Реализация биологического метода защиты сельскохозяйственных растений

Оглавление

Введение

Глава I. Материал и методика исследования

Глава II. Характеристика методов защиты сельскохозяйственных растений от вредителей

.1 Культурный/культурный контроль

.2 Нормативно-правовой контроль

.3 Физический и механический контроль

.4 Химический контроль

.5 Биологический контроль

.6 Селекция устойчивых видов

.7 Контроль рождаемости и евгенический контроль.

.8 Комплексный контроль

Глава III. История развития биологического и химического методов контроля

.1 История развития химического контроля

.2 История развития биологического контроля

Глава IV. Современное применение биологического контроля вредителей на территории Вологодской области

Заключение

Список используемых источников

Введение

Агроценозы являются специфическими и нестабильными сообществами, поскольку состоят преимущественно из монокультур. Без должной регуляции в подобных биогеоценозах могут возникать вспышки численности определённых видов организмов, и их деятельность будет перенесена на естественные сообщества. Это может привести к обеднению видового состава сообщества. Использование только химических методов борьбы с вредителями может привести к накоплению токсических веществ в сообществах и возможной интоксикации различных организмов, включая человека.

Актуальность и новизна данной работы связана с отсутствием систематизации данных об альтернативных методах контроля вредителей и патогенов сельскохозяйственных растений, используемых на территории Вологодской области. В частности, слабо освещены методики биологического метода, одного из наиболее экологически чистых способов контроля численности и поведения вредителей.

Объект изучения - биологический метод защиты сельскохозяйственных растений от вредителей и патогенов.

Предмет изучения - реализация биологического метода защиты сельскохозяйственных растений от вредителей и патогенов на территории Вологодской области.

Цель данной работы - объединение и систематизация сведений о способах использования биологического метода защиты сельскохозяйственных растений на территории Вологодской области. Для её достижения были поставлены следующие задачи:

·        Проанализировать все имеющиеся методы регуляции численности вредителей и место биологического метода среди них.

·        Изучить историю становления и развития химического и биологического методов в мире, в России, в Вологодской области.

·        Выявить реализацию биологического метода борьбы с вредителями в Вологодской области.

Материал данной работы был апробирован на 43 Научно-практической студенческой конференции ВоГУ в форме доклада «Энтомофаги, как инструмент борьбы с насекомыми-вредителями в тепличном хозяйстве», научная статья по данному материалу «Использование биологических методов защиты растений от членистоногих-вредителей в Вологодской области» опубликована в журнале «Концепт», как призёр всероссийского конкурса «Лучшая научная статья - 2015» в номинации «Биологические, сельскохозяйственные науки и науки о земле», участие в конкурсе на лучшую НИР кафедры зоологии и экологии, 2016.

Глава I. Материал и методика исследования

Основными источниками теоретической информации служили научные и научно-популярные статьи. Для получения общих данных о методах защиты растений от вредителей и патогенов использовались зарубежные статьи, перевод осуществлялся с использованием словарей. В совокупности было использовано 90 источников, а также устные данные, полученные от работников биолабораторий ФГБУ «Россельхозцентр» и СХПК Комбинат «Тепличный» посредством интервьюирования.

В экспериментальной части был использован метод, применённый в ФБГУ «Россельхозцентр» для демонстрации эффективности препарата «Ризоплан, Ж» и видоизменённый для возможности проведения в домашних условиях. В лотке, разделённом перегородкой на две части, высаживается по 100 экземпляров растений. В качестве тестируемого вида использовался овёс посевной Avena sativa. Контроль составлял 50% от общего числа растений и выращивался без дополнительных приготовлений, другая половина однократно опрыскивалась бактериальным фунгицидом «Ризоплан, Ж» при появлении всходов. Почва, используемая для эксперимента, прежде показывала признаки заражения спорами и мицелием плесневых грибов. Через 20 дней совершалось изъятие побегов из почвы, измерялась длина надземной и подземной части, а также искались симптомы заболеваний (например, корневая гниль).

В данной работе используются следующие понятия:

Энтомофаги - хищники, паразиты и другие организмы, опасные для насекомых, влияющие на естественное регулирование их численности; важнейшие агенты биологического метода и интегрированной защиты растений [Месяц, 1998].

Карантин растений - правовой режим, предусматривающий систему мер по охране растений и продукции растительного происхождения от карантинных объектов на территории Российской Федерации [ГОСТ 20562-2013];

Подкарантинная продукция (подкарантинный материал, подкарантинный груз) - растение, продукция растительного происхождения, тара, упаковка, почва либо другие организм, объект или материал, которые могут стать носителями вредных организмов или способствовать распространению вредных организмов [ГОСТ 20562-2013];

Карантинные фитосанитарные меры (фитосанитарные меры) - меры по предотвращению проникновения на территорию Российской Федерации и (или) распространения на ней вредных организмов;

Вредный организм - растение любого вида, сорта или биологического типа, животное или болезнетворный организм любого вида, расы, биологического типа, способные нанести вред растениям или продукции растительного происхождения [ГОСТ 20562-2013];

Карантинные объекты - вредные организмы, отсутствующие или ограниченно распространенные на территории Российской Федерации, перечень которых устанавливается федеральным органом исполнительной власти, осуществляющим функции по нормативно-правовому регулированию в области карантина растений [ГОСТ 20562-2013].

Резистентность - устойчивость различных организмов к химическим и биологическим препаратам.

Глава II. Характеристика методов защиты сельскохозяйственных растений от вредителей

сельскохозяйственный растение вредитель контроль

Спектр способов регуляции численности вредителей разнообразен, охватывает правовые, культурные, физические, генетические и биологические методы, в дополнение к известным химическим пестицидам. Существует несколько вариантов воздействия методов:

·        Они непосредственно убивают вредителя, подвергая его воздействию токсичных веществ или неподходящих условий окружающей среды.

·        Они уменьшают репродуктивный потенциал популяции вредного организма путем изменения окружающей среды (биотической или абиотической её составляющей) или путем ограничения его движения.

·        Они модифицируют поведение вредного организма для уменьшения его значимости, как вредителя, а также для облегчения последующего его удаления с сельскохозяйственных культур (аттрактанты, репелленты и другие вещества или объекты, вводящие в заблуждение) [Meyer, 2003].

Большая часть современных методов контроля вредителей могут быть сгруппированы в две основные категории: естественные и искусственные. В качестве естественного контроля может служить любой экологический фактор, который стабилизирует население вредителя ниже уровня экономического вреда: географические барьеры, низкие температуры или естественные регуляторы численности, которые держат плотность популяции вредителя в определённых рамках. Искусственные элементы контроля подразумевают использование продуктов или процессов, создаваемых или проводимых человеком для изменения распределения, поведения или физиологии вредителя. Но существуют методики, которые проявляют свойства обеих групп или не вписываются ни в одну категорию или относятся к естественным методам контроля, которые возможно активизировать, ускорить или усилить соответствующим вмешательством человека.

2.1 Культурный контроль

Простые модификации среды обитания вредного организма часто оказываются эффективными методами борьбы с вредителями - метод культурного контроля (cultural control) [Groves, 2004]. Данная группа тактик включает в себя вариации стандартных методов садоводства, лесного хозяйства или животноводства. Она также известна, как метод экологического контроля. Простота и низкая стоимость являются основными преимуществами тактики культурного контроля, а недостатки неощутимы до тех пор, пока эти тактики совместимы с другими целями (высокая урожайность, механизация и т.д.).

Севооборот является одной из старейших и наиболее эффективных стратегий культурного контроля. Выращивание одних и тех же культур на одном и том же поле дает популяции вредителей достаточно времени, чтобы утвердиться и увеличить свою численность до критического для сельского хозяйства порога. Использование территории для высаживания другого типа культуры может нарушить этот цикл путём уменьшения кормовой базы вредителей, которые не могут приспособиться к другому типу кормового объекта.

Схемы севооборота работают, потому что они увеличивают разнообразие среды обитания вредного организма и в определённый момент создают условия недостаточной или отсутствующей кормовой базы. Как правило, севооборот более практичен и эффективен, когда он используется против вредителей, которые:

·        атакуют однолетние или двулетние культуры;

·        имеют относительно узкий диапазон кормовых растений;

·        не могут легко переходить от одного поля к другому;

·        присутствуют до начала посадок [Meyer, 2003].

Интеркропинг является еще одним способом сокращения популяций вредителей за счет увеличения разнообразия окружающей среды. Междурядное высаживание других культур снижает общую привлекательность окружающей среды, когда ценные для вредителя культуры перемежаются с не представляющими для них ценности растениями, а также может концентрировать вредителя в меньшей, более управляемой области, где его можно взять под контроль с помощью какой-либо другой тактики.

В некоторых культурах, можно создать разрыв в питании вредителя просто путем изменения времени для посадки или уборки. Эта стратегия, часто известная, как фенологическая асинхрония, позволяет разобщить процессы созревания урожая и появление вредителей. [Meyer, 2003].

Контролируемое применение воды или удобрений может иметь большое влияние на выживание популяций вредителей в некоторых культурах. Ежегодное наводнение, например, является культурной практикой, которая устраняет многие потенциальных вредителей на клюквенных болотах. Регулярные осадки естественного или искусственного происхождения могут уменьшить инвазии паутинного клеща Tetranychus urticae на фруктовых деревьях.

Санитарные мероприятия являются еще одной стратегией культурного контроля, которая может быть очень эффективной против некоторых вредителей. Удаление остатков растений на хлопковых полях после сбора урожая устраняет зимующие популяции хлопковой моли (Pectinophora gossypiella), кукурузной огнёвки (Ostrinia nubilalis) и травяной огнёвки - вредителя сахарного тростника (Diatraea saccharalis). Сбор упавших плодов из-под яблонь уменьшает в следующем сезоне численность популяций яблонной пестрокрылки (Rhagoletis pomonella), яблонной плодожорки (Cydia pomonella) и сливового долгоносика (Conotrachelus nenuphar). Измельчение или сжигание обрезанных ветвей из персикового сада снижает численность заболонника морщинистого (Scolytus rugulosus) и личинок стеклянницы (Synanthedon pictipes), которые иначе возникали бы и снова заражали фруктовый сад. Чистое выращивание (clean cultivation) [Meyer, 2003] часто рекомендуется как способ устранения убежища и/или мест зимовки для популяций вредителей. Простое возделывание или перепашка поля кукурузы до наступления зимы может нарушить жизненный цикл вредителей, за счет механических повреждений, увеличения экспозиции к летально низким температурам, интенсификации хищничества птиц или мелких млекопитающих, захоронения вредителей глубоко под поверхностью почвы. Популяции американской кукурузной совки и кукурузной огнёвки были значительно сокращены в последние годы за счёт перепашки кукурузной стерни после уборки урожая всем сообществом.

Несмотря на то, что чистое выращивание хорошо работает при культивировании кукурузы и хлопка, оно не всегда является лучшим решением для ликвидации популяций вредителей. В некоторых случаях, почвенный покров или растительные остатки становятся убежищем естественных регуляторов численности вредителей, которые являются важными членами агроэкосистемы. Без подходящих укрытий эти полезные организмы могут быть уничтожены или вытеснены на данном участке.

2.2 Нормативно-правовой контроль

Правовые санкции направлены не на насекомых, а на поведение и действия людей, которые повлияют на динамику популяций вредителей. Нормативно-правовой контроль включает в себя все законодательные формы регулирования, которые могут предотвратить появление или уменьшить распространение на подконтрольной территории популяций вредителей.

Закон о карантине растений от 1912 г. был первой правовой мерой, принятой в Соединенных Штатах в целях предотвращения интродукции вредителей из зарубежных стран. Этот закон, и другие, которые последовали за ним, позволили создать сеть постов контроля в крупных портах въезда и дали федеральным органам правительства возможность организовать пограничные карантины, инспектировать все сельскохозяйственные продукты, а также ограничить въезд любых зараженных товаров. Сегодня эти инспекционные станции работают под юрисдикцией инспекции здоровья животных и растений (Animal and Plant Health Inspection Service, APHIS), филиала Департамента сельского хозяйства США. APHIS оперирует около 85 инспекционными объектами, использует 400-500 инспекторов и перехватывает более 20 000 инвазий потенциальных вредителей в среднем за год. Он также оперирует Учебным Центром Карантина Растений, где инспекторы со всего мира тренируются, чтобы выявить проблемы, прежде чем последние пересекают международные границы. Эти агенты, представляющие в настоящее время около 40 стран, сотрудничают с целью ограничения распространения аборигенных вредителей в соответствии с международным соглашением, которое требует проверки и сертификации практически всех сельскохозяйственных товаров до осуществления экспорта.

Федеральные законы импорта/экспорта были приняты, чтобы установить стандарты для широкого спектра сельскохозяйственной продукции. Большинство импортируемых фруктов и овощей должны пройти определённую форму фумигации, термообработки, контролируемых условий хранения или радиационного воздействия, прежде чем они будут освобождены из карантина. Эти процедуры, предназначенные для уничтожения вредителей независимо от вида, могут присутствовать без ущерба для вкуса или качества продукции.

Некоторые вредители способны к проникновению на подконтрольные территории с последующим утверждением на ней, или проникают естественным путём через международные границы. Когда это происходит, APHIS сотрудничает с государственными и местными органами власти, чтобы установить внутренние карантины для ограничения перемещения этих вредителей в пределах границ. Всякий раз, когда это уместно, программы ликвидации могут быть запущены вместе с карантинными действиями в попытке уничтожить всю популяцию вредителей, пока она еще мала.

Проверки и изоляция также контролируются некоторыми федеральными и местными государственными органами. Пограничный патруль Калифорнии, например, печально известен своими перехватами несертифицированной сельскохозяйственной продукции на государственной линии. Жесткие законы, которые запрещают частным лицам приносить мешок апельсинов на территорию южной Калифорнии, как правило, приводят к исключению вероятности появления популяций многочисленных видов вредителей, которые могут стать причиной убытков, исчисляющихся миллионами долларов. Эта профилактика может быть оценена в 350 млн. долларов, потраченных калифорнийцами для ликвидации результатов последней инвазии средиземноморской плодовой мухи (Ceratitis capitata) [Meyer, 2003].

