Головной мозг животных
Содержание
Оболочки головного мозга
Венозные синусы головного
мозга
Артерии головного мозга
Общая характеристика
строения головного мозга
Общая характеристика
развития головного мозга
Концевой мозг- telencephalon
Развитие концевого мозга
Промежуточный
мозг-diencephalon
Развитие промежуточного
мозга
Средний мозг-mesencephalon
Развитие среднего мозга
Ромбовидный
мозг-rhombencephalon
Развитие ромбовидного мозга
Список используемой
литературы:
Оболочки
головного мозга
Твердая
оболочка головного мозга-dura mater encephali- самая наружная. В отличие от твердой оболочки спинного мозга она
срастается с надкостницей черепных костей, поэтому эпидуральное пространство
отсутствует. Между надкостницей и твердой мозговой оболочкой проходят лишь
вены, образующие две системы венозных синусов - дорсальную и вентральную.
В
субдуральное пространство от твердой мозговой оболочки отходят две складки:
серповидная и перепончатый мозжечковый намет. Серповидная складка-falx cerebri-
проходит сагиттально от петушьего гребня решетчатой кости до мозжечкового
намета. Она лежит в продольной щели между полушариями большого мозга. Наиболее
сильно серповидная складка выражена у собаки и лошади- она почти достигает
мозолистого тела; она меньше у свиньи и коровы и особенно у мелких жвачных.
Перепончатый мозжечковый намет-tentorium cerebella membranaceum- отходит оn
костного намета или теменной кости, а также от гребней каменистых костей и
располагается в поперечной щели между большим мозгом и мозжечком.
Паутинная
оболочка головного мозга-arachnoidea encephali- на извилинах мозга прочно срастается с мягкой оболочкой.
Подпаутинное пространство сохраняется только в щелях и бороздах между
извилинами и на базальной поверхности мозга, где она образует расширения -
вентральные цистерны продолговатого мозга, цистерну моста, червячка (и др.).
Под паутинной оболочкой вдоль серповидной складки отходят в субдуральное
пространство ворсинки, принимающие иногда форму узелков - пахионовы гранулы
–granulationes arachnoidales. Пахионовы гранулы внедряются в сагиттальный синус
и усиливают отток спинномозговой жидкости в вены.
Мягкая,
или сосудистая, оболочка головного мозга-pia mater encephali- очень прочно срастается с мозгом, она заходит во все щели и
углубления и вместе с сосудами проникает в вещество мозга. Вворачиваясь в
полости мозга, она участвует в формировании сосудистых покрышек-tela
chorioidea- в которых заложены сосудистые сплетения-plexus chorioideus. Такие
образования находятся в желудочках мозга: боковых, третьем и четвертом.
Спинномозговая
жидкость-liquor cerebrospinalis-
заполняется субдуральное и субарахноидальное пространства головного и спинного
мозга и через парные отверстия-apertura lateralis ventricularis quarti-
каудально от боковых ножек мозжечка- и не парное отверстие-apertura mediana
ventriculi quarti- сообщается с полостями желудочков и каналов мозга. Спинномозговая
жидкость выделяется клетками эпендимы и сосудистых сплетений мозга. Она течет в
субарахноидальном пространстве в сторону головного мозга, то есть краниально, а
в центральном канале спинного мозга- каудально. Отток цереброспинальной
жидкости происходит из субдурального пространства в венозную систему, а из
субарахноидального пространства в органы лимфообращения.
Венозные
синусы головного мозга
Дорсальная
система синусов состоит из непарных
сагиттального и прямого синуса и парных поперченных, затылочных и дорсальных
каменистых; в них впадают вены мозга.
Сагиттальный
синус-sinus sagittalis- находится в серповидной складке; назально он начинается
из оболочечных вен, у лошади также из решетчатых и мозговых вен. В него
впадают:
1)дорсальные
вены мозга-vv.cerebri dorsales;
2)оболочечные
вены из твердой мозговой оболочки;
3) костные
вены-vv. diploicae;
4) короткий
прямой синус-sinus rectus.
Последний
образуется каудально от валика мозолистого тела, слиянием вены мозолистого тела
с большой веной мозга.
Вена мозолистого
тела-v. corporis callosi - выносит кровь из передней половины мозга.
Большая
вены мозга-v. cerebri magna-принимает в себя глубокие вены мозга-vv. cerebri
profundi- выносящие кровь из мозга и его сосудистых сплетений.
Каудально
от впадения прямого синуса, сагиттальный синус делится на правый и левый
поперечные синусы,-sinus transversus - каждый из которых направляется в
височный канал и переходит в дорсальную мозговую вену-v. cerebri dorsalis.
Последняя впадает в височную поверхностную вену. В поперечный синус, до его
погружения в височный канал, вливается каменистый синус-sinus petrosus- который
выносит кровь из базальных частей мозга.
Между
поперечными синусами находится соединительный синус-sinus communicans- он лежит
в основании мозжечкового намета. В него впадают затылочные синусы-sinus
occipitales- помещающиеся в бороздах по обе стороны червячка мозжечка.
Отток крови
из дорсальной системы синусов, помимо мозговых дорсальных вен, происходит так
же и через эмиссарии-emissarium- в височные глубокие вены. Эмиссарии- это
непостоянные отводящие каналы, прободающие стенку черепной полости.
Вентральная,
или базилярная, система синусов включает
синусы циркулярные и базилярные.
Циркулярный
синус-sinus circularis-окружает гипофиз. Он образован правым и левым
кавернозными синусами, соединяющимися межкавернозными синусами-sinus cavernosus
et intercavernosus.
Каждый
кавернозный синус назально переходит в глазничную вену мозга каудально- в
базилярный синус. Глазничная вена мозга-v. cerebralis orbitalis- впадает через
глазничную щель в глубокую лицевую вену.
Базилярный
синус-sinus basilaris- вливается вентральный позвоночный синус. В области
рваного отверстия он отдает вентральную и мозговую вену-v. cerebralis
ventralis- которая впадает в затылочную вену. Близ затылочного сустава
базилярные синусы, анастомозируя между собой, образуют вентральный затылочный
синус-sinus occipitalis ventralis. В базилярную систему синусов открываются
вентральные вены мозга.
Артерии
головного мозга
1.Внутренняя
сонная артерия-a. carotis interna -проникает
в черепную полость через сонное или рваное отверстие и делится на назальную и
каудальную соединительные ветви. С одноименными ветвями другой стороны они
формируют вокруг гипофиза артериальное кольцо-circulus arteriosis cerebri.
Назально из кольца выходит назальная артерия-a. cerebri nasalis- она
направляется к мозолистому телу и питает передние отделы полушарий.
