Сравнение видов, размножающихся на озимом и яровом рапсе

Сравнение видов, размножающихся на озимом и яровом рапсе

Сравнение озимого и ярового рапса

Введение

Важнейшей масличной культурой Центральной Европы является рапс (Brassica napus oleifera), который к тому же имеет большое значение для севооборота благодаря своему почвоулучшающему действию. Стержневой корень рапса глубоко проникает даже в тяжелых почвах и тем самым хорошо их разрыхляет. Молодые растения быстро образуют розетку листьев, и поверхность почвы скоро закрывается и затеняется ими. Рапс убирают рано, поэтому он является прекрасным предшественником для озимой пшеницы и озимого ячменя. В сравнении с озимым рапсом, который высевают в середине августа, площади, занятые яровым рапсом, высеваемым в марте - апреле и занимающим поле 105-110 дней, невелики. Часто яровой рапс используют для пересева погибших посевов озимого рапса.

Озимая сурепица (Brassica тара oleifera), которую высевают в начале сентября, дает меньшие урожаи, чем рапс, и имеет большее значение в более суровом климате побережья Балтийского моря (Финляндия, Польша, северо-запад России). Горчица (Sinapis alba) - это яровая масличная культура с периодом вегетации всего 90-105 дней.

Все эти растения повреждаются специфичными грибами (например, Plasmodiophora brassicae, виды Alternaria) и насекомыми, которые большей частью вообще типичны для крестоцветных. Поскольку нет возможности подробно рассмотреть все эти виды, ограничимся кратким синэкологическим обзором. Прежде всего, сравнение озимого и ярового рапса представляет собой опыт, в котором все факторы, за исключением фенологии растений, одинаковы (климат, погода, почва, виды растений), если поля расположены не слишком далеко друг от друга и наблюдения проводятся в одно и то же время. Благодаря этому мы можем узнать, как разные насекомые приспосабливаются к различным периодам вегетации одного и того же вида растений при изменении совпадений определенных фаз развития растений и этапов жизненного цикла фитофагов. При этом можно выделить следующие четыре экологические группы животных.

1. Виды, размножающиеся при низкой температуре и откладывающие яйца осенью или ранней весной

По этой причине эти виды в значительной степени вынуждены ограничиться озимым рапсом. Это относится к рапсовой блошке, Psylliodes chrysocephala, которая для дополнительного питания появляется на всходах рапса, в зависимости от погоды, с середины августа до начала сентября и откладывает яйца в почву даже при температуре 6°С. Из яиц, отложенных первыми, личинки вылупляются осенью, из более поздних- весной. Личинки внедряются в черешки листьев и часто достигают центральных сосудов, иногда разрушая точку роста.

Помимо яиц и личинок, может перезимовывать также и небольшая часть взрослых особей, которые могут продолжать откладывать яйца весной. В июне молодые жуки, вышедшие из куколок, диапаузируют, прежде чем приступить к дополнительному питанию на полях. После очень холодных и малоснежных зим численность блошек значительно снижается, так что, несмотря на 'большое количество яиц (до 1000 на 1 самку), требуется несколько лет, чтобы рапсовые блошки могли снова причинить ущерб, имеющий экономическое значение. Интересна физиологическая перестройка блошек после летней диапаузы.

Перелет на поля рапса в начале осени совершается многими партиями при температурах 16-20° С. Постепенно, вместе с развитием яичников, стимулируемым условиями короткого светового дня, происходит перестройка в отношении предпочтительной температуры на 6-8° С при одновременном повышении требовательности к влаге.

Долгоносики Ceuthorrhynchus picitarsis также размножаются при низких температурах. Они откладывают яйца осенью в корневую шейку или черешки листьев, откуда личинки прогрызают ходы в направлении к сердечку проростков рапса.

2. Виды, размножающиеся на растениях озимого рапса при более высокой температуре, начиная с мая

Особи, позднее появившиеся из куколок, особенно Ceuthorrhynchus assimilis и С. quadridens, могут, правда, размножаться и на яровом рапсе. Однако жуки этой группы, закончив развитие на озимом рапсе, охотнее всего переходят на поля ярового рапса, где остаются до ухода на зимовку (рис. 1). На полях рапса зимует прежде всего крупный скрытнохоботник Ceuthorrhynchus napi, который откладывает затем свои яйца в стебли растений рапса. Выделяемый при этом секрет вызывает вздутие стебля и в конце концов образование трещин.