Успех этих программ был неустойчивым. В целом, усилия по ликвидации наиболее успешны на той стадии, когда популяция вредителей является относительно небольшой, обладает низкой скоростью распространения и очень восприимчива к методу регуляции численности.

Даже если недавно появившаяся популяция вредителей не поддаётся ликвидации, увеличение её численности часто может быть немного замедлено путём регуляции передвижения целевых растений или животных, запреты на продажу зараженных продуктов, а также проверки всех партий товаров. Этот тип стратегии сдерживания даёт больше времени для исследователей на поиск наиболее подходящих методов контроля.

Лицензирование и сертификация являются важными регулирующими инструментами, используемыми для некоторых товаров в качестве гарантии, что зараженный или загрязненный материал не будет продаваться или использоваться. Поддержание без признаков болезни материнских растений земляники садовой, например, часто может предотвратить распространение заболеваний, переносимых насекомыми во время вегетации. Сертифицированные семена или растительный материал производится в соответствии со строгими правилами, установленными товарными организациями в своих собственных интересах. Эти продукты могут быть более дорогими на начальном этапе, но конечная экономия средств на борьбе с вредителями, как правило, обеспечивает хорошую отдачу от инвестиций.

В России история карантина начинается с 1873 года - дата появления первого официального документа, согласно которому в страну запрещался ввоз виноградной лозы, зараженной филлоксерой. В 1925 году формируется единое карантинное законодательство. 5 июня 1931 года была создана Государственная карантинная служба. Тогда же сформирован ряд документов, самым главным из которых было положение о карантинном контроле, регулирующем ввоз в страну растений и сельскохозяйственной продукции.

Соответственно направлениям защиты, были разработаны разные виды карантина: садовый, хлопковый, картофельный и т.д. На основании результатов о зараженности разных культур составлен список карантинных вредителей, претерпевший в дальнейшем ряд изменений. В 1933 году сформирована Центральная и местные карантинные лаборатории.

Постепенно структура и обязательства карантинной службы значительно расширились. Она стала отвечать за соблюдение правил заготовки и производства растительной продукции, организацию транспортировки растительных материалов, наблюдение за их хранением и реализацией. Большое значение имело и развитие профилактического направления карантинных мероприятий: предупреждение распространения карантинных видов между регионами страны, устранение условий, препятствующих их акклиматизации и размножению.

В последние годы карантинные мероприятия организованы на строго научной основе знаний биологии и экологии вредных организмов, что позволяет сделать их более эффективными и целенаправленными. Это также является причиной для дальнейшего развития карантинной системы, и в результате её деятельности на территорию страны не проникли карантинные организмы, чрезвычайно распространенные за ее пределами: мексиканский хлопковый долгоносик, техасская корневая гниль, ряд опасных щитовок и червецов.

С 2005 года карантинная служба входит в состав Россельхознадзора, который, в свою очередь, является официальной национальной организацией по карантину и защите растений, ответственной за выполнение обязанностей, предусмотренных статьей IV Международной конвенции по карантину и защите растений.

Представители карантинной службы уполномочены:

•     проводить первичный и вторичный досмотр импортируемых и экспортируемых грузов растительного происхождения;

•     посещать любые подкарантинные объекты, в том числе принадлежащие частным собственникам и индивидуальным предпринимателям, для проведения фитосанитарного обследования и прочих контролирующих мер;

•     запрашивать документы и получать информацию, касающуюся карантина растений, от граждан, индивидуальных предпринимателей, органов местного самоуправления и других структур и лиц, во владении которых находятся подкарантинные объекты;

•     давать предписания об устранении нарушений в установленные сроки;

•     принимать решения о необходимости очистки, дегазации, обеззараживания, возврата подкарантинной продукции;

•     при необходимости изымать и уничтожать подкарантинную продукцию в порядке, установленном законодательством РФ.

2.3 Физический и механический контроль

Физические или механические методы контроля могут быть очень простыми, например, ручной сбор личинок мешочницы (Psychidae) из можжевеловых кустов, удаление гусениц коконопрядов с деревьев, или освобождение жилых помещений от летающих насекомых. На другом конце спектра технологий являются электрические мухобойки. Эти высокотехнологичные устройства производят ультрафиолетовое свечение, которое привлекает летающих насекомых, а металлическая сетка, ограждающая УФ-лампу и находящаяся под напряжением, ликвидирует привлечённых к свету членистоногих. Хотя, вероятно, эти ловушки убивают больше полезных насекомых, чем вредителей, тем не менее, с момента своего создания в конце 1970-х годов, рынок этих устройств вырос в отрасли, и годовой объём продаж в 2003 году приблизился к 100 млн. долларов [Meyer, 2003].

Экстремальные температуры могут быть использованы для уничтожения насекомых или предотвращения их размножения. Хранение сельскохозяйственной продукции при низких значениях температуры продлевает их срок годности и задерживает развитие насекомых-вредителей. Термическая обработка иногда используются вместо фумигации, чтобы убить личинок насекомых в некоторых видах продукции. Манго, к примеру, погружают в горячую воду (46°С в течение 68 минут), чтобы убить яйца и личинок плодовых мух (Tephritidae) перед экспортом [Meyer, 2003].

В отличие от большинства других видов борьбы с вредителями, физические и механические тактики часто становятся менее практичными (или менее экономичными), когда они используются в больших масштабах. Например, подвязывание «карманов» из мешковины на стволы деревьев в качестве защиты от яблонной плодожорки может быть разумным подходом для домовладельцев с пятью яблонями, но это занимало бы слишком много времени для коммерческих производителей с 500 или 5000 деревьев.

2.4 Химический контроль

Токсичные инсектициды до сих пор являются основой химического контроля, они постепенно заменяются менее токсичными соединениями, которые нарушают развитие насекомых или изменяют их поведение. Некоторые из этих новых препаратов намного более безопасны для окружающей среды и более видоспецифичны, чем большинство обычных инсектицидов.

Семиохимикаты - химический контроль поведения. Большая часть поведения насекомого связана с выделением определённых химических веществ в окружающую среду. Используя эти химические вещества, можно привлечь вредителей в ловушки, или отпугнуть их от жилых помещений и сельскохозяйственных насаждений. Поведенческие сообщения доставляются по широкому спектру химических соединений. Эта группа соединений известна, как семиохимикаты. В некоторых случаях они могут облегчить общение между членами одного вида (феромоны) или между членами разных видов (аллелохимикаты). Функционально семиохимикаты могут иметь широкий спектр активности. Они могут служить в качестве аттрактантов или репеллентов, они могут стимулировать или ингибировать процесс питания, они могут спровоцировать полет или ингибировать его, или же они могут вызвать определённые модели поведения в неподходящее время.

Аттрактанты - феромоны и аллелохимикаты - могут быть использованы в качестве приманки в самых разнообразных ловушках для насекомых, или они могут быть смешаны вместе с токсикантами. Белковые гидролизаты, например, служат в качестве пищевых аттрактантов для пестрокрылок (Rhagoletis sp.). Эти химические вещества могут быть нанесены на клеевые ловушки или в сочетании с инсектицидом распыляется на плодовые культуры для подавления активных заражений. Фенэтилпропионат, эвгенол и гераниол могут быть смешаны в соотношении 3,5:3,5:3 и использованы в качестве аттрактанта для японского хрущика (Popillia japonica). В частности, эта смесь используется, как аттрактант в специальных ловушках. В некоторых случаях химики создают синтетические соединения, которые являются еще более привлекательными, чем их природные аналоги. Препарат «Trimedlure», синтетический заменитель альфа-копаена, получают в промышленном масштабе в качестве аттрактанта для средиземноморской плодовой мухи (Ceratitis capitata). Улучшенные пищевые приманки являются одними из наиболее перспективных новых разработок для борьбы с тараканами (Blattoidea) в домах и офисах. Эти вещества являются активными ингредиентами для ловушек.

Половые феромоны являются одними из самых мощных химических аттрактантов. С тех пор, как они были впервые обнаружены А. А. Буденандтом в 1959 году у тутовых шелкопрядов (Bombyx mori), эти химические вещества вызвали большой интерес из-за их потенциальной возможности использования в качестве агентов для борьбы с вредителями. В течение последних 30 лет, химики выявили половые феромоны более чем для 300 видов насекомых. Многие из этих соединений в настоящее время продаются на коммерческой основе. В некоторых случаях, феромоны упакованы (или инкапсулированы), в раздаточные устройства с медленным высвобождением, которые используются в качестве приманки в ловушках различных конструкций. При малых плотностях эти феромонные ловушки являются ценным инструментом мониторинга, предоставляя информацию о плотности и распределении популяций вредителей. При высокой плотности, они могут быть использованы для массового отлова сексуально активных взрослых (обычно самцов) для снижения плотности популяции вредителя и её репродуктивного потенциала.

Препараты с медленным высвобождением половых феромонов также могут быть использованы для предотвращения полового процесса. При увеличении концентрации феромонов можно любой объект представить, как потенциального партнёра для спаривания. Самцы, подчиняясь воздействию химического вещества, начинают ухаживать за неодушевленными предметами или перестать реагировать на него, приобретая определённую резистентность. Этот подход показал многообещающие результаты для контроля ряда фруктовых и овощных вредителей, в том числе яблонной плодожорки (Cydia pomonella), совки ни (Trichoplusia ni), восточной плодожорки (Grapholita molesta) и одного из видов стеклянниц (Synanthedon exitiosa).

Химические репелленты и ингибиторы процесса питания также являются полезными инструментами для управления поведением насекомых. Как следует из их названия, эти соединения вызывают у насекомых (или других членистоногих) потребность уйти с обработанной территории или прекратить нормальное пищевое поведение. Репелленты, такие как диметилфталат, бензилбензоат, и N, N-диэтил-м-толуамид (DEET) были разработаны для защиты людей от укусов мух, иксодовых (Ixodidae) и тромбикуловых (Trombiculidae) клещей. Другие соединения, такие как ди-н-бутил-сукцинат или бутоксиполипропиленгликоль, используются, как репелленты для крупного рогатого скота против мух. Парадихлорбензен или альфа-нафталин в виде чешуек или шариков размещаются в ящиках и шкафах, чтобы предотвратить инвазию различных насекомых-сапрофитов.

Дерево ним (Azadirachta indica) является перспективным источником получения репеллентов. Листья, ветки и семена этого дерева, который выращивается в коммерческих целях в Индии, содержат, по меньшей мере, 25 биологически активных соединений, которые действуют, как репелленты для насекомых, ингибиторы процессов питания или регуляторы роста. Азадирахтин, наиболее распространенное из этих активных соединений, в настоящее время коммерчески доступен в Соединенных Штатах. Продаваемый под торговым названием Margosan-O, этот ингибитор процессов питания был одобрен для использования на непищевых тепличных культурах, декоративных растениях и газонах.

Хемостерилизаторы - Химический контроль воспроизводства. Есть более четырехсот химических веществ, которые вызывают репродуктивную стерильность у насекомых. Некоторые из этих соединений ингибируют рост и развитие яичников, другие вызывают существенные изменения в химической структуре нуклеиновых кислот. Эти изменения предотвращают деление клеток или препятствуют нормальному эмбриональному развитию. К хемостерилизаторам принадлежат несколько крупных химических групп. Эти соединения применяются непосредственно к насекомым или являются активным веществом приманки.

Все хемостерилизаторы - чрезвычайно опасные соединения. Их эффекты не ограничиваются насекомыми; они также вызывают рак, врожденные дефекты и другие мутации у людей и домашних животных. По этой причине они применяются в контролируемых лабораторных условиях с целью создания большого количества стерильных особей с последующим их выпуском.

Регуляторы роста насекомых - химический контроль развития. Ферменты и гормоны, которые регулируют процессы развития внутри тела насекомого, иногда могут быть использованы в качестве химического оружия контроля. Эти соединения, часто известные как регуляторы роста насекомых (insect growth regulators, IGRs) [Meyer, 2003], могут быть использованы, чтобы стимулировать развитие в неподходящее время или ингибировать его. Основные группы IGR-соединений включают:

·        Ингибиторы хитинообразования. Эти химические вещества (например, дифлубензурон и тефлубензурон) ингибируют процесс линьки (apolysis) путем блокирования активности хитинсинтетазы, фермента, необходимого эпидермальным клеткам при создании нового экзоскелета. Из-за этого способа действия, ингибиторы хитинообразования обладают высокой специфичностью к классу Членистоногие (Arthropoda). Они действуют довольно медленно (2-5 дней), но в конечном итоге прерывают любой процесс, который включает в себя образование новой кутикулы (например, линька, окукливание). Они наиболее эффективны при использовании против незрелых стадий вредителей. Дифлубензурон, в настоящее время зарегистрированный под торговым наименованием Dimilin, используется для контроля развития непарного шелкопряда, хлопкового долгоносика, а также различных других вредителей.

·        Аналоги гормона линьки. Экдистероиды стимулируют процесс линьки, имитируя действие гормона линьки. Нанесенные на поверхность тела насекомого или находящиеся в его пище, эти соединения инициируют преждевременное отделение покровов у несозревших стадий развития. Подобные соединения были обнаружены в некоторых растениях, где они, видимо, служат в качестве защиты от растительноядных насекомых. Но, несмотря на их потенциал в качестве регуляторов роста насекомых, экдистероиды никогда не используются на коммерческой основе. Причина связана с тем, что их химическая структура похожа на репродуктивные гормоны человека (эстроген, прогестерон и тестостерон), а также они потенциально способны вызывать онкологические заболевания и врождённые дефекты у человека.

·        Аналоги ювенильного гормона. Ювенильный гормон и родственные ему соединения действуют, как регуляторы роста насекомых, путем ингибирования развития изменений, связанных с эмбриогенезом, формообразованием и репродукцией. Во время нормального развития, уровень ювенильного гормона повышаются у личинок (или нимф) и снижается перед окукливанием (или вылуплением взрослой особи). Контактное воздействие аналогов ювенильного гормона на стадии яйца или после последней личиночной линьки может ингибировать развитие, спровоцировать задержку созревания, и в конечном итоге привести к смерти. Поскольку действие гормона и его аналогов, как правило, довольно растянуто во времени (от нескольких дней до нескольких недель), аналоги ювенильного гормона имеют ограниченное применение в сельском хозяйстве. Но несколько соединений (например, гидропрен, кинопрен и метопрен) были успешно включены в бытовых товаров для контроля муравьев, блох и других домашних вредителей.