От
назальной соединительной ветви ответвляются 4 сосуда:
а)
назальная артерия мозговой оболочки-a. meningea nasalis;
б) средняя
мозговая артерия-a. cerebri media-идет на боковую поверхность мозга;
в)
назальная артерия сосудистого сплетения-a. chorioidea nasalis- по зрительному
тракту следует в сосудистое сплетение бокового желудочка;
г)
внутренняя глазничная артерия-a. ophthalmica interna- по зрительному нерву
выходит в глазницу.
От
каудальной соединительной ветви отходят:
а)
каудальная мозговая артерия-a. cerebri caudalis- для задних отделов полушарий и
четверохолмия
б)
каудальная артерия сосудистого сплетения-a. chorioidea caudalis-в сосудистое
сплетение боковых желудочков.
2.
От затылочной артерии отходит спинномозговая
артерия-a. cerebrospinalis- через межпозвоночное отверстие атланта она
проникает в позвоночные канал и делится на краниальную и каудальную ветви,
соединяющиеся с одноименными ветвями другой стороны. От краниальных ветвей в
головной мозг отделяется основная артерия мозга-a. basilaris cerebri- она
впадает в артериальное кольцо, а на своем пути отдает: позади моста- каудальную
артерия мозжечка, впереди моста- краниальную артерию мозжечка-a. cerebella
caudalis et cranialis- а к слуховому нерву- внутреннюю слуховую артерию-a.
auditiva interna. Каудальная ветвь спинномозговой артерии анастомозирует со
спинномозговой вентральной артерией-a. spinalis ventralis. Сосуды мозга
иннервируются симпатической нервной системой.
Общая
характеристика строения головного мозга
Головной
мозг- encephalon- с дорсальной поверхности разделяется поперечной щелью-fissura
transversa cerebri- на большой и ромбовидный мозг.
Большой
мозг-cerebrum-состоит из двух полушарий, промежуточного и среднего мозга.
Правое и левое полушария большого мозга-hemisphaerum cerebri dextrum et
sinistrum- дорсально разграничиваются глубокой продольной щелью-fissura
longitudinalis cerebri. Промежуточный и средний мозг дорсально прикрыты
полушариями.
Ромбовидный
мозг-rhombencephalon-состоит из мозжечка, мозгового моста, объединяемых в
задний мозг, и продолговатого мозга.
Мозжечок-cerebellum-
располагается дорсально от продолговатого мозга и сзади от полушарий большого
мозга.
Продолговатый
мозг-medulla oblongata- является непосредственным продолжением спинного мозга.
На переднем конце его расположен мозговой мост-pons cerebri.
Впереди
моста находятся ножки большого моста. Спереди ножки простираются до зрительных
трактов-tractus opticus- и перекреста зрительных нервов-chiasma opticum. Между
ножками большого мозга, позади зрительного перекреста, лежат: сосцевидное
тело-corpus mamillare- и серый бугор с воронкой и гипофизом. Впереди зрительных
трактов и с боков от ножек большого мозга выступает обонятельный
мозг-rhinencephalon- орально он заканчивается двумя обонятельными
луковицами-bulbi olfactorii. Обонятельный мозг представляет вентральный отдел
полушарий большого мозга, а покрытый бороздами и извилинами плащ-pallium-
дорсо-латеральный их отдел.
Полушария
относятся к концевому мозгу-telencephalon- а зрительный тракты, серый бугор,
воронка, гипофиз и сосцевидное тело - к вентральным отделам промежуточного
мозга-diencephalon.
Ножки
большого мозга являются вентральной частью среднего мозга-mesenecephalon.
Мозжечок и
мост входят в состав заднего мозга-metencephalon. Промежуточный, продолговатый
и средний мозг объединяются в ствол большого мозга-truncus cerebri.
Общая
характеристика развития головного мозга
Головной
мозг развивается в связи с возникновением и дальнейшим развитием различных
высших нервных центров: рецепторных, моторных и ассоциативных, которые
обеспечивают согласованную функцию всех органов - соматических, висцеральных,
сосудистых.
На ранних стадиях
онтогенеза и филогенеза головной мозг представляет собой расширенный конец
мозговой трубки, который лежит впереди хорды, поэтому он называется
прехордальным или первичным мозговым пузырем. Развитие его связано с органом
обоняния, и его обонятельная функция сохраняется у всех животных, включая
млекопитающих.
От передней
части эпихордального мозгового пузыря обособляется средний мозговой пузырь,
который, исключая млекопитающих, выполняет ведущую роль, поскольку в него
поступают импульсы решительно от всех рецепторных аппаратов и прежде всего
зрительных.
С
дорсальной поверхности все три отдела мозга довольно резко отделяются друг от
друга поперечными комиссурами из нервных волокон, впереди и позади среднего
мозга.
В
дальнейшем и прехордальный мозг разделяется на концевой мозг в виде парного
пузыря и промежуточный мозг.
Концевой
мозг наивысшей стадии своего развития достигает у млекопитающих животных с
наличием новой коры большого мозга, которая становится высшим нервным центром.
В
промежуточном мозге у низших животных в связи с ведущей ролью обонятельного
анализатора первое место занимают гипоталамус и эпиталамус. Они являются
промежуточными обонятельными центрами, посылающими импульсы в средний мозг, а
гипоталамус, кроме того, посылает импульсы в гипофиз и в автономные центры
среднего и продолговатого мозга. В силу этого гипоталамус становится высшим
подкорковым вегетативным центром. Эту функцию он охраняет и у млекопитающих
животных.
Лишь с
формированием коры большого мозга у млекопитающих усиленно начинает развиваться
средний участок промежуточного мозга - таламус, через который кора получает
решительно все рецепторные импульсы с периферии.
Таким
образом, исторически гипоталамус более связан с эпихордальным мозгом, а таламус
с прехордальным.
Почти
одновременно с делением прехордального мозга дифференцируется и эпихордальный
мозг позади среднего мозгового пузыря на задний мозг и продолговатый мозг.
Задний мозг до млекопитающих представлен одним лишь мозжечком, который является
подкорковым центром корреляции мышечных движений для сохранения равновесия.
Лишь у млекопитающих к мозжечку вследствие развития новой коры большого мозга
добавляется мозговой мост, а сам мозжечок усиливается двумя полушариями мозжечка.
Полости
первичных мозговых пузырей становятся в развитом мозге мозговыми желудочками.
Из полости прехордального мозга в концевом мозге возникают парные боковые
желудочки, а в промежуточном мозге- третий мозговой желудочек. Все три
желудочка соединяются межжелудочковым отверстием. Желудочек среднего мозгового
пузыря вследствие разрастания стенок последнего превращения в мозговой
водопровод, а полость ромбовидного мозга становится четвертым мозговым
желудочком, который сообщается с центральным спинномозговым каналом.
