Веслонос (Polyodon spathula)
1. Биологическая характеристика веслоноса
1.1 Систематическое положение, экстерьерные признаки
Веслонос - Polyodon spathula (Walbaum) принадлежит к классу Высшие рыбы (Teleostomi), подкласу Хрящевые ганоиды (Chondrostei), отряда Осетроподобные (Acipenseriformes), семейства Веслоносы (Роlуodontidae). В современной ихтиофауне веслонос является единственным представителем рода Polyodon.
Среди представителей сем. Polyodontidae известен еще один вид - Psephurus gladius из бассейна реки Янцзы в Китае. Это одна из наибольших пресноводных рыб, что достигает вместе с удлиненной формы рострумом длины до 7 м. В отличие от веслоноса псефур имеет выдвижной рот и питается рыбой. Как и веслонос, этот вид находится под угрозой исчезновения.
Тело веслоноса удлинено, сужается к хвостовой части. Хвост гетероцеркальный. Расцветка спины темно серая, иногда с зеленоватым оттенком, по бокам и брюхо - светлее. Случаются особи с почти сплошной темной расцветкой.
Самый характерный морфологическим признаком веслоноса есть наличие на голове рострума - плоского удлиненного рыла веслоподобной формы. Длина рострума составляет близко трети общей длины тела. Назначение его полностью не выяснено. Высказывались предположения, что сплощене рыло может исполнять роль крыла, которое направляет поток воды с кормовыми организмами к ротовой щели во время движения рыбы. Быстрое увеличение линейных размеров тела за счет роста рострума, а также наличие в нем большого количества чувствительных рецепторов дают основания думать, что рострум дает возможность не только быстро выйти молоди веслоноса из-под пресса массового хищника, но и служит для определения концентрации кормовых организмов и ориентации в пространстве, исполняет роль своеобразного локатора. В случае повреждения поверхности рострума веслоноса нарушается способность к ориентации, что нужно учитывать во время проведения рыбоводческих работ.
Чешуя на большей части поверхности тела веслоноса отсутствует, нет у него и так называемых «жучек», характерных для осетровых рыб. Маленькие удлиненные ромбовидная чешуя укрывает лишь часть спины и переходят на верхнюю лопасть хвостового плавника. Планники за внешним видом и строением подобны плавникам осетровых рыб. Глаза маленькие, зрение развито слабо. Спереди ротовой щели на внешней поверхности рострума размещены два усика длиной 3 - 4 мм Жаберная крышка в задней части имеет удлиненную лопасть, которая иногда достигает уровня брюшных плавников и имеет характерную пятнистую расцветку. В отличие от осетровых у веслоноса рот не выдвижной. Во взрослом возрасте зубы отсутствуют. У молоди в течение первого года жизни много очень мелких зубов, откуда родовое название «Polyodon» - многозуб.
Половой диморфизм у веслоноса сказывается не очень четко. Лишь в преднерестовый период у половозрелых самцов появляется хорошо заметный брачный наряд в виде шершавой сыпи на голове и роструме. Часть самцов бывает текучей. У самок участок генитального отверстия гладок и блестящ и плотный. У самцов генитальное отверстие окружено мелкими немного поднятыми сосками округлой формы. У веслоноса наблюдается половой диморфизм по массе тела. Половозрелые самки на 20 - 30% больше одновозрастных самцов.
1.2 Распространение
В природе веслонос когда-то встречался по всей длине реки Миссисипи с притоками Огайо, Миссури и Иллинойс, в озерах и водохранилищах бассейна Миссисипи, а также в некоторых других реках, которые впадают в Мексиканский залив. Разновидность веслоноса известна с 1903 г. в озере Эре, однако его статус в Больших Озерах не был определен.
Протяжность ареала веслоноса с севера на юг составляет около 2000 км, который значительно разнообразит температурные условия среды, к которым приспособился этот вид рыб. В северных пределах естественного распространения веслоноса климат континентален с холодной суровой зимой и коротким летом, среднемесячная температура января -10 °С, июля + 20 °С. На юге климат субтропический с мягкой зимой и длительным теплым летом, среднемесячная температура января +10 °С, июля +25 °С.
Когда-то в Северной Америке веслонос имел важное промышленное значение. В первой половине XX ст. его ежегодный вылов составлял до 1 тыс. т. Позже в результате усиленного антропогенного пресса на экосистемы водоемов предела естественного распространения и численность популяций веслоноса резко сократились. В настоящее время локальные относительно многочисленные популяции вида отмечают в наибольших реках бассейна Миссисипи, в частности Миссури и Огайо и некоторых соединенных с ними, богатых на любимый корм веслоноса - зоопланктон, водохранилищах.
1.3 Поведение, характерные биотопы, враги
Веслонос может приспосабливаться к жизни в разных видах внутренних водоемов: реках, озерах, водохранилищах. Как правило, он держится на удаленных от берега участках рек на глубине свыше 3 м. Весной и летом часто выходит в приповерхностные горизонты пелагиали, иногда выпрыгивает из воды. С приближением нереста может образовывать многочисленные косяки. В случае подъема уровня воды веслоносы мигрируют вверх по течению и из рек в озера, а в случае его падения осуществляют обратную миграцию. В частности в р. Огайо в мае веслоносы во время нерестовых миграций поднимаются вверх по течению, где их отлавливают с целью проведения работ по искусственному воссозданию.
Веслонос - рыба спокойная, его легко вылавливать сеточными орудиями лова. Рыбы, которые попали в сетки, делают лишь слабые попытки высвободиться.
Основными врагами веслоноса в пределах ареала были миноги, какие присасывались к телу рыб сзади, ранее их обнаруживали на многих выловленных особях. Достаточно часто веслоносов будут поражать ленточные черви, которые, по мнению многих авторов, не наносят рыбам серьезного вреда.
Значительных убытков во время выращивания посадочного материала веслоноса в условиях прудовых хозяйств, а также серьезного вреда его молодежи, в естественных условиях могут наносить рыбоядные птицы.
Неоднократно отмечалась повышенная склонность веслоноса к поражению мелкими ектопаразитами-риб, в частности низшими ракообразными.
Последние два обстоятельства следует учитывать в процессе введения веслоноса в аквакультуру Украины.
1.4 Рост
Как уже отмечалось, веслонос характеризуется значительными потенциальными возможностями роста и достигает больших размеров. В Северной Америке индивидуальная масса наибольших по размерам рыб в промышленных уловах раньше составляла близко ЗО - 40 кг, абсолютный максимум превышал 83 кг по длине тела рыбы 216 см. В последнее время показатели массы рыб, выловленых из естественных водоемов, существенно уменьшились.
Прослеживается четкая зависимость роста веслоноса от температуры воды и уровня развития естественной кормовой базы.