·        Анти-ювенильные гормоны. Эти уникальные соединения (прекоцены) впервые были выделены в 1976 году из агератума Гаустона (Aegeratum houstonianum). Прекоцены являются цитотоксическими веществами. Они активируются под действием ферментов в corpus allatum (эндокринная железа ювенильного гормона) насекомого и избирательно уничтожают эти железы, предотвращая всё последующее образование ювенильного гормона. В организме незрелых насекомых воздействие анти-ювенильных гормонов может привести к преждевременному развитию взрослых структур или поведения. У взрослых особей прекоцены могут привести к бесплодию, так как наличие ювенильного гормона необходимо для нормального производства яиц и сперматозоидов. Анти-ювенильные гормоны наиболее эффективны против полужесткокрылых. Несмотря на уникальный режим действий, эти IGR-соединения никогда не выпускались на коммерческой основе, так как они быстро разлагаются в присутствии кислорода.

Токсические инсектициды - химический контроль смертности.

Обычные инсектициды являются одними из наиболее популярных агентов химического контроля, потому что они легкодоступны, обладают быстро проявляющимся эффектом и достаточно высокой надежностью. Одно приложение может контролировать несколько различных видов вредителей и обычно образует стойкий остаток, который продолжает убивать насекомых в течение нескольких часов или даже дней после подачи заявки. Из-за их удобства и эффективности, использование инсектицидов быстро стало стандартной практикой для борьбы с вредителями в течение 1960-1970-х годов. Перерасход, злоупотребление, неправильное и нерациональное пользование этими химическими веществами в ряде случаев привели к долгосрочным экологическим последствиям, что повлекло за собой широкое распространение критики химического контроля.

Эффективность инсектицида обычно зависит от того, где и когда вредитель встречает его. Большинство инсектицидов поглощаются непосредственно через экзоскелет насекомого. Эти соединения известны как контактные яды. Другие инсектициды - фумиганты - распыляются в газообразном состоянии и проникают в тело насекомого через систему трахей. Фумиганты наиболее эффективны, когда они используются в закрытых помещениях, таких как теплицы или склады. Кроме того, существуют другие соединения, которые должны поступать в организм, прежде чем они проявят свой эффект. Это так называемые желудочные яды. Они часто работают медленнее фумигантов или контактных ядов, но они по-прежнему полезны для некоторых видов борьбы с вредителями в домах и офисах.

Системные инсектициды представляют собой особый тип токсинов. Эти соединения поглощаются тканями растения (или животного) без побочных эффектов. При использовании обработанного организма в качестве источника пищи, насекомые-вредители подвергаются токсическому воздействию. Системные инсектициды иногда включаются в рацион домашних животных, чтобы защитить их от внутренних паразитов (например, Hypoderma lineatum и другие оводы). Также пестицид может быть введен в почву вокруг декоративных растений. Инсектициды поглощаются корнями и транслоцируются в листья, стебли, и цветки. Если насекомое при питании на обработанном растении не приобретает смертельную дозу инсектицида, оно может потерять интерес к культуре, как к пищевому ресурсу. Хотя системные инсектициды, как правило, применяются в садоводческих посадках, они не столь полезны для многих продовольственных культур, потому что инсектицид остается в плодах и листьях и после сбора урожая.

Инсектициды содержат один или более активных ингредиентов, которые служат в качестве токсикантов. В чистом виде эти химические вещества могут быть слишком токсичны, слишком нестабильны или слишком неустойчивы для безопасного применения. Поэтому технически чистый инсектицид всегда смешивается с другими соединениями, известными в качестве адъювантов, с целью повышения производительности, безопасности или управляемости характеристик коммерческого продукта. Эти смеси известны как композитные. Почти любое вещество может быть адъювантом: пемза, измельченная ореховая скорлупа, порошок из корня тыквы вонючей (Cucurbita foetidissima), растительное масло и т.д. Эти соединения, как правило, указаны на этикетке в качестве «инертных ингредиентов», но они также обладают определённой активностью. Многие адъюванты являются запатентованными продуктами, защищёнными промышленными тайнами. Они могут представлять собой 90-95% от общего объема коммерческого препарата.

Несмотря на многие преимущества, обычные инсектициды не являются идеальными агентами по борьбе с вредителями. Так, одна из самых сильных сторон - широкий спектр активности - также является одним из их недостатков. Хотя это, безусловно, является преимуществом для контроля нескольких видов вредителей с помощью одной химической обработки, неспецифичность большинства традиционных инсектицидов представляет собой серьезную угрозу для нецелевых организмов в окружающей среде. Высокая смертность среди естественных регуляторов численности вредителей может иметь долговременное воздействие на экологический баланс любого сообщества. При отсутствии агентов биоконтроля, более интенсивное использование инсектицидов может стать единственным доступным средством регуляции численности вредителей. В результате процесс химического контроля становится замкнутым.

Нецелевой эффект подобных инсектицидов не ограничиваются агентами биоконтроля. Большая часть хлорорганических соединений (например, ДДТ) была запрещена к использованию из-за их косвенного воздействия на репродуктивную функцию у хищных птиц (например, орлов, скопы, кондоров и т.д.). Эти экологически устойчивые соединения хорошо растворимы в жирах, что позволяет им накапливаться в жировых тканях нецелевых организмов. Хищники, особенно в верхней части пищевой цепи, накапливают концентрации пестицидов во много раз большие, чем где-либо ещё в окружающей среде. Этот процесс, известный как биоаккумуляция, был ответственен за высокий уровень ДДТ и родственных соединений в тканях хищных птиц в течение 1960-х и 1970-х годов. Эти пестициды не вызывали отравления у взрослых особей, но при этом стали причиной истончения яичной скорлупы и высокой частоты нарушения целостности яиц во время инкубации [Carson, 2002]. Большинство хлорорганических инсектицидов были запрещены в течение 1970-х и 1980-х годов, и многие из находящихся под угрозой исчезновения видов птиц в настоящее время восстанавливают свою численность.

В некоторых случаях сублетальные концентрации инсектицида могут стимулировать, а не подавлять рост популяции вредного организма. Это явление наблюдается в ряде видов вредителей, в том числе двупятнистого паутинного клеща (Tetranychus urticae), козявок (Diabrotica virgifera) и бурой рисовой цикадкой (Nilaparvata lugens). Низкие дозы пестицида могут стимулировать процесс питания, тем самым увеличивая репродуктивный потенциал вредного организма или уменьшая сроки онтогенеза.

И, наконец, существует проблема устойчивости к инсектицидам. Насекомые обладают очень высокой адаптивной способностью. За последние 400 миллионов лет им удалось выжить, приспособиться к изменениям в окружающей среде. Потому они также могут адаптироваться к воздействию химических пестицидов. Сопротивление экспоненциально растет с конца 1940-х годов, и сегодня насчитывается более 500 видов вредителей, которые демонстрируют некоторый уровень сопротивления к воздействию, по меньшей мере, одного типа инсектицидов.

Насекомые могут стать устойчивыми к инсектицидам несколькими способами. Биохимическая резистентность, как правило, включает в себя изменения в метаболических путях, что насекомые обычно используют, чтобы сломать защиту растений и других экологических токсинов. Этой детоксикации способствуют ферменты (эстеразы, гидролазы, трансферазы и оксидазы), которые изменяют химическую структуру токсикантов, прежде чем последние причиняют физический вред. Физиологическая резистентность включает в себя функциональные изменения в основных жизненных процессах, которые изменяют путь взаимодействия токсиканта с организмом. Некоторые немецкие тараканы (Blatella germanica), например, стали устойчивыми к карбарилу (уретан, обладающий инсектицидной активностью) в результате генетических изменений, связанных с проницаемостью их кутикулы. Поведенческая резистентность может произойти в результате какого-либо врожденного изменения в поведении, что снижает вероятность столкновения насекомого с токсикантом.

Когда популяция насекомых становится резистентным к одному инсектицида, она может также стать менее восприимчивой к другим токсикантам той же химической природы. Это явление, известное как классовая резистентность, является общей проблемой во всех основных группах инсектицидов (хлорорганических, фосфорорганических соединений, карбаматов и синтетических пиретроидов). Когда инсектицид теряет свою эффективность из-за устойчивости к вредителям, пользователи, как правило, заменяют его другим соединением из другой химической группы. Но устойчивость к одной группе соединений не препятствует последующему развитию резистентности к соединениям других химических групп.

На протяжении многих лет, некоторые вредные организмы выработали устойчивость к почти каждому инсектициду, который когда-либо использовался для борьбы с ними. Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata) на территории Лонг-Айленда, Нью-Йорк - вероятно, лучший пример популяции, обладающей резистентностью ко многим видам пестицидов. Любые попытки предотвратить развитие резистентности насекомых представляются невозможными, но есть способы увеличить эффективность инсектицида, например, за счёт дополнительных сопутствующих компонентов.

2.5 Биологический контроль

Природные стратегии контроля, которые используют биологические агенты для подавления вредителей классифицируются как тактики биологического контроля. Обычно этот термин относится к практике выращивания и выпуска естественных регуляторов численности: паразитов, хищников или патогенов. Немного более широкое определение понятия «биологический контроль» включает в себя любую деятельность по регулированию популяций вредителей, которая предназначена для защиты или сохранения их естественных регуляторов численности.

Агенты биоконтроля включают широкое разнообразие форм жизни, в том числе животных (позвоночных и беспозвоночных), грибов и микроорганизмов. Эти виды распространены в большинстве природных сообществ, регулируя плотность популяции хозяина/жертвы. Биологическая борьба с вредителями стремится восстановить этот баланс одним из трех способов [Meyer, 2003]:

·        Импорт. Иностранные разведки проводятся с целью выявления и сбора естественных регуляторов численности в стране, из которой были введены инвазивные виды вредителей. После открытия потенциального агента биологической борьбы, он подвергается всесторонней оценке, чтобы гарантировать, что его экология и диапазон хозяина совместимы с сообществом, в которое он будет введен, и что он не станет вредителем, когда будет выпущен.

·        Сохранение вида. Разнообразие действий управления может быть использовано для оптимизации выживаемости и/или эффективности естественных регуляторов численности. Мероприятия по сохранению могут включать в себя уменьшение или прекращение применения инсектицидов, чтобы избежать ликвидации естественных регуляторов численности, колеблющиеся даты сбора урожая на соседних полях или рядках для обеспечения постоянного притока добычи, предоставление убежища, мест для перезимовки или альтернативных источников питания для улучшения выживаемости полезных видов.

·        Увеличение. Регуляторы численности, которые не в состоянии выжить и/или развиваться в новой среде, могут иногда быть выращены в больших количествах и периодически выпускаться для подавления популяций вредителей. В некоторых случаях, небольшое количество биологических агентов выпускаются в нескольких критических местах, чтобы подавить возможные вспышки вредителей. В других случаях, большие площади освобождаются в одном месте, чтобы полностью аннигилировать популяцию вредителей большим количеством видов-регуляторов численности.

Один лишь факт, что данное насекомое является хищником или паразитом, не является гарантией того, что данный вид может быть эффективно использован, как биологический агент контроля. С начала 1900-х годов более 600 видов полезных насекомых были введены в США. Из них только около 20% были успешны, как агенты биологической борьбы; еще 35% были частично успешными, и остальные 45% никогда не утвердились или не оказали существенного влияния на популяции вредителя. Из этих успехов и неудач, энтомологи пришли к выводу, что введение агентов биоконтроля является наиболее эффективными, когда используемые виды проявляют следующие характеристики [Meyer, 2003]:

·        Узкий диапазон хозяев. Хищники с широким спектром трофических объектов могут быть хорошими биологическими агентами, но они не регулируют численность вредителей в достаточной степени, если доступны другие виды добычи.

·        Климатическая адаптация. Регуляторы численности должны быть в состоянии выжить в условиях экстремальных температур и влажности, с которыми им, возможно, придется столкнуться в новой среде обитания.

·        Синхронность жизненного цикла с таковым у добычи/хозяина. Хищник или паразит должен присутствовать, когда вредитель только появляется.

·        Высокий репродуктивный потенциал. Хорошие агенты биоконтроля должны производить большое количество потомства. В идеале, паразит завершает более чем одно поколение в течение каждого поколения вредителя.

·        Эффективные поисковые способности. Для того, чтобы выжить, эффективные биологические агенты должны быть в состоянии найти их хозяина или добычу, даже если численность популяции вида-вредителя мала.

·        Короткое время обработки. Естественные регуляторы численности, которые быстро потребляют добычу или откладывают яйца, имеют больше времени, чтобы найти и атаковать других членов популяции вредителя. Небольшие популяции эффективных биологических агентов могут быть более результативными агентами биоконтроля, чем большие популяции менее эффективных видов.

·        Выживание при низкой плотности объекта питания. Если биологический агент слишком эффективен, он может устранить свой собственный источник питания, после чего произойдёт вымирание популяции от нехватки пищи. Наиболее эффективные средства биоконтроля позволяют уменьшить численность вредителей до минимально возможного, после чего происходит естественное поддержание популяции вредителя на стабильно низком уровне.

Так же, как хищники и паразиты могут служить в качестве эффективных агентов биологической борьбы для популяций насекомых-вредителей, травоядные насекомых также доказали свою эффективность в качестве агентов для борьбы с популяциями сорняков. Нанесение повреждений фитофагами может ослабить растение или повысить ее восприимчивость к болезни, иссушению, низким температурам, или воздействию других фитофагов. В любом случае, пострадавший завод, вероятно, утратит конкурентоспособность, а полезные виды будут иметь возможность заселить освободившееся пространство. Биологическая регуляция таких сорняков, как зверобой продырявленный и опунция, может служить примером успешной борьбы с сорняками с помощью травоядных насекомых.

