Антибиоз и симбиоз почвенных грибов
Антибиоз и симбиоз почвенных грибов
Большая часть исследований почвенных
грибов проводилась на стерилизованных почвах. Их результаты нельзя механически
переносить на почвы, изобилующие микроорганизмами, где господствует конкуренция
в отношении пищи и взаимное влияние организмов в результате образования и
разрушения антибиотических веществ. Экология Ophiobolus, например, показывает,
что развитие этих грибов в естественных почвах не всегда подчиняется простой
зависимости от доз питательных веществ. Одновременное воздействие на остальные
почвенные микроорганизмы и их противодействие могут привести к тому, что
действие доз питательных веществ при медленном увеличении их концентрации будет
возрастать или уменьшаться в зависимости от типа почвы и состава ее микрофлоры.
Прием частичной стерилизации почвы основан не только на переводе в доступное
состояние новых запасов пищи, но и на уничтожении антагонистических
микроорганизмов или продуктов их обмена.
В естественных
почвах происходит постоянное заселение гиф Ophiobolus эубактериями,
актиномицетами и грибами. Определенные грибы более или менее приспосабливаются
к растущим гифам Ophiobolus.
При этом развитие
некоторых сопутствующих грибов стимулируется, других - подавляется. На этом
примере можно проследить все переходы от антагонизма, при котором Ophiobolus становится жертвой
почвенных микроорганизмов (рис. 1), через парабиотическую терпимость и взаимную
стимуляцию до противоположного случая антагонизма, когда Ophiobolus уничтожает своего
партнера. Ингибиторное действие микроорганизмов на Ophiobolus в сапрофитной фазе
этого гриба проявляется даже сильнее. Оно усиливается применением зеленых
удобрений, потому что благодаря им может развиться более богатая микрофлора.
Рис. 1. Разрушенные склероции гиф
возбудителя офиоболеза пшеницы (Ophiobolus graminis) (обозначены точками) в почве. В разрушении гиф участвуют грибы
(Г), бактерии (Б) и актиномицеты (А)
Эта сложная борьба сил очень
характерна для почвы и особенно для ризосферы. Конечно, ее нужно учитывать и по
отношению к другим вредителям культурных растений. В корневой зоне одной из
линий хлопчатника, устойчивой к увяданию, вызываемому Fu-sarium oxysporum, доминирует Bacillus subtilis, в то время как у
восприимчивой расы в корневой зоне преобладает Bacillus megatherium. При выращивании
культур этих микроорганизмов оказалось, что В. subtilis подавляет развитие Fusarium, а В. megatherium стимулирует. В первом
случае Fusarium полностью обрастал колониями бактерий, а во втором гриб
перерастал колонии бактерий. Также действовали и фильтраты культур. Прорастание
спор грибов может также подавляться другими грибами, эубактериями и
актиномицетами. Все эти организмы вырабатывают антибиотики. Как антагонисты
грибов, обитающих в корнях, эффективны Pseudomonas fluorescens, виды Streptomyces и грибы из родов Trichoderma. Penicillium, Aspergillus, Fusarium и Verticillum, часть которых
отличается быстрым массовым размножением. Некоторые из выделяемых ими
антибиотиков - это патулин из Aspergillus clavatus и Penicillium patuum, гризеофульвин из Penicillium nigricans, пенициллин из других видов Penicillium, глио-токсин из Trichoderma viride, актиномицин и
стрептомицин из определенных видов Streptomyces. Выработка подобных веществ лимитируется наличием подходящих
органических углеродных соединений и поэтому особенно интенсивно происходит на
поверхности корней. В таблице показана антибиотическая активность некоторых
особенно продуктивных грибов по отношению к другим грибам; здесь не учитывалась
их антибактериальная потенция. Из испытывавшихся грибов, помимо Phytophthora cactorum, оказался очень
чувствительным как раз Ophiobolus, а для Fusarium culmo-гит картина была противоположной. Имеются также грибы, которые
стимулируют развитие Rhizoctonia solani в самых различных почвах и одновременно задерживают рост Thielaviopsis basicola.
В опытах с
бактериями из рода Pseudomonas было установлено ингибиторное действие выделяемых ими веществ на
рост и образование мицелия сапрофитных и паразитических грибов, которые
развиваются на ячмене, убранном при дождливой погоде. Подобные же
антагонистические процессы происходят при прорастании семян в почве, так что
бактерии могут стимулировать появление всходов растений. Из этого видно, что
антибиотики могут быть защитными веществами для одних организмов и ингибиторами
- для других. Даже развитие нематод может быть задержано или ускорено в
зависимости от концентрации таких антибиотиков, как показали опыты с
ауреомицином.
Многие антибиотики
весьма лабильны и в почве быстро подвергаются биологическому распаду или
адсорбируются коллоидами гумуса и глины. Они образуются как продукты обмена
веществ микрофлоры и поэтому вполне сравнимы с корневыми выделениями некоторых
высших растений. Следует еще раз напомнить о веществах ингибиторного действия в
стерне зерновых культур. Высшие растения могут поглощать антибиотики через
корни; это, возможно, изменяет их восприимчивость к возбудителям болезней.
