормовой базы паразитов. Если в системе ""хищник-жертва" ­количество жертвы, то и ­ количество хищников и наоборот.

.вспышка численности при освоении новых территорий (расширение ареала). Завезенные в Австралию одомашненные собаки одичали и это привело к возникновению новой формы - дикая собака динго.

.резкие изменения генофонда, вызванные природными катастрофами. В результате редких событий: наводнения, пожары, землетрясения - в популяции могут сохраняться редкие мутации. И если популяция восстанавливает численность, то некогда редкие особи будут в ней и представлены. Рассмотрим значение популяционных волн: популяция насекомых представлена 10 т. особей, пусть 2500 (АА) +5000 (Аа) +2500 (аа) =10000, пусть в результате катастрофы численность уменьшилась в 50 раз, n=200, если часто сохранилась бы, тогда следовало ожидать распределение частот генотипов 50 (АА) +100 (Аа) +50 (аа) =200, однако показано, что вероятность соотношения частоты аллелей и генотипов такой популяции 1/23.

Естественный отбор как ЭФ

В рамках СТЭ рассматривается как главный ЭЭФ. В связи с тем, что он задает направление эволюционного процесса и мутационной изменчивости. Понятие естественный отбор введено Дарвином. Однако он оперировал не "генофондом и изменением частот генов" а "жизнеспособностью особей". Исходя из наследственной изменчивости и избыточной численности потомства, дал естественный отбор определение как выживание наиболее приспособленных. В рамках СТЭ главное значение приобретает не сама выживаемость, а вклад каждой особи в генофонд популяции. А наибольший вклад в генофонд внесет особь, которая оставит большое число потомков. Следовательно под естественным отбором следует понимать избирательное воспроизведение разных генотипов. Объектами отбора могут быть организменные единицы любого уровня: семьи, популяции, виды. В то же время групповой отбор можно свести к отбору на уровне отдельных организмов, которые обладают преимуществами по отношению к другим. Поэтому индивидуумы являются элементарными объектами отбора. Принципиально важно то, что отбор ведется по фенотипам, т.к. со средой взаимодействует особь как таковая. А в фенотипах отражается генотипы.

В поколении передаются гены, а не признаки. Следовательно поколение будет характеризоваться теми же генотипами (фенотипами), что и у родителей. Ценность генотипа относительна. В процессе эволюции происходит переоценка ценностей. И в новых экологических условиях менее адаптивные формы получают распространение. Отбор ведет к созданию признаков и свойств, которые не выгодны для отдельных особей. Популяция получает преимущество. Т.о. групповой отбор может быть направлен против отдельных индивидуумов, но против популяции никогда.

Формы естественного отбора

. стабилизирующий отбор. Форма отбора, направленная на поддержание в популяции среднего ранее сложившегося свойства. Преимущество при размножении получают особи со средним значением признака. В штате калифорния проводили исследования по измерению длины крыла у воробьев. После штормовых ветров в популяциях сохраняется воробьи со средней длиной крыла.

. направленный или движущий отбор. Это отбор который способствует сохранению особей с значением признака, отличного от среднего. В чреде поколений этот сдвиг может усилиться. Направленный отбор может действовать в сторону увеличения или уменьшения признака в зависимости от экологической ситуации.

. разрывающий отбор. Отбор, который действует против среднего значения признака. При этом в популяции сохраняется 2 или более генотипические или фенотипические формы. Т.е. такой отбор способствует формированию полиморфизма. Такой отбор работает в гетерогенных условиях среды. В популяции могут сосуществовать несколько форм богомолов по окраске.

. половой отбор. Частный случай естественного отбора. Осуществляется между особями одного пола и приводящий к закреплению признаков, которые не носят адаптивного значения в отношении факторов среды, но увеличивающих вероятность оставления потомства. Многие при этом подвержены риску элиминации, но это компенсируется максимальным количеством потомков. В результате полового отбора часто появляются половой диморфизм (райские птицы).

. групповой отбор. Форма отбора которая приводит к избирательному успеху в размножении среди различных групп или популяции внутри вида. Групповой отбор проявляется в прямом или косвенном конкурентном взаимодействии по отношению к биотическим и абиотическим факторам. Группы соревнуются в создании целостной системы. Отбор не приводит к эволюционным новшествам, а использует готовые приспособления на уровне отдельных индивидуумов популяции. Отбор может действовать против отдельных особей, снижать вероятность размножения, но благоприятен для группы в целом. (гиеновые собаки).

. Развитие идей эволюции в эпоху Возрождения 15-17 в. Преформизм.

Условно начало этой эпохи связывают с 15 в., прежде всего с кризисом феодального строя и зарождении капиталистических отношений. Рост торговли, развитие мореплавания, появившиеся свободы перемещения предопределили обмен информации между различными странами и людьми, накопление новых материалов в научных центрах. В результате в 15-16 вв. на территории Европы формируются первые ботанические и зоологические сады и университеты.

В 1942 г. Колумб открыл Америку.

Этот первый период эпохи возрождения условно обозначается как период инвентаризации и накопления знаний.

В середине 16 в. был снят запрет на вскрытие животных и людей. Везалий впервые описывает в нач.16 в. (1543 г.) анатомическое строение человека. Бэкон вводит в естествознание эксперимент как критерий истины посредством которого можно изучать те или иные процессы, происходящие в природе и живых организмах.

Гарвей создает учение о кровообращении, постулирует о том, что все живое начинает развиваться от яйца, более того выдвигает теории о том, что сложные организмы проходят стадии, соответствующие более примитивным.

На рубеже 16-17 вв. строятся первые микроскопы. Роберт Кук шлифовал линзы. Он описал строение клетки.

В нач.17 в. Мальпиги описал движение крови по капиллярам (мальпигиевые сосуды). Левенгуг и Гамм обнаруживают сперматозоиды, эритроциты, микроорганизмы.

До первой половины 19 в. точное значение сперматозоидов не было.

Зарождается концепция преформизма, согласно которой в половых клетках, либо в яйце, либо в сперматозоиде находится изначально готовый организм, который развивается простым ростом.

Среди преформистов четко обозначались две позиции:

. одни ученые считали, что это готовый организм - содержится в яйцеклетке. Такие ученые называются овулисты, а сперматозоиды необходимы для инициации роста эмбриона.

. Другие ученые считали, что гамункулус содержится в сперматозоиде (получили название анималькулисты).

При этом господствовала концепция креационизма. Суть: существо - божественное сотворение и поэтому все организмы находятся в неизменном виде с момента сотворения.

Формируется идея самозарождения из тел неживой природы, обязательным условием должно быть некое активное начало.

Креационизм господствовал.

Накопленные знания, новые открытия требовали классификации, поэтому 2-й период период систематизации. Для этого периода характерно также господство креационизма, т.е. идеи порядка систематики, установленного творцом. Для классификации надо было выявить признаки, по которым происходило творение видов. Т.о. Классификации носили искусственный характер. На свое усмотрение ученые выбирали отдельные системы, или признаки, по которым выбирали организмы по таксонам.

Впервые попытка создания естественной классификации была предпринята К. Баугином. Он использовал не отдельные признаки, а всю совокупность систем и критериев, при чем в их взаимосвязи. Бауген впервые использует бинарную номенклатуру.

Революционные идеи выдвигает Джон Рей, во-первых, он впервые пытается ввести научное определение вида." Вид - это совокупность особей, воспроизводящих себе подобных." Впервые определяет род как таксономическую категорию, объединяющую родственные сходные виды. Он описал свыше 8 тыс. видов растений и животных, выделил споровых из цветковых.

. Эволюционные взгляды К. Линнея, его роль в развитии систиматики. Креационистский подход.

В то время господствовал креоцеанизм (15век). Существо креоцернизма находится в неизменном состоянии с момента создания какими то сверхъестественными силами. формируется идея самозарождения первых организма из тел не живой природы при участии активного начала. накопленные знания требовали создания их классификации. период систематики. Для классификации организмов необходимо было выявить те самые признаки, по которым происходило творение видов. Т.о. классификации носили искусственный характер. впервые попытка создания естественной классификации была предпринята Баугином. он использовал не отдельные признаки, а всю возможную совокупность систем и критериев., при чем в их взаимосвязи. он впервые применяет бинарную номенклатуру. революционные идеи для класс-ии ввод Дж Рей. впервые дает опр вид - совокупность особей воспроизводящих себе подобных. впервые определяет род как таксономическую категорию, объединяющую родственные виды. но все таки считал что виды не изменяются. описал больше 18тыс животных и растений. выделил споровых из цветковых. Особое значение в развитии систематики сыграли работа К. Линнея. В нач.18 в. он описал все известные виды животных и растений. В 1735 г. выходит его книга "Система природы", где отражены основные его натуралистические и философские взгляды.К. Линней был также убежденным креационистом, и его система носила искусственный характер. За основу классификации он взял строение репродуктивных органов животных и растений, но при этом использовал сравнительно-анатомический метод.

Самая высокая таксономическая категория Линнея определена как Класс, им выделено 24 Кл. растений, у животных 6:

. млекопитающие,

. - птицы, 3рептилии и амфибии, 4 рыбы, 5насекомые, 6черви.

Не смотря на искусственность классификации у нее были достоинства:

. уточнил понятие вид как основной дискретной формы организации живого;

По Линнею: Вид - это группа особей сходных между собой, воспроизводящих? принципы родительской пары и неимеющих переходов к соседним видам"

. разработанная система категорий в иерархическом состоянии, а именно класс отряд род вид вариация

. им разработаны и определены четкие признаки для каждой таксономической категории.

Ч. Дарвин об изменчивости культурных форм и в природе. Многообразие пород и сортов

Наблюдение изменчивости у одомашненных животных и растений имеют важнейшее значение. Т.к. предоставляет богатый доказательный материал. Дарвин постулирует, что все ныне существующие одомашненные животные и сорта растений не существовали в природе. Породы которой видовой группы всегда имеют происхождение от одной, реже нескольких природных форм. Т.е. имеет место монофилитическое происхождение любой группы. В качестве доказательства он приводит некоторые особенности. Как дикий скалистый так и все одомашненные виды голубей не вьют гнезда на деревьях. В гнезде нормой является 2 яйца. Скалистый голубь характеризуется воркованием. Металлический блеск на оперении, особенно выражен на грудке. Сходное ритуальное ухаживание в парах. Все межгибридные породы жизнеспособны и плодовиты, что указывает на их родство. Регистрируются случае, когда в гибридных потомствах выщепляются фенотипы, соответствующие во многом дикому скалистому. Аналогичные доводы Дарвин приводит и к другим формам. Все породы кур произошли от дикой Банкиевской курицы.

Изменчивость в природе. Дарвин доказывает это двумя моментами:

. наличием "сомнительных видов". Сомнительными видами Дарвин называет формы, о которых нельзя точно сказать является, они самостоятельными или представляют подвиды крупных видов. Много сомнительных видов у растений. Классификация видов в таком случае зависит от взгляда конкретного ученого.