В России в прудах рыборазводного завода «Горячий ключ» (степная зона) сеголетки веслоноса достигали средней массы 100 - 300 г., в отдельных случаях их масса превышала 650 г. к длине тела рыб до 67 см. Двухлетки вырастали до 3 - 4 кг, пятилетку, - до 7 - 8 кг. Потенция роста полностью реализована не была, что объясняют конкуренцией в питании с другими видами рыб. При отсутствии конкуренции в питании и хорошей кормовой базы прирост старшей возрастной группы ремонта веслоноса за сезон составлял 6,8 кг (средняя масса рыб весной - 8,5 кг, осенью - 15,3 кг). В прудах, где биомасса зоопланктона достигала 2,4 г/м³, прирост веслоноса этой возрастной группы составлял 3 кг. В отдельных случаях на юге России на фоне максимального уровня развития зоопланктона за один сезон веслоносы давали прирост около 8 кг. Исследования зависимости роста веслоноса от обеспеченности кормом показали, что самый интенсивный рост наблюдается по биомассе зоопланктона свыше 5 г/м³. В начале 90-х годов прошлого века в Краснодарском рыборазводном заводе «Горячий ключ» плодники пятнадцатилетия веслоноса достигли массы свыше 30 кг.
Веслоносы хорошо выдерживают зимовку и неплохо растут в условиях средней полосы России. Выращиваемые в Московской обл. двухлетки имели массу 0,9 кг, трехлетки, - 1,8, четырехлетки - 2,8, пятилетки - 3,3, шестилетки - 5,5, семилетки - 6,5 кг, то есть средне сезонные приросты рыб двух-семилетнего возраста колебались в пределах 0,5 - 2,2 кг.
В прудах Курского рыборазводного завода (Курская обл. России) двухлетки веслоноса, которых выращивали в поликультуре с карпом, и растениеядными рыбами в разных вариантах опытов достигали средней массы от 620 до 930 г. (начальная масса годовиков около 50 г.). Трехлетки имели массу 1,8 - 2,2 кг, четырехлетки - 2,7 - 3,3 кг. Приросты рыб на третий и четвертый годы жизни колебались в пределах 0,9 - 1,5 кг. Средне сезонные показатели биомассы зоопланктона прудов изменялись от 2,1 до 7,2 г/м³. Температура воды свыше 15 °С за вегетационный сезон в разные годы наблюдалась на протяжении 102 - 118 дней. Наивысшая интенсивность роста веслоноса отмечена по температуре воды 21-24 °С. Следует отметить благоприятный кислородный режим водной среды прудов (содержание растворенного в воде кислорода не опускалось ниже 5 мг/л). Лучшие рыбоводческие показатели получены в случае выращивания веслоноса в поликультуре с белым толстолобиком. Все возрастные группы веслоноса хорошо переносили прудовую зимовку. Потери массы рыб за зиму составляли 5,9 - 7,0%.
В прудах Яской участка «Одесарыбгоспу» рыбы старшей ремонтной группы (восьмилетки) достигли средней массы 11,7 кг. Масса отдельных особей изменялась в пределах 7,9 - 14,2 кг.
В условиях прудов лесостепной зоны Украины (хозяйство «Горный Тикич» ОАО «Черкасырыбгосп») сеголитки веслоноса, которых выращивали при разной плотности посадки в поликультуре с карпом и растениеядными рыбами (белый толстолобик и белый амур) достигали средней массы от 220 до 527 г. Масса отдельных особей превышала 1 кг. Двухлетки имели массу свыше 1,8-2,1 кг. Средне-сезонные показатели биомассы зоопланктона прудов колебались в пределах 3,2 - 12,9 г/м³. Температура воды в течение периода выращивания рыбы изменялась от 12 до 29 °С. В отдельные периоды вегетационного сезона отмечали кратковременное снижение содержания растворенного в воде кислорода (до 1,8 - 3,5 мг/л). Наивысшая интенсивность роста веслоноса зафиксирована по температуре воды 22 - 25 °С на фоне максимального уровня развития зоопланктона прудов.
В северной части Украины (пруды рыбцеха «Суммы» ОАО «Сумырыбгосп») сеголетки веслоноса в зависимости от плотности посадки достигали средней массы 115 - 490 г. Средняя масса двухлеток составляла 1,8 кг. Среднесезонные показатели биомассы зоопланктона прудов изменялись от 4,9 до 8,8 г/м³. Температура воды в течение вегетационного сезона колебалась в пределах 15-27 °С. Содержание растворенного в воде кислорода было не ниже 3,8 мг/л с среднесезонными величинами свыше 4,7 мг/л.
В прудовых хозяйствах Польши в климатических условиях, подобных северо-западной части Украины, рыбы старшей ремонтной группы веслоноса (семилетки), достигали средней массы около 11 кг.
1.5 Питание
Веслонос имеет жаберный фильтрационный аппарат, не характерный для осетровых рыб. Он напоминает фильтрационый аппарат пестрого толстолобика, чем объясняют сходство спектров их питания.
Веслонос - сестонофаг, так как потребляет зоопланктон, фитопланктон и детрит. В процессе питания рыб кормовые организмы и детрит фильтруются из воды жаберными тычинками, размещенными на хрящевых пластинах жаберных дуг. Площадь фильтрационого аппарата у веслоноса вдвое больше, чем у пестрого толстолобика одинаковой массы (таблица 1). Набор кормовых организмов, доступных для потребления рыбами, зависит от межтычиночных промежутков, размеры которых у веслоноса варьируют в широких пределах. Это дает ему возможность отцеживать как микроскопические водоросли, так и большие формы зоопланктона. Интенсивность фильтрации и количество отфильтрованной еды зависит от скорости передвижения рыб.
Таблица 1. Морфологическая характеристика фильтрационого жаберного аппарата веслоноса и пестрого толстолобика
Возраст рыбыПлощадь фильтрационной пласти-ныКол-во тычинок на 1 мм жаберной дуги, шт.Длина тычинок, MMМаса рыбы, гОбщая кол-во тычинок, шт.Толщина тычинок, мкмПромежутки между тычинками мкмСм²Веслонос0+150 - 200467-4805,5 - 6,08-9100 - 12015-404-5(сер. 20 - 30)1+12005043.22225020-5016,52+2500498 - 5062.432300-35022-5523,54+7500520-5262.143450-50030-10041.5(сер. 30 - 60)Пестрый толстолобик0+1003285.0 - 6,06100-11025-901,5-2.01+8004604.0 - 6.012120-18025-1007.5-9.03+6000502-5102,625220-30025 - 10027,0(cеp. 50 - 70)
По температуре воды, которая изменяется в пределах 15 - 16 °С, переход личинок веслоноса на экзогенное питание начинается преимущественно в возрасте 10 суток. Сначала веслоносы могут брать еду со дна, но по мере роста рострума переходят на питание в толще воды. Если корм сконцентрирован на дне, мальки делают спиральнообразные движения и таким образом поднимают его в толщу воды, у ранней молоди веслоноса возможен каннибализм.