Биологический контроль является особенно привлекательным, как альтернативная борьба с вредителями, потому что, в отличие от большинства других приемов, не всегда требует многократной повторности, когда происходит вспышка численности вредителя. После того, как естественные регуляторы численности попадают в новую среду, есть шанс, что они смогут адаптироваться и обеспечить саморегулирующуюся форму контроля. Биологический контроль также увеличивает, а не уменьшает, видовое разнообразие в пределах агроэкосистем. Это увеличение разнообразия часто приводит к большей стабильности, потому что неконтролируемые колебания в плотности населения менее распространены в районах с развитой трофической системой.

Биологический контроль не является быстрым способом для большинства проблем с вредителями. Регуляция с помощью хищников и паразитов, как правило, требует больше времени на подавление популяции вредителя, чем другие формы борьбы с вредителями, и фермеры часто рассматривают это, как недостаток. Ещё одной из причин является сложности «интегрирования» биологических агентов, когда пестициды все еще находятся в эксплуатации. Полезные насекомые часто очень чувствительны к пестицидам и их возрождение (восстановление плотности популяции до уровня, предшествовавшего распылению) обычно гораздо медленнее, чем в популяции вредителей. Быстрое возрождение вредителей часто приводит к продолжающемуся использованию химикатов, что окончательно лишает популяцию биологических агентов возможности восстановиться.

Возможно, наибольший потенциал для дальнейшего прогресса в биологической борьбе заключается в улучшении успех патогенных микроорганизмов. Многие из этих организмов весьма полезны, как биологические агенты: они регулируют численность узкого круга вредителей, они не опасны для человека или домашних животных, и они не представляют угрозы для окружающей среды. Однако возбудители заболеваний не столь надежны, как другие формы борьбы с вредителями. Они уязвимы к высыханию, ультрафиолетовому излучению и высоким температурам. Они не могут выжить достаточно долго в окружающей среде, так как сталкиваются с множеством лимитирующих факторов, и даже если они выживают, их вирулентность может быть слишком низкой, чтобы преодолеть оборону хозяина.

В последние несколько лет, однако, намечается обнадеживающий прогресс в развитии микробных инсектицидов. Это коммерческие суспензии спор, токсинов, или вирусных частиц, которые могут быть смешаны с водой и разбрызгиваются на культуры так же, как обычные инсектициды. Во многих случаях, микробные инсектициды лучше, чем обычные инсектициды, потому что они подавляют популяцию вредителей без устранения природных популяций хищников и паразитов. Большое количество исследований по-прежнему необходимо, прежде чем будет возможно использование всего потенциала биологического регулирования. К счастью, новые разработки в области биотехнологии в скором времени может позволить создавать новые штаммы патогенных микроорганизмов, которые являются более опасными, более удобными для массового производства, и менее чувствительными к температуре и влажности.

2.6 Селекция устойчивых видов

Эта идея впервые была опробована в 1870-х годах К. В. Райли, энтомологом, который успешно боролся во Франции с виноградной филлоксерой (Dactylosphaera vitifoliae), используя резистентные к ней североамериканские подвои. Большая часть работ в этой области проведена с растительными организмами, потому что они, как правило, легче контролируются, чем животные, а их селекция требует меньших затрат.

В целом, существует три подхода, которые растениеводы используют для разработки устойчивых сортов [Meyer, 2003]:

·        Антибиоз. Растения производят широкий спектр защитных соединений - аллелохимикатов, которые защищают их от фигофагов. Эти соединения могут замедлять темпы роста, подавлять репродукцию, изменять физиологию, задерживать созревание или повлечь за собой различные физические или поведенческие отклонения у растительноядных животных. При выборе растений с высоким уровнем аллелохимикатов, или путем селекции таких растений часто можно вывести новые сорта, устойчивые к повреждениям вредителями, при этом также обладающие высокой сельскохозяйственной ценностью.

·        Антиксеноз. Одно из физических или химических свойств растения может сделать его несъедобным или отталкивающим для растительноядных животных, что обуславливает их защищённость. Это свойство может включать в себя наличие репеллентов (или отсутствие аттрактантов), или оно может включать в себя физические черты, такие как жёсткие волоски, восковая кутикула или толстый, жесткий эпидермис, которые препятствуют питанию вредителей.

·        Толерантность. Толерантные сорта могут быть подвержены тем же популяциям вредителей, что и уязвимые, но при этом повреждения вредителями куда меньше влияют на жизнеспособность первых.

Развитие устойчивых сортов традиционными методами селекции может быть медленным и неопределенным процессом. Но новые достижения в области биотехнологии позволяют теперь отбирать гены из одного организма и вставить их в клетки совершенно другого. Так, например, ген дельта-эндотоксина (патогенное вещество для насекомых), выделенный из Bacillus thuringiensis, уже был вставлен в геном некоторых сельскохозяйственных растений (в частности, хлопка и табака). Благодаря этому клетки растений могут производить свои собственные токсины, что делает их "устойчивыми" к определенным растительноядным насекомым [Meyer, 2003] В настоящее время методы сплайсинга развиваются достаточно быстрыми темпами, обуславливая новые возможности для расширения разнообразия устойчивых генотипов растений.

2.7 Контроль рождаемости и евгенический контроль

Некоторые тактики управления предназначены для подавления популяции вредителя путем изменения его генетического состава и/или уменьшения его репродуктивного потенциала. Эта тактика часто известна, как генетический контроль [Meyer, 2003], потому что она влияет на точность или эффективность, с которой вид вредителя передаёт свой генетический материал (ДНК) от одного поколения к другому. Генетический контроль, как правило, работает в одном из двух направлений: либо вызывая (индуцируя) репродуктивную стерильность, или включая новые и потенциально вредные гены (или аллели генов) в геном популяции вредителя. В результате, некоторые члены видов вредителей превращаются в биологические бомбы замедленного действия, которые в конечном итоге подорвать жизнеспособность и уничтожить популяцию.

Насекомые могут быть стерилизованы, будучи подвергнутыми воздействию определенных химических агентов (хемостерилизаторы) или несмертельного уровня ионизирующего излучения (рентгеновские лучи или гамма-лучи). Хемостерилизаторы в данном случае будут выступать, как форма химического контроля. Как правило, они работают, блокируя наступление половой зрелости, путем ингибирования производства яиц и/или сперматозоидов, или путем повреждения хромосом.

Воздействие радиации также повреждает хромосомы (как правило, мутационные изменения). Так как клетки с поврежденными хромосомами не могут поделиться правильно, они не образуют нормальные гаметы, и утрачивается способность к образованию жизнеспособного потомства.

Воздействие радиации на развитие насекомых впервые было изучено в 1916 году, но это знание не имело практического применения до 1930-х годов, когда Эдвард Ф. Книплинг [Knipling, 1972] предположил, что это может быть использовано для подавления популяции вредителей путем увеличения в ней численности облучённых бесплодных самцов. Поддерживая постоянное население стерильных самцов, что было большим по сравнению с числом девственных самок, Книплинг подсчитал, что количество оплодотворений будет уменьшаться в каждом поколении, пока популяция не был вынуждена исчезнуть.

Первый масштабный тест тактики с использованием стерильных самцов был проведен Книплингом в 1954 году на острове Кюрасао против американской тропической мясной мухи (Cochliomyia hominovorax), закончившийся успешной ликвидацией популяции.

Резкий успех первого проекта Книплинга привел к более крупным программам ликвидации тропической мясной мухи на юго-востоке и юго-западе Соединенных Штатов и повышенному интересу к «технике стерильных самцов» [Knipling, 1972] для ликвидации других видов вредителей, в том числе средиземноморской плодовой мухи (Ceratitis capitata), хлопкового долгоносика (Anthonomus grandis), малой коровьей жигалки (Haematobia irritans), мух цеце (Glossina sp.), хлопковой моли (Pectinophora gossypiella) и яблонной плодожорки (Cydia pomonella).

Техника стерильных самцов имеет целый ряд достоинств и недостатков. С теоретической точки зрения, использование стерильных самцов является весьма привлекательным, поскольку это не загрязняет окружающую среду, является видоспецифичным методом, и увеличивает свою эффективность при уменьшении численности в целевой популяции (автокаталитический процесс). Но на практике этот метод неэффективен, если популяция вредителей не отвечает следующим критериям [Meyer, 2003]:

·        Легкость массового производства.

·        Самки спариваются только один раз. Эта характеристика является редкостью среди насекомых, но это важно для успеха техники стерильных самцов, так как несколько спариваний только увеличивают вероятность того, что самка будет оплодотворена фертильным самцом.

·        Самцы могут быть стерилизованы без потери конкурентоспособности. Стерильные самцы должны быть в состоянии успешно конкурировать за право спариваться с самкой с фертильными самцами. Они должны быть физически и поведенчески идентичны нормальным самцам.

·        Низкая начальная популяция. Популяция вредителей должна быть достаточно мала настолько, чтобы первый выпуск стерильных самцов был больше, чем численность фертильных.

·        Ограниченный географический ареал. Стерильные самцы должны распространиться по всему ареалу.

В течение последних нескольких лет разрабатываются новые стратегии генетического контроля, которые работают за счет изменения строения ДНК или добавления новых генов или их аллелей в генетическую структуру популяции вредителя. Одним из таких подходов включает в себя выведение особей вредителя со специфическими изменениями в геноме, чтобы сделать их более чувствительными к низким или высоким температурам. Этот тип генетических признаков известен, как условно летальная мутация [Meyer,2003]; смертность в популяции увеличивается только в определённых экстремальных условиях окружающей среды. Генетически измененные таким образом особи вносятся в окружающую среду для последующего их скрещивания с нормальными, не изменёнными особями и внесения специфического гена в популяцию. Данный метод может сработать только в том случае, если мутация закрепится и проявится у большей части популяции вредителя до того момента, когда экстремально низкие или высокие температуры уничтожат изменённых особей.

Другой перспективный подход включает в себя цитоплазматическую несовместимость (cytoplasmic incompatibility) [Yen, Barr, 1971]. Хотя насекомые не имеют иммунной системы, некоторые виды действительно имеют разные «штаммы», которые не совместимы репродуктивно: цитоплазма яйцеклетки одного штамма может содержать вещества, блокирующие или ингибирующие сперматозоиды от другого штамма. При массовом разведении этих «несовместимых» насекомых появляется возможность искоренить популяции вредного организма и заменить его штаммом, генетически изменённым в сторону уязвимости к определённым факторам среды.

2.8 Комплексный контроль

Все вышеперечисленные методы в той или иной степени используются в промышленном и частном сельском хозяйстве, зачастую с определённым уклоном в сторону одного или другого метода. Причины разнообразны: особенности возделывания почвы, степень взаимосвязанности грунта с внешней средой (открытый или закрытый грунт), законодательные требования и стандарты, уникальные для каждой страны. Но, поскольку у каждого из методов существуют определённые серьёзные недостатки, использование каждого из них по отдельности неэффективно в большинстве случаев. Так, химический метод может привести к увеличению концентрации токсических веществ в продукции, биологический действует слишком медленно и может быть эффективен только против небольших популяций, генетический и евгенический методы экономически невыгодны и ограничены в выборе объектов. Методы регуляции популяций вредителей могут быть интегрированы для достижения большей эффективности. Развитие резистентности, воздействие на нецелевые организмы, а также нанесение ущерба окружающей среде могут быть сведены к минимуму с избирательным и разумным использованием различных тактик. Такой подход широко известен, как комплексный или интегрированный контроль (integrated pest control) [Meyer, 2003].

Комплексная борьба с вредителями не является новой концепцией. Она активно реализовывалась, прежде чем синтетические органические инсектициды стали широкодоступны. После Второй мировой войны от многих тактик отказались в пользу химического метода, потому что химические препараты были крайне эффективными, удобными и недорогими. После того, как опасность чрезмерной зависимости от одной стратегии управления стала очевидной, принципы комплексной борьбы с вредителями вновь были приняты.

На сегодняшний день, интегрированные формы борьбы с вредителями лежат в основе программ комплексной борьбы с вредителями (Integrated Pest Management, IPM) [Seaman, 2012], которые принимают комплексный и междисциплинарный подход к решению проблем борьбы с вредителями. Насекомые, сорняки, болезни растений, позвоночные вредители (например, птицы и грызуны) включены в сферу влияния IPM. Эти программы нацелены на контроль популяций, а не их искоренение. Они принимают широкий экологический подход к проблемам вредителей, сосредоточив внимание на всех членах комплекса вредителей в целях выявления оптимальной комбинации тактики контроля, которая позволит сократить численность вредителей ниже экономических порогов и поддерживать её с минимальным воздействием на остальную часть окружающей среды. Этот подход в значительной степени зависит от культурных и биологических тактик, которые дополнены тщательно просчитанным применением высокоизбирательных химических пестицидов.

Сложность современных программ IPM будет продолжать расти, поскольку появляется всё больше знаний о насекомых-вредителях, разрабатываются новые тактики контроля, а также возможности оптимизации существующих стратегий контроля. Математические модели темпов роста популяций вредителя и взаимоотношений «растение-вредитель» в настоящее время разрабатываются и включены в компьютерные программы, с помощью которые появляется возможность усваивать и интерпретировать данные из множества различных переменных, влияющих на динамику популяции вредителя. Эти компьютерные программы, как правило, известные как экспертные системы (expert systems) [Meyer, 2003], являются еще одним инструментом для контроля вредителей.

Но независимо от названий методов, основные этапы комплексного контроля вредителей остаются прежними [Meyer, 2003]:

1.      Идентификация. Обнаружение присутствия популяции вредителя и определение его вида. Близкородственные виды могут быть очень похожи по внешнему виду, но существенно различаются с точки зрения потенциала борьбы с ними.

2.      Количественный анализ. Отбор проб для измерения плотности населения и колебаний численности.

.        Определение. Выявление вероятности разрастания популяции до экономически опасного для сельскохозяйственных посадок уровня.

.        Спецификация. Определение наиболее оправданного вида контроля, а также инструментов или ресурсов, необходимых для его реализации.

.        Применение. Принятие всех необходимых мер для подавления популяции вредителя.

.        Оценка. Подтверждение эффективности тактики управления. Повторная оценка ситуации и принятие соответствующих мер в случае необходимости.