. наличие многих подвидов и внутривидовых форм у широко распространенных видов с разнообразными условиями обитания, и наоборот. Небольшое количество наличия или отсутствия подвидов и вариаций у видов с небольшим ареалом. Находясь в 5ти летнем кругосветном путешествии на корабле "Бигль", будучи в южной Америке он исследовал находки ископаемых муравьедов, ленивцев, броненосцев. Он отмечает, что изменение организмов носит плавный характер, но не отдельными факторами творения. Некоторые формы вымерших животных поражают его тем, что совмещают признаки нескольких современных отрядов. Это свидетельствует о общности происхождения. Т.о. таксоны любого порядка имеют монофилитическое происхождение, как и близкородственные виды по аналогии с происхождением культурных форм.

Следует подчеркнуть его исследования на Голопогосских островах - вьюрки. Дарвин считает, что главным фактором изменчивости видов является изоляция. Скрещивание особей на ограниченной территории, в соответствии с неопределенной изменчивостью приводят к образованию нового вида.

Отбор по Ч. Дарвину: искусственный и естественный, половой отбор

Анализируя все многообразие культурных форм и видовое разнообразие в природе Дарвин приходит к выводу, что только изменчивостью невозможно объяснить эволюционный процесс, т.к. изменчивость носит разнонаправленный характер. Эволюция же представляет собой направленный феномен. Т.о. Главным механизмом, создающим направление эволюции ученый определяет естественный отбор. Дарвин выделяет 3 формы отбора.

. искусственный отбор - производиться человеком по принципу приспособленности тех или иных форм к потребностям человека. По интересующим признакам происходит дифференцировка пород и сортов. Благодаря различным направлениям интересов для каждой породы закрепляются особые признаки. При этом другие признаки не учитываются. Включает 2 составляющие: а). селекция - выбор особей наиболее соответствующих интересам человека. В группе замечается отдельные индивидуумы с нужными задатками, они отбираются, скрещиваются, далее в череде поколений признак усиливается. Особое значение имеет неродственное скрещивание и высокий уровень изменчивости. В силу коррелятивной изменчивости могут изменяться и другие взаимосвязанные органы и признаки. Хотя специально по ним отбора не велось. б). элиминация - недопущение к дальнейшему размножению менее удовлетворительных форм.

. естественный отбор - Дарвин по естественным отбором понимал - выживание наиболее приспособленных и элиминация наименее приспособленных. Естественный отбор главный двигатель эволюции. Сам Дарвин абсолютных доказательств действия естественного отбора в природе не предоставил. Его доказательства носят логический характер. Причина: действие естественного отбора задается совокупностью факторов среды, их изменения во времени носят длительный характер. А следовательно и эволюционный процесс, качественным этапом которого является вид, так же носит длительный характер. Однако, среди аргументов, можно выделить пример с катскиллскими волками в этом регионе обитает две хорошо различимые популяции. Одна из них в предгорьях, где основной пищей для них служат одомашненные овцы. Волки с коренастым телосложением, относительно короткими ногами и этологией при охоте. Незаметно приблизившись к овцам быстро разрывают шейные артерии и молненостно уносят свою жертву в безопасное место. Вторая форма характеризуется более изящным телосложением, относительно длинноноги. При охоте преследуют свою жертву. Убив ее съедает тут же. Они обитают на более высоком уровне над уровнем моря. Две эти формы результат действия Е.О. Другой пример: у пчел и шмелей в разных популяциях разная длина хоботка. Причем она коррелирует с высотой стоба цветка тех растений, которые произрастают в соответствующей стране.

Дарвин определяет обстоятельства, благоприятствующие действию Е. О.

А). высокая частота неопределенной изменчивости. Б). многочисленность особей вида. В). Неродственное скрещивание - полезность не родственных скрещиваний показано экспериментально. Дарвин использовал капусту (самоопыляемое растение) на опытном поле ученый высадил 223 сеянца разных разновидностей. В следствии поколений только 78 потомков сохранили чистые признаки материнской формы. Неродственные скрещивания порождает изменчивость, что повышает устойчивость вида. (гибриды при неродственном скрещивании иногда имеют преимущества, в то время как самооплодотворение часто в ряду поколений приводит к вырождению). Г). изоляция - чем сильнее изолирована группа особой от другой, тем сильнее различие. Д). обширность ареала с различными условиями обитания.

. Дарвин выделяет половой отбор, как чистый случай естественного отбора. Осуществляется по принципу наибольшей вероятности оставления потомства. В этом случае возникают признаки, которые не имеют непосредственно адаптивного значения и даже ¯вероятность выживания самой особи. В результате полового отбора возникают различия между полами. Дарвин определяет 2 формы: активные самцы при выборе самок. При этом закрепляются признаки, повышающие боеспособность самцов. Более агрессивное поведение, орудие нападения, защиты. И активные самки при выборе самцов. В этом случае самки могут быть крупнее. Самки выбирают самцов по их ритуальным ухаживаниям. Самцы могут привлекать самой химизмом (лемуры), звуковые сигналы (птицы). Т.о. Е.О. может вестись в различных направлениях и не только обеспечивать жизнь особи, но и обеспечивать воспроизведение данного фенотипа.

Эволюционное учение как комплексная наука

Т.Э. является комплексной наукой, т. к она наполнена данными из практически всех дисципл. естественного блока, но прежде всего из биологии, палеонтологии, геологии с учетом знаний из физики и химии. Осн. сод-ем т. э. явл-я отражение объективно сущ-й органической (биологической) эволюции в форме гипотез, з-ов, учений и т.д. Сам термин-эволюция был предложен в 1762 Ш. Бомне от лат. evolutio-развертывание И.И. Шмальтгаузен 1946

Биоэволюция - это происходящий при смене поколений процесс приспособления жив систем разного уровня к условиям среды. В ходе эволюц. проц. стар формы в рез-е постепенных (градуальных) и скачкообразных (сальтационных) изменений уступают в рядах поколений место возникшим от них же качественно новым формам. Объектами изучения Т.Э. явл-я жив. Сист. Различных уровней и статусов в их историческом развитии. ЦЕЛЬ: выявл. общ. закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом.

ЗАДАЧИ:

. изучение механизмов адаптации. 2. выявление путей видообразования и токсонов более высокого порядка. 3. выяснение причин вымирания видов. 4. формирование соврем представлений об основных зак-х и движ. Силах эволюционного процесса. 5. Изучение осн этапов эволюции жизни на Земле. 6. изучение прикладных методов эволюционной теории.7. СИСТ. ИДЕЙ - это представления об истории развития наблюдаеиого разнообразия. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ: экспериментальные, описательные, аналитические, и боле частные: эмбриологический, биохимический, палеонтологический, статистический.

Эволюционные идеи древних натурфилософов

Среди множества идей можно выделить 5 воззрений:

. идея единства природы. - в воззрениях философов единство выражалось в форме определенных "начал"\"первооснов". Сочетание этих факторов предопределяет формирование живой и неживой природы. в Египте первоосновой считали воду. Др. индусы - 5 основ - земля, вода, огонь, воздух, эфир. Китайцы - земля, воздух, огонь дерево и металл. Воззрения натурфилософов легли в основу зарождения материалистических представлений др. Греков. В V веке до н.э. Анаксагор вводит понятие о неделимых частицах материи - атомах. Эти идеи поучили развитие в работах Левкиппа, Демокрита, Эпикура.

"Атомы являются неделимыми частицами материи, комбинации их составляют определенные тела, а т. ж. душу и сознание человека, но они при этом различаются по величине, форме и массе. Т.О. идея единства природы трансформировалась от первооснов восточных натурфилософов к атомистическим воззрениям натурфилософов Греции.2. идея классификации организмов. Лестница существ. Орг-ы хар-я опред. Сходн. Признаком следовательно их можно разбивать на группы. Впервые классификация организмов была предложена в 4веке Аристотелем. Его классификация получила название Лестница существ. Он описал порядка 500 животных подразд. Их на множество соподчиненных групп, среди которых следует выделить 6 основных по принципу уровня организации. Микроорганизмы-растения-зоофиты-низшие животные-высшие животные-человек. Аристотель не вкладывал в эту систему идею развития, т.е. высшие не произошли от низших. Все формы, он считал, не измены во времени и прибывают в чистом виде с момента образования. Тем не менее он применил сравнительно анатомический метод по многим системам и признаком что позволило ему отразить прогрессивную восходящую ступенчатость по сложности организации. Ученик Аристотеля, Теофраст, описав около 400 форм растений делает заключение, что виды способны превращаться друг в друга, Т.о. он впервые высказал идею об изменчивости видов. Т.О. идея классификации предопределила идею изменчивости.

. Идея развития. Эта идея логически возникла в соответствии с 2мя предыдущими. В античные времена утверд. Представления о всеобщности движ. Материи, которая выражалась в изменчивости и усложнении орг-ии, Т.о. все разнообразие жив. орг-ов возникло от немногих прост формэти преобр происх в теч длит промежутка времени. Наиболее широко идея движения разработана в учении Гераклита Эфесского "все течет, все изменяется". Всеобщность движ. Материи призновалась всеми интересными натурфилософами в том числе и идеалистами. Различ между материалистами и идеалистами заключаются в идеи причинности развития.

. идея причинности развития. Причины развития природы формировались в соотв. С филосовск. Воззрениями. Признавая материальнось мира и всеобщность движения материи считали, что сама материя костна и пассивна. Причиной же ее развития след считать некот нематериальный фактор - сверхестеств силу, которую Аристотель назвал-?? первичный двигатель. материалисты считали, что причина развития кроется в самой материи и задается движением атомов. Гераклит говоря о борьбе противоположностей, как основе движения указывал, что огонь является той самой материей, которая задает движение.

. идея естественного возникновения живого. Рассматривая живое как часть всеобщ материи древние натурфилософы Востока заключили что все не существует вечно, и первые организмы, как и тела не живой природы возникли из первоисточников. Сознание человека является свойством его и исчезает со смертью. Древние греки считали, что организмы зарождаются из тел неживой природы при наличии "активного начала". Эмпедокл считал, что первые организмы возникли из тины, которая покрывала некогда землю и огня бушующего внутри.

Понятие вид

Реально существующая основная 1 органического мира, универсальная форма жизни. Вид - это совокупность особей обладающих общими морфологическими признаками занимающие определенный ареал скрещивающихся между собой плодовитое потомство имеющих общий генотип и особую экологическую нишу в биогеоценозах. Теоретическим признаком вида, явл его полная генетическая изоляция от др видов, определяющ-ся независимостью его эволюционной судьбы. В этом смысле вид - это генетически закрытая система в отличии от популяции как генетически отрытой системы. любой вид представлен множеством популяций за редкими исключениями. При этом единство вида поддерживается за счет потока гена между популяциями, что определяет общность генофонда. Границы вида не устойчивы и динамичны. Такое понимание вида способствовало развитию концепции его политипичности - это означало что любой вид, есть сложное и изменчивое в деталях, но целостная система. Трудности в определении вида:

) применение к организмам с бесполым размножением. в этом случае их видовая принадлежность определяется по фенотипическим сходствам и и сходным генотипам.2) применение к вымершим организмам. В палеонтологии понятие вид заменено на понятие фратрия - это опред форма организмов, включающая в себы сходные останки вымерших организмов.