В поведении и способах питания молоди веслоноса разного возраста есть определенные отличия. У рыб размером до 80 мм фильтрационый аппарат еще не сформирован и представлен хрящевой пластиной, покрытой зубчиками. На этом этапе мальки питаются преимущественно большими формами зоопланктона, захватывая их поштучно. При достижении ими длины 90 мм на дужках появляются зачатки жаберных тычинок. К длине 120-130 мм фильтрационый аппарат становится более сформированным - тычинки занимают около 50% площади хрящевой пластины. В этот период веслонос частично переходит на фильтрацию еды. К длине 200 мм у веслоноса уже хорошо сформирован фильтрационый аппарат и фильтрация еды становится основным способом питания.
В течение первого года жизни у веслоноса на челюстях сохраняются мелкие зубы, у сеголеток массой 160-180 г. их насчитывается от 160 до 250 шт. размером 200-300 мкм. Это указывает на способность веслоноса захватывать и удерживать мелкую добычу, в частности насекомых, которых неоднократно обнаруживали в пищевых путях обследованных рыб.
Основу содержания пищеварительного канала сеголеток веслоноса составляют доминирующие в зоопланктоне водоемов низшие ракообразные, случается небольшое количество водяных насекомых, остатков растений, планктонных личинок хирономид, значительное количество детрита. Размеры кормовых организмов изменяются в широких пределах.
Основные животные организмы, обнаруженные в пищевом рационе сеголеток веслоноса
Группа организмовРазмер, MMГруппа организмовРазмер, MMCladoccraRotatoriaDaphnia magna0.2-2,5Filinia longisetaДо 0.2Daphnia longiapina0.6-2,0As planch паDaphnia pulex0,2 - 2,0priodontaBosmina coregoni0.2 - 0,5Keratella quadrata»Chydorus Sphaericus0,2-0.4Brachionus urceusCopepodaBranchipodidacCyclops strenuus0.3-1,0(Streptocephalus sp.)0.5 - 20.0Diaptomus sp.0,5 - 0,8ЛичинкиCopepoda (! i; ivii:iіальніхирономид1,0 - 15,0та колоподібні стадії)0,1-0.2Личинки бабок0.6 - 18.0
В течение вегетационного сезона среди разных групп зоопланктона основную роль в питании веслоноса играют представители витвистоусых рачков (свыше 50% массы еды). Важное место в их питании занимают также веслоногие ракообразные (8 - 40%). Во время массового развития в прудах жаброногих (артемии) они занимают первое место по содержанию в пищевых путях обследованной рыбе. Мелкие формы зоопланктона (коловратки, науплии ракообразных), а также представители планктонных водорослей в питании веслоноса имеют подчиненное значение. Среди фитопланктеров, как и пестрый толстолобик, веслонос отдает преимущество видам удлиненной или веретенообразной формы, что объясняются похожими признаками строения их фильтрационого аппарату.
Во время массового развития зоопланктона детрит в питании веслоноса имеет второстепенное значение. С уменьшением биомассы зоопланктона веслонос переходит на подавляющее питание детритом. Его содержание в пищевых путях отдельных рыб растет до 70 - 80%. В то же время увеличивается количество захваченных рыбами личинок бабок, планктонных хирономид, водорослей, остатков высших растений и тому подобное.
В целом доступность организмов при питании веслоноса прямо зависит от размера ротового отверстия на первых этапах развития и строения жаберного фильтрационого аппарата в дальнейшем. Размер ротового отверстия у личинок веслоноса значительно больше, чем у молоди многих пресноводных видов рыб (таблица. 2), с чем непосредственно связана их склонность к каннибализму.
Таблица 2. Зависимость ширины ротовой щели личинок веслоноса от массы тела (по Е.О. Мельченковым, 1992)
ПоказательРазмерМасса личинок, мг20-2530-4040-5060 - 100100-200Ширина ротового1.71.92.22.83.5отверстия, MM1.6-2,01,8-2,22,0-2,32.2 - 3,02.5 - 1.2
Пищеварительная система веслоноса по основным признакам строения достаточно подобна пищеварительной системе осетровых рыб. Основными составляющими пищеварительного канала является глотка, пищевод, желудок, и кишечник. За пищеводом к желудку плотно прилегает печенка.
Нерест веслоноса изучен недостаточно. Миграции производителей вверх по течению рек к местам нереста наблюдаются по достижению температуры воды 10-11 °С. Как и осетр, веслонос принадлежит к литофильних рыбам. Нерест происходит в апреле - июне на участках рек с сильным течением и хорошо промытой, песчаной почвой или гальки на глубинах 2 - 12 м (преимущественно на глубине 4,5 - 6 м) по температуре воды 13-16 °С. Во время нереста производителей веслоноса часто группируются в косяки. Самки нерестятся не каждого года, но точные данные относительно этого отсутствуют. Эмбрионное развитие у веслоноса при одинаковой температуре воды (14 °С) несколько более длительный, чем у таких представителей осетровых рыб, как российский осетр и белуга. По колебанию температуры воды в пределах 12 - 18 °С он может длиться от 280 до 130 час. Развитие зародышей веслоноса подобно развитию зародышей осетровых рыб.
Если гидробиологический режим рек и температура воды не отвечают нерестовым требованиям веслоноса, половые продукты производителей резербируются и рыбы возвращаются вниз по течению нерестившись.
Веслонос, как и другие представители осетроподобных, принадлежит к позносозревающим рыбам. Возраст достижения половой зрелости зависит от широты местности, то есть суммы тепла водной среды, и по данным американских исследователей у самок может изменяться от 9 до 14 годов, у самцов - от 6 до 9 годов.
Индифферентный период развития гонад у самок завершается к четырехмесячному возрасту, у самцов - на втором году жизни. Анатомическое дифференцирование гонад начинается у самок на первом году жизни. Цитоморфологические дифференцирование гонад у самок наступает на втором году жизни, у самцов - в четырехлетнем возрасте. Процесс развития гонад имеет характерные для осетровых рыб стадии, связанные с формированием железы, ростом и делением половых клеток.