Глава III. История развития биологического и химического методов контроля

Тактики борьбы с вредителями иногда упоминаются в трудах древних китайцев, шумеров и египтян. Многие из этих тактик были связаны с религией или суевериями, но некоторые из них имели реальную научную ценность. Хищные муравьи, например, были использованы в Китае еще в 1200 году до н.э. для защиты цитрусовых рощ от гусениц и короедов. Канаты или бамбуковые палочки, соединяющие ветви соседних деревьев, помогали муравьям перемещаться с места на место. В Илиаде Гомер (8-е г. до н. в.) описывает использование огня для отпугивания саранчи, а древние египтяне организовали длинные линии из людей, отпугивающих их стаи. Пифагор, греческий философ и математик, помог справиться с малярией в сицилийском городе в VI веке до н.э., поручив жителям осушать болота. Химические вещества, представляемые в качестве пестицидов, находились в общем пользовании. Многие из них были сомнительной ценности, но некоторые работали, а некоторые из них всё ещё используются сегодня. Некоторые из неорганических соединений, например, сера и мышьяк, применялись в качестве токсикантов, а многие растительные экстракты, используемые древними аптекарями (например, лимонное масло, полынь, морозник, блошница дизентерийная и т.д.) действительно содержат соединения с инсектицидными свойствами.

Был очень незначительный прогресс в борьбе с вредителями в период Средневековья. Господствующие невежество и суеверия усугубляли положение. Яркий пример: Святой Бернхард отлучил мух от своего прихода в 1121 году. Ферранте Императо в книге под названием "Естественная история" (1599) давал следующие рекомендации по устранению мух из жилища:

"... нарисовать изображение мухи ... на медной пластине во второй половине созвездия Рыб ... затем закопать её в центре вашего дома (в течение) первой половины созвездия Тельца."

("... draw the image of a fly ... on a copper plate during the second half of the constellation of Pisces ... then bury it in the center of your house (during) the first half of the constellation of Taurus.") [Meyer, 2003].

С эпохи Возрождения, начинаются более точные наблюдения естественной истории и поведения, что привело к более изобретательным методам контроля. Ручной сбор широко использовался в начале борьбы с вредителями, также развивались культурные, физические и химические методы. Франц Эрнст Брюкманн, немецкий врач, который жил в начале 1700-х годов, разработал первые механические ловушки для насекомых. Основа ловушки состояла из деревянной коробки со сладким аттрактантом, оснащенной подпружиненной крышкой. Когда несколько мух собирались внутри ловушки, крышка захлопывалась, запирая мух внутри. Затем объем ловушки уменьшался, сдвигая края коробки вместе. Брюкманн также разработал блошиные ловушки. Это были полые, перфорированные цилиндры, содержащие внутри кровь или мед и приспособленные под ношение в качестве кулона. Какое-то время эти блошиные ловушки, изготовленные из слоновой кости или серебра и часто богато украшенные, были популярны, как модные аксессуары. Их часто носили представители аристократии Западной Европы.

Во второй половине XIX века наносимый урожаю ущерб стал настолько количественно значимым для экономики многих стран, что необходимость борьбы с вредителями стала актуальной проблемой [Поспелов, 1998].

3.1 История развития химического контроля

Первое зарегистрированное использование инсектицидов составляет около 4500 лет назад - шумеры использовали соединения серы для борьбы с насекомыми и клещами. В то же время около 3200 лет назад китайцы использовали соединения ртути и мышьяка для контроля вшей [History of Pesticides, 2008]. Записи из древней Греции и Рима показывают, что религия и народная магия использовали приёмы, которые можно отнести к химическому методу, для борьбы с болезнями растений, сорняками и вредителями. Поскольку не было химической промышленности, любые продукты, используемые для контроля вредителей и патогенов, должны были быть либо продуктами распада материалов растительного или животного происхождения или, если минеральной природы, легко получаемы или доступны. Так, например, дым представляется, как средство против мучнистой росы и других болезней растений. Принцип заключался в том, чтобы сжечь некоторые материалы, такие как солома, полова, крабы, рыба, навоз быка или другого крупного рогатого скота, с наветренной стороны так, чтобы дым, предпочтительно зловонный, распространялся по всему фруктовому саду, полю или винограднику. Окуривание также использовалось против насекомых, в частности с использованием различных растительных экстрактов, таких, как горький люпин или дикий огурец. Деготь использовался в качестве ловушки для ползающих насекомых. Сорняки контролировались в основном вручную путём прополки, но были описаны и различные «химические» методы, например, использование соли или морской воды [Singer, 1958, Smith, Secoy, 1975]. Пиретрум, который получают из высушенных цветков растения Chrysanthemum cinerariaefolium, получившего название "пиретрумовая ромашка", использовался в качестве инсектицида на протяжении более 2000 лет. Многие неорганические химические вещества использовались с древних времен, а некоторые, в частности, бордосская смесь на основе сульфата меди и извести [Smith, Secoy, 1976], до сих пор используются против различных грибковых заболеваний.

Вплоть до 1940-х годов неорганические вещества, такие как хлорат натрия и серная кислота, или органические химические вещества, полученные из природных источников, использовались в сравнительно небольших объёмах в борьбе с вредителями. Некоторые пестициды были побочными продуктами производства угольного газа или других промышленных процессов. Органические соединения, такие, как нитрофенолы, хлорофенолы, креозот, нафталин и нефтяные масла, использовались против грибковых заболеваний и насекомых-вредителей, сульфат аммония и арсенат натрия - в качестве гербицидов. Недостатком многих из этих продуктов был их высокий уровень применения, отсутствие селективности и фитотоксичность [MacLeod, 2002]. Рост производства синтетических пестицидов ускорился в 1940-х годах с открытием эффектов ДДТ, БХК, альдрина, дильдрина, эндрина, хлордана и других. Эти продукты были эффективными и недорогими, а ДДТ был наиболее популярным из-за его широкого спектра деятельности [Delaplane, 1996], предположительно низкой токсичности по отношению к млекопитающим. ДДТ снижал распространение заболеваний, переносимых насекомыми, таких как малярия, желтая лихорадка и тиф; в 1949 году д-р Пол Мюллер получил Нобелевскую премию по медицине за открытие инсектицидных свойств ДДТ. Тем не менее, в 1946 году появились сведения о появлении устойчивости к ДДТ у домовых мух и, из-за его широкого использования, о вреде для нецелевых растений и животных. Помимо этого также возникли проблемы утилизации отходов от производства и использования ДДТ [Delaplane, 1996].

На протяжении большей части 1950-х годов потребители и большинство политиков не были чрезмерно обеспокоены потенциальным риском для здоровья в использовании пестицидов. Пища была дешевле из-за новых химических составов, и с новыми пестицидами не было никаких документально подтвержденных случаев смерти людей или серьезного ущерба от их «нормального» использования [Ganzel, 2007]. Были некоторые случаи последствий злоупотребления химическими веществами. Но новые пестициды казались достаточно безопасными, особенно по сравнению с формами мышьяка, которые убивали людей в 1920-х и 1930-х годы [Ganzel, 2003]. Тем не менее, проблемы могут возникнуть по причине неизбирательного воздействия, и в 1962 году данный факт был отмечен Рейчел Карсон в книге «Безмолвная весна» [Carson, 2002]. Проблемы, которые могут быть связаны с неизбирательным применением пестицидов, были обозначены, и их осознание проложило путь для более безопасных и более экологически чистых продуктов.

Исследования в области пестицидов продолжались, и в 1970-е и 1980-е годы был представлен гербицид, который впоследствии стал лидером продаж - глифосат. В меньших количествах стали использоваться гербициды на основе сульфонилмочевины и имидазолинона, а также производные динитроанилинов и арилоксифеноксипропионатов и циклогексадионов. Для инсектицидов был синтез 3-го поколения пиретроидов, введение авермектинов и бензоилмочевины в качестве средств для опрыскивания. В этот период также началось использование триазола, морфолина, имидазола, пиримидина и веществ из семейства дикарбоксамидов в качестве фунгицидов. Поскольку многие из агрохимикатов, введенных в это время, воздействовали строго определённым способом, из-за чего достигалось их относительно избирательное действие, проблемы с возникновением резистентности продолжали появляться, и стратегии контроля были введены для борьбы с этим негативным эффектом.

В 1990-е годы исследовательская деятельность сосредоточена на поиске новых веществ из уже известных семейств, которые имеют более высокую селективность и лучшие экологические и токсикологические профили. Кроме того, новые семейства агрохимикатов были введены на рынок, такие как гербициды на основе триазолопиримидина, трикетона и изоксазола, фунгициды на основе стробилурина и азолона, инсектициды на основе хлорникотинила, спинозина, фипрола и диацилгидразина. Для многих новых агрохимикатов применялась дозировка в меньших объёмах.

Производство новых химических инсектицидов [J. Coats, 2009] и фунгицидов [Morton, Staub, 2008] позволило улучшить контроль резистентности и селективность химикатов. В этот период также применяли методики моделирования для поиска и введения новых, более удобных и экологически безопасных составов. Использование систем комплексной борьбы с вредителями (IPM), которые препятствуют развитию популяций вредителей и снижают использование агрохимикатов, приобретает все более широкое распространение. Эти преобразования изменили характер борьбы с вредителями и имеют потенциал для снижения и/или изменения характера используемых агрохимикатов.

3.2 История развития биологического контроля

История биологического метода защиты растений с помощью насекомых может быть условно разделена на три:.   Начальные попытки использования регуляторов численности. Биологические агенты вводились в среду бессистемно и без научного подхода. Объём точной информации об успехах достаточно невелик. Длительность этого периода - с 200 по 1887 гг.. Промежуточный период, связанный с интродукцией в 1888 году божьей коровки Rodolia cardinalis для борьбы с червецом Icerya purchasi. Этот период длился с 1888 по 1955 гг.. Современный период, характеризующийся более тщательным планированием и более точной оценкой регуляторов численности вредителей. Период продолжается с 1956 по настоящее время [Johnson, 2000].

Впервые хищничество среди насекомых было замечено достаточно давно, но использовать впервые его научились в Китае в III веке, где, ради защиты цитрусовых в сады завозились гнёзда хищных муравьёв вида Oecophylla smaragdina, эффективно регулировавших численность гусениц бабочек, например, Tesseratoma papillosa, а чтобы муравьи могли перемещаться, между деревьями были протянуты бамбуковые мостки. В XIII веке муравьёв стали использовать в Йемене также для защиты садов от различных вредителей среди насекомых. Также в эти годы проводились опыты по использованию божьих коровок в качестве регуляторов численности тлей и кокцид. Это были самые первые попытки использования насекомых-хищников против вредителей.

Но если хищничество среди насекомых стали использовать достаточно давно, то паразитизм был замечен намного позднее, лишь в XVII веке. Первые упоминания о паразитах насекомых были описаны итальянцем Альдрованди [Aldrovandi, 1602]. Он обнаружил коконы Apanteles glomeratus, прикреплённые к гусенице Pieris rapae, однако выдвинул ошибочное предположение, что это яйца некоего насекомого. Иллюстрации паразитоидов также можно встретить в книге «Metamorphosis» [Goedart, 1662]. В ней описаны «мелкие мушки», вылетающие из куколки бабочки. В 1700 году Антони ван Левенгук описал явление паразитизма среди насекомых [van Leeuwenhoek, 1702]. Он зарисовал самку паразитического насекомого, откладывающую яйца в тело тли-хозяина. Антонио Валлиснери в 1706 году впервые верно интерпретировал взаимоотношения носитель-паразит и был, фактически, первым человеком, объяснившим сущность паразитизма. Итальянский натуралист Гиацинто Честони в 1706 году извлёк других паразитов из вредителей капусты. Он назвал тлей «капустными овцами», а их паразитов «комарами-волками». Также в Европе в 1776 году для борьбы с постельным клопом Cimex lectularius были успешно выпущены хищные клопы-щитники Picromerus bidens.

Значительный вклад в развитие биологического метода борьбы с вредителями на данном этапе сделал Рене Антуан Реомюр. Он в 1726 году первым выявил специфический патоген, который был пригоден для использования биологическом контроле вредителей - гриб рода Cordiceps, паразитирующий на совках. Также в 1734 году он предлагал собирать яйца «тлеядных мух» («aphidivorous fly» - именно это название он дал златоглазкам) и размещать их в оранжереях для регуляции численности тли. В качестве доказательства он сам использовал этот метод в своей оранжерее.

Не только насекомые использовались для регуляции численности членистоногих-вредителей. Конец 1700-х годов отмечен, как период межматериковой интродукции птиц для контроля численности тех или иных насекомых. Например, обыкновенная майна Acridotheres tristis была завезена на остров Маврикий из Индии для борьбы с красной саранчой Nomadacris septemfasciata.

Период с 1800 по 1849 годы в Европе отмечен достижениями в области биологического контроля, причём успехи были сделаны и в фундаментальной части, и в прикладной. В 1800 году Эрасмус Дарвин рекомендовал защищать и благоприятствовать развитию мух-журчалок и наездников-ихневмонид, поскольку и те, и другие обладают высокой регуляторной способностью по отношению к гусеницам капустниц. Агостино Басси [Bassi, 1834] продемонстрировал, что микроорганизм Beauvaria bassiana может вызывать заболевание у гусениц шелкопрядов, названное мускардиной. Буасгирод [Boisgiraud, 1843] сообщил, что он использовал жужелиц вида Calasoma sycophanta, как эффективного регулятора численности личинок непарного шелкопряда на растущих тополях около его дома в сельской местности во Франции. Он также сообщил, что он уничтожил уховерток в своем саду путем введения хищных жуков-стафилинид.

Начиная с 1850 года, события, связанные с экспансией европейских сельскохозяйственных культур в США, проложили путь для дальнейшего развития в области биологического контроля. Во время и после "золотой лихорадки" в Калифорнии сельское хозяйство развивается быстрыми темпами, особенно в Калифорнии. Сначала новые и завезённые виды сельскохозяйственных культур оставались нетронутыми. Но, как и следовало ожидать, вскоре вредители адаптировались к новым условиям, и их резкие вспышки увеличения численности стали приводить к ещё более разрушительным последствиям. Многие из этих вредителей оказались интродуцированными, и их воздействие оказывалось гораздо более губительным в недавно колонизированных районах, чем в их родных странах. Было сделано предположение, что, возможно, эти вредители изначально в естественных местах обитания испытывали действие какого-либо лимитирующего фактора, отсутствующего в новых сообществах. Это потребовало более тщательного изучения, благодаря чему впоследствии большая часть открытий была сфокусирована именно в Америке.