Дивергенция по Ч. Дарвину искусственных форм и в природе

Д. - это процесс расхождения первоначальных общих форм. Д. происходит как при искусственном отборе так и при естественном. Д. искусственных форм явл. Необх. и не избежным следствием искусственного отбора, который ведется человеком в различных направлениях от первоночальных одомашенных видов. При этом эпиминация менее удовл-х форм усиливает различия между породами и сортами тогда как переходные формы не сохраняются. Д. в природе - результат естественного отбора. Ч. Дарвин подчеркивает, что Д. начинается всегда внутри вида в результате отклонения одной из видовых форм. Эта внутривидовая Д. в целом полезна для вида, т. к обеспечивает снижение конкуренции м\у особями, расширению ареала и увеличению численности, т. к особи будут иметь разные потребности к усл. среды. т.е. Д. внутри вида полезна и становится необходимостью условия процветания вида. Процветающие виды хар-ся большим разнообразием форм и подвидов внутри вида. Расположение внутривидовых разновидностей в конечном счете под действием е. о. приводят к переходу на новую качественную ступень. Т.О. видообразование по Дарвину носит постепенный градуальный характер в рез-е усиления Д. образование 2-х новых видов (и более) приводит к исчезновению исходного вида. Этим следует объяснять вымирания видов.

Вновь образованные виды, находясь в близком родстве сформировывают новый таксономический статус-РОД. Уклонения внутри этого рода приводят к обособлению других видов и родов и другого таксономического уровня - СЕМЕЙСТВО. менее приспособление виды так же вымирают. Такой процесс Д. приводит к образованию всех иерархических таксонов. Т.О. любая группа видов и других таксонов более высшего порядка ведут свое начало от одной исходной, т.е. им монофилитическое происхождение. Дарвин вводит понятие КАТЕГОРИЯ СИСТЕМЫ или ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ СТАТУСЫ - это реально существующие степени расхождения когда-то близких форм. Чем ближе родство тем к меньшему таксону они относятся.

Дарвиновские представления о приспособлениях и их целесообразности

Ч. Дарвин доказывает фактор изменчивости. Для эволюции большое значение имеет неопределенная изменчивость, однако не все изменения являются адаптациями. Кроме того большая часть либо бесполезна либо даже вредна. Адаптациями можно называть только полезные для вида изменения. Появление вредных или даже летальных форм (уроду по Ч. Д.) доказывает, что в природе органич. Целесообразности заданной сверхестественной силой не сущ-т => и нет сверхъестественного двигателя эволюции. Но эти уроды (дистеологическое состояние) естественным путем эпиминируются под действием естественного отбора. Уродства могут затрагивать любые признаки или системы, в том числе и поведенческие. Фабр А. проводит эксперимент и показывает относительную ценность поведенческой адаптации на гусеницах процессионного походного шелкопряда. (Гус ходили 7дней след в след по ободку сосуда.) но в новых, пусть и в экспериментальных усл., данное приспособление таковым не явл-ся. Такие ситуации редки. Любую породу или сорт след рассматривать как дистеологическое состояние с "точки зрения естественного отбора". Данные формы ценны для человека, но в природе, как правило, они не выживают. В том случае, когда это происходит наблюдается реверсия (возврат к прошлому) признаков у одичавших форм (при отсутствии врагов, конкурентов, паразитов в природе). Одичавшие свиньи в Австралии, завезены человеком, стали поджарыми, приобрели щетину, клыки. Относительная ценность адаптаций проявляется во время, некогда ценные приспособления становятся дитеологическими в новых условиях.

Причины эволюции по Ч. Дарвину

Ученые предшественники так и не смогли полностью отойти от креационизма. Впервые Ч.Д. предлаг. Универсальный мех-м и главный двигатель эволюции-е. о. условия действия е. о определялся 2мя моментами:

) Перенаселенность: любой орг-м (пара) стремиться оставить после себя максимальное количество потомков. Более того биологический потенциал особей и видов очень высок. Аскариды откладывают в сут.250 тыс яиц, 50млн-за всю жизнь. Треска - 10 млн икринок.

Т. к потомков много и они хар-ся изменчивостью, в тоже время емкость среды (ее ресурсы) ограничена следовательно выживут меньшинство от совокупного потомства и это будут наиболее адаптированные особи. В насыщенных биоценозах при равных условиях и равной жизнеспособности всех особей каждая пара оставила бы после себя 2 потомка, дошедших до репродуктивного возраста, на самом деле особи отлич-ся др. от др., поэтому одни оставят больше потомков, а другие - меньше. Это проявляется в ходе внутривидовой конкуренции, так и в отношении с другими видами. Т.о. в борьбе за существование выживают наиболее приспособленные. При этом не следует рассматривать борьбу узко и вульгаризовано, как непосредственную стычку м\у особями, хотя и это в природе им место. Существует в природе множество факторов ср, ограничивающих численность: ограниченность пищи, тер-рии, климат, хищничество, паразитизм, конкуренция и т.д.

) второй причиной Дарвин обозначает относительную приспособленность организмов к среде. Это задается еще и тем, что параметры среды во времени существенно измен-ся, поэтому ценность адаптации им относительный хар-р. При одних обстоятельствах приемущество получает одни формы, при других другие.Т. О абсолютно адаптированных орг-ов в природе не сущ-т, все относительно. Этим можно объяснить вымирание одних форм, выживание других. Учитывая всю сложность комплекса факторов ср. и уникальность в историческом времени, обратной эволюции в природе происходить не может.

Отличительные черты живого

Чертами жив орг-а явл-ся:

. обмен в-в 2. подвижность 3. раздражимость 4. рост 5. приспособленность 6. и размножение. Энгельс: "жизнь есть существование белковых тел" сущ-т 2 основные специфические черты живого:

. конвариантная редупликация - самовоспроизведение с возможностью изменяться. Осущ-ся на основе матричного принципа. В основе лежит уникальная способность к самовоспроизведению УУС (универс управляющ систем): ДНК,РНК, гены, хромосомы и геном. Матричный механизм обеспечивает точное копирование последовательности нуклеотидов, отвечающих за все признаки организма. В то же время УУС способны с определенной частотой изм-ся, т.е. мутировать. мутации соотносятся со всеми уровнями УУС, что отражается и на изменчивость признаков.2. понижение энтропии - мера хаоса, или мера, которая определяет разупорядоченность любой системы. Живые орг-ы способны улавливать, накапливать, и использовать энергию на понижение энтропии, т.е. на упорядочивание или конструирование структур. В эволюционном смысле эта энергия приводит к усложнению организации жизни. Самоорганизация приводит к повышению отдельных структур орг-а, но и к упорядочиванию в надорганизменном уровне. В связи с этим выделяют следующие уровни биологической организации. 1) молекулярно - генетический. 2) онтогенетический (организменный) 3) популяционно-видовой. 4) биоценотический. К каждому последующему уровню не стоит подходить механически, т.е. кажд. Последующ уровень более высокий, не есть сумма частей предыдущих. Т.е. кажд. Уров. Хар-ся особой спецификой или адаптивностью. При эволюцион. подходе учитыв-ся все уровни организации в их тесной взаимосвязи.

Доказательства эволюции и методы ее изучения: данные палеонтологии

Палеонтология-наука которая изучает останки и следы жизнед-и вымерших орг-ов в аспекте эволюционного развития. Данные палеонтологии особенно ценны для изучения эволюционных процессах на макроуровнях. Благодаря этому отслеживается эволюция крупных таксонов, а т. ж. направления (пути) повышения организации. К настоящему времени накоплено огромное количество материала и в то же время отдельн. Вымершими группами еще остаются разрывы палеонтологич летописи, что затрудняет филогенеза - путь эволюции групп. существуют методы по средствам котор. можно определить возраст останов.1) Прежде всего это период полураспада Pt237 до Pb. Точность метода до нескольких млн лет.2) период полураспада изотопа С4 до С12 Точен, погрешность до нескольких десятков тысяч лет, но можно его использовать в пределах того, как орг. Вещ-во еще не перешло в неорг.3) последовательность ископаемых форм (филогенез) можно изучать по глубине залегания останков. Чем глубже, тем древнее.

Палеонтология не оперирует понятием вид, т.к. по останам видоспецифичные проявления определить невозможно, поэтому используется таие понятия, как форма и фратрия. Для некоторых групп вымерших орг-ов филогенез в достаточной мере изучен. Образование крупных таксонов (класс) можно проследить с использованием: а) переходные формы - это формы организмов сочетающие в себе, кА признаки более древних, так и признаки более молодых групп. переходная ихтиостега, крайние формы - стегоцефала и кистеперая рыба группа терапсиды - переходная форма от пресмыкающихся млекопитающим археоптерикс. б) филогенетические ряды: пред-ы рядом ископаемых форм последовательно связанных м/у собой в проц эволюции. Промежуточные формы близи не только основными, но и частичными деталями строения. Выстраивая филогенетические ряды можно проследить направление эволюции и изменчивости целой группы. филогенез лошади. Penacodus - пятикопытные животные, похожи на лисицу, жили в тропиках. Считается, что сами лошади происходят от eohippus (эогиппус): им 4пальца, 5-ый редуцирован. Далее направление эволюции пойдет связанно с: - редукцией числа пальцев до одного, - увеличением размеров до современных.

Это было связанно с переходом на новые ландшафты с более жестким субстратом, а т. ж отсутствием джунглиевых лесов.

филогенез (антропогенез человека) достаточно хорошо изучен можно отследить несколько форм от австралопитеа →чел. Умелый→чел примоходящий→неандерталец→чел разумный. Эволюция чел прежде всего связана с развитием прямохождения и увеличением головного мозга, что в конечном этапе вылилось в качественный морфоз, предопределивший возникновение сознания. в) последовательность ископаемых форм. Вкл также последовательно сменяющие др. друга формы, но отлич тем, что обнаруживаются в одном локальном месте отложения. В этом случае можно обнаружить практически все формы ряда. Обычные филогенетические ряды составляются из разрозненных находок и в этом случае выстраивание ряда носит логический характер. При этом можно увидеть не только направление эволюции группы, но и скорость эволюционирования за счет известных мех-змов накопления отложений. Такие ряды соотносятся прежде всего с мало подвижными формами -моллюски и кораллы.

Доказательства эволюции: данные биогеографии

А) биогеографические области: анализируется состав современных и вымерших форм на обширных территориях, при этом учитывается изменения очертаний и взаимосвязи материков и архипелагов. Важнейшим критерием здесь выступает пространственная изоляция. Показано, что чем дольше во времени осуществлялась пространств. Изоляция м\у общ. сушами, тем более уникален видовой состав фауны и флоры. наиболее уникальна фауна Австралии, т.к. этот материк наиболее долго изолирован. фауна Южн. Америки и Южн. Африки для многих групп во многом сходна, чем спредставителями Сев. Америки, т.к.Ю. Ам отделилась от Афр. Относительно недавно.