В условиях прудовых хозяйств Краснодарского края России, по количеству тепла подобных условиям Украины, самки веслоноса созревают на десятом году жизни, при этом состояние яичников у сеголеток и двухлеток отвечает II стадии зрелости. В трехлетнем возрасте яичники переходят в II жировую стадию зрелости. Период протоплазматичного роста ооцитов (II жировая стадия зрелости) длится до семилитнего возраста. Происходит рост массы гонад, коэффициент зрелости увеличивается вдвое. Первые признаки III стадии зрелости яичников, которая включает период трофоплазматичного роста ооцитов, отмечены у самок-восьмилеток. К девятилетнему возрасте рыб ооциты проходят фазу интенсивного накопления желтка. У десятилетних в икринках длится интенсивное накопление питательных веществ, которое заканчивается осенью. В зимовку рыбы входят с половыми продуктами в незавершенной IV стадии зрелости. Весной следующего года яичники десятилетних переходят в завершенную IV стадию зрелости. Икринки несколько увеличиваются в размерах, их диаметр достигает 2 - 2,4 мм Самок с таким состоянием половых продуктов можно использовать в работах по искусственному получению потомства. Половая зрелость самок проходит в период преобладания массового роста над линейным.
Соотношение размерно массовых показателей и стадий зрелости яичников у самок веслоноса, выращенных в прудах рыборазводного завода «Горячий ключ».
Сразу после проведения работ по искусственному воспроизводству самки находятся в VI-II стадии зрелости яичников. В это время происходит резорбция высвобожденных фолликулов, единичных невыметаных икринок и рост ооцитов периода фотоплазматичного роста - формирование дежурной генерации ооцитов. Через 6 мисяцев яичники самок переходят в III стадию зрелости, ооциты находятся в фазе вакуолизации. В таком состоянии самки зимуют. Весной в яичниках самок начинается интенсивный процесс образования желтка, который продолжается все лето. Через 1,5 году яичники этих рыб переходят в IV незавершенную стадию зрелости с диаметром икринок 1,8 - 2 мм С гонадами в таком состоянии самки зимуют и весной следующего года опять могут быть использованы для искусственного воспроизводства. Следовательно, самки веслоноса созревают повторно через 2 года. Иногда процесс повторного дозревания длится 3 годы.
В осетроразведении количественным критерием пригодности самок для искусственного воссоздания является положение ядра в ооците, так называемый показатель (коэффициент) поляризации ядра. Позитивная реакция на гипофизарные инъекции у самок осетровых, как правило, наступает в разе, когда показатель поляризации не превышает 0,07 (или 7%). Оптимальное состояние икры для воспроизводства в яичниках самок веслоноса наблюдается при показателе поляризации 0,05.
У самцов признаки анатомического дифференцирования гонад отмечено у двухлеток, этот процесс заканчивается в трехлетнем возрасте. В четырехлетнем возрасте семеники переходят в III стадию зрелости. Развитие половых клеток асинхронное. В пятилетнем возрасте семеники самцов веслоноса переходят в III-IV стадию зрелости. Они бело разового или сиреневого цвета. Размер гонад увеличивается. Половой зрелости самцы веслоноса в условиях Краснодарского края достигают в шестилетнем возрасте. Известны случаи дозревания самцов в четырехлетнем возрасте. В отличие от самок, которые созревают повторно через 2, реже - через 3 года, половой цикл у самцов веслоноса завершается на протяжении 1 года, поэтому их можно использовать для воссоздания ежегодно. Зимуют самцы со зрелыми половыми продуктами.
Следует заметить, что вышеприведены данные могут быть надежным ориентиром лишь для южных прудовых хозяйств Украины. В случае формирования ремонтно-маточных стад в прудовых рыбхозах северных областей нашей страны длительность процессов полового созревания веслоноса может быть несколько большей. В то же время по аналогии с другими видами рыб можно предусмотреть ускоренное созревание производителей веслоноса в условиях тепловодних рыбных хозяйств, созданных на базе подогретых сбросных вод энергетических установок, а также в странах с тропическим климатом, в частности в природно-климатических условиях Республики Куба, куда весной в 2001 г. из России впервые был завезен веслонос.
В 1999 г. в процессе проведения работ по искусственному воспроизводству веслоноса на юге России (Краснодарский край) зафиксирован уникальный случай - созрела самка, которая была использована в нерестовой кампании предыдущего года. В 1998 г. от нее была получена доброкачественная икра и потомство. После проведения рыбоводческих работ рыба была обозначена индивидуальной меткой, что исключало возможность ошибки.
Весной в 1998 г. в процессе бонитировки производителей у этой самки была обнаружена новая генерация зрелых ооцитов с показателем поляризации ядра 0,11. После гипофизарных инъекций самка созрела, от нее получена доброкачественная икра. Рабочая плодовитость самки составила 220 тыс. икринок, относительная - 10,5 тыс. икринок на 1 кг массы рыбы. Описанный факт указывает на необходимость проведения дополнительных углубленных исследований половых циклов у производителей веслоноса в условиях доместикации.
Многолетние исследования полового цикла созревания самок показали, что веслонос принадлежит к видам рыб с синхронным ростом ооцитов и одновременным нерестом (асинхронной незначительной мерой наблюдается в ооцитах протоплазматичного роста). Половозрелые самки, яичники которых находятся в IV завершенной стадии зрелости, в нерестовый сезон полностью «отдают» всю икру.
Изучение репродуктивных возможностей производителей веслоноса в условиях прудового содержания указывает на их повышение с возрастом. Прослеживается тенденция усиления абсолютной плодовитости самок с годами (от 60 - 125 тыс. икринок у впервые зрелых десятилеток до 200 - 300 тыс. икринок и двадцатилеток). Максимальные показатели абсолютной плодовитости больших самок старших возрастных групп могут приближаться к 500 тыс. икринок. В то же время относительная плодовитость, достигнув уровня 10-12 тыс. икринок на 1 кг массы рыбы дальше не увеличивается. Коэффициент зрелости половозрелых самок с массой тела 10 - 16 кг обычно колеблется в пределах 10 - 15%.
В итоге отметим, что изучение биологических особенностей веслоноса в экологических условиях разных видов внутренних водоемов Украины находится на начальном этапе накопления материалов. Последующее углубление знаний по этим вопросам, безусловно, будет иметь важное значение для эффективного внедрения данного интродуцента в отечественную аквакультуру.
2. Выращивание сеголеток и товарного веслоноса
Выращивание сеголеток и товарных веслоноса пока еще остаются наименее изученными звеньями в биотехники его культивирования.
Решение этих заданий нуждается в дифференцированных подходов в разрабатывании соответствующей нормативно технологической базы с учетом разных направлений ведения аквакультуры, грунтово-климатических особенностей регионов, специфики функционирования, и реальных возможностей конкретных предприятий, ряда других важных факторов. Среди факторов, которые в значительной мере ограничивали объемы выращивания разновозрастных групп веслоноса, наряду с острым дефицитом рыбопосадочного материала, следует также назвать отсутствие опыта культивирования этого принципиально нового для отечественной аквакультуры объекта рыбоводства. Невзирая на безусловные перспективы последующего широкомасштабного введения веслоноса в ихтиокомплексы разнообразных внутренних водоемов страны, самым реальным в ближайшие годы может быть его использование как дополнительного вида в традиционной поликультуре прудовых хозяйств. При этом даже небольшие объемы его выращивания с учетом высоких цен на такую продукцию могут дать существенный экономический эффект.