Концевой
мозг- telencephalon
Состоит из
двух полушарий большого мозга-hemisphaerum dextrum et sinistrum-, разделенных с
дорсальной поверхности глубокой продольной щелью-fissura longitudinalis
cerebri.
В каждом
полушарии рассматривают плащ, обонятельный мозг, полосатые тела и боковые
желудочки мозга. Плащ расположен в полушарии дорсо-лательно от желудочка,
обонятельный мозг – вентро-медиально. Границей между плащом и обонятельным
мозгом на вентральной поверхности мозга служит базальная пограничная борозда.
Полосатое тело лежит в вентральной стенке полушария дорсально от частей
обонятельного мозга.
А) Плащ
-pallium
Состоит из
серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество-substantia grisea-
образует кору большого мозга-cortex cerebri- на его поверхности. На ней
различают извилины мозга-girus - разделенные бороздами и щелями. На латеральной
поверхности плаща видны три дугообразные извилины. Они окружают латеральную
сильвиеву борозду-sulcus lateralis. Дугообразные извилины четко выражены у
собаки, а у других животных каждая дуговая извилина подразделяется бороздами на
части. На медиальной поверхности плаща в основном заметны две дугообразные
извилины вокруг мозолистого тела, причем ближайшая к нему поясная
извилина-girus cinguli- функционально связана с обонятельным мозгом.
Белое
мозговое вещество плаща-substantia alba- располагается под корой плаща. Оно
состоит из проводящих путей - ассоциативных, комиссуральных и проекционных.
а)
ассоциативные волокна соединяют отдельные участки коры в пределах каждого
полушария. Они разделяются на короткие волокна и длинные.
б)
комиссуральные волокна соединяют участки, принадлежащие разным полушариям. Они
формируют мозолистое тело-corpus callosum- самую крупную комиссуру головного
мозга. Оно помещается между полушариями в глубине продольной щели. Различают
ствол мозолистого тела-truncus corporis callosi-и два конца - передний и
задний. Передний конец называется коленом мозолистого тела-genu corporis
callosi- он загибается вентрально. Задний конец, или валик, мозолистого
тела-splenium corporis callosi- срастается со сводом.
Комиссуральные
волокна, выходящие из ствола мозолистого тела, образуют лучистость
спайки-radiatio corporis callosi- она формирует дорсальную стенку бокового
желудочка мозга и расходится в передний, боковой и задний отделы коры плаща.
в)
проекционные волокна - соединяют кору плаща, как с отдельными частями ствола
головного мозга, так и со спинным мозгом. Они образуют в полосатом теле
внутреннюю капсулу. Функционально проекционные пути разделяются на эфферентные
и афферентные.
Эфферентные
проводящие пути выносят импульсы из коры полушарий большого мозга в разные
отделы ствола мозга: большого, ромбовидного и спинного.
Афферентные
проводящие пути приносят импульсы в кору полушарий из спинного и ромбовидного
мозга. Они образуют заднюю часть внутренней капсулы.
В
противоположность коре больших полушарий все серое вещество остальных отделов
всей центральной нервной системы объединяется понятием «подкорка». Импульсы со
всех частей тела сначала идут в разные отделы подкорки, включая зрительный
бугор, а из последнего поступают в кору полушарий. Кора постоянно разлагает,
расчленяет возбуждения, возникающие в рецепторных приборах, и в то же время
объединяет, синтезирует действие выделенных анализом возбуждений в
разнообразные комплексы. Это и представляет собой проявление аналитической и
синтетической деятельности коры головного мозга. Более того, высший отдел
нервной системы - кора большого мозга является (у человека) материальным субстратом
высшей нервной деятельности: мышления, сознания, памяти, рассудка, воли, то
есть всей психической деятельности, которая представляет собой результат
физиологической деятельности коры головного мозга.
Б)
Обонятельный мозг-rhinencephalon
Располагается
в вентро - медиальном отделе каждого полушария большого мозга. Отдельные части
его видны на базальной и медиальной поверхностях полушарий, а также на дне
боковых желудочков мозга. На базальной поверхности полушарий располагаются
обонятельные луковицы, обонятельные тракты и извилины, обонятельные
треугольники и грушевидные доли. На медиальных поверхностях полушарий видны
околообонятельное поле, извилины гиппокампа, поясные извилины и поверхность
разреза назальной спайки, а на дне боковых желудочков мозга- хвостатые ядра,
гиппокамп и свод. Поясничная извилина, гиппокамп, свод и миндалевидное ядро
составляют лимбическую систему-pars limbica rhinencephalon.
1.Обонятельная
луковица-bulbus olfactorius- парное
образование в виде довольно плоского, вытянутого и загнутого дорсально
мозгового отростка, который выдается за передний край полушария мозга в
обонятельную ямку решетчатой кости. Дорсомедиальный отдел луковицы построен из
серого мозгового вещества, а латеро - вентральный – из белого мозгового
вещества. В луковице находится желудочек обонятельной луковицы-ventriculus
bulbi olfactorii- он является продолжением бокового желудочка мозга. В
обонятельную луковицу входит обонятельный нерв-n. olfactorius. Он содержит
многочисленные пучки нервных волокон –fila olfactoria- направляющихся от
обонятельных клеток слизистой оболочки носа к нервным клеткам луковицы. Таким
образом, обонятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами.
2.
От нервных клеток обонятельной луковицы начинаются обонятельные проводящие пути. Они образуют белое мозговое вещество самой луковицы и
обонятельные тракты - общий, медиальный и латеральный-tractus olfactorius
communis, medialis et lateralis. Латеральный обонятельный тракт переходит на
грушевидную долю, покрывая на всем своем пути латеральную обонятельную
извилину-girus olfactorius lateralis. Медиальный обонятельный тракт достигает
медиальной поверхности плаща, формируя околообонятельное поле-area
parolfactoria. Обонятельные тракты ограничивают обонятельный
треугольник-trigonum olfactorium- из серого вещества. Они проводят импульсы от
обонятельной луковицы к клеткам вторичных обонятельных центров в обонятельных
извилинах, обонятельных треугольниках, околообонятельных полях, в грушевидных
долях, а также в гипоталамус и в средний мозг.
3.Грушевидная
доля-lobus periformis- расположена медиально
от латерального обонятельного тракта и каудально от обонятельного треугольника;
медиально граничит с ножками большого мозга. Каудо-медиальной границей
грушевидной доли является медиальная пограничная щель, или щель
гиппокампа-fissura hippocampi. В грушевидной доле заключена полость,
представляющая собой задний отдел бокового желудочка мозга.
Грушевидная
доля каудально переходит без четкой границы в извилину гиппокампа,
расположенную на медиальной поверхности полушария, сзади и латерально от щели
гиппокампа.
