Новый подход в понимании преадаптации
Строилов Н.
Гимназия № 32, 10 «В»
класс
Новый подход в понимании преадаптации
Руководитель к. б. н.
Гуревич А.С.
Ботанический сад КГУ
Калининград 1999
Содержание
1.
Введение………………………………… 3
2. Обзор
литературы …………………...… 3
3. Цель …………………………………….. 3
4.
Методика………………………………... 3
5.
Результаты и обсуждения……………… 4
6.
Выводы………………………………….. 12
7.
Библиографический список……………. 12
Введение
Лабораторией функциональной ботаники КГУ исследуется вопрос о
преадаптации растений [1,
2, 3]. Под термином “преадаптация” мы понимаем всеобщее,
фундаментальное свойство живых систем, определяющее их способность к
опережающему отражению. В лаборатории разработана классификация преадаптаций, в
основу которой положен принцип взаимодействия особи и факторов среды в
экологической нише, собраны многочисленные примеры преадаптации растений [4].
Так, очевидно, что преадаптивное значение имеют приобретение растениями
неспецифической устойчивости под воздействием стресс-фактора, закаливание,
многие фотопериодические реакции, осцилляции и многие другие явления.
Обзор литературы
Термин «преадаптация» введен в биологическую науку
французским исследователем Леонардо Кено в 1901 году для обозначения явления
предварительного приспособления. Кено понимал преадаптацию как "...
безразличные или полуполезные особенности, имеющиеся у вида и способные
превращаться в явные приспособления при изменении образа жизни..." Экспериментальные
доказательства объективности существования преадаптации были получены в
многочисленных работах рада авторов (Сердж, Райн, 1964; Кроу, 1957;
Беннет, 1960; Северцов А.Н., 1922; Филюков А.И.,
1971). Вместе с тем антидарвиновская трактовка этого явления (преадаптизм),
выдвинутая Кено и его последователями, привела к тому, что феномену не
уделялось должное внимание, как среди зарубежных, так и среди российских
исследователей.
Цель
Целью работы являлось исследование динамики соотношения роста растений,
формирования и функционирования фотосинтетического аппарата в онтогенезе
георгины культурной в качестве одного из примеров преадаптации.
Методика
В настоящей работе для изучения преадаптивных реакций был избран рост,
поскольку он интегрирует все физиологические процессы растения [5].
Опыты проводились в 1995 - 1997 гг. в Ботаническом саду КГУ в условиях
мелкоделяночного полевого эксперимента. Для исследований использовали следующие
сорта георгины: Залп “Авроры”, Ангажемент, Пионерский галстук, Угунсун Нанс,
Фатима, Памяти Гагарина, Вечный огонь, Снежный узор, Ага, Пиегальви ага, Белый
кактус, Озирис, Преферанс - отличающиеся темпами роста, характером формирования
и габитусом куста, сроками цветения.
Высоту растений измеряли сантиметровой лентой по главному побегу. Площадь
листьев определяли весовым методом [6]. Содержание хлорофилла определяли
спектрофотометрическим методом в ацетоновом экстракте [7]. Мезоструктуру
листьев изучали на прижизненных срезах с помощью светового микроскопа и
окулярного микрометра. Объем палисадных клеток рассчитывали с учетом
поправочных коэффициентов Ю.Л.Цельникер [8]. Чистую продуктивность фотосинтеза
определяли по сухой массе растений [6]. Биологическую активность фитогормонов:
цитокининов, гиббереллинов и абсцизовой кислоты - определяли комплексным
методом [9]. Содержание фитогормонов в тканях рассчитывали по калибровочным
кривым. Замеры и анализы осуществляли с промежутком 5-10 дней в трехкратной
биологической и пятикратной аналитической повторностях.
Результаты и обсуждение
Поскольку задачей настоящего
исследования было сопоставление онтогенетической динамики изучаемых процессов,
мы полагаем корректным представление данных в виде среднесуточных изменений
анализируемых параметров. Характер изменений изученных процессов в онтогенезе
оказался одинаковым у всех сортов. Однако скорость этих изменений у разных
сортов заметно варьировала в зависимости от скороцветности. Ниже приведены
данные по трем сортам, различающимся сроками зацветания: ранний сорт
Ангажемент, среднеранний - Пионерский галстук и средний - Озирис.
Существенными показателями являются
также увеличение массы растения и площади листьев. На графиках рис. 2 и 3 отражен
среднесуточный прирост сырой и сухой массы георгины. Как следует из графиков,
изменение темпов увеличения массы также описывается одновершинной кривой.
Вместе с тем, максимум среднесуточного прироста сырой и сухой массы приходится
на конец фазы бутонизации и отстоит от максимального темпа роста растений в
высоту на 15-20 дней.
Биологическое значение этого феномена
заключается, вероятно, в том, что усиление роста в высоту сопровождается
активным формированием листового аппарата и таким образом закладываются
структурные предпосылки для будущего усиления фотосинтетической активности при
формировании органов семенного и вегетативного размножения. Это предположение
подтверждается данными о темпах роста листовой поверхности (рис. 4).