Как известно, оптимальными абиотичными факторами среды при выращивании веслоноса является температура воды - 20-25 °С, отсутствие интенсивного органического загрязнения, содержание растворенного в воде кислорода не менее 5-6 мг/л при величине водородного показателя (рн) воды - 7 - 8. В прудах с возможным уменьшением концентрации кислорода до 2 - 2,5 мг/л выращивать веслоноса рискованно. В этом случае целесообразно предусмотреть возможность искусственной аэрации воды. Для выращивания сеголеток веслоноса лучше использовать небольшие пруды площадью до 2-10 гектара. Для всех возрастных групп интродуцента следует отдавать преимущество несколько более глубоким, чем для карпа, прудам со средними глубинами не менее 1,5 м с отдельными более глубокими участками (до 2-2,5 м). Они должны быть незаилены и незаросшие, особенно погруженными макрофитами и нитчатыми водорослями. В этой связи желаемым объектом выращивания вместе с веслоносом является белый амур. В целом для зарыблення веслоносом целесообразно использовать наилучшие пруды с неуклонным выполнением комплекса интенсификационных и рибно - мелиоративного мероприятия (специальная подготовка и обработка прудов, внесения органических и минеральных удобрений, направлено формирование естественной кормовой базы путем вселения культуры ветвистоусых ракообразных, мероприятия предотвращения зарастания прудов и тому подобное), что в итоге даст возможность оптимизировать условия среды и обеспечить рыб необходимым количеством естественной еды.
Испытали разные подходы к зарыблення прудов, которые условно можно разделить на три варианта.
Первые попытки выращивания сеголеток веслоноса осуществляли в монокультуре в наименьших по площади прудах и при минимальной плотности посадки подращенной молоди (0,28-0,30 тыс. екз/га), котораую в первую очередь объясняется ограниченным количеством завезенного в хозяйство материала. Проведенные эксперименты характеризовались низкими показателями выживания рыб. Выход сеголеток от посаженых на выращивание мальков средней массой 1,2 - 1,5 г не превышал 17,1%. При этом сеголеток веслоноса достигал высокой средней массы - 427-510 г. Среди возможных причин низкого выживания рыб, кроме вероятных просчетов технологического характера, могли быть неблагоприятные температурные условия среды, которые возникали в результате прохладной погоды в начале периода выращивания и длительной летней жары, на протяжении которой температура воды существенно превышала уровень оптимальных показателей для молоди веслоноса. Кроме того, на фоне высоких температур при отсутствии искусственной аэрации воды наблюдалось ухудшение газового режима прудов.
В последующем выращивание сеголеток веслоноса происходило совместимо с карповыми видами рыб (карп, белый толстолобик, белый амур), которые формировали основу поликультуры с общей плотностью посадки неподращенных личинок 100-120 тыс. екз/га. Часть растительноядных рыб в поликультуре в среднем составляла около 62 - 67%. В состав поликультуры преднамеренно не вводили пестрого толстолобика как основного конкурента веслоноса в потреблении зоопланктонных организмов. Исследования проводили в двух вариантах плотности посадки подращенной молоди веслоноса - 0,27 - 0,35 тыс. екз/га и 2,5 тыс. екз/га (таблица. 3).
Таблица 3. Результаты выращивания сеголеток веслоноса
ВариантВид рыбыПосажено на выращиваниеСредняя масса сеголетка, гВыход, %Тыс. екз./гаВозрастная группаIВеслонос Карп Белый толстолобик Белый амур Всего0.27-0,35 40 60-70 5-10 105,35-120,27Подращенная молодь 1.0 - 1,7 г Личинки 3-4 сут.440 - 527 32-41 26 - 52 20 - 180 -33.0 -62.0 23,0 - 32,9 3,6 - 22,7 6,5 - 40,3 -IIВеслонос Карп Белый толстолобик Белый амур Всего2,5 35 60 5 102.5Подращенная молодь 0,5 г Личинки 3-4 сут.221 31 25 34 -52,4 38,0 20,1 25,7 -
С целью повышения интенсивности развития естественной кормовой базы пруды удобряли органическими удобрениями (гной крупного рогатого скота) из расчета 2 - 2,5 т/га. Удобрения вносили по ложу прибрежных и мелководных участков прудов перед заполнением их водой.
В последние годы для удобрения прудов использовали также азотно-фосфорные минеральные удобрения, их вносили в ограниченных количествах (до 70 - 100 кг/гектара за весь период выращивания) в несколько приемов, преимущественно в начале вегетационного сезона с целью создания благоприятных начальных условий для развития фитопланктона.
Известкования проводили в периоды ухудшение газового режима прудов, а также с целью профилактической обработки в периоды осушения ложа. Во второй половине вегетационного сезона осуществляли подкормку рыб пшеничными высевками с общими расходами кормов до 1 кормовой единицы на единицу прироста массы рыб (по общей рыбопродуктивности).
Физико-химические показатели среды опытных прудов на протяжении периода исследований (2000-2002 гг.) существенно не отличались по годам и в основном удовлетворяли рыбоводческим нормам. Стимулирование развития естественной кормовой базы внесением удобрений улучшало условия существования планктонных организмов. Максимальные показатели биомассы фитопланктона достигали 21,2 - 29,5 г/м³ при среднесезонных величинах 8,0 - 19,8 г/м³, зоопланктону соответственно 8,2 - 21,4 г/м³ при среднесезонных показателях 3,9 -12,9 г/м³, что указывает на достаточное обеспечение трофических потребностей объектов поликультури.
В итоге сеголеток веслоноса в конце периода выращивания имел среднюю массу 221 - 527 г. при выживании (в последние два года) 52,4-62,0%. Причем в экспериментах в 2001 г. осенью не было обловлен, поэтому выход сеголеток определяли после зимовки. Масса отдельных рыб превышала 1 кг. При этом среднесуточные приросты массы рыб были в пределах 1,8 - 4,5 г.
Четкой зависимости между величинами плотности посадки и средней массы подращенной молоди веслоноса и показателями выживания сеголеток не обнаружено.
Высокими показателями роста характеризовались и другие объекты поликультури. Средняя масса сеголеток карпа составляла 31-41 г., белый толстолобик - 25 - 52 г., белого амура -20 - 180 г. В то же время уровень их выживания, как правило, был невысоким. В частности выход растениеядных рыб от посаженых на выращивание неподращенных личинок по большей части не превышал 26%.
Общий выход рибопродукции составлял от 956,0 до 1050,7 кг/гектара. Часть веслоноса в ней в зависимости от показателей выживания рыб составляла 5,3 - 27,6% (50,9 - 289,7 кг/гектара), что в 12 -30 раз превышало его часть по количеству посаженых на выращивание рыб.