Извилина
гиппокампа дорсально продолжается в поясную извилину-girus cinguli. Последняя
проходит непосредственно дорсально от мозолистого тела,и огибая его спереди,
соединяется с околообонятельным полем и представляет собой часть коры плаща.
Грушевидная доля является вторичным обонятельным центром.
4.Гиппокамп,
или аммонов рог-hippocampus- своим
дорсальным отделом образует дно бокового желудочка мозга, позади хвостатого
ядра, от которого отделяются сосудистым сплетением бокового желудочка.
Гиппокамп представляет собой складку коры головного мозга в области щели
гиппокампа и грушевидной доли. Он серповидно изгибается латер0-каудально и
вентрально и теряется в стенке грушевидной доли. Аммоновы рога лежат дорсально
на зрительных буграх, будучи отделены от них сосудистым сплетением третьего
мозгового желудочка. Являясь высшими ассоциационными подкорковыми обонятельными
и вкусовыми центрами, аммоновы рога связаны с различными участками коры больших
полушарий и подкорковыми ядрами. Проводящие пути их образуют свод и его
производные.
5.
Свод -fornix- содержит в своем составе
проводящие пути, соединяющие гиппокамп с сосцевидным телом промежуточного
мозга. Отдельные участки этого пучка волокон образуют желобоватый листок, кайму
аммонов рога, ножки, столбы, тело и переднюю спайку мозга.
Желобоватый
листок-alveus hippocampi- покрывает гиппокамп с его поверхности, обращенной в
боковой желудочек мозга. Он образован нервными волокнами, происходящими из
серого мозгового вещества грушевидной доли и гиппокампа. По дорсолатеральному
краю эти волокна создают кайму гиппокампа-fimbria hippocampi- продолжающуюся
назально в ножку свода-crus fornicis. Последняя, соединяясь с ножкой с другой
стороны, становится коротким телом свода-corpus fornicis. Тело свода служит
дорсальной стенкой третьего мозгового желудочка; назально оно разделяется на
два столба свода-columnae fornicis. Последние медиально от хвостатых ядер
направляются к сосцевидному телу и серому бугру гипоталамуса. Комиссура
свода-comissura fornicis- образована поперечными волокнами между ножками свода;
она соединяет дорсальные концы аммоновых рогов друг с другом.
6. Между передним концом мозолистого тела и столбами свода находится
передняя спайка мозга-comissura nasalis. Она соединяет друг с
другом обонятельный мозг обоих полушарий.
В)
Полосатое тело-corpus striatum
Расположено
впереди зрительных бугров, дорсально от обонятельных треугольников, состоит из
четырех ядер: хвостатого, чечевицеобразного, миндалевидного и ограды. Между
ядрами находятся внутренняя и наружная спайка капсулы, образованные
проекционными проводящими путями.
На
хвостатом ядре-nucleus caudatus- различают головку и хвост. Головка хвостатого
ядра своей дорсальной поверхностью образует дно бокового желудочка, назо
-латерально от гиппокампа.
Чечевицеобразное
ядро-nucleus lentiformis- располагается латерально от головки хвостатого ядра и
зрительного бугра и отделяется о них внутренней капсулой-capsula interna.
Латеральная часть чечевицеобразного ядра называется скорлупой-putamen.
Медиальная часть чечевицеобразного ядра более древнего происхождения,
называется бледным ядром-globus pallidus. Оно связано с обонятельным мозгом,
лежит латерально от зрительного бугра и впереди от ядра латерального
коленчатого тела-ganglion geniculatum. Латерально от чечевицеобразного ядра
находится наружная капсула-capsula externa- а латерально от капсулы -другое
ядро виде узкой полоски -ограда-claustrum. На границе между оградой, скорлупой
и аммоновым рогом располагается миндалевидное ядро-nucleus amigdale- которое
является обонятельным мозгом.
Полосатые
тела соединяются проводящими путями: 1) с корой большого мозга; 2) со
зрительными буграми и гипоталамусом; 3)с ядрами сетчатого образования среднего
мозга, с ядрами моста и продолговатого мозга; 4) с ядрами черепно-мозговых
нервов.
Через
полосатые тела замыкаются различные рефлекторные цепи или:
А)
периферический рецепторный аппарат - зрительные бугры - полосатые тела -
соматические и висцеральные эффекторные аппараты.
Б) кора -
полосатое тело - соматические и висцеральные эффекторные аппараты.
У
млекопитающих ядра полосатых тел являются важнейшими подкорковыми двигательными
центрами:
1)
Координированных непроизвольных движений;
2)
Регуляции мышечного тонуса в состоянии покоя и движения;
3)
Безусловных рефлексов;
4)
Высшими подкорковыми вегетативными центрами
Полосатые
тела функционируют как единое целое, но отдельные их части действуют
противоположно.
Развитие
концевого мозга
Из более
древних передней и вентральной стенок концевого мозга происходят обонятельные
доли и полосатые тела, а из более поздней дорсальной его стенки - плащ.
1.
Развитие обонятельных долей мозга обуславливается наличием
обонятельного анализатора, который у водных животных имеет исключительное
значение при ориентации во внешней среде. Отростки чувствительных обонятельных
клеток заканчиваются в обонятельных луковицах, составляющих часть обонятельных
долей концевого мозга, проксимальные отделы которых формируют древнейшую
обонятельную кору-palaeocortex- из серого мозгового вещества. У млекопитающих
она образует обонятельные извилины и обонятельные треугольники-trigonum
olfactorium- являющиеся вторичными обонятельными центрами.
2.
В вентральной стенке концевого мозга, дорсально от обонятельной
коры очень рано появляется крупноклеточный базальный ганглий-ganglion basale.
Это высший двигательный центр. Базальный ганглий сохраняется и у млекопитающих
животных в виде бледного ядра. Позднее у наземных животных разрастаются
дополнительные мелкоклеточные ядра, образующие в целом -neostriatum- который
состоит из скорлупы, а у млекопитающих еще хвостатого ядра. Кроме того,
обособляются новые ядра - ограда и миндалевидное ядро. С появлением вторичного
плаща сложный базальный ганглий пронизывается внутренней и наружной капсулами из
проводящих путей, идущих в кору плаща и обратно. В силу этого и возник новый
термин -полосатое тело.
3.
В эволюции плаща наблюдаются две формации различной функции и
строения, не считая мембранообразного примитивного плаща-pallium membranaceum-
характерного для водных животных и состоящего из эпендимы. У наземных животных
сначала возникает кора более простой, трехслойной, клеточной структуры. Из нее
формируются высшие обонятельные центры: грушевидные доли, извилины гиппокампа и
их производные. Все эти части объединяются понятием первичный плащ-arhipallium.