Таким образом, мы можем проследить тесную связь между растительным покровом и
различными группами почвенной микрофлоры, на которые опять-таки оказывает
влияние почвенная фауна. Только в этой синэкологической связи можно понять
эпидемиологию грибов, заражающих корни растений.
Вещества,
выделяемые различными частями растений, могут положительно влиять на некоторые
почвенные организмы. Это относится к стимуляции выхода нематод Heterodera из цист и, возможно,
является одной из причин сильного развития ризосферной флоры на поверхности
корней или даже причиной образования микоризы. Под микоризой обычно понимают
симбиоз грибов с корнями определенных высших растений. Гифы грибов растут либо
эктотрофно, между клетками коры корней, как это наблюдается у лесных пород, или
они проникают внутрь клеток коры корней, и тогда они эндотрофны. Эти последние
формы встречаются у многих культурных растений, а именно, у злаков, бобовых и
пасленовых, но, по-видимому, отсутствуют у крестоцветных. Значение этой
эндотрофной микоризы до сих пор полностью не выяснено. Некоторые авторы
приписывают ей благоприятное влияние на развитие растений, по крайней мере в
отдельных случаях, другие считают это сомнительным. Нелегко провести границу
между терпимым, подчиненным паразитизмом и настоящим симбиозом. Гифы
эндотрофных микоризных грибов проникают через эпидермис и кору корней и растут
там от клетки к клетке, не изменяя их внешнего вида, за исключением клеточных
ядер. В конце концов они растворяются и перевариваются клеткой хозяина.
Пораженные гифами клетки корней можно отличить по биохимической реакции
растения-хозяина: они содержат больше Сахаров, что способствует росту гриба, с
другой же стороны, переваренные клетки гриба благоприятно отражаются на обмене
веществ хозяина.
Образование
микоризы у сельскохозяйственных культур в очень большой степени зависит от
почвенных условий и агротехнических мероприятий. Наиболее важным представляется
содержание в почве свежих послеуборочных остатков. При большом их количестве
происходит обильное образование микоризы, но если в почву вносят лишь большие
количества минеральных удобрений, образования микоризы почти не происходит. На
слабо окультуренных почвах отношения гриба с растением-хозяином скорее носят
характер паразитизма, и вес зерен пшеницы уменьшается; на хороших же почвах
складываются симбиотические отношения, и урожай повышается. Однако при слабом
наружном мицелии и его недостаточной связи с внутренним мицелием довольно
маловероятно усвоение гумуса или перенос солей от гриба к высшим растениям.
Бактерии и грибы -
враги беспозвоночных. Относительно немногие бактерии патогенны для насекомых.
Некоторые из таких бактерий обычно ведут себя как сапрофиты, но при
определенных внешних условиях они могут превращаться в паразитов, как,
например, возбудитель септицемии у саранчовых Cloaca cloacae var. acridiorum, который впервые был
обнаружен у саранчи в Мексике. Другие являются облигатными паразитами; среди
них некоторые формы способны еще существовать как сапрофиты, примером чего
может служить Bacillus thuringiensis, поражающий гусениц бабочек. Однако встречаются и настоящие
паразиты, у которых нет сапрофитной фазы, например, Bacillus popilliae, возбудитель «молочной
болезни» у японского жука Popillia japonica.
Не только в листовом опаде леса, но
также и в навозе, компостных кучах и других разлагающихся материалах в пахотных
землях обитает ряд грибов, питающихся почвенными беспозвоночными. К ним
относятся представители зоопагалов из фикомицетов и гифомицетов из
несовершенных грибов, В обеих группах имеются эндозоические и эктозоические
паразиты или же хищники. Первые врастают своим слоевищем внутрь тела жертвы. Их
клейкие споры прикрепляются к амебам или нематодам и прорастают внутрь их тел.
Большинство Zoopagale и часть хищных гифомицетов являются эктопаразитами и ловят
беспозвоночных своим мицелием. Zoopagale довольствуются в первую очередь медленно передвигающимися
животными и прежде всего амебами. Гифомицеты специализировались в основном на
нематодах и при этом выработали различные способы захвата добычи. Иногда их
гифы образуют сетку, к клейкой поверхности которой прилипают нематоды, или они
образуют петли, клетки которых набухают, как только жертва попадает в такую
петлю. В других случаях уже достаточно, чтобы кусочек гифы удержался на теле
нематоды. Гифы, соприкасающиеся с жертвой, сразу же 'пускают внутрь ее
гаустории, которые переваривают внутренние ткани животного.
Рис. 2. Грибы,
нападающие на нематод: слева - Arthrobothrus robusta с конидией и питающими гифами в теле пойманного червя: справа - Acrostalagmus obovatus, зрелые гифы которого
проросли из тела червя.