За весь период исследований обнаружена существенная зависимость показателей выживания сеголеток веслоноса от уровня развития планктонных группировок прудов и прежде всего на начальном этапе выращивания. При этом характерно, что самые низкие показатели выживания рыб на протяжении нескольких лет были зарегистрированы в прудах с минимальной начальной биомассой фитопланктона. Это дает основания допустить, что в прудах, где выращивается молодь веслоноса, важно особенно заботиться не только о высоком уровне развития зоопланктона, но и не менее серьезное внимание уделять процессам формирования первичной биологической продукции. Поэтому в случае эксплуатации таких прудов можно рекомендовать принимать дополнительные меры, направленные на притеснение развития макрофитов с одновременным улучшением условий для вегетации планктонных организмов путем внесения удобрений. Важно помнить, что минеральные азотно-фосфорные удобрения в пруды с веслоносом обязательно нужно вносить в хорошо растворенном виде. Особенное значение может иметь в начале вегетационного сезона вскоре после заполнения прудов водой. Вносить минеральные удобрения нужно с учетом данных гидрохимичних анализов относительно содержания в воде соединений азота и фосфора.
В то же время, ввиду повышенной чувствительности осетрообразных рыб к содержанию растворенного в воде кислорода и показателей (рн) воды, в прудах, где содержится разновозрастный материал веслоноса, не следует допускать интенсивного «цветения» воды.
Выращивание товарных двулеток веслоноса в 2001-2002 гг. происходило в двух нагульных прудах площадями 72 и 500 гектаров (реальна площадь пруда с учетом прибрежных зарастаний макрофи-тами около 440 гектара). Веслоноса использовали в качестве дополнительного вида в традиционной поликультуре (карп, белый и пестрый толстолобики, белый амур). Кроме веслоноса дополнительным объектом выращивания была щука.
Общая плотность посадки карповых видов рыб в прудах площадью 440 гектаров (выпасная технология) составляла около 1600 екз/га с частицей растениеядных рыб 70%. Пруд площадью 72 гектара был зарыблений с общей плотностью посадки около 3300 екз/га с частицей растениеядных рыб 60%. В обоих случаях применяли двулетний цикл выращивания рыбы.
Плотность посадки годовиков веслоноса средней массой 380-400 г. при полуинтенсивной технологии выращивания рыбы составляла 20 екз/га (0,6% общей посадки рыб). В больший по площади пруд в связи с дефицитом посадочного материала веслоноса подсаживали в количестве нескольких экземпляров на гектар.
С целью повышения интенсивности развития естественной кормовой базы пруд площадью 72 гектара удобряли органическими удобрениями (гной крупного рогатого скота) в расчете 1,5 т/га. Удобрения вносили по мерзлому ложу перед заполнением пруда водой.
Кормление рыбы осуществляли кормосмесями, изготовленными на основе зерноотходов и отходов переработки сельскохозяйственного сырья, в частности пшеничных высевков. Расходы кормов за сезон в расчете на единицу прироста всей рибопродукции составляли 0,9 единицы.
Физико-химические показатели среды прудов на протяжении периода исследований в основном удовлетворяли рыбоводческим нормам. Отмечено лишь определенное ухудшение газового режима прудов в летний период, когда содержание растворенного в воде кислорода в отдельные дни уменьшалось до 2 - 2,5 мг/л.
Максимальные показатели биомассы фитопланктона прудов достигали 19,1 - 38,4 г/м³ при середнесезонних величинах 10,8 - 15,3 г/м³, зоопланктона соответственно 9,4 - 12,2 г/м³ при среднесезонной биомассы 3,2-6,1 г/м³.
В итоге двулетки веслоноса в конце периода выращивания, который длился с апреля до конца сентября при полуинтенсивной технологии выращивания рыбы достигли средней массы 2110 г. при выходе 93%. Масса отдельных особей изменялась в пределах 1650-2900 г. Среднесуточные приросты массы рыб составляли около 10 г. Часть веслоноса в общей рибопродукции (1403 кг/гектар) - 2,8% (39,3 кг/гектара).
Двулетки веслоноса, выращенные по выпасной технологии рыбоводстве, с общей рибо продукцией по всем видам рыб 560 кг/гектара имели среднюю массу свыше 2,5 кг при выживание 88%. В то же время их вылов из большого по площади пруда составлял определенные трудности. В результате длительного сброса воды и интенсивного ее сбалтывания наблюдался отход определенного количества двухлеток веслоноса.
При обоих технологических подходах выращивания рыбы высокие приросты массы имели все другие объекты поликультуры (средняя масса двулеток не менее 500-700 г.), что в значительной мере связано с использованием для зарыблення прудов высококачественного рыбопосадочного материала со средней массой не меньше ЗО г.
Значительная часть выращенных двулеток веслоноса была отобрана для пополнения численности племенного стада.
Актуальным вопросом рыбохозяйственного освоения веслоноса является проведение ихтиопатологичного мониторинга его разновозрастных групп в новых условиях существования, которое будет способствовать разрабатыванию эффективных мероприятий профилактики и борьбы с заболеваниями этого ииггродуцента.
Летом в 2001 г. во время проведения контрольных ловов в прудах хозяйства «Горный Тикич» у сеголеток веслоноса, которые на то время достигли средней массы 150 - 200 г., были обнаруженоы паразитические рачки рода лернеа (Lernaea sp.). Экстенсивность инвазии постепенно росла и к началу сентября достигла уровня свыше 90%. По интенсивности инвазии 3-21 екз. паразитов пораженные лернеозом рыбы продолжали хорошо рости. Менее чем за два месяца (с 07.08 до 02.10) средняя масса сеголеток веслоноса увеличилась с 180 до 440 г. Гибели больных рыб лернеозом не зафиксировано.
Во время клинического осмотра рыб на их теле обнаружены кольцеобразные повреждения кожи и подкожных мышц. В местах паразитирования рачков образовывались локальные уплотнения красного цвета, которые в отдельных случаях превращались в язвы.
С целью уничтожения свободноживущих личиночных форм лерней применяли известкование пруда.
В сентябре со снижением температуры воды за пределы 22 - 20 °С наблюдалось уменьшение интенсивности инвазии. При этом большинство поврежденных паразитами мест на теле рыб постепенно заживлялись.
Массового заболевания лернеозом среди других объектов поликультури (карп, белый толстолобик, белый амур) не было обнаружено, что может указывать на повышенную восприимчивость веслоноса к заражению этими эктопаразитами.