Максимальные приросты площади листьев наблюдаются в фазу бокового ветвления,
совпадая с максимальными темпами роста стеблей.
В основе биологической продуктивности
лежит процесс фотосинтеза. В этой связи следующим этапом исследования было
изучение структурных и функциональных параметров фотосинтетической деятельности
растений. Для изучения динамики формирования фотосинтетического аппарата мы
определяли содержание хлорофилла в листьях и характеристики мезоструктуры
листа: мощность слоя палисадной паренхимы, количество хлоропластов в клетках
палисадной и губчатой паренхимы. На графике рис. 5 видно, что содержание
хлорофилла в листьях растет в первые дни онтогенеза, затем в фазе всходов
снижается; а потом опять растет в фазы бокового ветвления и начала бутонизации
и постепенно снижается в последующие фазы.
Рис. 1. Среднесуточный прирост в высоту
Рис. 2. Среднесуточный прирост сырой массы
Рис. 3. Среднесуточный прирост сухой массы
Рис. 4. Среднесуточный прирост
площади листьев
Аналогично изменяются в онтогенезе
георгины параметры мезоструктуры листа (графики рис. 6, 7, 8). Вместе с тем
следует отметить, что максимальные значения показателей развития
фотосинтетического аппарата в абсолютном выражении наблюдаются в начале
онтогенеза.
Иную направленность имеет динамика
функционирования фотосинтетического аппарата. Так, начинающийся с первых дней
онтогенеза рост чистой продуктивности фотосинтеза (рис. 9) продолжается до
конца фазы всходов, затем в фазу бокового ветвления и в начале бутонизации происходит
снижение, а в конце фазы бутонизации параметр вновь заметно повышается. В фазы
цветения и начала пожелтения нижних листьев чистая продуктивность фотосинтеза
резко снижается.
Рис. 5. Среднесуточное изменение содержания хлорофилла
в листьях
Рис. 6. Среднесуточное изменение мощности слоя
палисадной паренхимы
Рис. 7. Среднесуточное изменение количества хлоропластов
в клетках палисадной паренхимы
Рис. 8. Среднесуточное изменение хлоропластов в
клетках губчатой паренхимы
Наличие двух максимумов на графиках изменения структурных и функциональных
показателей фотосинтетической деятельности, вероятно, связано с необходимостью
обеспечения продуктами фотосинтеза интенсивного роста стеблей, листьев и корней
в фазу бокового ветвления и процессов формирования органов семенного и
вегетативного размножения в фазу цветения.
Поскольку существенным моментом регуляции роста и фотосинтеза является
гормональный баланс, нами была изучена динамика содержания эндогенных
фитогормонов в листья растений (графики рис. 10-12).
Содержание гиббереллинов в листьях увеличивается вплоть до фазы
бутонизации, затем падает. Содержание абсцизовой кислоты и ее производных
уменьшается от фазы всходов к фазе бокового ветвления и затем растет вплоть до
конца онтогенеза. Активность цитокининов снижается от всходов до бокового
ветвления, растет к фазе цветения и падает в фазу начала пожелтения нижних
листьев.
Рис. 9. Чистая продуктивность фотосинтеза
Рис. 10. Содержание гиббереллинов в листьях
Рис. 11. Содержание цитокининов в листьях
Рис. 12. Содержание абсцизовой кислоты в листьях
Cопоставление полученных данных дает
следующие результаты. При сравнении графиков рис. 5, 6, 7, 8 и графика рис. 9
видно, что интенсификация формирования структуры фотосинтетического аппарата
опережает в онтогенезе усиление его функциональной активности. Действительно, в
первые дни показатели мезоструктуры листа самые высокие, очень резко в начале
фазы всходов растет содержание хлорофилла в листьях, а чистая продуктивность
фотосинтеза в этот период низка и только начинает расти. Далее в фазе всходов
содержание хлорофилла и показатели мезоструктуры снижаются, в то время как
чистая продуктивность растет. Максимум как по темпам прироста, так и по
абсолютным значениям для показателей развития структуры фотосинтетического
аппарата приходится на начало фазы всходов, а для его функциональной активности
- на конец этой фазы. Промежуток времени между указанными экстремумами
составляет у разных сортов от 10 до 20 дней. В фазе бокового ветвления
структурные показатели вновь растут, достигая максимума в начале фазы
бутонизации, вместе с тем функциональная активность фотосинтетического аппарата
в фазу бокового ветвления и в начале бутонизации снижается, а растет и
достигает максимума только в конце фазы бутонизации растений, вновь отставая от
максимума структурных показателей на 10-15 дней. В период цветения и начала
пожелтения нижних листьев как структурные, так и функциональные показатели
снижаются. Таким образом, графики, отражающие изменения структурных и
функциональных параметров фотосинтетической деятельности, оказываются
сдвинутыми по фазе. Формирование структуры предваряет усиление фотосинтетической
функции.