Основные этапы подразделения на материковые биогеографические области

В конце Перми вся суша была представлена единым материком - Пангея. от Пангеи (конец триаса 195 млн л. н.) отделился сев. Материк - Лавразия, и южн-Гандвана. В конце Юры (140млн л. н) подразделился на три составные части: * сев мат, который вкл сев. Ам., Европу и Азию. *центральный материк - Южн. Ам. и Афр. * южный материк - Антарктида и Австралия. Полуостров Индостан был свободен в океане и затем присоединился и образовались Гималайские горы в Юж. Азии. Около 70 млн. л. н. конец мелового периода - очертание основных территорий стало близк к совр. Отделяется от Антарктиды Австралия, разделяются Африка и Юж. Америка, обр-ся остров Мадагаскар и Тасмания. Сев. Ам. и Европа остаются еще объединенными, их разделение произошло гораздо позже - во второй половине кайнозоя, в послед.300 лет Сев Ам. сместилась к Азии, их разделяет Берингов пролив. В отд периоды Берингия поднималась объединяя Азию и Сев. Ам., что предопределяло большое сходство современ фаун этих территорий. В то же время сев Америка независимо на протяжении 10-ов млн лет то объдинялась, то разъединялась с Южн. Ам. Все это задало общность некоторых современных групп Америки.

Б) распространение близких форм. Учитывается эволюционный процесс в малых таксонах в зависимости от пространственной изоляции. Показано, что во многих группах изоляция приводит к накоплению отличий в популяциях и последующему видообразованию от некогда общего вида. британские острова когда-то в озере на данной тер-ии обит рыба пресноводн сиг. Это было до того как Брит острова были более потоплены в воду. В наст. Вр, когда в воду погруж большая часть суши рек и др водоемов увеличилось и в связи с изоляцией возникло несколько видов сигов. галапогосские вьюрки по Дарвину.

В) островные формы. Как правило в изолятах сущ-т специфические виды, при чем, чем дольше пространственная изоляция, тем больше уникальных видов. Виды, возникшие в небольших изолятах называются - АВТОХТОННЫЕ виды уникальные виды. Островные формы - понятие нарицательное и относится не только к островам, но и к изолятам другого характера пещеры, оазисы в пустыне, озера. на о. Тасмания много автохтонных видов, Н. Зеландия, озеро Байкал.

Г) прерывистое распространение. Это естественные сохранения на локальных тер-ях уникальных древних условий среды и как следствие сохранение древних фауны и флоры. (множество видов) альпийская фауна и флора вкл в себя виды, получившие распространение из-за оледенения. Н. Зеландия.

В сохр-ся древних усл среды могут сохран-ся и оч древние формы - реликты - это отдельные виды или малые группы с комплексом признаков характерных для ископаемых групп. гаттерия единственный представитель динозавров. Латимерия - кистеперая рыба из девона.

Доказательства эволюции и методы ее изучения: данные морфологии и анатомии

Данные морфологии свидетельствует о единстве происхождения и филогенией различных групп. К доказательствам следует относить: а) гомологи и аналоги. Гомологи - органы одинакового происхождения и имеющие сходные взаимоотношения с окружающими их органами или тканями. При этом гомологичные органы им различную морфологию и функциональность. строение ротового аппарата у насекомых. Происходдение одно и тоже, в любом таксоне можно обнаружить различные части единого происхождения. верблюжья колючка: модификация листьевпривела к возникновению колючек которые отличаются строением и ф-ми. Аналоги - органы внешне сходны, но имеющие разное происхождение, т.е. из различных тканевых зачаков, но при этом выполняющие разные ф-ии. устройство глаза млекопитающих и головоногих моллюсков: глаза имеют все одинаковые составные части, но им разные ткани, из которых они произошли. Глаза формируются в соответствии с физиологическими свойствами определенных факторов в данном случае информация о телах природы воспринимается отраженным светом от объектов и улавливается структурами глаза. колючки у различных групп: они могут образовиваться из листьев (барбарис), из прилистников (белая акация), из побега (боярышник), из коры (ежевика) крылья у птиц и у двукрылых насекомых ( комары). У птиц - видоизмененная передняя конечность, у насекомых - складка покрова спины. Б) рудименты и атавизмы. Рудименты - сравнительно недоразвитые невыраженные органы, редуцированные в ходе филогенеза группы, утратившие главную ф-ю, но выполняющие вторичные ф-ии.Р. обязательно присутствуют у всех особей данного вида и функционируют. киты: им заднюю конечность, не связ с общим скелетом и не выполн ф-й, но к ним крепятся половые органы. Атавизмы - органы, которые возникают у отдельных особей данного вида (редко), соответствуют предковым формам, но абсолютно функциональны. многососковость хвостатость. Все эти структуры захватываются в эмбриогенезе, но в дальнейшем редуцируются, а у некоторых в постэмбриональном периоде они остаются. В) сравнительно-анатомические ряды. Сравнение анатомии представителей разных таксонов дает возможность анализировать филогенез групп. Особенно это значимо при сравнении (объединений) с палеонтологическими данными. сравнивая анатомию скелета у различных позвоночных можно выявить с одной стороны - общее состовляющее, с другой определить особенности строения в зависимости от филогенеза групп (таксонов) при этом учитывается специализация функционирования органов. типы эмбрионизации у современных млекопитающих. Наиболее древний тип - яйцекладущие. Сумчатые - часть эмбрионизации зародыш в утробе матери, последние стадии - в сумке. Плацентарные: формообразовательные процессы организма полностью проходят внутри утробы матери. Рождаются вполне сформировавшиеся. Г) Данные эмбриологии. 2 принципа:

. принцип зародышевого сходства. Сформировал его К. Бэр. суть: чем более ранние стадии индивидуального развития, тем больше сходства между представителями разных таксонов. При чем, чем более близки в эволюции виды, тем дольше сохраняются общие черты эмбрионизации.2. принцип рекапитуляции. предположен в сер XIXв Геккелем суть: более высокоорганизованные организмы в своем эмбриогенезе могут проходить стадии соответствующие менее организованным. Аналогии. все многоклеточные проходят стадию одной клетки - зиготы, что свидетельствует о происхождении многоклеточных от одноклеточных. мех-ов для животных 2: *объединение клеток с последующей дифференцировкой на самотические и генеративные. Этот путь прослеживается в группе вольвоксовых. *агрегация однородных кл-к в отдельные организмы, которые называются слизевик - объединение отдельных клеток. . формирование бластулы в эмбриогенезе соответствует прогрессивным Вольвоксовым. всякие многоклеточные организмы проходят стадию гаструлы.2х слойность строения характерна для кишечнополостных. у млекопитающих и пресмыкающихся на стадии нескольких недель у эмбриона закладываются жаберные щели. закладка у человека на стадии 6недель многососковости, легкий волосяной покров, присутствие "хвостика" (его зачатка), ребристость неба, как у др. млекопитающих. Т.О. эмбриогенез можно рассматривать как краткий путь эволюции жизни.

Доказательства эволюции и методы е изучения: данные систематики, генетики, биохимии и физиологии

Систематика - дисциплина, посвященная классификации организмов и созданию филогенетической системы. Классификация создается не для удобства исследователей, а определяет степень родства организмов. Чем ближе родство видов в эволюциональном развитии, тем к меньшему таксону они относятся и наоборот. По Любищеву систематика им 3 задачи:

) разделение таксонов на любой стадии развития.2) идентификация видов - определение любого организма, как относящегося к определенному таксону.3) систематизация - приведение в определенную систему имеющихся различий. Систематизация различается по морфологическим признакам. Основной проблемой здесь является кто от кого произошел. Критерий следующий: если в изучающем роде 8видов (допустим). Если большинство из них (5) им более общие признаки, 2-более отличимые, а 1 - самые отличающиеся признаки, то более древние виды (5), более молодые - 2, а самый отличимый - 1. систематика в настоящее время наполняется данными с генетики и биохимии. *генетические методы.1) анализ совместимости видов по средствам гибридизации. Особенно актуален при выяснении валидности (самостоятельности)"сомнительных видов" - видов-двойников. Такие виды морфологически сложно идентифицировать. определение происходит по средствам скрещивания: если гибридное потомство от 2-х анализируемый особей жизнеспособно и плодовито в течении нескольких поколений, то эти формы относятся к одному виду, а если наоборот то эти особи относятся к разным видам. с помощью этого вида идентифицировали виды североамериканских дрозофил и комаров умеренных широт Евразии.2) анализ последовательности инверсий в филогенезе группы. Считается что инверсии носят уникальный характер и многие виды отличаются хромосомными последовательностями. Инверсия-разворот участка хромосом на 180 градусов. Выстраивая инверсии в последовательные ряды можно проследить филогенез близких видов.3) анализ числа и строение хромосом. все виды хризантем им число хромосом кратное 9, т. е образовывается путем полиплоидии (точнее автополиплоидии). 4) популяционно-генетический метод, позволяет выявить микроэволюционные события и видообразование через частоты отдельных генетических маркеров. * биохимические и молекулярные методы, используемые в систематике. Генетический код и структурные характеристики ДНК универсальны. Это говорит об общности происхождения всех форм жизни. По мимо этого их продуты биосинтеза также имеют универсальные характеристики =>следовательно по различиям в ДНК генетическом составе, в последовательности ак в белке можно определять степень родства и направление филогенеза группы. Общий принцип следующий: чем больше сходство в структуре ДНК, гена, белка, тем ближе виды в филогенезе. Можно выделить следующие методы: 1 минимальное число нуклеотидных различий в ДНК или в гене; проводится анализ генов, отвечающих за обязательные для всех организмов белки: белок цитохром - с синтезируется у всех организмов, в то же время для многих форм этот белок им различия. Это определяется составом гена, отвечающим за этот белок. 2 метод молекулярной гибридизации ДНК. Производится оценка степени сходства в последовательности нуклеотидов в ДНК, т. е берется ДНК одного вида, "плавится" на 2 нити повышением температуры, от другого вида берется РНК и после остывания объединяется РНК и ДНК. Чем больше восстановилось водородных связей тем родственнее виды. Родство: человек - макака - 66%, - шимпанзе - 98%, бык - 28%, лось 8% накопление изменений в молекулах ДНК за определенное время в больших группах вплоть до типа и даже царства происходит с определенной скоростью. Изменение последовательности ДНК в единицу времени - молекулярные часы. В тоже время они не универсальны, для растений и животных они различны.