Среди факторов, которые вызывали возникновение массового заболевания сеголеток веслоноса, могли быть: длительное удерживание температуры на оптимальному для развития рачков роду лернеа уровни (23 - 29 °С) и благоприятные для их развития рн воды (7,1-7,3); снижение резистентности молоди веслоноса в результате ухудшения газового и температурного режимов водной среды (в период длительной жары во второй половине июля - первой половине августа); интенсивное проникновение в пруд свободноживущих личиночных форм паразита из источника водоснабжения - окружающих малых рек, в ихтиофауни которых доминирует серебристый карась - основной возможный носитель возбудителя болезни; повышена восприимчивость веслонрса к заражению определенными эктопаразитами в результате ограниченной сопротивляемости организма в новых условиях существования и особенностей строения кожных покровов, в частности из-за отсутствия чешуи.
Случаи массового поражения веслоноса эктопаразитами рыб описаны также в литературе. Летом в 2001 г. в прудах Днепровского производственно-экспериментального осетрового рыборазводного завода был обнаружен высокий уровень пораженности старших возрастных групп веслоноса паразитами Ergasilus, несколько более малый - Саiigus lacustris и незначительный - Lernaea. В результате принятых лечебных мер вспышку развития паразитарных ракообразных удалось ликвидировать.
На основании приведенных данных можно в частности рекомендовать: с целью повышения эффективности рыбохозяйственного освоения веслоноса осуществить комплексный ихтиопатологичний мониторинг его разновозрастных групп в аквакультуре с привлечением научных организаций, ихтиопатологичной службы и практиков рыбохозяйственной отрасли; избегать расселения веслоноса в хозяйства особенно неблагополучные при инвазии болезни рыб; формировать в прудах оптимальные условия среды для данного интродуцента; создавать на водоподающих системах прудов специальные уловители для механической фильтрации воды; на всех этапах выращивания веслоноса определить эффективность употребления необходимых лечебно-профилактических мер в соответствии с существующими инструкциями.
С целью изучения динамики химического состава и энергетической ценности мускульной ткани веслоноса на первом и втором году жизни были начаты соответствующие исследования с использованием разновозрастного материала, выращенного в прудах хозяйства «Горный Тикич» (таблица. 4).
Таблица - 4. Биохимический состав и энергетическая ценность мышц веслоноса
Возраст рыбы период отборСредняя масса рыбы, гСодержание%Энергетическая ценностьпроб)Сухого веществаПротеинжирузольных' ккал/кгМДж/кгвеществСеголетки (лето) Сеголетки (осень) Двухлетки (осень)53 203 2050,13,60 19,24 26,7410,70 79,57 13,19 72.25 17,15 64,141.28 9,31 4,14 21,50 8,15 30,471,06 7,81 0,92 4,79 1.00 3,72734 5436 1188 6175 1755 65643,07 22,8 4,98 25,9 7,35 27,5
Приведенные в таблице результаты анализов в целом согласовываются с литературными данными относительно аналогичных показателей разновозрастных групп веслоноса, выращенного в прудовых хозяйствах России.
С возрастом по мере увеличения массы рыб в мясе веслоноса наблюдается закономерное снижение содержания влаги, одновременно увеличивается количество сухого вещества, жира, белка, растет его энергетическая ценность. Двухлетки веслоноса, выращенные в прудах Черкасской обл., по всем показателям не уступали одновозрастным рыбам из хозяйств средней полосы и юга России.
3. Хозяйственное значение
При товарном выращивании выход мяса веслоноса в зависимости от условий нагула достигает 61%. В целом процент выхода мяса у него более высок, чем у таких представителей семейства осетровых, как российский осетр и севрюга. По вкусовым качествам мясо веслоноса не уступает мясу осетровых и похоже на мясо белуги. Своеобразие экстерьерных признаков веслоноса вызывает вопрос относительно соотношения съедобных и несъедобных частей его тела (таблица. 5).
Таблица 5. Соотношение массы отдельных частей тела веслоноса
Возраст рыбыПроцент общей массы телаМасса рыбы, кг Мясо с кожейВнутренние органыГоловаРострумЖир из гонадСеголетки Двухлетки Трехлетки Четырехлетки Одиннадцати летки0,09 1,0 2,2 4,3 17,536,5 54,5 57,5 54,3 59,94,8 5,5 5,0 6,3 3,943,8 33,2 30,5 25,8 22,311,6 7,4 7,0 4,7 2,8- - - 3,8 15,7
С возрастом по мере увеличения массы тела рыб в мясе закономерно снижается содержание влаги и одновременно увеличивается количество сухого вещества, жира, белка, растет его энергетическая ценность. Поэтому в случае товарного выращивания целесообразно использовать веслоноса массой не менее 2 кг.
Веслоносы, которых выращивают при разных кормовых условиях, существенно отличаются по массе, относительно содержанием жира и энергетической ценностью мяса, но хранят при этом приблизительно одинаковое относительное содержание белка. Это, безусловно, имеет определено практическое значение: изменением кормовых условий можно регулировать получение продукции разного качества - от жирной к диетической.
При двулетнем цикле выращивания в прудовых хозяйствах разнокачественных двухлеток веслоноса по конечной массе тела побуждает к их сортировке. Особи, которые достигли товарной массы (2 кг и больше), поступают на реализацию, а более мелкие остаются на третий год выращивания.
Анализ химического состава мышц веслоноса и растениеядных рыб, которых выращивали совместимо в условиях прудового хозяйства средней полосы России (Курская обл.), показал, что по уровню жиронакопления Веслонос уступает белому толстолобику, накопление белковых веществ в мышцах веслоноса выше, чем у растениеядных рыб (таблица. 7). Наведенные данные свидетельствуют, что кроме значительного преимущества за вкусовыми качествами пищевая ценность мяса веслоноса более высока, чем растениеядных рыб.
Таблица 6. Общий химический состав (% сырого вещества) и энергетическая ценность мяса веслоноса
Возраст рыбыМасса рыбы, кгСодержание в%Энергетическая ценность мяса, кдж/100 гвлагисухого веществаЖираБелкаМинер-альных в-вУглеводовДвухлетки Трехлетки Четырехлетки Одиннадцати летки1.0 2,2 3,5 17,578,0 77.7 74.4 71,422,0 22,3 25,7 28,62,3 2,9 4,1 7,717,5 18,1 20,0 19,01.4 0,8 1.0 1.20,8 0,6 0,6 0,8392,5 421,8 496,6 619,1
На высокую пищевую ценность мяса веслоноса указывают также данные сравнительного анализа химического состава мышц товарных двухлеток веслоноса, выращенных в условиях прудовых хозяйств Астраханской обл. и самых ценных промышленных рыб Волго-Каспийского региона. В частности по содержанию жира и белка в мышцах и по энергетичной ценностью мяса веслонос имеет определенные преимущества над такими самыми ценными промышленными объектами, как российский осетр, стерлядь и сом.