Личинки, прогрызая ходы в сердцевине стебля, делают его полым. Этот вид предпочитает более теплые районы и отсутствует в Англии, Скандинавии и на севере России. На северо-западе Германии, в районе Дитмарша, где большие площади заняты капустой, С. napi встречается очагами, что, по-видимому, отвечает северной границе его ареала.

Широко распространен на полях также стеблевой капустный скрытнохоботник, С. quadridens. Жуки этого вида появляются несколько позже жуков С. napi. Самки откладывают яйца в черешки листьев рапса, а личинки минируют затем черешки и стебли, не вызывая деформации растений, однако прочность стеблей снижается.

Особенно многочисленной на масличных крестоцветных в среднеевропейской области бывает популяция (Meligethes aeneus) (рис. 1).

рапс озимый яровой популяция

Рис. 1. Развитие популяций Meligethes aeneus (-) и Ceuthorrhynchus assimilis (-----) на озимом и яровом рапсе.

Первые жуки после выхода из зимних укрытий питаются сначала на всевозможных цветках, прежде чем перелетят на рапс. Поскольку Meligethes питается пыльцой, он вредит лишь при ее недостатке, когда цветение рапса запаздывает и жук повреждает бутоны, чтобы добраться до пыльцы. Рапс и сурепица отличаются большой способностью к восстановлению. При обилии жуков стимулируется интенсивный рост новых боковых побегов, и таким образом растение компенсирует ущерб. Этим объясняется то, что потери урожая вовсе не пропорциональны численности жуков. В более теплом континентальном климате Польши жуки, появляющиеся первыми, успевают дать еще второе поколение, тогда как жуки, выходящие из куколок позже, уже с середины августа уходят на зимовку, еще до созревания яичников. Кроме М. aeneus, в Центральной Европе на рапсе кормится еще примерно 10 видов Meligethes, из которых важнейшим является требующий больше тепла и сухости М. viridescens. Он появляется позже, предпочитает более легкие почвы и обитает на видах Brassica, избегая Sinapis. Из паразитов личинок Meligethes известны Ichneumonidae (род Isurgus) и Braconidae (Diospilus oleraceus). Правда, они мало влияют на рост численности М. aeneus, но, возможно, имеют большее значение для снижения численности М. viridescens, М. coracinus и М. picipes, появляющихся позднее. Diospilus паразитирует также на Ceuthorrhynchus assimilis и С. pleurostigma.

Перелет С. assimilis на рапс начинается к концу формирования бутонов рапса и растягивается на довольно длительное время. Жуки откладывают свои яйца после минимум 2-3-недельного дополнительного питания в молодые стручки, где личинки выедают формирующиеся семена. Окукливание происходит в почве. Несомненно, С. assimilis, так же как и С. quadrldens, широко распространился вместе с масличными культурами. В Финляндии оба вида доходят примерно до 62-й параллели. Для развития личинок необходима определенная сумма температур. Если эта сумма не достигается к моменту уборки рапса, вследствие поздней откладки яиц и прохладной погоды в личиночный период, то численность скрытнохоботников на следующий год сильно снижается, так как личинки после скашивания рапса погибают в стручках. Важнейший паразит личинок С. assimilis - это хальцид Trichotnatus fasciatus, который, так же как и жуки, был завезен в США. Более серьезный вред, чем непосредственные повреждения тканей личинками, причиняют взрослые жуки, открывая пути для последующего проникновения паразитов. Сквозь участки тканей, поврежденные жуками, через дыры, приготовленные для откладки яиц, может откладывать яйца рапсовый комарик, Dasyneura brassicae. Проникновение грибов Alternaria brassicola и A. brassicae в растения также облегчается при повреждении их скрытнохоботниками. Правда, гифы гриба могут проникнуть и в неповрежденные стручки, а рапсовый комарик не обязательно зависит от скрытнохоботников. Многие исследователи считали невозможным прокалывание неповрежденных стручков яйцекладом изящного комарика, другие же не считали это исключенным. Между тем, как в полевых условиях, так и в лаборатории при достаточно высокой температуре было установлено, что комарик может откладывать яйца и в неповрежденные стручки рапса, особенно ярового рапса. Стручок прокалывается около основания, где створка стручка соединяется с перегородкой (рис. 2). Правда, комарику не всегда удается такая откладка яиц, и он иногда использует для откладки яиц отверстия, проделанные жуками. Если в стручке начинают развиваться личинки рапсового комарика, то находившиеся там ранее личинки скрытнохоботников обычно погибают.