Гипотезы происхождения жизни

1) гипотеза креационизма. Согласно данной концепции жизнь на земле возникла единожды в результате сверхъестественного творения. Такая теория получила утверждение почти во всех религиозных конфессиях. Согласно расчетам ирландского архиепископа Ашера, - жизнь сотворена была в 4004 до н. э за неделю и последним творением стал человек. Свой труд закончил 23октября в 9.00. креационисты не пользуются научными методами и принимают на веру то что написано в священном писании. Если наука в поисках истины обязательно исп. документы наблюдения, то богословия постигает истину через божественное откровение и веру. Т.о. логически не может быть противоречий между научными и религиозными объяснениями сотворения мира, т. к эти мировоззрения взаимоисключают друг друга. 2) гипотеза спонтанного зарождения. Имеет историческое значение и была опровергнута экспериментально. согл эт теории жизнь возникала неоднократно из тел неживой природы. Получила распространение еще в античные времена среди философов-материалистов и противопоставлялась креационистам. Обязательным условием самозарождения было некое активное начало (огонь, тина) эта концепция сохр. вплоть до 18века. Ван Гельмон наблюдал зарождение мышей в грязном белье в шкафу. Л. Спаланцани 1765 провел эксперимент который развенчал данную гипотезу. Вскипятил бульоны различного состава и прежде чем снять с огня запечатал их. Ни каких признаков микроорганизмов не возникло, тогда как открытые сосуды наполнились микроорг-ми. Тем самым било показано что микроорганизмы незаметно проникают через воздух по всюду, т. е было показано что микроорганизмы вездесущи. Точку в этом споре поставил Луи Пастер 1860г. Зарождение организмов вторично происходить не может.3) гипотеза стационарного состояния. Им историческое значение. Согласно ей жизнь на земле и вселенной сущ-ет вечно. В 19в Аррениус опроверг т. к возраст вселенной 13млрд лет. Земле 4,5. в космическом пространстве регистрируется тепловое излучение, которое могло быть только от гигантского взрыва, в настоящий момент планеты разбегаются, что явл также следствием произошедшего в одной точке взрыва из сверхплотного вещества.4) гипотеза панспермии. Согласно этой гипотезе жизнь на земле привнесена из космоса, т. е жизнь имеет внеземное происхождение. Есть некоторые косвенные данные по возможности сущ-я жизни или ее предшественников в космосе. в останках метеоритов обнаруживаются следы ак, цианогены и некоторые другие органические соединения. Однако нет док-в, что эти вещ-ва не могли прилипнуть при вхождении в атмосферу. Для некоторых простейших форм жизни, а так же репродуктивных клеток семян растений показаны адаптивные особенности, которые позволяют переносить условия космоса. Это следует рассматривать как приспособление или адаптации. Вопрос возникает тогда в рез-е чего могли возникнуть такие адаптации? Ответа пока нет. В 2005г в откр космос были отправлены мхи на 2 недели, а затем были возвращены и нормально сущ-ли. Данная гипотеза может объяснить происхождение жизни на Земле, но она не может объяснить происхождение жизни как таковой, и не может объяснить - где она произошла.

Эволюция растений: водоросли, мхи, лишайники, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные

500тыс видов, из них 300тыс покрытосем.1. на рубеже архейской и протерозойской эры от простейших жгутиконосцев произошли водоросли и цианеи. Для тех и нынешних водорослей характерно чередование поколений бесполый - спорофит и половой - гаметофит. Преоблад гаметофит. Для размножения необходима вода обеспечивающая слияние гамет. В конце протерозоя происходит прикрепление многоклеточных водорослей ко дну водоема и у береговой линии стала формироваться первичная почва.2. в начале палеозойской эры в кембрии обр-ся нов форма Псилофиты, котор предст собой промежуточн форму м/у водорослями и наземн растениями. Для них были хар-ы развитая проаод система, кутикула, устьица, стебель имел механич. ткани котор позволяли возвышаться растению над водой. Прикреплялись ко дну, но питались через поверхности листьев.3. появление перв наземн раст - мхов,420млн л. н, считается что они произошли в силуре от водорослей. Несмотря на то что они вышли на сушу преобладает гаметофитное поколение. Но уже существенно выражен спорофит. в засушливых условиях спорофит развивается на гаметофите, в это вр мхи не размножаются, и переживают неблагопр. усл-я. для разв гаметофита необх влажные усл-я. Копуляция гамет происх. так же как и у водорослей в воде которая накапл. в пазухах листа гаметофита.4. изначально грибы паразитировали на водорослях, но затем эти связи стали более тесными и сформировали нрвый тип - мутуализм (взаимополезный) от водорослей - органика, от грибов - неорганика.5. развитие спорофитной ветви т.е. когда в жизн цикле преобладает бесполое поколение. В Девоне 400л. и независ. от пселофитов возникли 3гр (хвощи, плауны и папоротникообразные) расцвет прих. на карбон, очевидн. что наиб древние представ были древовидные, а не травянистые в акрбоне они достигали гигантских размеров до 40 и более м. в последствии были полностью вытеснены голосеменными. В гр папоротникообразных происходит редукция гаметофита, хотя вода для копуляции гамет еще нужна, но немного. Спорофиты папоротников, хвощей и плаунов имеют настоящ мощн корень, стебель, листья со всеми соответствующими признаками. Со сем набором адаптаций сухопутн растений оч быстро завоевывают многие уч-ки суши.6. Замена спорового размножения семенным связана с появлением первых голосеменных. Расцвет приходится на Пермь. Гаметофит редуцируется, вода для копуляции уже не нужна, гаметы обр-ся во внутр генеративных тканях. Семена имеют защитные оболочки и запасн пит в-ва. Это безусловно прогресс обеспечивающий наибольшую адаптивность и защ-ть при размножении и развитии зародыша от внешних факторов.7. появление покрытосеменных. Появл в конце Палеозоя, а их расцвет начинается с Мезозоя продолжается по сей день. В настоящ время это господствующая гр. Важнейшим прогрессивным органом который им покрытосеменные - цветок, он обеспечивает наиболее эффективное перекрестное опыление=> увелич уровень комбинативн изменчивости и ускор возможность эволюционирования.

Магистральные направления и отличительные черты эволюции растений

I. отличительные черты эволюции растений:

. автотрофное питание, т. е способны синтезировать органич из неорганич используем энергию света следовательно 2. необходим максимальный контакт со средой это определяет выраженную расчлененность и разветвленность тела. (ветви крон, огромная суммарная поверхность листьев, корн система) отсюда следует 3 неспособность к перемещению следовательно 4. неаозможность уйти от неблагоприятных условий. След 5. высокая регенеративная способность. Этот признак соответствует примитивным организмам, след 6 низкая зависимость одних организмов от других.7. относительно высовий уровень модифик изменчивости. Отмечено, что относительно (животных) небольшое видовое разнообразие. Омпенсируется внутивидовой изменчивостью. II магистральные направления эволюции у растений. 1. возникновение многоклеточности с последующей дифференцировкой на Тани и органф. 2. переход от преобладания гаметофита к преобладанию спорофита. (в жизн цикле) у высших цветковых гаметофит редуцирован. У цветковых популяция гамет происходит в репродуктивных органах, а не в среде.3. перход от однодольности к двудольности.4. совершенствование способов перерестного опыления, высшие цветковые в этом очень специализированны.

Биогенез - химический этап эволюции (гипотеза А.И. Опарина.)

) возраст Земли оценивают 4,5-5 млрд л. н. образование планеты происходило из газов и вносимых космических твердых тел. Солнечной системы в результате постепенного их уплотнения. Основные силы - солнечн влияние, движение по орбите в-в вокруг солнца и гравитация. По мере уплотнения и под воздействием термоядерных реакций внутри температура молодой образующейся планеты достигала свыше 4тыс градусов. Постепенно эти процессы снижались, что привело к понижению температуры. На поверхности Земли. В результате конденсации углерода и тугоплавких металлов сформировалась кора земн поверхности. Тектонические процессы коры привели к образованию ее неровной поверхности. При образовании планеты гравитационное поле еще было не достаточным и не могло удерживать легкие газы (н2, о2,n2,he), поэтому типичной атмосферы на тот момент не сущ-ло, они улетучивались в космич пространство, но космические соединения содержали эти элементы и конденсировались на поверхности земли. (вода, метан, угл газ, аммиак и т. д) пока температура поверхности не опустилась ниже 100градусов и др соединения находились в газообразном состоянии и удерживались на поверхности. После остывания сформировался мировой океан. Атмосфера (первичная) была восстановлена. Об этом свидетельствует присутствие в древних породах Fe (II), после того как стала атмосфепа наполняться О2, железо стало Fe (III). Экспериментально показано, что в восстановленной среде простейшие органические соединения образуются быстрее и проще. Наиболее частым было образование CH3, NH3, включающих в себя R-лы, т. е объединялись в - N=C=N-. В 1923г А.И. Опарин создает теорию, согласно которой органические вещ-ва могли создаться в океане из самых простых соединений. Энергию для этих реакций поставлял солнечный свет., прежде всего УФ. Озонового слоя не сущ-ло. По мнению Опарина разнообразие, находившихся в океане простых соединений, S земли, доступность энергии и масштабы времени позволяют предположить возможность происхождения сложных органических соединений с последующей их самоорганизацией в воспроизводящие системы на основе матричного механизма. Этапы биохимической эволюции. 1. считается что жизнь возникла на Земле свыше 3,5млрд л. н. в Африке обнаружены следы жизнедеятельности самых первых микроорганизмов. Т.О. хим этап эволюции продолжается примерно 1,5млрд. лет. Из наиболее часто встречающихся элементов - C,H2, N2. возникали NH3,CH4 и др.2. усиление гравитации Земли в связи с ее уплотнением, что привело к накоплению первичной атмосферы с О2. активны реакции окисления NH3 до NO3,CH4 до CO2 и т.д.3. образование ак. В 1953 Стэнли Миллер экспериментально получил некоторые ак, сахара, н. к, в установке которая получила его имя. В систему подавались NH3,CH4,CO2. движение этих газов задавалось подогревом воды и ее циркуляции в системе, затем охлаждалось, в результате в отстойнике фиксировались сложные указанные соединения. По выражению Опарина, вся совокупность органических соединении, накопившемся в мировом океане представляла "первичный бульон". Очевидно он и послужил той базой, в которой зародилась жизнь.4. реакция полимеризации. В результате этих реакций сформировались, бели, липиды, н. к и др. Наверняка происходят и сейчас, но продукты таких реакций очень быстро усваиваются редуцентами, поэтому зарождение вновь более сложных предшественников жизни не представляется возможным.5. объединение н. к с белками. Наиболее вероятно на глинистых субстратах. На мелководье. Опарин полагал, что решающая роль принадлежит белам. Они способны образовывать коллоидные гидрофильные комплексы., Благодаря чему на их периферии выстраиваются молекулы воды. Такие комплексы способны были включать в себя различн. хим. соединения, некоторые из них, как металлы, могли выполнять функции катализаторов. Включение в их состав н. к, очевидно, РН приобрели способность репликации. В наст время показано, что некоторому из них способны к самосборки и даже функционированию (репликации) без присутствия полимераз. Приняв такие допущения, мы можем оказать, что сформировавшиеся комплексы называют коацерваты. Очевидно на этой стадии начиная предбиологический отбор,????? наиболее удачные комплексы в большей степени способны были захватывать необходимые органические соединения и самокопироваться. Следует отметить, что уже на этом уровне должны были функционировать по своим характеристикам различные коацерваты.6. на границе между коацерватами и средой стали выстраиваться молекулы липидов, что привело кК образованию примитивного клеточной мембраны. Это обеспечило большую устойчивость коацерватов по отношению к усл среды и относительный гомеостаз внутри протобионтов.7. формирование примитивных гетеротрофных протобионтов, которые использовали для своих функций готовые органические соединений, накопившиеся в "первичном бульоне". Очевидно такой состав существовал недолго, т. к наростание массы органики "первичного бульона" происходило значительно медленнее, чем размнодение протобионтов. В рез-те возникают первые автотрофные протобионты, которые могли производить необходимую органику из неорганич соединений.