Аса Фитч [Fitch, 1855] - государственный энтомолог из Нью-Йорка, считается первым энтомологом, серьезно рассмотревшим вопрос об интродукции полезных насекомых из одной страны в другую для контроля сельскохозяйственных вредителей. Фитч предположил, что европейские паразиты пшеничного комара Sitydiplosis mesellana могут быть внесены на сельскохозяйственные угодья в восточной части Соединенных Штатов. Бенджамин Уолш поддержал предложение Фитча и в 1866 году он стал первым работником в Соединенных Штатах, предположившим, что насекомые могут быть использованы в борьбе с сорняками. Он предложил, что насекомые, питающиеся побегами льнянки Linaria vilgaris, можно импортировать из Европы для регуляции численности инвазийной жёлтой льнянки. Однако первый фактический случай биологической борьбы с сорняками был в Азии, где около 1865 кошенильных червецов вида Dactylopius ceylonicus были ввезены из Южной Индии в Цейлон для контроля численности опунции обыкновенной Opuntia vulgaris. Первоначально Dactylopius были импортированы в Индию из Аргентины в 1795 году в ошибочном убеждении, что это был кошенильный червец вида Dactylopius cacti, из которого изготавливают кармин.

Чарльз Валентайн Райли был назван отцом современной биологической борьбы. Он поставлял паразитоидов сливового долгоносика Rhynchites cupreus из Кирквуда, Миссури, в другие части этого штата. В 1873 году он стал первым человеком, который успешно смог интродуцировать хищника из одной страны в другую, а именно американского хищного клеща Tyroglyphus phylloxerae во Францию для использования против виноградной филлоксеры Dactylosphaera vitifoliae. Впрочем, этот эксперимент оказался не особенно удачным. В 1883 году Райли совершил первый успешный межконтинентальный перенос насекомых, на сей раз - Apanteles glomeratus, из Англии в Соединенные Штаты для контроля завезённых личинок белянки Pieris rapae. Он был главным энтомологом в Департаменте сельского хозяйства США. В 1872 году, за 11 лет до ввоза Apanteles glomeratus, Райли выразил свою заинтересованность в масштабах распространения червеца Icerya purchasi, который считался самым опасным вредителем цитрусовых в Калифорнии. Он также правильно определил ареал их естественного происхождения в Австралии. В 1882 году из США в Канаду были успешно завезены наездники-яйцееды рода Trichogramma для контроля численности личинок чешуекрылых.

С 1888 по 1889 годы в Калифорнии проводился масштабный проект «The Cottony Cushion Scale Project». Причиной послужило массовое распространение червеца Icerya purchasi, интродуцированного в 1868 году. Популяция этого вида-вредителя продвинулась на юг и была готова нанести непоправимый ущерб насаждениям цитрусовых. Для получения сведений Чарльз Валентайн Райли, будучи уже начальником отдела энтомологии при Министерстве сельского хозяйства США, в 1888 году отправил Альберта Коебеля, находившегося под его руководством, в Австралию для изучения естественных регуляторов численности червеца. Результатом исследований стали привезённые из Австралии 12000 особей Cryptochaetum iceryae и 129 особей Rodolia cardinalis. В течение года после внесения указанных выше хищников в природные сообщества Калифорнии численность червеца снизилась настолько, что он перестал представлять угрозу сельскому хозяйству и садоводству. Также стали заметны особенности распространения регуляторов численности: если родолии в основном предпочитали засушливые места обитания ближе к центру материка, то криптохетумы в основном регулировали численность червеца в прибрежных районах.

После успеха 1889 года власти Калифорнии стали давить на Райли, требуя отправки Коебеля обратно в Австралию на поиски энтомофагов и паразитов других червецов-вредителей. Однако последний ушёл со своего поста в Министерстве сельского хозяйства США и в 1893 году начал работать в интересах Республики Гавайи, изучая возможности биологического контроля вплоть до 1912 года, когда болезнь стала причиной ухода в отставку.

Успех родолии повлиял на выбор направления развития сельского хозяйства, так как позволил предположить, что с вредителями можно справиться только биологической регуляцией численности, а методами химического и механического воздействия можно пренебречь. Потому в Калифорнии в данный период времени альтернативные способы защиты растений от вредителей практически не развивались, и основным направлением стал именно биологический контроль. Основной упор в выборе регуляторов численности ставился на божьих коровок Coccinellidae.

Джордж Компер в 1899 году стал первым государственным служащим, специально нанятым для работы над биологическим контролем. Он работал в качестве иностранного коллекционера до 1910 года, и за это время он послал много партий полезных насекомых в Калифорнию из многих других стран. Гарольд Компер, его сын, тоже посвятил всю свою карьеру в поиске и идентификации естественных регуляторов численности червецов.

Период с 1900 по 1930 годы характеризуется наибольшим количеством проектов биологического контроля тех или иных вредителей. Одним из них можно назвать «The Gypsy Moth Project», разработанный в Новой Англии в 1905-1911 годах и возглавляемый В. Ф. Фиском в штате Массачусетс. Проводились исследования, связанные с поиском насекомых, способных регулировать численность непарного шелкопряда Lymantria dispar и способных адаптироваться к условиям обитания на территории США. В проекте участвовали многие видные энтомологи: Гарри Скотт Смит, У. Р. Томпсон, П. Х. Тимберлейк. В 1902 году на Гавайских островах проводился проект «The Lantana Weed Project». Это была первая опубликованная работа на тему биологического контроля сорняков. В Мехико и Центральной Америке производился поиск насекомых-фитофагов, питающихся сорняками рода Lantana [Koebele, 1902]. С 1904 по 1920 годы проводился проект «The Sugar-cane Leafhopper Project», направленный на вредителей сахарного тростника, относящихся к семейству Cicadellidae. Фридрих Мьюир нашел весьма эффективного хищника-регулятора численности цикадок - клопа-слепняка Tytthus mundulus в Квинсленде, Австралия [Muir, 1920]. В 1911 году Берлинер описал Bacillus thuringiensis, как возбудителя бактериального заболевания у мельничной огневки Ephestia kuehniella.

С 1930 по 1955 годы намечалось расширение сведений о методах биологического контроля. С 1930 по 1940 наблюдался пик в исследованиях биологического контроля в мире: Было известно 57 различных естественных регуляторов численности различных вредителей сельского хозяйства. Вторая мировая война вызвала резкое падение активности в области биологического метода защиты растений. После Второй мировой войны в связи с производством относительно недорогих синтетических органических инсектицидов. Энтомологические исследования проводятся преимущественно в области влияния пестицидов на насекомых.

В 1947 году Бюро Содружества Биологического Контроля (Commonwealth Bureau of Biological Control) было объединено с Imperial Parasite Service. В 1951 году название было изменено на Институт Содружества Биологического Контроля (CIBC). Штаб-квартира находится в настоящее время в Тринидаде, Вест-Индия.

В 1955 году была создана Commission Internationale de Lutte Biologique contre les Enemis des Cultures (CILB). Это всемирная организация, штаб-квартира которой располагается в Цюрихе, Швейцария. В 1962 году CILB сменила название на Organisation Internationale de Lutte Biologique contre les Animaux et les lants Nuisibles. Эта организация также известна, как Международная организация по Биологическому контролю (МОББ), и была инициатором издания журнала "Entomophaga" в 1956 году, посвященного биологическому контролю членистоногих-вредителей и сорняков.

В 1959 году, Верн Стерн и др. [Stern, 1959] выдвинул идею об уровне экономического ущерба и экономическом пороге, который позволил бы производителям принимать обоснованные решения о том, когда необходима обработка сельскохозяйственных угодий, чтобы применить тактическое планирование в своих системах земледелия и, следовательно, снизить необходимость в плановых обработках пестицидами.

Интерес разработаны по всей стране в области экологии и окружающей среды после 1962 года с публикации книги Рейчел Карсон "Безмолвная весна" [Carson, 1962]. "Безмолвная весна" помогла стимулировать реализацию концепции комплексной борьбы с вредителями (Integrated Pest Management=IPM) в конце 1960-х годов, где биологический контроль рассматривается как основной компонент IPM на некоторых. Больше внимания было уделено не классическому биологическому контролю, а варианту биологического метода, где мероприятия направлены на оптимизацию выживаемости и/или эффективности биологических агентов. Мероприятия по сохранению могут включать в себя уменьшение или устранение применения инсектицидов, чтобы избежать убийства естественных регуляторов численности, обеспечение постоянного притока носителей (добычи), предоставление жилья, перезимовки или альтернативных источников питания для улучшения выживаемости полезных видов.

В 1964 году Пауль Дебах и Эверт И. Шлинер (Отдел биологического управления, Университет Калифорнии, Риверсайд) опубликовали отредактированный том под названием "Биологическая борьба с насекомыми вредителями и сорняками" [Debach, Schliner, 1964], который становится основным источником опорного для сообщества биологического контроля. В некоторых районах в США (например, Калифорния, Северная Каролина, Канзас, Техас) в 1970-х годах энтомофаги широко использовались для подавления вредителей сельскохозяйственных культур, таких как хлопок, люцерна, цитрусовые, соя и другие. В 1970-х и 1980-х годов, Брайан Крофт и Марджори Хой вывели насекомых-энтомофагов, устойчивых к воздействию пестицидов [Croft, Hoy, 1970-1980].

В 1983 году Фрэнк Ховарт опубликовал статью под названием «Биологический контроль: панацея или ящик Пандоры» [Howarth, 1983] и значительно повлиял на возникновение вывода, что применение классического биологического контроля членистоногих значительно способствовало вымиранию других видов (в частности, эндемичных). Это вынудило частично переосмыслить законодательные принципы, а также методы введение которые до сих пор изменилось сегодня. На Гавайях доля использования биологического контроля значительно уменьшилась и не поднялась до прежнего уровня вплоть до 1985 года. Исследования в этой области привели к общим результатам, что многие из претензий Ховарт были необоснованными, но некоторые последствия были обнаружены. Исчезновение видов не было продемонстрировано, как результат воздействия классического биологического метода защиты растений.

В 1990-х годах появились два новых журнала о биологическом контроле: «Biological Control - Theory and Application in Pest Management» (Academic Press) и «Biocontrol Science and Technology» (Carfax Publishing). Кроме того, "Entomophaga" изменил свое название на "BioControl" в 1997 году.

Начало исследованиям в области биологического контроля в России положено И. И. Мечниковым (1879), использовавшим гриб - возбудитель зелёной мускардины против хлебного жука и свекловичного долгоносика. Большое значение имели работы И. М. Красильщика, И. А. Порчинского, И. В. Васильева, Н. В. Курдюмова, И. Я. Шевырёва, В. П. Поспелова, Н. А. Теленга и др. учёных. Методы применения паразитов и хищников вредных насекомых в СССР были различны. Эффективными в борьбе с вредителями, завезёнными из др. стран стали интродукция и акклиматизация энтомофагов, ограничивающих их численность на родине. Например, с помощью завезённого (1931) из Австралии хищного жука родолии ликвидированы очаги австралийского желобчатого червеца; с помощью завезённого (1926, 1930) из США паразита афелинуса ведётся эффективная борьба с красной кровяной тлёй. Местные виды энтомофагов используются методом сезонной колонизации. Например, разводят в специальных биолабораториях и затем выпускают на посевы паразита-яйцееда Trichogramma против вредных совок, плодожорок и шелкопрядов; жука Cryptolaemus montrouzieri против мучнистых червецов на цитрусовых культурах и виноградниках; Pseudophicus malinus против червеца Комстока Pseudococcus comstocki; хищного клеща Amblyseius mackenziei против паутинных клещей в теплицах и.т.д.

Для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур в ряде стран используют также и патогенные для них грибы, бактерии и вирусы. В СССР было налажено (1962) производство бактериального биопрепарата энтобактерина, успешно применяемого против комплекса листогрызущих вредителей; в сочетании с пестицидами используют грибной биопрепарат боверин против колорадского картофельного жука и др.; изучаются и другие препараты. Разрабатываются методики накопления вирусов ядерного полиэдроза против непарного и соснового шелкопрядов, капустной совки и др., вирусов гранулёза против озимой и зерновой совок и других вредителей. В природе нередки случаи вторичного паразитизма, например грибов на грибах, вызывающих болезни растений. Так, на ржавчинных грибах часто паразитируют несовершенные грибы Tuberculina persicina и другие, на мучнисторосяных Cicinnobolus cesatii. На основе почвенного сапрофитного гриба-антагониста триходермы создан (1962) биопрепарат триходермин, подавляющий при внесении в почву возбудителей болезней льна, зерновых культур и вилта хлопчатника. В ряде стран имеются большие достижения в использовании антибиотиков против болезней растений. Для борьбы с сорняками, занесёнными из других стран, ввозят и акклиматизируют уничтожающих их растительноядных насекомых. В СССР велись работы по акклиматизации растительноядных организмов, питающихся завезённой из Америки амброзией и расселившимся из Средней Азии горчаком ползучим. Также применялся микробиологический метод борьбы с крысами и мышевидными грызунами - искусственно заражали грызунов болезнетворными микробами, вызывающими губительные эпизоотии.