В почвах
сельскохозяйственных угодий такие гифомицеты могут наряду с другими организмами
иметь некоторое значение в подавлении развития фитопатогенных нематод. Из
эндозоических видов широко распространены Harposporium anguillulae и Acrostalagmus obovatus, а из эктозоических,
которые, правда, могут жить и как факультативные сапрофаги,- Arthrobotrys oligospora (рис. 2). Достаточно
лишь положить на почву пашни несколько капустных листьев и прикрыть их плоскими
камнями, чтобы после начала их разложения получить грибы, улавливающие
животных. После заделки зеленого удобрения наблюдается быстрое увеличение
численности свободноживущих нематод, обычно сопровождаемое зналогичным
увеличением количества грибов, ловящих нематод. Точно установлено, что вредные
нематоды из рода Heterodera в их подвижных стадиях становятся жертвами грибов. Является ли
меньшее поражение культур нематодами после внесения органических удобрений
следствием не только деятельности энхнтреид и влияния других факторов, но также
и результатом размножения хищных грибов, пока не выяснено, но эти зависимости
во всяком случае представляют интерес, хотя имеют больше теоретическое, чем
практическое значение.
Некоторые грибы
паразитируют на насекомых. К ним относятся как фнкомицеты (Enthomophthora, Empusa, Coelomyces, Mucor hiemalis), так и аскомицеты
[некоторые виды Aspergillus, Cordyceps, Isaria (=Spicaria), Oospora destructor (=Metarrhizium anisopliae), Botrytis (=Beauveria) bassiana и В. tenella (=densa)]. Как и у грибов, паразитирующих на высших растениях, здесь
имеются все переходы от обычно сапрофитного образа жизни, как у Aspergillus и Мисог, до видов, не
предъявляющих специфических требований в отношении пищи и способных
существовать как сапрофиты на различных субстратах (Beauveria, Metarrhizium, Isaria), и до грибов, которых
в природных условиях обнаруживают исключительно на насекомых Enthomophthora, Empusa, Coelomyces, Cordyceps). Почвенные насекомые
частью заражаются мицелием грибов, проникающим через кишечник, частью спорами
грибов. Прорастание спор Beauveria bassiana может подавляться антибиотиками, выделяемыми другими
микроорганизмами, но споры при этом не погибают. Как только они соприкасаются с
насекомыми (например, личинками или жуками Leptinotarsa), они прорастают на их
теле.
Заражение обитающих
на почве насекомых, по-видимому, осуществляется преимущественно спорами,
которые прорастают на покровах животных. При этом хитин сначала растворяется
действием хитиназы. Однако такой ход заражения возможен только при высокой
влажности и благоприятной температуре. Обычно грибы в паразитической фазе
развиваются только вегетативно, а спорообразование начинается либо незадолго до
гибели, либо сразу после гибели жертвы. Гибель насекомого наступает в среднем
через 2-7 дней после его заражения. После гибели насекомого для гриба
начинается сапрофитная фаза, во время которой он переваривает также те ткани,
которые при жизни жертвы еще не были затронуты. Такие свойства почвы, как
содержание гумуса, водопроницаемость, структура, могут сильно влиять на
зараженность насекомых грибами в почве и на ее поверхности.
Географические различия. Хотя именно
микрофлора почв большей частью распространена по всему земному шару и у нее не
существует никакого соответствия различиям зонального распределения
растительных формаций земного шара, тем не менее, рассматривая крупные
климатические зоны, можно проследить, по крайней мере количественно,
закономерные различия. Правда, большая часть почвенных бактерий относится к
неспорообразующим группам. Однако чем дальше к югу, тем больше возрастает доля
спорообразующих бактерий (Bacillaceae) и актиномицетов, тогда как доля неспорообразующих бактерий и
грибов уменьшается (рис.3).
Рис. 3. Групповой состав бактерий в
целинных (а) и окультуренных почвах (б) различных природных зон России.
Причина, возможно,
заключается в том, что спорообразующне бактерии связаны с наличием быстро
разлагающихся органических веществ. В более теплых южных районах органические
соединения разлагаются относительно быстро, после чего всегда наблюдается
массовое размножение Bacillaceae и актнномнцетов. Если ассоциации различных видов Bacillus по их преобладанию в
естественных почвах неодинаковы, то в окультуренных почвах, вне зависимости от
того, в какой климатической зоне находятся эти почвы, такие ассоциации более
сходны с ассоциациями в естественных почвах более южных областей.
Количественные
различия существуют также для грибов. Например, Penicillium встречается, прежде
всего, в почвах, где минерализация происходит менее быстро. Далее к югу этот
род все больше и больше замещается представителями Aspergillus, которые более
термофильны и могут использовать более сложные органические соединения.
Наконец, в этой связи следует
вспомнить пример с фитофторозом картофеля, распространение которого уменьшается
в направлении с севера умеренной зоны с влажным и прохладным климатом к более
южным широтам с более сухим и теплым климатом (см. рис. 3), тогда как для
альтернариоза картофеля наблюдается обратная картина.
Литература
1.
Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., “Колос”, 1971.
2. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин -
Санкт-Петербург, Мир, 2003 г.- 360 с.
. Лекции по экологии: О.В. Богданкевич - Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002
г.- 208 с.
. Общая экология: М.В. Гальперин - Санкт-Петербург, Форум,
Инфра-М, 2007 г.- 336 с.