Магистральные направления и отличительные черты эволюции животных

I. отличительные черты.

. гетеротрофное питание (+грибы) =>2. необходимость в движении для добывания пищи. Грибы также гетеротрофны, но неподвижны. Но преимущество в эволюции обеспечивает движение. Поэтому видовое разнообразие у грибов на 2 поряда ниже, чем у животных. =>3. развитие мускулатуры и нервной системы=>адекватное и конкретное поведение => 4. тело компактное, органы находятся во взаимосвязи др. с др. =>5. низие возможности регенирации тела. =>6. важнейшие органы жизнедеятельности находятся внутри тела.7. относительно высокое видовое разнообразие (1,5-2млн) II магистральные направления.1 возникновение многоклеточности с последующей диф-ой на ткани и органы.2. формирование мезодермы и мышечной ткани развитие нервн системы и билотеральной симметрии.3. формирование скелета у безпозвоночных, а у позвоночных внутреннего.4. развитие сложной нервн системы: у позвоночных - ЦНС, у беспозв - системы взаимосвязанных ганглиев.5 формирование сложного поведения: у беспозвоночных - инстинктивного детерменированного генетически, у позв-х - способность к усваиванию условных рефлексов. Поведение детерменировано кА генетически так в соответствии с групповым индивидуальным опытом. Формирование соц поведения.

Этапы эволюции животных

1) происхождение животных в отложениях не прослеживается - наиболее вероятно их происхождения от неспециализированных гетеротрофных одноклеточных жгутиконосцев. Важнейшим событ в эволюции стало зарождение многоклеточности с послед. Дифференцировкой основных зачатковых тканей особ мезодермы, которая модифицир-я в последующем в мышечн ткани и обеспечив подвижность организма. Важнейшим признаком для животных стало развитие билатеральной симметрии. Этот этап не прослеживается носит логический характер.

) первые останки многоклеточных животных обн-ся в верхнем протеозое. Возраст этих останков ок.800млн. л. в этот период обн. Останки членистоногих, губок и кишечнополостных.

) кембрий 570-500милн.Л. н. - возникн всех осн типов животных кроме хордовых. Это представители триобитов, губок, моллюсков, ракообразных.

) ардовик 450млн. л. н. - появление первых хордовых и позвоночных.

Это водные виды названные щитковыми в соответствии с многочисленными жесткими пластинами покрывающие все или часть тел, и служащие защитой от различных хищников как крупных ракообразных так и моллюсков. По своему уровню развития щитковые соотв. Современным миногам и миксинам.5) селур 400-500 млн лет назад. Появл. адаптации позволяющие дышать атмосферным воздухом, что предопределило выход некоторых членистоногих на сушу. Обнар древн останки которые по внешнему виду походили на современных скорпионов. Т.о. первые представители - членистоногие.6) Девон.400млн. л. н. - возникают двоякодышашие, кистеперые (от них первые Зв - стегоцефалы) и лучеперые (от них костистые рыбы). Эти представители дышали как растворенным в воде кислородом так и атмосферным. В конце девона появляются стегоцефалы, которые являются первыми представителями позвоночных на суше. Они были привязаны к воде где происходило их размножение. Они не могли долго находиться на суше т.к. могло произойти иссушение организма. Стегоцефалы - обширная группа, которая включает как мелких представителей, так и крупных до 2,5 м в длину. Переход в наземную среду был сопряжен с принципиальным изменением:

. укрепление опорных структур у безпозвоночных - наружного скелета, у позвоночных внутреннего.

. усложнен. нервн. сист. обеспечив. сложные локомоторные движения и поведенческие реакции. У беспозвоночных система взаимосвязанных ганглиев по всему телу. У позвоночных развитие центральной и периферической нервной системы.

) карбон (375млн. л. н. - появление первых пресмыкающихся и рептилий, которые были более независимы от воздушной среды чем стегоцефалы. Они имели защитные оболочки тела, были покрыты роговыми чешуями и кожей. Яйца имели также защитные оболочки или скорлупу, что позволило избежать водной стадии развития эмбриона. Это совпало с резким изменением климата, он стал более сухим. быстрое распространение и видообразование в группе привели к освоению большой части суши и к исчезновению в конце карбона всех представителей стегоцефалов, хотя ЗВ существуют и ныне являясь прямыми потомками вымерших ЗВ.

) палеозойский 280млн. л. н. - рептилии получили господствующее положение на суше, происходит интенсивное видообразование и формируется все основные гр. Пресмыкающихся среди них обособляется группа звероящеров, которая приобретает адаптации приближающие их к млекопитающим. Хар-н волосяной покров по всему телу, дифференцировка зубов и более совершенный внутренний метаболизм обеспечивающий относительный гомеостаз и больш. независимость от возд среды. В то же время осн черты рептилий сохраняются (среди звероящеров выделяются формы (фратрия) - пеликозавры, именно от них произошли млекопитающие.

) втриасе мезозоя 235млн. л. н - возникает готтерии и черепахи.

) Юра - 185 млн л. н - расцвет пресмык-ся, появления множ-а гигантских форм, климат на земле в это время хар-ся как относительно постоянная температура не опускается на большей части земли ниже 0.

) в конце мезозоя - мел - происходит существенные изменения климата в рез-е чего 67-65 млн л. н. вымирают 5 крупнейших отрядов рептилий. Это очень короткий срок для таких крупных таксонов. Причины вымирания: мощнейшие тектонические изменения на земле. В результате в атмосферу высвободилось гигантское количество газов, пыли, сажи и копати это привело к нарастанию газового состава в атмосферу, а также к ее малой проницаемости для солнечных лучей. В результате климат на земле резко похолодел, не редкими стали кислотные дожди. 2 столкновение с метеоритами вызвавшие "ядерную зиму" создался экран препятствующий проникновению солнечного света. В то же время данный фактор может рассматриваться как основной, если бы вымирание зависело только от метеорита,, то оно произошло бы за считанные дни, но оно происходило млн лет. =>значение очень велико 3 конкуренция с млекопитающими в мезозое млекопитающие уже существовали однако они не могли успешно конкурировать с рептилиями но в изменившихся экологических условиях преимущества получили именно мелкие млекопитающие и птицы для которых характерно быстрое разнообразное и многочисленное потомство. Но самое главное гомеостаз организма делающее малую зависимость от многих факторов среды. Ученые оценивают исчезновение порядка 70% видов всех жив-х на рубеже эр. Вымирание не означает полного исчезновения рептилий пресмыкающихся, прямые потомки сущ-т и сейчас. Единственный представитель сохр - готтерия новозеландская????

12) Кайнозойская эра 66млн л. н. - время расцвета насекомых, птиц и млекопитающих, которые очень быстро после катастрофических событий заняли господствующее место во всех средах жизни. В начале эт эры уже форм-ся все основные отряды млекопит и птиц, которые сущ-т и по ныне. в т.Ч. обр-ся отряд приматов от неспециализированных до насекомоядных к концу четвертичного периода в Африке и на юге Азии обособляется группа человекообразных обезьян, внутри которой около 4 млн л. н. обр-ся сем гаминид., среди которых австралопитеки - для них свойственно прямохождение. Перв представ - homo habeles - человек умелый.

) четвертичный период начавшийся ок 2млн л. н. выдел с появл чел-ка. На фауну этого периода оказ влияние резкие чередования похолодания и потепления. Максимальное похолодание вызвавшее оледенение соотносится с временем 250 тыс. л. н, а подо льдом оказались территории вплоть до субтропиков. Возник уникальные ландшафты сочет признаки тундры и степи. Возникает уникальная "мамонтовая" фауна. Она включает в себя свыше 60 видов млекопитающих. Мамонты, шерстистые носороги, гигантские большерогие олени. Во время мощн. похолоданий уровень океана опуск 85-120м. В результ обнаж морск дна образуются переходы между различными ранее изолированными тер-ми, происх интенсивн обмен представителями фауны, что прив к нов отношениям в сообщ-х и видообразовательным процессам в рез сформир-ся современ состав фаун на планете Земля.

Антропогенез: австралопитеки, чел умелый, архантропы, неандерталец

Авcтралопитек явл предковой группой для р. Homo. Счит что возн ок 9млн л. н дож до 750л. н. была предст 5-6видами.А. Anamensis прев находки в юге Африки. для них хар-о прямохождение. Это связ с переходом к наземн обр жизни. На заре происхождения этой группы климат в Афр сущ-о изменился, он стал более сухим. Большая часть лесов исчезла им на смену пришли саванны с редколесьем. Что побудило переход к наземному образу жизни. Переход к прямохожд. Привел к изменению ряда анатомич признаков: увелич объема мышц, ног, спиныи живота, таз так же увеличился т.к. необходима была большая площадь крепления мышц.

) в то же время размеры отверстия малого таза уменьшились.

) увеличение груди. Несмотря на определенную ущербность это дало ряд важнейших преимуществ: в высокой траве

Обеспечило более широкий обзор пространства. В то же время высвободились верхние конечности. Следует отметить что австралопитеки не делали орудия труда, а использовали природные подручные. У австралопитеков преобразовалась стопа, пальцы укорачиваются, больш палец стопы в меньшей степени отстоит в сторону. Хотя полностью изменения соответствующие чел не произошли. Нет свода стопы и s-образной осанки. Амартизирующую ф-ю вып согнутые в коленях ноги. Рост австралопитеков от 1 до 1,5м. хотя известны и более крупные. Средн вес мозга=550г. Диф-ка зубов и челюсти в меньшей степени выражена. Питались разнообразной пищей, хотя у разных видов были те или иные предпочтения. A. baisei - способность разбивать камнями крупные кости пресмыкающихся. Обитатели открытых пространств, исп ущелья, пищеры вели групповой образ жизни.

H. Habilis-чел умелый.2-1,750млн. л. н. хар-о не только исп орудий труда, но и их изготовление, из особой гальки которая хорошо щипится при ударе. Останки хабилисов были найдены за 70км от того места, где были россыпи таких камней. Для хабилисов хар-о внешнее строение близкое к современному человеку. Сформировался S-образн позвоночник, полностью сформировалась стопа со сводом, руки относительно короче, пальцы ног запараллелены. Мышцы верхн конечностей уменьшились и пальцев тоже это позволило сделать их движения более точнее при изготовлении орудий. Мозг = 650г.

Архантропы (древнейшие люди) представляет разнообр группу но всех представителей объединяет важнейшие черты что предопределяет их отношение к одному политипическому виду (много форм) - h. erectus - древн предст обит на тер-и Афр, телантроп (1,8млн. л. н) рассвет 300-400л. н в среднем их рост 150-165см. мозг превышал 750г. И достигал 1000г., что соотносится с нижними пределами чел разумного. Это имело важное значения для возможности овладения речью. Дело все в том что современный человек (ребенок) начин пробовать говорить именно тогда когда его мозг в среднем превыш 750г. О возможности говорить таже строение челюстей и гортани, форм-ся гортань. Несмотря на то что общие черты сходны с соврем чел, но хорошо выражены различия: надбровной валик, покатый лоб и большая доля на черепе лицевого диска. Архантропы вели групповой образ жизни, усиливалась речь, они могли планировать свои действия, при доб пищи или при защите. Важнейшим стало использование огня, при изготовлении пищи, для обогрева и в защите от врагов. Возможно поздние формы могли добывать огонь самостоятельно. Были преимущественно правшами о чем свидетельствовали удары на жертвах. Способны были изготавливать убкжища.400тыс лет назад резко исчезли и измен на брлее прогрессирующих неандертальцев.