Сравнение динамики ростовых процессов
и фотосинтетической деятельности показывает, что в онтогенезе повышение фотосинтетической
активности предшествует активизации роста растений. Так, максимальный уровень
структурированности фотосинтетического аппарата имеет место в начале фазы
всходов, вслед за ним в конце этой фазы достигает максимума фотосинтетическая
активность, и только в фазу бокового ветвления наблюдается пик линейного роста
стеблей и листьев. Второй максимум темпов формирования элементов
фотосинтетического аппарата приходится на начало фазы бутонизации, максимум
чистой продуктивности фотосинтеза - на конец этой фазы, а интенсивный рост
органов семенного и вегетативного размножения происходит лишь в период цветения.
Оценивая биологическое значение
описанных выше закономерностей, мы полагаем возможным интерпретировать их в
качестве преадаптации. Четко выраженная временная последовательность проявления
экстремумов структурных и функциональных параметров фотосинтетической деятельности
позволяет предположить, что заблаговременное повышение уровня
структурированности фотосинтетического аппарата подготавливает его к периоду
интенсивного функционирования. В противном случае накопление элементов
фотосинтетического аппарата, не приводящее к усилению его функции
непосредственно в период накопления, теряет биологический смысл. В свою очередь
предваряющее интенсивный рост усиление фотосинтетической активности, вероятно,
подготавливает растение к предстоящим в период роста метаболическим
перестройкам.
Эксперименты показали, что
соотношение роста растений, формирования и функционирования фотосинтетического
аппарата не зависит от сортовой принадлежности, индивидуальных особенностей, не
изменяется в зависимости от погодных условий вегетационного периода. Это
позволяет заключить, что обнаруженные закономерности являются генетически детерминированными.
В соответствии с разработанной нами классификацией [4] описанная в настоящей
работе преадаптация может быть отнесена к алгоритмирующим экспрессивным
радиациям. Алгоритмом она является в силу того, что определяет временную
последовательность физиологических процессов, и так как не нуждается во внешнем
(по отношению к ней) сигнале, может считаться экспрессивной, а в связи с тем,
что представляет собой генетическую программу, сформировавшуюся в онтогенезе,
то может быть названа радиацией.
Проявившаяся в опытах динамика роста
и фотосинтетической деятельности тесно связана с изменениями гормонального
баланса. Интенсивный рост происходит на фоне повышенного соотношения гиббереллины/абсцизовая
кислота. Снижение этого соотношения сопровождается ослаблением ростовых
процессов. Повышению уровня содержания эндогенных цитокининов соответствует
усиление дифференциации и функциональной активности фотосинтетического аппарата.
Выводы
Осуществленный в настоящей работе
анализ онтогенетической динамики ростовых процессов, формирования и
функционирования фотосинтетического аппарата позволяет сделать следующие
выводы.
1. Усиление формирования
фотосинтетического аппарата предшествует в онтогенезе повышению его
функциональной активности.
2. Повышение фотосинтетической
активности предваряет интенсификацию линейного роста органов и накопление массы
растений.
4. Полученные данные могут быть
интерпретированы как пример преадаптации, являющейся алгоритмирующей
экспрессивной радиацией.
Библиографический список
1. Гуревич А.С. Преадаптация
растений // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб.: Изд-во БИН
им. В.Л.Комарова, 1995. С.104.
2. Гуревич А.С., Шкапенко Т.Н.,
Алтухова Т.С. Соотношение роста и фотосинтеза как преадаптивная реакция
растений // Труды первой Всероссийской конференции по ботаническому
ресурсоведению. СПб.: Изд-во БИН им. В.Л.Комарова, 1996. С. 193-194.
3. Гуревич А.С., Шкапенко Т.Н.,
Алтухова Т.С. Роль фитогормонов в преадаптивной регуляции соотношения роста и
фотосинтеза растений // Регуляторы роста и развития растений. М.: Изд-во МСХА
им. К.А.Тимирязева, 1997. С. 86-87.
4. Гуревич А.С. Преадаптация и ее
роль в жизни растений // Интродукция, акклиматизация и культивация растений.
Калинингр. ун-т. Калининград, 1996. С. 3-9.
5. Якушкина Н.И. Физиология
растений. М.: Просвещение, 1980. 303 с.
6. Ничипорович А.А., Власова М.П. О
формировании и продуктивности работы фотосинтетического аппарата разных
культурных растений в течение вегетационного периода // Физиология растений.
1961. Т.8. Вып. 1. С. 19-28.
7. Mac-Kinney G.
Absorption of light by chlorophyll solutions // J. Biol. Chem. 1941. V. 140,
¹. 2. P. 315-322.
8. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А.
Методика количественной оценки структуры и функциональной активности
фотосинтезирующих тканей и органов // Труды по прикладной ботанике, генетике и
селекции. Л., 1978. Т. 61. Вып. 3. С. 119-133.
9. Власов В.П., Мазин В.В., Турецкая
Р.Х. и др. Комплексный метод определения природных регуляторов роста. Первичный
анализ незрелых семян кукурузы на активность свободных ауксинов, гиббереллинов
и цитокининов с помощью биотестов // Физиология растений. 1979. Т. 26. Вып. 3.
С. 648-652.