Первичный
плащ характеризуется расположением серого мозгового вещества под белым мозговым
веществом. Архипаллиум, также как и палэопаллиум, лучше всего выражен у
макросматических животных-macrosmates- обладающих острым обонянием, в отличие о
микросматов-microsmates- у которых орган обоняния менее развит.
У
млекопитающих на границе между обонятельной долей и первичным плащом появляется
вторичный плащ-neopallium. Вторичный плащ характеризуется поверхностным
расположением серого мозгового вещества в виде коры над белым мозговым
веществом. Зачатки его появляются еще у рептилий. По мере своего разрастания
новый плащ оттесняется от арихипаллуим в медиальную сторону и вентрально. При
этом в области щели гиппокампа образуется складка коры в виде гиппокампа, а сам
неопаллиум занимает всю дорсолатеральную часть полушария и, распространяясь
каудально, покрывает промежуточный и даже средний мозг с их дорсальной и
боковых поверхностей.
Разрастание
вторичного плаща вызывается внедрением в него новых проекционных нервных
волокон из промежуточного мозга, являющихся проводниками различных
анализаторов- кожного, зрительного, слухового, мышечного и развитием новых
ассоциативных нейронов и центров, включая сетчатое образование.
Кора
вторичного плаща в ряду животных чрезвычайно усложняется в своем строении,
резко дифференцируются ее функции и структура и увеличиваются размеры. У
крупных млекопитающих животных плащ обычно несет извилины и борозды. Такие
животные называются-gyrencephali. Извилины в ряду животных располагаются
неодинаково. В одних случаях они в основном идут дугами вокруг поперечной
сильвиевой борозды; у приматов извилины образуют две системы - лобную и
теменную. Обе системы разделены сильвиевой бороздой. У третьей группы животных
сильвиева борозда отсутствует, а борозды идут в передней части мозга,
продольно, а в задней поперечно. Поэтому гомологизация извилин между животными
разных отрядов крайне затруднительна, а в отдельных случаях может быть и
невозможна.
У мелких
животных извилины вообще отсутствуют. Наибольшее число извилин насчитывается у
слонов и китов. В онтогенезе извилины появляются также не сразу, а в
определенной последовательности.
Промежуточный
мозг-diencephalon
Располагается
позади полосатых тел концевого мозга и впереди среднего мозга, дорсально
прикрыт сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка и гиппокампом.
Промежуточный мозг состоит из трех отделов различного происхождения, строения и
функции: эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса. Эпиталамус образован сосудистой
покрышкой третьего мозгового желудочка, эпифизом и парным узлом уздечки.
Таламус состоит из зрительных бугров, между которыми находится кольцевидной
формы третий желудочек мозга. Гипоталамус составляют зрительный выступ с
концевой пластинкой, серый бугор с воронкой и гипофизом и сосцевидное тело. Все
части гипоталамуса видны на базальной поверхности мозга, между ножками большого
мозга, позади перекреста зрительных нервов.
Таламус. Зрительные бугры-thalami optici- самая массивная часть
промежуточного мозга. Назо-латерально они срастаются с хвостатыми ядрами
полосатого тела; зрительные бугры отделятся от последних пограничной
полоской-stria terminalis-, от четверохолмия - поперечной бороздой, а друг от
друга - ямкой зрительных бугров, прикрытой сосудистой покрышкой третьего
желудочка. Бугры составляют многочисленные скопления ядер серого мозгового
вещества. Наиболее крупные из них:
1.назальное
ядро-nucleus nasalis thalami- лежит в
толще назального бугорка-tuberculum nasalis thalami- в назо-медиальном отделе
зрительного бугра. Оно наиболее древнее и является центром переключения
афферентных путей на рефлекторные пути.
2.каудальное
ядро-nucleus caudalis thalami- заключено
в толщу каудо-латерального отдела латерального бугорка-tuberculum lateralis
thalami- и состоит из промежуточных зрительных и слуховых центров. От
перекреста зрительных нервов и слуховых центров. От перекреста зрительных
нервов-chiasma opticum- на базальной поверхности мозга начинаются зрительные
тракты-tractus opticum. Каждый тракт огибает латерально таламус и переходит в
латеральное коленчатое тело-corpus geniculatum lateralis- теряющееся в
каудальном ядре зрительных путей, идущих в кору большого мозга. Между
латеральным коленчатым телом и четверохолмием выступает медиальное коленчатое
тело-corpus geniculatum medialis. Оно соединяет каудальные холмы четверохолмия
с каудальным ядром зрительного бугра и является промежуточным слуховым центром
на пути в кору. Оба коленчатых тела объединяются в 7.
3.
латеральное ядро-nucleus lateralis thalami- является центром переключения проводящих путей кожного
анализатора и суставно-мышечного анализатора на проводящие пути, идущие в кору
большого мозга и в полосатое тело.
4.
медиальное ядро-nucleus medialis thalami-
представляет собой промежуточный двигательный центр для проводящих путей из
коры в ядра экстрапирамидной системы: в красное ядро, в ядра черепно-мозговых
нервов и в спинной мозг.
5.
сетчатое образование-formatio reticularis-
располагается между ядрами и связано с ними.
Третий
желудочек мозга-ventriculus
tertius-находится между зрительными буграми, имеет кольцевидную форму, так как
в него прорастает промежуточная масса зрительных бугров-massa intermedia
thalami. В стенках желудочка находится центральное серое мозговое
вещество-substantia grisea centralis- в нем располагаются подкорковые
вегетативные центры. Третий желудочек сообщается с мозговым водопроводом
среднего мозга, а позади назальной спайки мозга-comissura nasalis- с боковыми
желудочками мозга через межжелудочковое отверстие-foramen interventriculare.
Эпиталамус. По краям ямки зрительных бугров видны мозговые полоски
зрительных бугров-stria medullaris- а на них – парный узел уздечки-ganglion
habenula. Узел уздечки переходит в уздечку или поводок-habenula- на нем
укреплен эпифиз-epiphysis- грушевидной формы. Эпифиз-железа внутренней
секреции, лежит в ямке между зрительными буграми и четверохолмием. Ганглий
уздечки служит промежуточным центром для рефлекторных путей между мозгом,
ядрами 5 пары и межножковым ядром.
Сосудистая
покрышка третьего мозгового желудочка-tela chorioidea ventriculi tertii- образована складкой эпителиальной пластинки мягкой оболочки
мозга и сосудистым сплетением. Эпителиальные пластинки покрышки прикрепляются
по краям ямки зрительных бугров и свода. Сосудистая покрышка отделяет
зрительные бугры от аммоновых рогов и от свода, она проникает через
межжелудочковое отверстие в боковые желудочки мозга в виде сосудистых сплетений
боковых желудочков мозга-plexus chorioideus ventriculi lateralis. Сосудистая покрышка
формирует впереди эпифиза и непосредственно позади валика мозолистого тела
выступ-recessus suprapinealis.