Высокая энергетическая ценность, значительный выход мяса, удобство, в переработке дают основания рекомендовать товарных веслоносов с массой тела свыше 2 кг для консервной промышленности для изготовления натуральных консервов, а также как сырье для производства рыбной продукции горячего и холодного копчении.
Несколько экспериментальных партий деликатесных натуральных консервов из веслоноса изготовлены рибоперерабатывающими предприятиями России. На дегустационных совещаниях отмечали, что вкус консервов из веслоноса приятен, со своеобразным естественным ароматом осетровых, консистенция мяса нежна. Некоторые специалисты подчеркивали элитный вкус продукта и предлагали его для диетического и детского питания. Энергетическая ценность консервов 529,1 кДж/100 г.
Кроме деликатесной мясной продукции веслонос дает также чрезвычайно ценную черную икру. Развитие этого направления использования веслоноса запланировано на перспективу во многих странах. Для получения пищевой икры на 1 гектар прудовых площадей рекомендовано удерживать 20 - 30 половозрелых самок веслоноса, от каждой из которых 1 раз в 2 года можно получать в среднем около 2 кг икры (40 - 60 кг икры в расчете на 1 гектар пруда). При прижизненном отбирании икры каждую самку в течении жизни можно использовать не менее 5 раз. То есть за весь период эксплуатации одна особь способна дать около 10 кг икры. При определении количественного состава икряного поголовья следует учитывать достоверность отхода рыб в послеоперационный период (не больше 20%), необходимость резерва рыб и цикличность дозревания самок веслоноса. По потребительским свойствами икра веслоноса подобна икре севрюги. Ввиду этого, важное хозяйственное значение приобретает проблема раннего прижизненного определения пола веслоноса по морфологическим показателям.
Следовательно, заграничный опыт культивирования веслоноса указывает на то, что работы в этом направлении вышли за пределы сугубо научных исследований и приобрели характер производственного эксперимента. Можно уверенно сказать, что с освоением методов воспроизводства и выращивания веслоноса создано новое направление в товарном осетрово-выращивания.
В проблеме освоения веслоноса решался комплекс основных заданий, которые имеют самостоятельное значение и представляют значительный интерес для развития аквакультуры в Украине, а именно: изучение биологических особенностей веслоноса; оценивание влияния некоторых технологических параметров на выживание, рост и иммунный статус объекта; исследование его гематогенеза и половых циклов; изучение особенностей эмбрионного развития, влияния абиотических и биотических факторов, на веслоноса в раннем онтогенезе; разрабатывание методов выращивания производителей; разрабатывание технологии искусственного воспроизводства веслоноса с использованием производителей, выловленных из естественных водоемов и выращенных в условиях доместикации; исследование раннего определения пола веслоноса по морфотипом; разрабатывание методов выращивания посадочного материала и товарной продукции в прудах в индустриальных условиях; оценивание пищевой ценности веслоноса и тому подобное.
Заключенние
Рыбохозяйственное освоение веслоноса будет иметь большое значение для аквакультуры Украины, поскольку дать возможность повысить качество производства и продукции без значительных инвестиций в дорогое оборудование и технологии, чем в значительной мере будет способствовать экономическому возрождению хозяйств. Важность позитивного решения этой рыбохозяйственной проблемы определяется также тем, что выпасное и полуинтенсивное выращивания рыбы, по крайней мере на ближайшие годы, останутся в Украине подавляющими направлениями функционирования пресноводного рыбоводства, к тому же выращивание веслоноса проводится на естественной кормовой базе и не нуждается в использовании искусственных комбикормов. Ввиду современного состояния запасов местных видов осетровых рыб, другой возможности значительного увеличения объемов производства осетровой продукции, в нашей стране пока еще не найти.
(В то же время проблему рыбохозяйственного освоения веслоноса следует воспринимать лишь как одну из составляющих в широком перечне заданий, направленных на последующее эффективное развитие отечественной аквакультуры). Часть товарной продукции веслоноса в общих объемах производства пресноводной рыбы в силу обстоятельств вряд ли сможет превысить 3 - 5%. Поэтому основные резервы в обеспечении населения пресноводной рыбой заложены в эффективном развитии интенсивных методов рыбоводства с последующим расширением набора объектов культивирования. При этом приоритет остается по возрастанию объемов производства в традиционных направлениях ведения рыбохозяйственной деятельности с доминированием у поликультури карпа и растениеядных рыб дальневосточного комплекса.
Список литературы
веслонос биотоп рацион пищевой
1. О.В. Онученко; О.М. Третяк; О.В. Кулешов Основы рыбохозяйственого освоения веслоноса <Polyodon spatula> 2003.
. Краюшкина Л.С, Беляева Е.С., Семенова О.Г. Исследование солеустойчивости молоди веслоноса // Рыбное хоз-во. - 1991. - №2. - С. 31 - 32.
. Архангельский В.В., Беляева Е.С., Сокольский А.Ф. Опыт виращивания веслоноса // Рыбное хоз-во. - 1991. - №12. - С. 28 - 30.
. Львов Л.Ф., Резанова Н.Г., Крупий ВА. Рекомендации по выращиванию стерляди. - К: Укррьгбхоз, 1993. - 28 с.
. Мельченков Е.А. Веслонос как объект разведения: Обзорная информация «Осетровые - перспективные обьекты аквакультуры». - М.: ЦНИИТЗИРХ. 1992. - Вип. 2. - С. 1 - 12.
. Мельченков Е.А., Чертихин ЯГ., Бреденко М.В., Ситнова О.В. Отечественный опыт освоения веслоноса // Тез. докл. ме жду нар. симп. «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре», 21-24 окт. 1996 г. - Адлер - Краснодар. 1996. - С. 49.
. Онученко О.В., Кулешов О.В., Третяк О.М., Ганкевич Б.О. Результаты экспериментальных работ с восстановлением выращивания веслоноса в Украине Рыбное хоз-во. - 2001. - Вип. 59 - 60. - С. 17 - 22.
. Пелинов Ю.В., Подушка С.Б., Николаев В.В. Рогов A.M. Осетровый участок племзавода «Ставропольский» // Рыбоводство и рыболовство. - -1997. - №1. - С. 17.
. Шилипенко Ю.В., Шерман И.М., Рьілов В.Г. Перспективи расширения видового состава ихтиофауны малых водохранилищ Украины // Тез. докл. междунар. симп. «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре», 21 - 24 окт. 1996 г. - Адлер - Краснодар. 1996. - С. 121.
. Сокольский А.Ф., Зуева З.С., Медная Л.И., Курашова Е.К. Акклиматизация веслоноса в Каспийском бассейне // Тез. докл. междунар. симп. «Ресурсосберегаюшие технологии в аквакультуре», 21 - 24 окт. 1996 г. - Адлер - Краснодар. 1996. - С. 126.