В России в конце 70 - начале 80-х годов XIX века организуются постоянно действующие Одесская и Харьковская энтомологические комиссии; в 1887 впервые учреждается должность губернского энтомолога, в 1894 при Департаменте земледелия создаётся Бюро по энтомологии, которым заведовал И. А. Порчинский, много сделавший по организации защиты растений в стране. С 1904 возникают энтомологические станции в Киеве, Воронеже, Харькове, Ставрополе, Ташкенте и др.; при некоторых сельскохозяйственных опытных станциях организуются отделы энтомологии. Фитопатологические исследования в 1903-1907 годах проводит Центральная фитопатологическая станция при Петербургском ботаническом саде; с 1907 при Департаменте земледелия учреждают Бюро по микологии и фитопатологии. К 1916 в России насчитывалось 30 учреждений по защите растений. В конце XIX - начале XX века были открыты тысячи новых видов фитопатогенных грибов, бактерий, вирусов, нематод (А. А. Ячевский, Д. И. Ивановский, И. Л. Сербинов, Г. К. Бургвиц); изучаются видовой состав главнейших вредителей, их биология и физиология. В основе фитопатологических и энтомологических исследований лежат принципы и методы экологии и биоценологии. Совершенствуются меры борьбы с вредными организмами. Развиваются агротехнические, биологические, химические, биофизические и другие методы борьбы, включающие как способы прямого уничтожения вредных организмов, так и косвенные воздействия через факторы среды, растения-хозяина или комплекс других организмов, связанных в развитии с вредителями или другими патогенами. Русскими учёными Н. М. Кулагиным, Н. В. Курдюмовым и др. впервые выдвигается принцип комплексного дифференцированного использования методов защиты растений и прежде всего профилактических, дающих, как правило, наибольший успех.

Активно проводились мероприятия по популяризации сведений о борьбе с вредителями: в 1920 году проведено 18 лекций по борьбе с вредителями, выпущено около 900 экземпляров листовок, популярных брошюр и плакатов, связанных с проблемой регулирования численности вредителей, напечатаны статьи «Очищайте огороды», «Вредители огородов» и «Капустная муха и борьба с ней».

Первый опыт реализации биологического метода был проведён также в 1920 году и заключался в использовании бактериологических препаратов, направленных на истребление мышевидных грызунов. Причиной послужила резко возросшая численность мышей, что повлекло за собой убытки в сельском хозяйстве. Культуры микроорганизмов были получены из Института Экспериментальной Медицины в Санкт-Петербурге (в 1920-х гг. - Петрограде). Впоследствии, в этом же году использование культур микроорганизмов было прекращено по причине отсутствия требуемого оборудования и ингредиентов для составления питательной среды.

В 1923 году в связи с массовым развитием озимой совки Agrotis segetum и восклицательной совки Agrotis exclamationis Череповецкая станция защиты растений начала всестороннее изучение данных вредителей. Большое внимание было обращено на изучение паразитических перепончатокрылых и двукрылых. В частности, исследования, проведённые на предмет заражённости гусениц озимой совки, показали, что среди паразитов этого вредителя встречаются такие виды, как Banchus talcotorius, Ichneumon sarcitarius, Amblyteles vadatorius, Ophion lutens, Anomalon sp., Enicospieus sp., Paniscus sp., Macrocentrus collaris spinola. Особый интерес у исследователей вызвал вид Banchus talcotorius - специфический паразит родов Agrotis и Feltia. Особи этого вида способны развиваться и размножаться в лабораторных условиях, и их стабильная популяция относительно легко поддерживается в зимний период. В результате был сделан вывод, что данный вид может быть эффективно использован в биологическом контроле озимой и восклицательной совки. Всё же, в 1920-х гг. преимущественно использовался химический метод регуляции численности членистоногих-вредителей.

Помимо указанных выше видов членистоногих, наносящих ущерб сельскому хозяйству, к ним также относятся представители класса паукообразные (паутинные клещи) и насекомые открыточелюстные, принадлежащие к отрядам равнокрылые хоботные (тли, белокрылки), бахромчатокрылые (трипсы), чешуекрылые (шелкопряды, совки), полужесткокрылые, жесткокрылые, прямокрылые (саранчовые). Среди них есть виды, считающиеся карантинными на территории Российской Федерации, то есть их появление способно спровоцировать колоссальные потери урожая. Для регуляции численности таких вредителей используются разнообразные членистоногие: насекомые отрядов полужёсткокрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые, двукрылые; а также хищные клещи. Помимо них против вредителей используются различные узкоспециализированные бактерии и грибы, являющиеся возбудителями заболеваний вредных членистоногих.

Глава IV. Современное применение биологического контроля вредителей на территории Вологодской области

В настоящее время в Вологодской области функционируют биолаборатории в сельскохозяйственном производственном кооперативе комбинат «Тепличный» и в Филиале федерального государственного бюджетного учреждения «Россельхозцентр» по Вологодской области (г. Вологда).

Биолаборатория СХПК «Тепличный» (ранее ЗАО «Тепличный») начала свою работу в январе 1985 года, т.е, через 13 лет после начала функционирования данной организации, с 1996 года - в отдельном здании. Причин создания биолаборатории и перехода к биологическому методу защиты растений было три:

·        получение более чистой с точки зрения содержания различных химических соединений продукции;

·        увеличение урожайности, связанное с уменьшением концентрации химических пестицидов;

·        обеспечение безопасных условий труда для работников теплиц.

Работы по созданию биолаборатории проводились совместно с Вологодской областной станцией защиты растений, в настоящее время входящей в состав организации ФГУ «Российский сельскохозяйственный центр», направлениями деятельности которой являются учет вредителей и возбудителей болезней растений, разработка долгосрочных и краткосрочных прогнозов, рекомендаций и комплексных систем по защите растений Вологодской области.

В течение первого года работы в биолаборатории проводились мероприятия по обучению персонала и приобретению опыта у других сходных по деятельности учреждений. Помимо этого были приобретены культуры фитосейулюса Phytoseiulus persimilis и афидимизы Aphidoletes aphidimyza. По словам Ирины Борисовны Баушевой, старшей по защите растений и заведующей биолабораторией в СХПК «Тепличный», единственной преградой для развития в первые два-три года введения данной практики стало восприятие работников. Переход с химического метода борьбы с вредителями был достаточно резким, и требовалось в первую очередь изменить отношение к энтомофагам. Так, привыкшие к незамедлительному действию пестицидов, работники часто били тревогу, увидев на растениях следы воздействия вредителей даже в том случае, если было известно, что выпущенные энтомофаги способны подавить появившуюся популяцию вредных организмов.

С этого времени лаборатория постоянно совершенствует приёмы и методики биологической защиты растений от вредителей. На данный момент в биолаборатории СХПК «Тепличный» выращивается 7 видов энтомо- и акарифагов, причём один из них - Orius laevigatus стал использоваться в рамках биологического метода защиты растений лишь в 2012-2013 году и на данный момент масштаб его использования крайне невелик.

На данный момент среди членистоногих, зарекомендовавших себя, как регуляторы численности вредителей в тепличном хозяйстве, отмечаются божьи коровки Cicloneda limbifer, наездники Aphidius colemani и Encarsia formosa, мухи-галлицы Aphidoletes aphidimyza, хищные клопы Orius laevigatus, а также клещи Phytoseiulus persimilis и Amblyseius cucumeris (Таблица 3).

ФГБУ «Россельхозцентр» является правопреемником федеральных государственных учреждений семенных инспекций по субъектам Российской Федерации и федеральных государственных территориальных станций защиты растений. В 2007 г. во исполнение распоряжения Правительства Российской Федерации от 5 мая 2007 г. № 566-р и приказа Минсельхоза России от 29 мая 2007 г. № 288 произошло объединение федеральных государственных учреждений семенных инспекций и федеральных государственных территориальных станций защиты растений по субъектам Российской Федерации. В результате было образовано ФГБУ «Россельхозцентр» с филиалами по субъектам Российской Федерации, основной задачей которого является оказание государственных услуг в области растениеводства. Сегодня на территории Вологодской области работает Филиал ФГБУ «Россельхозцентр» по Вологодской области, который является правопреемником и выполняет функции реорганизованных ФГУ федеральной территориальной станции защиты растений в Вологодской области и ФГУ государственной семенной инспекции по Вологодской области. Основным нормативным документом, регламентирующим деятельность филиала ФГБУ «Россельхозцентр», являются «Гигиенические требования к безопасности процессов испытаний, хранения, перевозки, реализации, применения, обезвреживания и утилизации пестицидов и агрохимикатов» (Санитарные правила и нормативы 1.2.2584-10).

Направления деятельности отдела семеноводства связаны с анализом посевных качеств семян и посадочного материала для высева на семенных участках в организациях всех форм собственности; анализом посевных качеств семян и посадочного материала для получения товарного зерна и на кормовые цели; отбором проб семян для проведения анализов от партий семян, предназначенных для реализации; анализом посевных качеств семян и посадочного материала для реализации; предварительными анализами качества семян (влажность, жизнеспособность, всхожесть, чистота и др.); проведением клубневого анализа семенного картофеля; проведением апробации и регистрации сортовых посевов, маточных насаждений и посадочного материала плодовых, ягодных культур; сертификацией семян и посадочного материала; проведением сравнительных анализов в спорных случаях; проведением аудита в хозяйствах по вопросам семеноводства и документации на семена и посадочный материал; проведением инструктажей, лекций, консультаций; мониторингом качества семенного фонда Вологодской области.

Отдел защиты растений занимается производством биологических препаратов (ризоплан, ризоагрин, триходермин) для получения экологически чистой продукции; изготовлением отравленных приманок против мышевидных грызунов; фитопатологическим анализом семян и подбором протравителей на основе полученных результатов; фитосанитарным обследованием посевов на выявление вредоносных объектов и рекомендации по борьбе с ними; определением процентного состава Д.В. пестицидов, поступающих и хранящихся на складах; определением качества протравливания семян; определением качества приготовленных рабочих растворов пестицидов; проведение испытаний сельскохозяйственной продукции на остаточное количество пестицидов, нитратов, микотоксинов; оказанием консультационных услуг в области защиты растений; определением остаточных количеств пестицидов в воде, в почве; обеззараживанием складских помещений; борьбой с мышевидными грызунами в подвалах, складских и подсобных помещениях; борьбой с энцефалитными клещами зелёных насаждений; обработкой складских помещений от амбарных вредителей (клещ, долгоносик); ликвидацией популяций борщевика Сосновского с помощью химического гербицида «Торнадо», ВР.

Для обработки сельскохозяйственных культур в Филиале ФГБУ «Россельхозцентр» по Вологодской области используются преимущественно химические пестициды, сочетающие в себе фунгицидные и инсектицидные свойства, и в меньшей степени - бактериальные препараты, в частности, ризоплан, Ж, в основном применяемый в составе баковых смесей (Приложение 4).

Причинами для выбора в качестве приоритетного направления именно химического метода служат достоинства, проявляемые им при применении, в частности относительная лёгкость в использовании и высокая скорость воздействия на популяции вредителей. По словам Шмелёвой Татьяны Николаевны, ведущего агронома по защите растений филиала ФГБУ «Россельхозцентр», химические обработки проводятся в основном при протравливании посадочного материала и в случае высокой численности в популяциях вредителей, в случае небольших очаговых вспышках применяются преимущественно биологические пестициды, такие как ризоплан, Ж, триходермин, Ж, лепидоцид, СК, битоксибациллин, П. Последние два препарата приобретаются за пределами Вологодской области, и Филиал является их распространителем на подконтрольной ему территории.

Ризоплан, Ж - бактериальный биологический фунгицид контактного действия, действующим веществом которого являются бактерии вида Pseudomonas fluorescens штамм АР-33. Эффективен против гельминтоспориозной гнили, мучнистой росы, бурой ржавчины, пятнистостей, фитофтороза картофеля, серой и плодовой гнилей на плодовых и ягодниках, черной ножки, слизистого и сосудистого бактериозов капусты, обладает биостимулирующим и фунгицидным действиями. Препарат обладает рядом преимуществ: способствует повышению урожайности на 10-12%, по сравнению с контрольными значениями, повышает сопротивляемость растений к болезням и неблагоприятным воздействиям, может применяться в любую фазу развития растений, повышает всхожесть семян, улучшает плодородие почвы, способствует восстановлению микробиоценоза, не вызывает эффекта резистентности к данному препарату, способствует получению экологически чистых продуктов, совместим с основными химическими препаратами, кроме ртутьсодержащих. Вышеперечисленные достоинства - причина выбора препарата Ризоплан, Ж в качестве исследуемого примера.

Фунгицидные свойства и воздействие препарата на ростовые процессы растительного организма было относительно незаметным в печение первой недели. Контрольные и исследуемые растения визуально практически не различались. Различия стали более выражены только со второй недели - произошло резкое увеличение длины надземной части растений, обработанных фунгицидом, отдельные особи в контрольной группе стали показывать признаки увядания.

После извлечения растений на двадцатый день были проведены измерения длины надземной и подземной части растений (рисунок 1).

Рисунок 1 - Результаты эксперимента

Рисунок 2 - Соотношение средней длины надземной и подземной частей растений контрольной и исследуемой группы

Измерения показали, что длина побегов у группы, обработанной Ризопланом, в среднем увеличилась на 19,6% по сравнению с контрольной группой, длина корней - на 45,6% (рисунок 2). Более того, из 100 особей в каждой группе признаки увядания и ослабления были выявлены у 15 особей в контрольной группе и у 4 особей - в исследуемой.

Выводы

.        Биологический метод является одним из ключевых элементов в комплексной защите растений от вредителей и патогенов и включает в себя использование не только живых организмов, но и продукты их жизнедеятельности, что тесно связывает его с химическим методом (например, использование пиретроидов, экстрагируемых из Chrysanthemum cinerariaefolium).

.        Исторически биологический метод развивался неравномерно, в частности, после Второй Мировой войны во время резкого повышения интереса к химическим пестицидам.

.        На территории Вологодской области биологический метод представлен тремя биолабораториями с локальным распространением продукции.

Список используемых источников

1.      Биологические методы борьбы с вредителями // "Итал Тайгер" [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.italtiger.com/ru/info/article/41-biological-pest-control.html. - (Дата обращения: 25.05.2015).

.        «Гигиенические требования к безопасности процессов испытаний, хранения, перевозки, реализации, применения, обезвреживания и утилизации пестицидов и агрохимикатов» (Санитарные правила и нормативы 1.2.2584-10).

.        ГОСТ 20562-2013 Карантин растений: Термины и определения. / Стандартинформ, Москва, 2014.

.        ГОСТ 21507-2013 Защита растений: Термины и определения. / Стандартинформ, Москва, 2014.

.        «Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов», разрешённых к применению на территории Российской Федерации. - Министерство сельского хозяйства Российской Федерации, 2014.