Гипоталамус - подталамическая, более древняя часть-hypothalamus- образует
стенку третьего желудочка вентрально от зрительных бугров, является высшим подкорковым
вегетативным центром, соединяется со зрительными буграми, с обонятельным мозгом
и со средним мозгом. Гипоталамус содержит центры регуляции: дыхания,
кроволимфообращения, температуры, обмена веществ, половых функций. Передний
отдел его представлен серым бугром, воронкой и гипофизом, а задний- сосцевидным
телом и стенками третьего желудочка.
Гипофиз-hypophysis- представляет собой плоскоокруглое тело сложного строения с
небольшой центральной полостью. Гипофиз состоит из трех частей: мозговой,
промежуточной и железистой. Он является важнейшей железой внутренней секреции,
выделяющей разнообразные гормоны и регулирующей все остальные железы внутренней
секреции, симпатическую и парасимпатическую нервную системы.
Сосцевидное
тело-corpus mamillare- лежит непосредственно
позади серого бугра и служит промежуточным рефлекторным обонятельным центром,
который через комплекс образований свода соединяется с обонятельным мозгом.
Кроме того, сосцевидное тело связано со зрительными буграми и с сетчатым образованием
среднего мозга. У собаки сосцевидное тело парное.
Развитие
промежуточного мозга
Промежуточный
мозг закладывается из небольшого числа клеток в стенке обширного третьего
желудочка мозга, лишь у наземных животных. И особенно у млекопитающих, он достигает
значительного размера.
1.хороо
выраженная эмбриональная пластинка покрышки у всех взрослых млекопитающих
формирует эпиталамус. Эпифиз является рудиментом третьего непарного теменного
глаза. Лишь у некоторых водных животных и у рептилий имеется глазообразный
пузырь под кожным покровом. У млекопитающих эпифиз становится железой
внутренней секреции, функция которой еще недостаточно изучена.
2.своеобразно
и сильно развитая эмбриональная пластинка дна формирует подталамическую часть
промежуточного мозга. Она происходит из эпихордального мозга, то есть связана
со средним мозгом.
Гипофиз происходит
из трех разных источников. Эктодерма глотки превращается в разветвленную
железу. Просвет железы впоследствии исчезает, но остаются тяжи из железистых
клеток разнообразного строения, окруженные большим числом сосудов. У наземных
животных из стенки воронки возникает нервная часть гипофиза из нервных и
глиальных клеток и нервных волокон. Обособляется промежуточная часть гипофиза
из эпителиальных клеток. Гипофиз в целом выделяет свыше десятка разнообразных
гормонов, которые из железистой части поступают в кровь, а из нервной и
промежуточной частей - в спинномозговую жидкость. Гипофиз находится во
взаимодействии с вегетативными центрами, заложенными в стенках третьего желудочка
мозга.
3.эмбрональная
боковая пластинка образует зрительные буры-thalamus - и глазные пузыри. В
состав таламуса входят ядра зрительных бугров. Они служат:
а)
промежуточными центрами всех проводящих путей, которые направляются в кору
полушарий и проводят различные импульсы - обонятельные, кожной и мышечной
чувствительности, вкусовые, а у наземных животных, кроме того, зрительные и
статоакустические;
б)
промежуточным центром всех проводящих путей, идущих из коры плаща в разные
отделы мозга.
Этим объясняется,
почему зрительные бугры начинают формироваться с появлением обонятельного плаща
и достигают максимального развития у млекопитающих в связи с образованием
вторичного плаща. Мощное развитие зрительных бугров обусловлено также
перемещением зрительных центров из среднего мозга во вторичный плащ, связью с
мозжечком. В результате обогащения таламуса промежуточными центрами
разрастается промежуточная масса зрительных бугров, которая внедряясь в полость
третьего желудочка мозга, превращает его в кольцевидный канал. В сером веществе
стенки третьего мозгового желудочка находятся многочисленные высшие подкорковые
вегетативные центры.
Средний
мозг-mesencephalon
Состоит из:
пластинки четверохолмия, покрышки ножек, или чепца, из ножек большого мозга.
Полость среднего мозга превратилась в мозговой водопровод-aqueductus cerebri-
он соединяет третий и четвертый мозговые желудочки. В стенках водопровода
заложено центральное серое мозговое вещество покрышки.
1.пластинка
четверохолмия-tectum- представляет
дорсальную часть среднего мозга, она лежит каудально от зрительных бугров и
назально от мозжечка. Пластинка состоит из парных назальных и каудальных
холмов-colliculi nasalis et caudalis. Холмы разделяются поперечной и срединной
бороздами. С поверхности пластинка четверохолмия покрыта белым мозговым
веществом, под которым находится серое мозговое вещество, в назальных холмах
оно является подкорковым центром разнообразных афферентных путей, в то числе и
зрительных, а в каудальных- подкорковым слуховым и равновесным центром.
В целом
пластинка четверохолмия является координирующим центром ряда импульсов:
обонятельных, зрительных, равновесно-слуховых, общей чувствительности и
импульсов из коры больших полушарий. Двигательные импульсы передаются в красное
ядро, в спинной мозг, а также к главным мышцам, в мозжечок и в мост.
2.в центре среднего мозга между пластинкой четверохолмия и ножками
большого мозга находится покрышка ножек или чепец-tegmentum pedunculi.
В нем залегают парные ядра серого мозгового вещества, в плоскости передних
холмов лежат:
а) красное
ядро-nucleus ruder-двигательный центр спинного мозга;
б) ядро
глазодвигательного нерва-nucleus n. oculomotorius.
в)
парасимпатические ядра Якубовича.
Каудальнее
располагаются:
г) ядро
блокового нерва-nucleus n. trochlealis;
д) часть
ядра пятой пары нервов.
Через весь
чепец из продолговатого мозга в промежуточный проходит сетчатое образование,
образующее проводящие пути из спинного мозга и мозжечка в четверохолмие, в
зрительные бугры, и из них в спинной мозг.
3.ножки
большого мозга-pedunculi cerebri- выступают
на базальной поверхности мозга в виде двух толстых валиков между зрительными
трактами и мозговым мостом. Они разделены межножковой бороздой. Из ножек выход
3 пара черепно-мозговых нервов - глазодвигательный нерв. Ножки образованы
эфферентными проводящими путями, которые соединяют кору плаща с ромбовидным и
спинным мозгом. Поэтому ножки сильнее развиты у тех животных, у которых кора
полушарий более мощная. У человека они развиты наиболее сильно.