Неандертальцы. Древние люди. Пришли на смену архантропов Н. neanderthalensis по внешн виду близок соврем. Отлич-ся относительно низким лбом, массивными челюмтями, сохран выраженныйнадбровный валик. Верхние конечности - мощные, очевидно способен был только сгребать предметы с поверхности. Размеры тела такие же как у архантьропов. Позднее неандертальцы выделяются своими габаритами. Вес мозга достиг 1,5кг; увеличились лобные доли, отвечающие за логическое мышление. Используется огонь, добытый самостоятельно. Неандертальцы так же являлись политипическими видом. Но отличались формы по времени. Некнд. ранние 220л. н им более изящн телосложении, мельче по размерам, владели речью, поздние более крупные и утратили способность говорить. Очевидно что чел разумный не мог произойти от поздних неандертальцев а сущ-л с последними. Позднее неандерт сохран в умерен широтах Евразии и были замещены более прогрессивными Sapiens. Это не было прямым истреблением. Есть предположения, что замещение происходило в том числе и через неродственные скрещивания.

Эволюционные изменения в онтогенезе: архаллаксис, девиация анаболия

Изменения организма происходят на всех стадиях онтогонизма, но эволюционные значимые приобретения связанны с эмбриогенезом. Степень изменения органов и систем зависит от того на каком этапе в эмбриогенезе произошли изменения. В связи с этим подразделяют: а) архаллаксис - это эволюционные изменения на ранних стадиях образования и изменения самих зачатков органов. Происходит коренная перестройка в развитии организма или системы № увеличение числа позвонков у змей. Б) Девиация - это эволюционное уклонение в развитии органа на средних стадиях формирования в эмбриогенезе. При этом принципиальных изменений не происходит, но возникают серьезные модификации органа в постэмбриональный период. закладка чешуи у рептилий происходит в том же направлении что и костных сосочков у акул. В) Анаболия - это эволюционные изменения на конечных сталиях эмбриогенеза, к принципиальным новшествам не приводит но изменяет пропорции данного организма различная длина пальцев, плавников.

Очевидно, что преобразования в эмбриогенезе структур в целом отражают филогенез группы. Образно выражаясь эмбриогенез есть краткий филогенез дан группы.

Понятие о микроэволюции. Основные положения СТЭ

К вопросам микроэвол относят процессы проистекающие внутри вида, прежде всего на популяционном уровне. Сюда следует относить изменения генофонда популяции в соответствии с экологическими изменениями, проблемы адаптации и мех-мы видообразования. В рамках СТЭ качественным этапом явл-я видообразование, поэтому образование вида ограничивают микроэволюционные события. Основные положения СТЭ.

) наименьшей эволюционной единицей в которой происходят микроэволюционные процессы - популяции.

) популяция реагирует на изменение среды изменением своего генофонда. Что является ЭЭЯ.

) материалом для эволюционных преобразования явл-ся мутации, т. е ЭЭМ.

) на популяции действуют ЭЭФ. Как и эволюционный процесс, изоляция, популяционные волны, естественный отбор.

) эволюц процесс, изоляция и популяционные волны случайны и не направлены. Естеств. отбор является направленным и является основным механизмом эволюции.

) эволюция может носить постепенный характер через градуальные изменения начиная внутри вида образование более высокого порядка является продолжением этого процесса.

) эволюция может носить скачкообразный характер или сальтационный.

) вид - качественный этап эволюции и состоит из множества в той или иной степени изолированных популяций. Целостность вида поддерживается за счет потока генов.

) вид - это генетически закрытая система в отличие от популяции.10) эволюция не предсказуема.

Происхождение человека разумного (H. Sapiens). Единство современных рас

Сущ-т 2 альтернативные точи зрения на происхождение человека разумного:

. гипотеза полицентризма. Sapiens возник как вид одновременно в азных регионах распространения архантропов (прогрессивных) и ранних неандертальцев, что и определяет существование сегодня 3-х крупных рас. Малоубедительна исходя из современных взглядов о механизме видообразования.2. гипотеза моноцентризма. В результате серьезных макромутаций в одной из популяций поздних архантропов или ранних неандертальцев возникла новая форма. Современные молекулярные исследования на основе митохондриальной ДНК свидетельствуют о том что время возникновения не позднее 150-180 тыс л. н. однако в это время возникает специфический морфотип Первая же кроманьонская культура возникает только лишь к 35-40 тыс л. н. молекулярные исл-я показали, сто место происхождения - Сев. И Центр. Африка.100 тыс л. н. по Афр континенту и югу Азии.50-60 тыс л. н. на островах Океании и в Австралии.60 тыс л. н. остальная часть Евразии.35-15тыс л. н. проник через Берингию в сев Америку и далее в сев. Америку. Внешний облик: изящное, стройное телосложение. Объем мозга 1500 (ак у неандертальцев), увеличились лобные доли, это связ с развитием речи, тонкой координацией, логическим мышлением. Лицевой диск стал еще меньше чем у неандертальцев. за счет увелич лобного отдела. Отмечена меньшая оволосенность. Значительным событием явл формирование сознания. и осознанного поведения, поэтому стало возможным не только планирование последних действий, но и возможность к искусству. Возникает осознанный альтруизм не только по отношению к детям но и к старикам. Важными в обществе стали не только способы биологического существования но и культур ценностей. Одомашнивание животных и окультуривание растений. Этот этап неолетической революции 12 тыс л. н. очевидно, что 1-ые взаимоотношения с животными складывались через мутуалистические отношения. Т.о. в становлении человеа след отделить этапы:

) духовное психическое развитие, формирование культуры и искусства (35-40тыс л. н.) 2) приручение животных, окультуривание растен. - неолетич революция.3) научно-технич революция, которая усилилась в эпоху возрождения и в наст время явл-ся неотъемлемой частью человеческого социума. Чел благодаря НТР мало зависит от внешних факторов, более того он пособен изменять свою среду обитания.

Особенности единства рас. Совр чел сегодня выступает единым полиморфным видом, который подразделяется на 3 большие расы, внутри которых выдел до 1,5 десятка малых рас. Док-ва единства рас.1) все основные черты приобретены до расхождения рас. Различия носят явно адаптивный характер. негроидная раса распространенная преимущественно в экваториальной части и прилегающих широтах генетичеси закреплена темная пигментация. Это определяется большим содержанием меланина в коже. Именно в этой области люди подвергаются максимальной солнечной радиации. Меланин предотвращает ожоги кожи. Кучерявость волос уберегает от перегрева головы. В горной местности люди негроидной расы отлич-ся повышенным содержанием эритроцитов.2) нет различий между расами в массе и размерах мозга. Более того, внутри одной расы эти различия могут существенно колебаться.3) локализация кожных узоров типа дуг на 2-ом пальце.4) одинаковый характер произрастания волос по типу. Отличительные черты, которые возникли в результате со взаимодействием со средой больших рас. Негроидная раса - кожа темная, курчавые жесткие волосы, форма носа широкая мало выступающая, ноздри параллельны лицевому диску. Губы толстые, волосяной покров лица - слабо выражен, форма головы - вытянутая вертикально. Европеоидная - светлая или смуглая кожа, прямые или волнистые волосы, нос крупный узкий, ноздри расположены вертикально лицевому диску губы тонкие волосян покров на лице - хорошо выражен. Форма головы овальная. Монголоидная смуглая или светлая, волосы прямые жесткие, нос средн размеров, губы средние, волос покров на лице среднее форма головы округлая, особенности: лицо плоское, скуластое, относительно крупное развито третье веко.

38. основные критерии вида.

1. морфофизиологические различия. Большая часть вида достаточно хорошо отличается, но в то же время сущ-т немало переходных форм, а также такой феномен как виды-двойники: виды, которые им сходные морфологические признаки, поэтому по данному признаку их идентифицировать сложно. Для этого должны быть другие маркерные системы. Чаще всего - структура генома и возможность скрещивания. Определив репродуктивную изоляцию между видами можно найти морфологические отличия. в сев Америке до 60х гг считали сущ-т 1 вид - дрозофила псевдообскура, однако наблюдения за экологией разных форм позволили выделить особи на проверку скрещивания: выделили 2формы, скрестили и они дали гибридов - стерильных, выдел 2 вида - др. псевдообскура и др. персивинге.

Цитокинетические различия показали в геномах 9 пред-лей.

Если обнаружена качественная и репродуктивная изоляция, то у видов всегда можно найти мелкие различия.

Т.о. морфофизический критерий абсолютным не является.2. биохимические различия. Специфические для таксона хим соединений или биохимических компонентов. Так, , по составу крови и по структуре молекул инсулина можно идентифицировать близкородственных видов у хордовых. Методом молекулярной гибридизации определяют сходства (различия) ДНК. Однако, этот метод, так же не является абсолютным. Так синтез ак - гистина и аргинина схож доля у далеких организмов, синтез лизина может осущ-ся различными способами.3. географическое распределение. Для аждого вида сущ-т определен. Свой ареал. Его размер, форма и история формирования - важнейшие отличительные ха-ки. Однако, сущ-т ряд ограничений. 1) ареалы часто либо совпадают, либо частично перекрываются. 2) неоторые виды им широий ареал медведи, волки, лоси. 3) порой происходит быстрое и не предсказуемое расселение видов на нов тер-ях => границы ареала резко расширяются. 4). генетическое единство: внутри вида единство поддерживается миграцией особей, их скрещивания, что задает общность генофонда. В подавляющем большинстве случаев скрещивание между особями разных видов не происходит. Поэтому для идентификации наиболее значимо проведение скрещиваний. Если гибриды не жизнеспособны или стерильны, значит скрещиваемые особи относятся к разным видам. Т.о. абсолютного универсального критерия вида не сущ-т, поэтому видовую идентификацию всегда необходимо проводить по возможности, учитывая все критерии.

Симпатрический путь видообразования

Происх в рамках исх вида. В отл от аллопатрического осущ-ся быстро скачкообразно в рез прежде всего геномных путей.

Способы: а) полиплоидия - кратное гаплоидному увеличение хромосом. (за 1 поколение) - растения, большая сачть покрытосеменных представлена видами полиплоидных рядов. все виды хризантем им кареотипы кратные 9. щавель минимальное кол-во 20, но есть и 40 и 60 и 100 и у всех видов набор хромосом кратен 20; б) межвидовая гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Осуществляется за 2поколения. культурная слива 2n=48, вид получ при скрещивании терна и алычи у которых 2n=24. в) по средствам хромосомных мутаций, показано что видообразовательные события в том числе сопровождаются хромосомным типом инверсий дрозофилы, маляр комары. г) сезонная изоляция. Разные формы погремков цветут в разн время весной и летом поэтому скрещивание не происходит хотя искусственно их можно скрестить. Но хотя они явл. разными видами.

Отличительными чертами симпатрического видообразования явл:

. быстрое видообразование (1-2пок-я).2. оч. Много видов двойников.

Аллопотрический путь видообразования

Видообразование это разделение в пространстве и во времени некогда единого вида с общим генотипомна 2 или более вида как генетически закрытых систем популяций к генетически закрытым видам. Аллопотрический путь связан с пространственной изоляцией популяции в некогда общем ареале. В теч мног поколений. Промежуточным звеном является подвид. (гр популяций отличающихся от др популяций данного вида.) видообразование идет 2мя вариантами.1. фрагментация некогда общего ареала, под возд-ем каких либо мощных факторов среды. в Европе до до ледникового периода был распространен один вид ландышей. В рез оледенения сохранились отдельные изолированные популяции, после потепления началось распространение.2. постепенная пространственная и экологическая изоляция. в Евразии обитает множество видов синиц, границы ареалов которых отчасти перекрещиваются либо соприкасаются, очевидно видообразование шло в зависимости от особенностей мест обитаний и различий в адаптациях к специфич усл. Такой путь видообразования происходит в теч длит времени и большого числа поколений, носит постепенный градуальный характер.