.        Ижевский С. С. Словарь-справочник по биологической защите растений от вредителей: Биология, экология, применение полезных насекомых и клещей: Учебное пособие для студентов высших учебных заведений / М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 208 с.

.        Карантинная (фитосанитарная) служба // Пестициды.ru [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.pesticidy.ru/dictionary/quarantine_service. - (Дата обращения: 25.05.2015).

.        Об утверждении перечня карантинных объектов: приказ Министерства сельского хозяйства РФ от 26 декабря 2007 г. № 673

.        Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. / под общ. ред. П. А. Лера. - Владивосток: «Дальнаука», 2007. - С. 229.

.        Поспелов М. В., Арсеньева Г. С. Защита растений / Санкт-Петербург: Издательский центр «Колос», 1998. - 432 с.

.        Прогноз фитосанитарного состояния сельскохозяйственных культур Вологодской области на 2011 год и система защитных мероприятий / О.В. Шадрина, Н.И. Нефедова, Н.А. Шеремет, Т.И. Вересова. - Вологда, 2011. - 62 с.

.        Прогноз фитосанитарного состояния сельскохозяйственных культур Вологодской области на 2012 год и система защитных мероприятий / О.В. Шадрина, Н.И. Нефедова, Т.И. Вересова [и др.]. - Вологда, 2012. - 65 с.

.        Прогноз фитосанитарного состояния сельскохозяйственных культур Вологодской области на 2013 год и система защитных мероприятий / О.В. Шадрина, А.Ю. Домнина, Т.И. Вересова, Т.К. Балашова - Вологда, 2013. - 74 с.

.        Прогноз фитосанитарного состояния сельскохозяйственных культур Вологодской области на 2014 год и система защитных мероприятий / О.В. Шадрина, А.Ю. Домнина, Т.И. Вересова [и др.]. - Вологда, 2014. - 55 с.

.        Прогноз фитосанитарного состояния сельскохозяйственных культур Вологодской области на 2015 год и система защитных мероприятий / О.В. Шадрина, Н.И. Нефедова, Т.И. Вересова [и др.]. - Вологда, 2015. - 72 с.

.        Резистентность // Пестициды.ru [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.pesticidy.ru/dictionary/resistance. - (Дата обращения: 25.05.2016).

.        Севооборот и структура посевных площадей // Агрохимия [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://agrohimija.ru/vrediteli/2219-sevooborot-i-struktura-posevnyh-ploschadey.html. - (Дата обращения: 25.05.2016).

.        Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь. - М.: Большая Российская энциклопедия / В. К. Месяц (главный редактор) и др. . 1998.

.        Федеральный закон о карантине растений от 5 июля 2000 года.

.        Шумаков Е. М. Становление сельскохозяйственной энтомологии в Дореволюционной России // Вестник защиты растений. - Санкт-Петербург - Пушкин, 2010. - Вып. 3. - С. 61-64.

.        Щёголев В. Н. Деятельность Череповецкой Станции Защиты Растений от Вредителей за январь-сентябрь 1920 года. // Труды Второго Всероссийского Энтомо-Фитопатологического Съезда. - Петербург, Государственное издательство, 1921. - С. 20-27.

.        Щёголев В. Н. Из работ Череповецкой станции защиты растений от вредителей в 1923 году // Север. Книга 3-4 / под общ. ред. Л. И. Андреевского, Н. В. Ильинского, Я. И. Кузьмина и И. А. Перфильева. - Вологда: Вологодское отделение государственного издательства, 1923. - С. 306-307.

23.    A Compendium of Inorganic Substances Used in European Pest Control before 1850; A.E. Smith and D.M. Secoy, J. Ag. Food Chem. 24 (6) 1180 (1976)

.        A History of Crop Protection and Pest Control in our Society; CropLife Canada (2002)

.        A Short History of Fungicides, V. Morton and T. Staub, APSnet, March 2008.

.        Aphid Control with Aphidius & Aphelinus parasites // Green Methods.com [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://greenmethods.com/aphidius/ - (Дата обращения: 25.05.2016).

.        Aphidius colemani // BioTech Systems [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://biotech-system.com.ua/ru/production/entomophages-and-acariphages/aphidius-colemani/. - (Дата обращения: 25.05.2016).

28.    Aphidoletes for Aphid Control // Green Methods.com [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://greenmethods.com/aphidoletes/. - (Дата обращения: 25.05.2016).

29.    Bartlett, B. R. 1964a. Integration of chemical and biological control, - p. 489-511. // P. DeBach (ed.), Biological Control of Insect Pests and Weeds. / Reinhold, New York.

.        Bartlett, B. R. 1964b. The toxicity of some pesticides to eggs, larvae, and adults of the green lacewing, Chrysopa carnea. / J. Econ. Ent. 57: 366-369 pp.

.        Bartlett, B. R. 1964c. The toxicity of some pesticide residues to adult Amblyseius hibisci, with a compilation of the effects of pesticides upon phytoseiid mites. / J. Econ. Ent. 57: 559-563 pp.

.        Bartlett, B. R. 1965. The repellent effects of some pesticides to hymenopteraous parasites and coccinellid predators. / J. Econ. Ent. 58: 294-296 pp.

.        Bartlett, B. R. 1966. Toxicity and acceptance of some pesticides fed to parasitic Hymenoptera and predatory coccinellids. / J. Econ. Ent. 59: 1142-1149 pp.

.        Bellows, T. S., Jr. & T. W. Fisher, (eds) 1999. Handbook of Biological Control: Principles and Applications. / Academic Press, San Diego, CA. - 1046 p.

35.    Bodenheimer, F. S. 1931. Der Massenwechsel in der Tierwelt. Grundriss einer allgemeinen tierischen Bevölkerungslehre. / Arch. Zool. Ital. (Napoli) 16: - 98-111 pp.

.        Boyce, A. M. 1987. Odyssey of an Entomologist. / Kingsport Press, Kingsport Tenn. - 213-219 pp.

.        Boyce, Alfred Mullikin. 1997/1998. Odyssey of an Entomologist: adventures on the farm, at sea, and in the university / by Alfred M. Boyce ; based on taped conversations with John G Gabbert ; edited by Elizabeth Lang and Robert Lang. / Riverside, Calif. - UC Riverside Foundation, 1987.

.        Carson, R. 2002. Silent Spring, 40th Anniversary Edition / Houghton Mifflin Harcourt.

.        Compere, G. 1902. Entomologist's Report. Introduction of Parasites. / West. Austral. Dept. Agric. J. 6. - 237-240 pp.

40.    Compere, G. 1904. Black scale parasite (Scutellista cyanea). / West Austral. Dept. Agric. J. 10. - 94 p.

.        Compere, G. 1921. Seasonal history of black scale and relation to biological control. / Calif. Citrog. 6 - 197 p.

43.    Darwin, E. 1800. Phytologia. / Publ., London.

44.    DeBach, P. 1974. Biological control by natural enemies. / Cambridge University Press, London. - 323 pp.

.        Doutt, R. L. 1964. The historical Development of biological control. // P. DeBach (ed.), Biological Control of Insect Pests and Weeds. / Reinhold Publ. Corp., New York. - 844 pp.

.        Doutt, R. L. 1964. The historical development of biological control. - p. 21-42. // Biological Control of Insect Pests and Weeds (P. DeBach, editor). / Chapman and Hall Ltd, London. - 844 pp.

.        Encarsia for Greenhouse Whitefly Control // Green Methods.com [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://greenmethods.com/encarsia/. - (Дата обращения: 25.05.2016).

.        Farming in the 1930s // Wessels Living History Farm [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.livinghistoryfarm.org/farminginthe30s/farminginthe1930s.html. - (Дата обращения: 25.05.2016).

.        Farming in the 1950s & 60s // Wessels Living History Farm [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.livinghistoryfarm.org/farminginthe50s/farminginthe1950s.html. - (Дата обращения: 25.05.2016).

.        Fitch, Asa. 1954. Sixth, seventh, eighth and ninth reports on the noxious, beneficial and other insects of the state of New York. / Albany, New York. - 259 pp.

.        Forerunners of Pesticides in Classical Greece and Rome; A.E. Smith and D.M. Secoy, J. Ag. Food Chem. 23 (6) 1050 (1975)

.        Goedaert, J. 1662. Metamorphosis et Historia Naturalis Insectorum. / Jacques Fierens, Middelburgh.

.        Groves, R. Cultural Control [Электронный ресурс] / Groves, R. // Vegetable Crop Entomology: Extension and Research. - 2001. - Режим доступа: http://labs.russell.wisc.edu/vegento/crops-and-insects/ipm-integrated-pest-management/cultural-control/. - (Дата обращения: 25.05.2016).

54.    Hagen, K. S., and J. M. Franz. 1973. A history of biological control. - p. 433- // A History of Entomology (R. F. Smith, T. E. Mittler, and C. N. Smith, editors). / Annu. Rev. Inc., Palo Alto, California. - 517 pp.

.        HISTORY OF BIOLOGICAL PEST CONTROL // University of California Faculty Support Site [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.faculty.ucr.edu/~legneref/biotact/bc-2.htm. - (Дата обращения: 25.05.2015).

.        History of Horticulture, Roman Agricultural History; J. Janek, Purdue University

.        Howard, L. O. 1930. A history of applied entomology. / Smithsonian Misc. Coll., 84 - 1-564.

.        Kirby, W. & W. Spence. 1815. An Introduction to Entomology. / Longman, Brown, Green & Longmans, London. - 285 pp.

.        Knipling E.F. (1972) Entomology and the Management of Man's Environment. Australian Journal of Entomology 11, 153-167.

60.    Kollär, Vincent. 1837. // London's Gardner's Magazine. 1840. [English translation].

.        Konishi, M., and Y. Ito. 1973. Early entomology in east Asia. pp. 1-20. // A History of Entomology (R. F. Smith, T. E. Mittler, and C. N. Smith, editors). / Annu. Rev. Inc., Palo Alto, California. - 517 pp.

62.    Legner, E. F. & R. D. Goeden. 1987. Larval parasitism of Rhagoletis completa (Diptera: Tephritidae) on Juglans microcarpa (Juglandaceae) in western Texas and southeastern New Mexico. / Proc. Entomol. Soc. Wash. 89(4). - 739-743 pp.

.        Malthus, T. R. 1803. An Essay on the Principle of Population as It Affects the Future Improvement of Society. / J. Johnson, London, 2nd ed. - 610 p.

.        Marshall W. Johnson Biological Control of Pests / University of Hawaii at Manoa, 2000. - 154 c.

.        Morton, V. and Staub, T. 2008 A Short History of Fungicides.

.        New Insecticide Modes of Action: Whence Selectivity? J. Coats, Iowa State University, Ames, Iowa, USA

.        OECD SERIES ON PESTICIDES, Number 8, Report of the OECD/FAO Workshop on Integrated Pest Management and Pesticide Risk Reduction, April 1999

.        Orius for Thrips control // Green Methods.com [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://greenmethods.com/orius/. - (Дата обращения: 25.05.2016).

.        Persimilis for Spider Mite Control // Green Methods.com [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://greenmethods.com/persimilis/. - (Дата обращения: 25.05.2016).

.        Pest Control Tactics // NC State University - College of Agriculture and Life Sciences [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/text19/biocontrol.html. - (Дата обращения: 25.05.2015).

.        Pesticide Usage in the United States: History, Benefits, Risks, and Trends; Bulletin 1121, November 2000, K.S. Delaplane, Cooperative Extension Service, The University of Georgia College of Agricultural and Environmental Sciences

.        Riley, C. V. 1893. Parasitic and predaceous insects in applied entomology. Insect Life 6 - 130-141 pp.

.        Riley, W. A. 1931. Erasmus Darwin and the biologic control of insects. Science 73 - 475-476 pp.

.        Seaman, Abby. "Integrated Pest Management". University of Connecticut. March 2012.

.        Simmonds, F. J., J. M. Franz, and R. I. Sailer. 1976. History of biological control. // Theory and Practice of Biological Control (C. B. Huffaker and P. S. Messenger, editors). / Academic Press, New York. - 788 pp.

.        Singer, C. 1958 (reprint). Science under the Roman empire. // From Magic to Science - Dover Press, New York.

.        Smith, H. S. 1916. An attempt to redefine the host relationships exhibited by entomophagous insects. / J. Econ. Ent. 9 - 477-486 pp.

.        Smith, H. S. 1919. On some phases of insect control by the biological method. / J. Econ. Ent. 12 - 288-292 pp.

.        Smith, H. S. 1929. The utilization of entomophagous insects in the control of citrus pests. / Trans. 4th Internatl. Congr. Ent. 2 - 191-198 pp.

.        Steinhaus, E. A. 1946. Insect Microbiology. / Comstock Publ. Co., Inc., Ithaca, New York. - 763 pp.

.        Steinhaus, E. A. 1949. Principles of Insect Pathology. / McGraw-Hill Book Co., Inc., New York. - 757 pp.

.        The History of Biocontrol and IPM // Green Methods.com [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://greenmethods.com/necessary/the-history-of-biocontrol-and-ipm/. - (Дата обращения: 25.05.2015).

.        The History of Pesticides, Organic Pesticides, September 19th 2008

.        The Integration Part of IPM // Green Methods.com [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://greenmethods.com/necessary/i-in-ipm/. - (Дата обращения: 25.05.2015).

.        van den Bosch, R. 1978. The Pesticide Conspiracy. / Doubleday, New York. - 226 p.

86.    van den Bosch, R., P. S. Messenger, and A. P. Gutierrez. 1982. An introduction to biological control. / Plenum Press, New York and London.

.        van Leeuwenhoek, A. 1702. Letter in Nr. 266 of the Philosophical Transaction 1700-1701, Vol. 22, - p. 659-672. / Smith & Walford, London.

.        van Lenteren, J. C. 1983. Biological pest control: passing fashion or here to stay? / Organorama (Netherlands) 20: 1-9 pp.

.        Walsh, B. D. 1866. Practical Entomologist. / June 1866. - p. 1

.        Yen, J. H.; Barr, A. R. (1971). "New hypothesis of the cause of cytoplasmic incompatibility in Culex pipiens". Nature 232 (5313): 657-658