Развитие
среднего мозга
Средний
мозг у низших животных, как и у эмбрионов высших животных достигает очень
значительных размеров. Серое мозговое вещество эмбриональных боковых пластинок
среднего мозгового пузыря, разрастаясь, формирует свод среднего мозга, из
которого у низших животных происходит двухолмие, или зрительные доли.
Первоначально двухолмие было высшим координирующим центром, поскольку в нем
оканчиваются не только зрительные нервы, но и афферентные проводящие пути из
полосатого тела, ромбовидного и спинного мозга. Но уже у рептилий часть
волокон, а у млекопитающих почти все волокна зрительного нерва перемещаются
через зрительные бугры промежуточного мозга в кору вторичного плаща. Поэтому зрительные
доли отстают в росте, а вторичный плащ и соответственно зрительные бугры разрастаются
все сильнее и сильнее.
У наземных
животных в своде среднего мозга закладывается равновесно-слуховые центры,
первоначально в виде микроскопических образований, а позднее и
макроскопических. Лишь у млекопитающих вместо двухолмия появляется четверохолмие.
У животных с хорошим слухом преобладают задние - слуховые холмы.
Из
эмбриональной основной пластинки в вентральной стенке среднего мозгового пузыря
формируется чепец. В результате образования свода и чепца полость среднего
мозга превращается в мозговой водопровод. Чепец состоит из ядер 3 и 4 пар
черепно-мозговых нервов и специальных двигательных ядер чепца. К последним
относятся красное ядро, связывающее мозжечок со спинным мозгом, и межножковое
ядро, соединяющееся через ганглий уздечки с обонятельным мозгом.
У
млекопитающих в связи с развитием вторичного плаща чепец вентрально порывается
слоем белого мозгового вещества из проводящих путей, идущих из коры в
ромбовидный и спинной мозг. Эти проводящие пути формируют ножки большого мозга,
мощность которых соответствует степени развития коры полушарий большого мозга.
Ромбовидный
мозг-rhombencephalon
Подразделяют
на продолговатый и задний мозг. Задний мозг состоит из мозжечка и мозгового
моста. Между мозжечком и продолговатым мостом находится четвертый мозговой
желудочек.
А)
Продолговатый мозг-medulla oblongata
Каудально
продолжается без заметной границы в спинной мозг. На базальной поверхности его
хорошо видна вентральная срединная борозда –fissura mediana ventralis. По обе
стороны от нее проходят боковые борозды-sulcus paramedianus- каудально они
вливаются в срединную вентральную борозду. Между этими тремя бороздами
выступают два узких валика- пирамиды-pyramis- в них проходят пирамидные
проводящие пучки от коры большого мозга в спинной мозг. Так как проводящие
пучки продолжаются в боковые канатики и спинного мозга и при этом
перекрещиваются справа налево и наоборот, то образуется перекрест
пирамид-decussatio pyramidum. Латерально от пирамиды позади моста выходит 4
пара черепно-мозговых нервов - отводящий нерв. Близ перекреста пирамид и
латерально от него отходит 12 пара - подъязычный нерв, латерально же от
подъязычного нерва один за другим еще два нерва: 10 пара- блуждающий нерв,
более назально- 9 пара- языкоглоточный нерв.
Серое
мозговое вещество продолговатого мозга сгруппировано:
а) в
отдельные чувствительные и двигательные ядра, из которых выходят 5, 6,7,9,10 и
12 пары черепно-мозговых нервов;
б) в
промежуточные ядра пучков Голля и Бурдаха;
в) в ядра 8
пары и связанные с ними назальные и каудальные оливы-7.
Среди ядер
залегает сетчатое образование-formatio reticularis- из переплетающихся нервных
волокон и нервных клеток между ними, которое из продолговатого мозга переходит
в чепец среднего мозга и в промежуточный мозг. Оно выполняет, прежде всего,
ассоциационную и координационную функцию между различными ядрами ромбовидного и
среднего мозга и является центром дыхания и сердечнососудистой системы.
Белое
мозговое вещество продолговатого мозга состоит из большого количества пучков
проводящих путей, идущих из спинного мозга в различные отделы головного мозга и
обратно.
Б)
Мозжечок-cerebellum
Имеет почти
шаровидную форму, двумя бороздами он разделяется на среднюю часть- червячок и
две боковые доли. Серое мозговое вещество образует кору мозжечка-cortex
cerebelli- и отдельные ядра, залегающие в центрально расположено белом веществе
мозжечка. Функция- координация движений.
Поверхность
коры червячка-vermis- изрезана поперечными бороздами и щелями. Двумя основными
щелями червячок разграничен на переднюю, среднюю и заднюю доли-lobus rostralis,
caudalis et medialis. Каждая из них связана с ножками мозжечка - передними,
средними и задними, состоящими из проводящих путей. Передний и задний концы
червяка загнуты вентрально и навстречу друг другу, между ними остается
небольшая щель- верхушка шатра-fastigium. Белое мозговое вещество червячка-7-
на сагиттальном разрезе напоминает ветку туи, поэтому оно получило название-
древо жизни-arbor vitae. В белом мозговом веществе червячка находится шатровое
ядро-nucleus fastigii- которое является подкорковым центром равновесного
анализатора.
С
продолговатым мозгом червячок соединяется через каудальный мозговой парус-velum
medullare caudale- а с четверохолмием через назальный мозговой парус-velum
medullare nasale.
Полушария
мозжечка-hemisphaerum cerebelli- как и червячок состоят из многочисленных
долек, из которых одна - клочок-flocculus- в виде небольшого придатка червячка
лежит сзади от боковой ножки. В белом мозговом веществе полушарий мозжечка
находятся зубчатые ядра-nucleus dentatus- служащие передаточными центрами
двигательных импульсов.
Мозжечок
соединяется с продолговатым мозгом. С мозговым мостом - боковыми ножками и со
средним мозгом - назальными ножками.
Каудальные
ножки мозжечка-pedunculus cerebellaris medullum oblongatum- в виде двух валиков
выступают на дорсальной поверхности продолговатого мозга. В них проходят
проводящие пути:
а) из
спинного мозга- пучки Флексига, Голля и Бурдаха с их ядрами;
б) из ядер
слухового нерва;
в) из
каудальных олив;
г) из ядер
5,10 и 12 пар черепно-мозговых нервов.
Назальные
ножки мозжечка-brachium conjum ctivum cerebelli- идут под задними холмами
четверохолмия в ножки большого мозга. Назальные ножки лежат на дорсальной
поверхности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути:
а) из
спинного мозга в червячок- пучок Говерса;
б) из
зубчатых ядер полушарий мозжечка в красное ядро;
в) в ядра
зрительных бугров.
Собственные
проводящие пути мозжечка представлены волокнами между корой мозжечка и его
ядрами и ассоциационными волокнами, соединяющими друг с другом отдельные
извилины в сагиттальной плоскости.