Макроэволюция. Элементарные формы эволюционных групп: филетическая эволюция, дивергенция

К макроэволюции относится процессы и события которые происходят на надвидовом уровне (рода, сем-а, отр), а т. ж. обеспечивающие повышение организации живой материи. Механизмы макроэволюции до конца не выяснены, но есть основы полагать, что такие события являются естественным продолжением микроэволюционных событий, а т. ж. макромутаций. Важное значение здесь так же им преобразование путей развития на стадии эмбриогенеза. В основе макроэвол. Представл. Лежат данные палеонтологии, систематики, биогеографии и сравнительной анатомии. Выделяют элементарные формы эволюционных групп, их объед дисциплина - филогенетика. Она посвящена изучению эволюции отдельных таксонов. К ЭФ относятся:

. филетическую - процесс эволюции любого ствола приводит к изменению исх формы. Конкретные изменения происходят внутри одного филетического ствола касающейся одной таксономической группы представляет собой содержание филлетической эволюции. филогенез связанный с прямохождением, увеличением головного мозга, развития манипуляционных способностей руки.2. Дивергенция - расхождение ветвей древа жизни от предка единого ствола. Основан на действии всех ЭЭФ и нач внутри вида (СТЭ). Сходные процессы происх при образовании таксонов более крупных порядка, уклонен внутри вида прив к обр-ю рода, рода к семейству и т.д. это ведет к возникновению между исходными видами старого рода сложных иерархических родственных отношений отражающих филогенез.

Отличие дивергенции от филогенетической эволюции на микро и макроуровнях: на микро они обратимы на макро - нет!!

Конвергенция и параллелизм

. Параллелизм - это процесс филетического развития в схожих направлениях 2х и более ранее девергировавших близкородственных групп. Принято считать, сто понятия соотносятся с уровнем семейств. Различают: а) синхронный параллелизм - это независимое развитие в сх. Направлении одновременно существующих родственных групп. эволюция непарнокопытных на разных континентах. В Африке, Азии и С. Америке. Б) асинхронный параллелизм - то же самое только в разные геологические времена. В 2х филогенетических ветках саблезубость возникла дважды.

. конвергенция - процесс филогенеза 2х и более не родственных групп. дельфин, ихтиозавр, акула - форма тела; лягушка, крокодил, бегемот.

Конвергенция никогда не бывает глубокой, т. е схожи только внешние черты отражающие только особенности экологии, но все внутренние системы внешне похожих организмов различны и соответствуют их таксономической принадлежности.

Главные типы эволюционных групп: аллогенез, арогенез, специализация, регресс

1. Аллогенез/ адаптивная радиация/ идиоадаптация/ кладогенез - это развитие группы в рамках 1 (близкородственной) адаптивной зоны с возникновением множества близких форм различающихся адаптациями одного и того же эволюционного уровня. Виды могут иметь адаптации позволяющие им занимать различные экологические ниши и даже среды жизни насекомоядные ежи - сухопутные, выхухоль - полуводное, летучие мыши - воздух. Адаптивная зона не есть территория - это абстрактное понятие, которое затрагивает опред совокупность вида 1 эволюционного уровня. Филогенез в рамках 1 адаптивной зоны приводит к появлению специализированных видов. Филогенез в рамках 1 азаптивной зоны осущ-ся по средствам алломорфозов (конкретных изменений). СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ - это приспособления в группе к очень узким условиям сущ-я. Схематично специализированные виды находятся по переферии адаптивной зоны. Учитывая узкость толерантности такие виды не способны быстро эволюционировать и в первую очередь вымирают при даже незначительных изменениях параметров среды. Виды специалисты эволюционно не перспективны.

. Арогенез - процесс перехода групп из 1 адаптивной зоны в другую. Этот переход осуществляется немногочисленными представителями с относительно высокой скоростью (небольшое количество поколений) поэтому в палеонтологической летописи не обнаруживается такие формы. Перешедшая ветвь вступает в новую адаптивную форму и начинается заново аллогенез с образованием множества видов данного уровня. Арогенез осуществляется посредствам крупных преобразований в строении организма (ароморфозы) пресмыкающиеся→птицы.

. РЕГРЕСС - частный случай арогенеза связанный с процветанием групп на основе возникновения более простого строения, т. е морфофизиологической деградации. При регрессе наблюдается выход в новые адаптивные зоны буд характерны новые приспособления, что приводит к упрощению строения. Наиболее простой пример - паразиты.

Микро и макро события могут происходить в течении времени и тем не менее филогенез не мыслим без изменения особей в их онтогенезе. Т.о. сам филогенез представляет цепь или поток генетически связанных между собой онтогенезов - циклов индивидуального развития. Структурная и функциональная целостность организмов основана на взаимодействии онтогенетической диф-ки - это процесс постепенного нарастания структурного и функционального разнообразия в ходе развития исходного зачатка и последующей специализации. Наиболее интенсивно этот процесс на ранних стадиях эмбриогенеза. Отличия онтогенетических диф-к от филогенетических заключается в том, что первая никогда не приводит к изоляции разных структурных компонентов особей, а предыдущие этапы онтогенеза служат основойдля последующих преобразований, Т.о. особь не явл прост набором частей и органов, а явл специфически реагирующим целым, в проц диф-ки частей между ними закладывается все новые и новые связи. образование гаструлы приводит к образованию экто и эндодермы, а их активное взаимодействие обуславливает появление нервной трубки, хорды и т.д. целостность онтогенеза задается прежде всего двумя понятиями.1. Корреляция - усиление функциональной и структурной взаимозависимости между органами взаиморазвивающегося организма, при котором изменение одних органов приводит к изменению других. Такие изменения обусловлены: а) геномными корреляциями - задаются взаимодействием генов, их сцеплению плейотропностью (мут 1 гена сразу приводит к изменению нескольких генов. Чтобы подчеркнуть взаимосвязь всех генов в генотипе эту совокупность называют генокомплексами. у турманов (порода голубей) образование короткого клюва всегда сопряжено с оперением ног. скороспелость у злаков - низкая урожайность. высокая плодовитость - пониженная выживаемость. Б) морфогенетические - задаются взаимодействием клеток или тканей в процессе их дифференцировки в эмбриогенезе. Г. Шпеман провел эксперимент с зародышами тритона, поменял местами кусочки ткани эктодермы и медуллярной пластинки (из нее обр нервн трубка) в результате из клеток эктодермы (пересаженных) сформировалась нервная трубка, а из клеток медуллярной пластинки - кожа. Это говорит о том, что окружающие клетки оказывают влияние на специализацию пересаженных. В этом большой биологический смысл, такие корреляции обеспечив нормальное и устойчивое протекание формообразоват процесса в онтогенезе.2. координации - это сопряженные изменения органов, но происходящие в истории развития, т.е. в череде поколений. А) топографические - это сопряженные изменения органов, которые пространственно граничат др с др и связанны функционально. увеличение у ночных животных глаз сопряжено с изменением глазниц. Б) динамические - изменение взаимодействующих формул, которые связанны функционально развитие крыльев было сопряжено с образованием мощной грудной мускулатуры, а увеличение мышц к появлению киля. В) биологическая - сопряженные изменения органов непосредственно не связанных между собой, но задающиеся общей композицией. редукция конечностей у пресмыкающихся змей сопрягалось с увеличением длины тела. В эволюции координации и корреляции тесно связанны.

Изменчивость по Ч. Дарвину: типы изменчивости

Это процесс возникновения новых особенностей организмов, приводящий к развитию различий между ними. Эти различия заданы естественными процессами в организме под воздействием факторов среды. Т.о. ученый отвергает сверхъестественное участие в образовании видов и других таксонов. Изменение у организмов при видообразовании происходят постепенно через мелкие отклонения от первоначальных форм. Эти изменения

Определяются биологией организмов и условиями среды. Поэтому каких угодно изменений происходить не может. Дарвин выделяет 3 типа изменчивости:

). Определенная - те изменения, которые возникают у всех особей данного вида под воздействием конкретных факторов среды в определенном регионе.

). Неопределенная - носит единичный индивидуальный характер. Возникает из-за неопределенных причин. Задана внешними воздействиями среды на отдельные организмы. Уклонения от родительских форм незначительны. Но в череде поколений они могут накапливаться и усиливаться. Неопределенная изменчивость в эволюционном процессе имеет первостепенное значение, она часто встречается среди одомашненных форм. Причины не понятны.

). Соотносительная (коррелятивная) изменение некоторых признаков напрямую может быть не связано с воздействием среды. Однако, любой организм - это целостная система, где все органы связаны между собой корреляциями. Изменение одних органов под воздействием среды (первичные изменения) могут вызвать изменения других органов (вторичные изменения).

Биография и научное творчество Ч. Дарвина

Родился 12.02.1809г. в Англии, в г Шрюсберге.1825г - отец отправляет его в студенты-медики Эдинбургского университета.1828 - переведен в кембриджский университет, Пастером. Познакомился с ботаником Дж. Генсло и геологом А. Сэджвиком. В 1831г август они отправляются в геологическую экскурсию по Англии. В сент 1831 Ч.Д. был зачислен в качестве натуралиста в состав экипажа "Бигль". Путь: Британия ч/з атл. Океан в Бразилию, огибая огненную землю по берегам Ю. Америки до экватора, голопагосские острова, Австралия, посещая острова через индийский океан к ю. побережью Африки, ч/з атл океан в Бразилию, в Великобританию. Не был в северной Америке и в Евразии. Он исследовал геологию, флору и фауну посещенных местностей он отмечает тесное сродство м/у вымершими и современными животными ю. америки. обратил внимание на факты географического распределения живых сущ-в (сх-во фаун Ю. Америки и Африки) на галопогосских островах имел возможность изучить эндемичные виды, формы голопогосских вьюрков, дроздов, сов, черепах. Галопогоск. Фауна несет на себе печать сходства с Ю. Америкой, но вместе с тем отличия от нее, т. к представлена схожими но все же другими видами.1836г возвращение. Делает вывод, что виды изменчивы. Они непрерывно образуются в процессе сохранения и накопления приспособительных (полезных) изменений и взаимного расхождения и обособления в результате естественного вымирания естественных форм. В 1937 начинает записывать свои мысли об эволюции организмов. В начале лета 1858 года, когда работа Дарвина о происхождении вида была доведена до половины, ему на рецензирование присылает свою работу молодой зоолог Альфред Уолис, в этой работе Ч.Д. узнает свои идеи о борьбе за сущ-е и е. о. на линнеевском обществе все поддержали Ч.Д. самым главным и важным событием было то, что ЧД полностью отказался от концепции креоционизма, поведал о е.Е. о явл самым важным фактором в эволюции.24 ноября 1859г - " о происхождении видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь".1868 - "изменение домашних животных и культурных растений", 1871 - " происхождение человека и половой отбор". 19 апреля 1882 года великого ученого не стало.