Рис. 2. Прокол стручка рапса комариком Dasyneura brassicae для откладки яиц. Слева: основание стручка с проколом; справа: поперечный разрез стручка через место прокола.

3. Виды, размножающиеся при высокой температуре со сменой поколений на озимом и яровом рапсе

Рапсовые комарики, Dasyneura brassicae, о которых говорилось выше, представляют третий тип приспособления насекомых, обитающих на масличных культурах, к фенологии своего кормового растения. Они зимуют в почве как закоконировавшиеся личинки. Комарики появляются ко времени полного цветения озимого рапса, когда уже сформировалась часть молодых стручков. На озимом рапсе развивается первое поколение, и на нем же остается часть второго. Однако уже из второго поколения многие особи переходят на яровой рапс, где может развиться, по меньшей мере, еще одно - третье - поколение (рис. 3). Комарики тем сильнее повреждают поля ярового рапса, чем ближе они расположены к полям озимого рапса. Стручки, зараженные комариком, лопаются раньше времени, так что из них высыпаются даже те семена, которые не были повреждены. В Финляндии D. brassicae не имеют такого большого экономического значения, как в Центральной Европе, потому что цикл развития этого вида в более высоких широтах менее удачно совпадает с развитием кормового растения.

Рис. 3. Цикл развития рапсового комарика (Dasyneura brassicae) в Шлезвиг-Гольштейне.

4. Виды, размножающиеся при высокой температуре преимущественно на яровых крестоцветных

К этой группе относятся в первую очередь земляные блошки Phyllotreta. Хотя после выхода из мест зимовки блошки для дополнительного питания сначала используют озимые крестоцветные, но затем они особенно охотно переселяются на яровой рапс, горчицу или молодые растения капусты и откладывают на них же яйца в мае - июне. На этих растениях новое поколение проходит полный цикл развития. Молодые блошки питаются еще несколько недель до ухода на зимовку проростками озимых крестоцветных. На озимых же культурах они продолжают питаться и весной следующего года. В Англии, Швеции и на северо-западе Германии доминирует блошка волнистая, P. undulata, а в континентальных странах Центральной Европы (Германия, Польша) чаще встречаются одноцветная блошка черная, P. atra, и в меньшем количестве блошка синяя, P. nigripes. Еще отчетливее выражено предпочтение к яровому рапсу у клопов-слепняков Calocoris norvegicus. Клопы зимуют в стадии яйца на многолетних сорняках и переселяются на поля, только когда озимый рапс начинает созревать.

Различия в фауне посевов озимого и ярового рапса видны также и в посетителях их цветков. В период цветения озимого рапса, в первой половине мая, число видов насекомых еще невелико. Кроме медоносных пчел, цветки посещают несколько видов жуков, в том числе виды Cantharis. В период полного цветения ярового рапса, в июле, доминируют двукрылые и перепончатокрылые. Мягкотелки в это время представлены Rnagonycna futva. Различия в микроклимате и разница в сроках проведения работ на полях обеих культур влияют на состав беспозвоночных на поверхности почвы. Весенняя предпосевная обработка почвы под яровой рапс вредит Polydesmidae, длительное затенение почвы неблагоприятно для некоторых жужелиц, которые вследствие этого переходят на озимый рапс. Зато только что засеянные и удобренные навозом поля ярового рапса привлекают весной многих жуков сем. Staphylinidae, общая численность которых намного больше, чем на посевах озимого рапса (рис. 4). Жужелицы, особенно свето- и теплолюбивые виды, а также зимующие в личиночной стадии, предпочитают поля ярового рапса.

Рис. 4. Коротконадкрылые жуки на полях озимого и ярового рапса близ Киля.

Литература

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., “Колос”, 1971.

. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин - Санкт-Петербург, Мир, 2003 г.- 360 с.

. Лекции по экологии: О. В. Богданкевич - Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г.- 208 с.

. Общая экология: М. В. Гальперин - Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г.- 336 с.