В) Мозговой
мост-pons cerebri
Лежит на
переднем конце продолговатого мозга, на границе его со средним мозгом, в виде
поперечного валика, который своими концами загибается дорсально к мозжечку,
образуя боковые ножки мозжечка-brachium pontis. Мост и ножки состоят из
проводящих путей, соединяющих ядра моста-nucleu pontis- с ядрами мозжечка. В
ядрах моста заканчиваются проводящие пути из коры большого мозга и начинаются
проводящие пути в полушария мозжечка. Через боковые отделы моста выходит 5 пара
- тройничный нерв - самый массивный нерв из всех черепно-мозговых нервов. Он
имеет два корня: вентрально - назальный двигательный и дорсо - каудальный
чувствительный. На последнем находится большой полулунный ганглий. Каудально от
моста, также в поперечном направлении, лежит трапецоидное тело-corpus
trapezoideum- в виде узкого и низкого валика. Оно сформировано проводящими
путями, идущими от ядер слухового нерва. Через боковые части трапецоидного тела
выходят 8 пара- равновесно-слуховой нерв и 7 пара -лицевой нерв.
Г)
Четвертый мозговой желудочек-ventriculus quartus
Помещается
между мозжечком и продолговатым мозгом. Сводом ему служат червячок и мозговые
паруса, а дном - продолговатый мозг.
Дно четвертого
желудочка называется ромбовидной ямкой-fossa rhomboidea. Срединной и двумя
боковыми бороздами на дне ямки выделяется парное срединное возвышение-eminentia
medialis- на котором против латеральной ножки мозжечок выступает лицевой
холмик-colliculi facialis. В области лицевого холмика залегают ядра отводящего
и лицевого нервов. На каудальном конце срединного возвышения находится поле
подъязычного нерва-area hypoglossi- с одноименным ядром.
Латерально
от подъязычного нерва выступают ядра 9 и 10 пар нервов. Они формируют серое
крыло-ala cinerea. Область заднего конца серых крыльев известна под названием
писчего пера-calamus scriptorius.
Непосредственно
позади боковых ножек мозжечка и медиально от них выступают в виде небольших
возвышений вестибулярные поля-area vestibularis. Они содержат вестибулярные и
улитковые ядра 8 пары нервов. Улитковые ядра лежат латеральнее.
Развитие
ромбовидного мозга
Продолговатый
мозг развивается путем разрастания боковых и основных пластинок эмбриональной
мозговой трубки. Вследствие раздвигания боковых пластинок формирующимся
мозжечком двигательные центры продолговатого мозга оказались оттесненными
медиально, а чувствительные латерально.
Эти же
обусловливается и медиальное расположение на продолговатом мозге двигательных
нервов и латеральное - чувствительных, а также особенности строения дна
четвертого желудочка мозга, в толще которого чувствительные ядра лежат
латерально от двигательных.
В
продолговатом мозге заслуживает особого внимания моторное ядро чепца или
сетчатое образование, которое впервые возникает у рыб и является древнейшим
ассоциационным и двигательным центром. У наземных животных за счет моторного
ядра чепца формируются назальным и каудальные оливы как ассоциационные центры.
Назальные оливы появляются только у наземных животных, начиная с амфибий. Они
служат промежуточным центром на пути от улиткового нерва к зрительным буграм.
Пучок этих волокон образует трапецоидное тело. Каудальные оливы формируются еще
позднее у птиц и млекопитающих. Они связаны с ядрами дорсальных канатиков, со зрительными
буграми, с мозжечком и спинным мозгом. По своим связям каудальные оливы имеют
самое ближайшее отношение к функции сохранения равновесия.
Мозжечок
развивается в связи с выполняемой им функцией сохранения равновесия тела и
поддержания мышечного тонуса. Поэтому он выражен наиболее сильно у животных,
быстро плавающих, бегающих, прыгающих, летающих, и слабее у животных,
передвигающихся медленно. В примитивном виде мозжечок представляет непарную
пластинку и бело или серого мозгового вещества. Мозжечок закладывается в
средней части эмбриональной пластинки покрышки ромбовидного мозга, а из
передней и задней частей последней формируются передний и задний мозговые
паруса. Пластинка мозжечка, разрастаясь спереди назад, изгибается дугообразно в
дорсальном направлении. Благодаря появлению продольных борозд обособляется средняя
часть пластинки- тело мозжечка- и парные боковые части- ушки мозжечка. Тело
мозжечка и ушки относятся к palaeocerebellum. Тело мозжечка у наземных животных
разделяется поперечными бороздами на переднюю, среднюю и заднюю доли, на
которых возникают добавочные поперечные борозды. Передняя доля связана с
мышцами головы, а средняя и задняя- с мышцами туловища и конечностей.
У
млекопитающих преобладает средняя доля. Продольные борозды на ней отделяют
среднюю непарную часть- червячок - от парных боковых долей, или полушарий
мозжечка. Полушария мозжечка относятся к neocerebellum. В червячке находятся
центры координированных, синхронных движений туловища и конечностей. Полушария
мозжечка сильнее всего выражены у высших млекопитающих, обладающих в большей
или меньшей степени способностью обособленных движений конечностей.
Совершенствование этой способности, в свою очередь зависит от мощности коры
большого мозга, как высшего центра нервной деятельности, и от возникновения
связей мозжечка с корой большого мозга через боковые его ножки и мост.
Полушария
мозжечка и мост имеются только у млекопитающих и достигают максимального своего
развития у приматов. Однородной функцией мозжечка у животных объясняется довольно
однообразное гистологическое строение его коры, в которой различают
поверхностный молекулярный слой, глубокий зернистый и средний слой из крупных
клеток Пуркине.
Ушки
примитивного мозжечка у водных животных имеют отношение к органам равновесия,
то есть органам боковой линии, и к мускулатуре хвоста. С редукцией этих органов
у наземных животных уменьшаются и ушки. У млекопитающих от них сохраняются
клочки, соединяющиеся с задней долей червячка.
Онтогенез
червячка также определен его функцией, что особенно хорошо видно на мозге
человека. У новорожденного ребенка он еще очень мал и составляет лишь 1/16-1/18
веса большого мозга. Но эти соотношения изменяются по мере роста ребенка и
увеличения его подвижности, у взрослого отношения уже иные – 1/8-1/9 веса мозга.
Список
используемой литературы
1)
А.И. Акаевский «Анатомия Домашних Животных»
2)
И.В. Хрусталева «Анатомия домашних животных»
3)
Л.В. Антипова, В.С. Слободяник, С.М.Сулейманов «Анатомия и
гистология сельскохозяйственных животных»
4)
А.Ф. Римов «Анатомия домашних животных»
5)
А.Ф. Кузнецова «Справочник по ветеринарной медицине»